ORGAN AT MGA KATANGIAN NITO

organIto ay isang bahagi ng isang halaman na gumaganap ng ilang mga function at may isang tiyak na istraktura. Ang mga vegetative organ, na kinabibilangan ng ugat at shoot, ay katawan mas mataas na mga halaman; tinitiyak nila ang indibidwal na buhay ng isang indibidwal (Larawan 3.1).

Sa fungi at mas mababang mga halaman, walang dibisyon ng katawan sa mga organo. Ang kanilang katawan ay kinakatawan ng isang sistema ng mycelium o thalli.

Ang pagbuo ng mga organo sa mas matataas na halaman sa proseso ng ebolusyon ay nauugnay sa kanilang pag-access sa lupa at pagbagay sa terrestrial na pag-iral.

ROOT AND ROOT SYSTEM

Pangkalahatang katangian ng ugat

ugat (mula sa lat. radius)- isang axial organ, cylindrical ang hugis, na may radial symmetry at positive geotropism. Ito ay may kakayahang umunlad hangga't ang apical meristem ay napanatili. Morphologically, ang ugat ay naiiba mula sa shoot sa na sa ito

kanin. 3.1.Scheme ng dismemberment ng katawan ng isang mas mataas na halaman sa halimbawa ng istraktura ng isang dicotyledonous na halaman (ipinapakita din ang mga reproductive organ):

1 - pangunahing ugat; 2 - lateral roots; 3 - cotyledon; 4 - hypocotyl; 5 - epicotyl; 6 - node; 7 - axil ng dahon; 8 - axillary kidney; 9 - internode; 10 - sheet;

11 - bulaklak; 12 - apikal na bato; 13 - tangkay

Ang mga dahon ay hindi kailanman lumilitaw, at ang apikal na meristem ay natatakpan ng isang kaluban ng ugat. Ang ugat, tulad ng shoot, ay maaaring sumanga, na bumubuo ng isang sistema ng ugat.

Mga function ng ugat

1. Mineral at tubig nutrisyon (pagsipsip ng tubig at mineral).

2. Pag-aayos ng halaman sa lupa (angkla).

3. Synthesis ng mga produkto ng pangunahin at pangalawang metabolismo.

4. Pagtitipon ng mga reserbang sangkap.

5. Vegetative reproduction.

6. Symbiosis sa bacteria.

7. Ang function ng respiratory organ (monstera, philodendron, atbp.)

Mga uri ng ugat at root system

Pinagmulan ang mga ugat ay nahahati sa pangunahing, gilid at adnexal. pangunahing ugat Ang mga binhing halaman ay bubuo mula sa ugat ng embryo

buto ng paghinga. Ang tangkay ay isang pagpapatuloy ng ugat, at magkasama silang bumubuo ng isang axis ng 1st order. Ang lugar ng artikulasyon ng axis at mga dahon ng cotyledon ay tinatawag cotyledon node. Ang lugar na matatagpuan sa hangganan ng pangunahing ugat at tangkay ay tinatawag kwelyo ng ugat. Ang seksyon ng tangkay mula sa leeg ng ugat hanggang sa mga unang germinal na dahon (cotyledon) ay tinatawag subcotyledonous tuhod, o hypocotyl, at mula sa mga cotyledon hanggang sa mga unang totoong dahon - epicotyl, o supracotyledonous tuhod. Sa mga dicots at gymnosperms, ang mga lateral root ng 1st order ay umaalis mula sa pangunahing ugat dahil sa meristematic na aktibidad ng pericycle, na nagbubunga ng lateral roots ng ika-2 at ika-3 na order. Ang root system na nabuo ng pangunahing root system ay tinatawag pamalo, at may binuo na sistema ng mga lateral roots - sanga; kaya, ang branched root system ay isang uri ng tap root. Ang mas maraming mga lateral na ugat ay umalis mula sa pangunahing, mas malaki ang lugar ng nutrisyon ng halaman.

Sa karamihan ng mga dicotyledonous na halaman, ang pangunahing ugat ay nagpapatuloy sa buong buhay; sa mga monocotyledonous na halaman, ang pangunahing ugat ay hindi nabubuo, dahil ang germinal root ay mabilis na namatay, at ang mga adventitious na ugat ay nagmula sa basal na bahagi ng shoot. adventitious na mga ugat maaaring mabuo mula sa mga dahon, tangkay, lumang ugat at maging sa mga bulaklak

kanin. 3.2.Mga uri ng root system: sa anyo: A, B - baras; C, D - mahibla;

sa pamamagitan ng pinagmulan: A - pangunahing sistema ng ugat; B, C - pinaghalong sistema ng ugat; G - adventitious root system; 1 - pangunahing ugat; 2 - lateral roots; 3 - adventitious roots; 4 - mga base ng shoot

at may mga sangay ng 1st, 2nd order, atbp. Ang root system na nabuo sa pamamagitan ng adventitious roots ay tinatawag mahibla(Larawan 3.2). Sa maraming dicotyledonous rhizomatous na halaman, ang pangunahing ugat ay madalas na namamatay at ang sistema ng mga adventitious roots na umaabot mula sa rhizome ay nangingibabaw (gumagapang na ranunculus, karaniwang gout).

May kaugnayan sa substrate, ang mga ugat ay sa mga sumusunod na uri: lupa- umunlad sa lupa; pantubig- nasa tubig (sa mga lumulutang na aquatic na halaman); hangin, umuunlad sa hangin (sa mga halaman na may mga ugat sa mga putot at dahon).

Mga root zone

Sa isang batang ugat ay nakikilala nila 4 na zone: paghahati, pag-unat, pagsipsip, pagpapadaloy (Larawan 3.3).

Upang paghahati zone sumangguni sa dulo ng kono ng paglago (haba na mas mababa sa 1 mm), kung saan nangyayari ang aktibong mitotic division

kanin. 3.3.Root zones (wheat seedling): A - diagram ng istraktura ng ugat; B - mga peripheral na selula ng mga indibidwal na zone sa mataas na paglaki: 1 - takip ng ugat; 2 - calyptrogen; 3 - division zone; 4 - stretch zone; 5 - suction zone; 6 - may hawak na lugar; 7 - ugat na buhok

mga selula. Inilalagay ng apikal na meristem ang mga selula ng takip ng ugat sa labas, at ang mga tisyu ng natitirang bahagi ng ugat sa loob. Binubuo ang zone na ito ng manipis na pader na parenchymal cells ng pangunahing meristem, na natatakpan ng root cap na gumaganap ng proteksiyon kapag gumagalaw ang ugat sa pagitan ng mga particle ng lupa. Mula sa pakikipag-ugnay sa lupa, ang mga selula ng takip ay patuloy na nawasak, na bumubuo ng uhog, na pinoprotektahan ang division zone kapag kuskusin laban sa lupa at inililipat ang ugat nang mas malalim. Sa karamihan ng mga halaman, ang takip ng ugat ay naibalik dahil sa pangunahing meristem, at sa mga cereal, dahil sa espesyal na meristem ng calyptrogen.

Ayon sa teorya ng histogens (Ganstein, 1868), sa karamihan ng mga angiosperms, ang apical meristem ay binubuo ng 3 histogenic layer, na naiiba sa direksyon ng paghahati ng cell at pagkakaroon ng 1-4 na paunang mga cell. Ang pinakalabas na layer dermatogen- bumubuo ng protodermis, kung saan nabuo ang mga selula ng takip ng ugat at rhizoderma- Pangunahing integumentary-absorbing tissue sa suction zone. gitnang layer - periblema- nagbibigay ng pagtaas sa lahat ng mga tisyu ng pangunahing cortex. Nabubuo ang ikatlong layer ng mga inisyal manlalaro, mula sa kung saan nabuo ang mga tisyu ng gitnang axial cylinder.

AT stretch zone tumataas ang laki ng meristem cells (dahil sa hydration), humahaba, at unti-unting humihinto ang cell division. Dahil sa pagpahaba ng mga selula sa longitudinal na direksyon, ang ugat ay lumalaki sa haba at gumagalaw sa lupa. Ang division zone at ang elongation zone, na isinasaalang-alang ang pagpapanatili ng meristematic na aktibidad sa kanila, ay maaaring pagsamahin sa isa - ang growth zone. Ang haba nito ay ilang milimetro. Sa suction zone, ang pagbuo ng pangunahing istraktura ng ugat ay nangyayari.

Ang haba mga suction zone- mula sa ilang milimetro hanggang ilang sentimetro; ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng mga ugat na buhok, na mga outgrowth ng rhizodermal cells. Sa panahon ng kanilang pagbuo, ang nucleus ay gumagalaw sa nauunang bahagi ng ugat na buhok. Ang huli ay nagdaragdag sa suction surface ng ugat at nagbibigay ng aktibong pagsipsip ng tubig at mga solusyon sa asin, ngunit ang mga ito ay maikli ang buhay (live 10-20 araw). Ang mga bagong ugat na buhok ay nabuo sa ilalim ng suction zone, at namamatay - sa itaas ng zone na ito. Habang lumalaki ang halaman, unti-unting nagbabago ang absorption zone, at ang halaman ay may kakayahang sumipsip ng mga mineral mula sa iba't ibang layer ng lupa.

Unti-unti, nagiging suction zone zone of holding (pagpapalakas). Ito ay umaabot hanggang sa root collar at

karamihan sa ugat. Sa zone na ito, mayroong isang masinsinang pagsasanga ng pangunahing ugat at lilitaw ang mga lateral na ugat. Sa mga dicotyledonous na halaman, ang isang pangalawang istraktura ng ugat ay nabuo sa conduction zone.

ugat anatomya

Ang pangunahing istraktura ng ugat (Larawan 3, tingnan ang kulay kasama). Ang istraktura ng ugat sa suction zone ay tinatawag na pangunahin, dahil dito ang pagkita ng kaibahan ng tissue ay nangyayari mula sa pangunahing meristem ng kono ng paglago. Ang pangunahing istraktura ng ugat sa absorption zone ay maaaring maobserbahan sa dicots at monocots, ngunit sa monocots ito ay nagpapatuloy sa buong buhay ng halaman. Sa transverse na seksyon ng ugat ng pangunahing istraktura, 3 pangunahing bahagi ang nakikilala: ang integumentary-absorbing tissue, ang pangunahing cortex at ang central axial cylinder (Fig. 3.4).

Integumentary-absorbing tissue - rhizodermis (epiblema) ay gumaganap ng parehong integumentary function at ang function ng intensive absorption ng tubig at mineral mula sa lupa. Ang mga selula ng Rhizoderm ay nabubuhay, na may manipis na pader ng selulusa. Bumubuo ang mga ugat ng buhok mula sa ilang mga selula ng rhizoderm; bawat isa sa kanila ay isang mahabang paglaki ng isa sa mga rhizodermal na selula, habang ang nucleus ng selula ay karaniwang matatagpuan sa dulo ng paglaki. Ang ugat ng buhok ay naglalaman ng isang manipis na parietal layer ng cytoplasm, mas siksik sa tuktok ng buhok, at sa gitna - isang malaking vacuole. Ang mga ugat ng buhok ay maikli ang buhay at namamatay sa lugar ng pagpapalakas. Physiologically, ang suction zone ay isang napakahalagang bahagi ng ugat. Ang mga selula ng Rhizoderm ay sumisipsip ng mga may tubig na solusyon sa buong ibabaw ng mga panlabas na dingding. Ang pag-unlad ng mga ugat na buhok ay lubos na nagdaragdag sa ibabaw ng pagsipsip. Ang haba ng suction zone ay mula 1 hanggang 1.5 cm.

Sa paglipas ng panahon, ang epiblema ay maaaring mag-alis, at pagkatapos ay ang exoderm ay gumaganap ng integumentary function, at pagkatapos ng pagkawasak nito, isang layer ng mga cell ng mesoderm at kung minsan ang mesoderm at pericycle, ang mga dingding kung saan nagtatapon at lignify. Samakatuwid, ang diameter ng mga lumang ugat ng monocots ay mas mababa kaysa sa mga bata.

Pangunahing cortexang ugat ay mas malakas na binuo kaysa sa central axial cylinder. Binubuo ito ng 3 layer: exoderm, mesoderm(Larawan 4, tingnan ang kulay kasama) (parenchyma ng pangunahing cortex) at endoderm. Ang mga selula ng exoderm ay polygonal sa hugis, mahigpit na sarado at nakaayos sa ilang mga hilera. Ang mga pader ng cell ay pinapagbinhi ng suberin, i.e. tapon. Ang corking ay nagbibigay ng impermeability ng mga cell para sa

kanin. 3.4.Cross section ng ugat ng pangunahing istraktura: A - ang pangunahing istraktura ng monocot root;

B - pangunahing istraktura ng dicot root: 1 - central (axial) cylinder; 2 - labi ng isang epiblema; 3 - exoderm; 4 - mesoderm; 5a - endoderm na may mga pampalapot na hugis horseshoe; 5b - endoderm na may mga banda ng Casparian; 6 - pericycle; 7 - pangunahing phloem; 8 - mga sisidlan ng pangunahing xylem; 9 - mga cell ng daanan ng endoderm; 10 - ugat ng buhok

tubig at mga gas. Sa exoderm, kadalasan sa ilalim ng mga ugat ng buhok, ang mga cell na may manipis na mga pader ng selulusa ay napanatili - mga selula kung saan ang tubig at mineral na hinihigop ng rhizoderm ay dumadaan. Karaniwan ang mga ito ay matatagpuan sa tapat ng mga sinag ng xylem ng radial bundle.

Sa ilalim ng exoderm ay nabubuhay na mga selulang parenchymal mesoderm tayo. Ito ang pinakamalawak na bahagi ng pangunahing cortex. Ang mga selula ng Mesoderm ay gumaganap ng isang function ng imbakan, pati na rin ang pag-andar ng pagdadala ng tubig at mga asing-gamot na natunaw dito mula sa mga buhok ng ugat hanggang sa gitnang silindro ng ehe.

Ang panloob na single-row na layer ng pangunahing cortex ay kinakatawan ng endoderm. Ang mga selula ng endoderm ay makapal na nakaimpake at halos parisukat sa cross section. Depende sa antas ng pampalapot ng cell wall, 2 uri ng endoderm ay nakikilala - na may Mga sinturon ng Caspari(sa isang cross section mukhang mga Casparian spot sila) at may hugis horseshoe pampalapot ng mga pader.

Ang endoderm na may mga bandang Casparian ay ang paunang yugto ng pagbuo ng endoderm, kung saan ang mga dingding lamang ng radial nito ay lumapot dahil sa pagtitiwalag ng mga sangkap na katulad ng komposisyon ng kemikal sa suberin at lignin. Sa maraming mga dicotyledon at gymnosperms, ang proseso ng pagkita ng kaibahan ng endoderm ng mga banda ng Casparian ay nagtatapos. Sa endoderm na may hugis ng horseshoe thickenings, nabuo ang isang makapal na pangalawang cell wall, pinapagbinhi ng suberin, na kasunod ay nagiging lignified. Tanging ang panlabas na pader ng cell ay nananatiling hindi makapal (Larawan 3.5). Ang endoderm na may mga kapal na hugis horseshoe ay mas madalas na nabubuo sa mga monocotyledonous na halaman (Larawan 5, tingnan ang color inc.).

kanin. 3.5.Scheme ng istraktura ng endoderm cell: A - pangkalahatang view; B - nakahalang seksyon ng mga cell: 1 - nakahalang pader ng cell; 2 - longitudinal radial wall; 3 - Caspari belt; 4 - Caspari spot

Ito ay pinaniniwalaan na ang endoderm ay gumaganap ng pag-andar ng isang haydroliko na hadlang, na pinapadali ang paggalaw ng mga mineral at tubig mula sa pangunahing cortex papunta sa gitnang silindro ng ehe at pinipigilan ang kanilang paglabas pabalik.

Central axle cylinder nagsisimula sa mga cell ng pericycle, na kadalasan sa mga batang ugat ay binubuo ng mga nabubuhay na manipis na pader na parenchymal cells na nakaayos sa isang hilera (ngunit maaari ding multilayered - halimbawa, sa isang walnut). Ang mga selula ng pericycle ay nagpapanatili ng mga katangian ng meristem at ang kakayahang bumuo ng mga bagong paglaki nang mas mahaba kaysa sa iba pang mga tisyu ng ugat. Ang mga lateral na ugat ay nabuo mula sa pericycle, kaya ito ay tinatawag na layer ng ugat. Ang conducting system ng ugat ay kinakatawan ng isang radial vascular-fibrous bundle, kung saan ang mga grupo ng mga elemento ng pangunahing xylem ay kahalili sa mga lugar ng pangunahing phloem. Sa mga monocotyledonous na halaman, ang bilang ng mga sinag ng pangunahing xylem ay 6 o higit pa, sa mga dicotyledonous na halaman, mula 1 hanggang 5. Ang mga ugat, hindi katulad ng mga tangkay, ay walang core, dahil ang mga sinag ng pangunahing xylem ay matatagpuan sa gitna ng ugat.

Talahanayan 3.1.Ang pagbuo ng mga tisyu ng ugat ng pangunahin at pangalawang istraktura

Sa monocotyledonous at spore archegonial na mga halaman, ang istraktura ng ugat ay hindi sumasailalim sa mga makabuluhang pagbabago sa buong buhay ng halaman. Sa gymnosperms at dicotyledonous na mga halaman, sa hangganan ng mga zone ng pagsipsip at pagpapadaloy, mayroong isang paglipat mula sa pangunahing istraktura ng ugat hanggang sa pangalawa (Talahanayan 3.1).

Pangalawang istraktura ng ugat. Sa mga ugat ng gymnosperms at dicotyledonous na mga halaman, ang cambium ay nagmumula sa procambium (cambial arches) dahil sa tangential division ng thin-walled cells na matatagpuan sa panloob na bahagi ng phloem strands. Sa isang transverse section, ang mga cambial cell ay kinakatawan ng mga arc na malukong papasok (Larawan 6, tingnan ang color inc.). Ang mga selulang cambium ay bumubuo patungo sa gitna pangalawang xylem (kahoy), at sa paligid pangalawang phloem (bast). Palaging mayroong higit na pangalawang xylem kaysa pangalawang phloem, at itinutulak nito ang cambium palabas.

kanin. 3.6.Scheme ng pag-unlad ng pangalawang istraktura sa ugat: A - pangunahing istraktura; B - pagtula ng cambium; B - ang simula ng pagbuo ng pangalawang collateral bundle; G - pangalawang istraktura ng ugat: 1 - pangunahing phloem; 2 - pangalawang phloem; 3 - cambium; 4 - pangalawang xylem; 5 - pangunahing xylem

Sa kasong ito, ang mga arko ng cambium ay unang itinuwid, at pagkatapos ay kumuha ng isang matambok na hugis.

Kapag ang mga arko ng cambium ay umabot sa pericycle, ang mga selula nito ay nagsisimula ring maghati at mabuo cambium interfascicular, at siya naman, pangunahing sinag, kinakatawan ng mga selulang parenchymal na umaabot mula sa mga sinag ng pangunahing xylem. Ang mga pangunahing sinag na nabuo ng interfascicular cambium ay orihinal na "pangunahing sinag".

Kaya, bilang isang resulta ng aktibidad ng cambium sa ugat sa pagitan ng mga sinag ng pangunahing xylem, ang mga bukas na collateral na vascular-fibrous na mga bundle ay nabuo, ang bilang nito ay katumbas ng bilang ng mga sinag ng pangunahing xylem. Sa kasong ito, ang pangunahing phloem ay itinutulak sa isang tabi ng mga pangalawang tisyu sa paligid at pinatag (Larawan 3.6 at 3.7).

Sa pericycle, bilang karagdagan sa interfascicular cambium, fellogen, nagmula periderm- pangalawang integumentary tissue. Sa panahon ng tangential division ng phellogen cells, ang mga cork cell ay pinaghihiwalay palabas, at ang mga phelloderm cells ay pinaghihiwalay papasok. Ang impermeability ng cork cell na pinapagbinhi ng suberin ay ang dahilan para sa paghihiwalay ng pangunahing cortex mula sa central axial cylinder. Ang pangunahing bark sa parehong oras ay unti-unting namamatay at nalaglag. Ang lahat ng mga tisyu na matatagpuan mula sa paligid hanggang sa cambium ay kasama sa konsepto ng "pangalawang cortex" (Larawan 7, tingnan ang color inc.). Ang mga sinag ng pangunahing xylem ay napanatili sa pinakasentro ng axial cylinder (mula 1 hanggang 5) (Larawan 8, tingnan ang kulay kasama),

kanin. 3.7.Ang paglipat sa pangalawang istraktura ng ugat (pagtula ng cambial ring): 1 - pericycle; 2 - cambium; 3 - pangunahing phloem; 4 - pangunahing xylem

kanin. 3.8.Pangalawang istraktura ng ugat ng kalabasa. Ang pangunahing bark ay na-exfoliated: 1 - ang natitira sa pangunahing xylem (apat na sinag); 2 - mga sisidlan ng pangalawang xylem; 3 - cambium; 4 - pangalawang phloem; 5 - core beam; 6 - tapon

sa pagitan ng kung saan may mga bukas na collateral bundle sa isang halaga na tumutugma sa mga sinag ng pangunahing xylem (Larawan 3.8).

Metamorphoses ng mga ugat ng Mycorrhiza

Mycorrhiza (mula sa Greek. mykes- kabute at rhiza- ugat) ay isang symbiotic na interaksyon ng hyphae ng fungus at ang mga dulo ng ugat ng halaman. Ang mga fungi na nabubuhay sa mga ugat ng mga halaman ay gumagamit ng mga organikong sangkap na na-synthesize ng berdeng halaman at nagbibigay sa halaman ng tubig at mga mineral mula sa lupa. Maraming salamat

Mga nodule

Ang pagkakaroon ng mga nodule ay tipikal para sa mga kinatawan ng pamilya ng legume (lupine, klouber, atbp.). Ang mga nodule ay nabuo bilang isang resulta ng pagtagos sa pamamagitan ng mga buhok sa ugat sa balat ng ugat ng bakterya ng genus Rizobium. Ang mga bakterya ay nagdudulot ng pagtaas ng paghahati ng parenkayma, na bumubuo ng mga paglaki ng bacteroid tissue sa ugat - mga nodule. Inaayos ng mga bakterya ang atmospheric molecular nitrogen at i-convert ito sa isang nakatali na estado sa anyo ng mga nitrogenous compound na hinihigop ng halaman. Ginagamit naman ng bakterya ang mga sangkap na matatagpuan sa mga ugat ng halaman. Ang ganitong symbiosis ay napakahalaga para sa lupa at ginagamit sa agrikultura para sa pagpapayaman ng lupa na may mga nitrogenous substance.

mga ugat sa himpapawid

Sa isang bilang ng mga tropikal na mala-damo na halaman na naninirahan sa mga puno, upang tumaas sa liwanag, ang mga ugat ng himpapawid ay nabuo na malayang nakabitin. Ang mga ugat ng hangin ay nakaka-absorb ng moisture na bumabagsak sa anyo ng ulan at hamog. Ang isang uri ng integumentary tissue ay nabuo sa ibabaw ng mga ugat na ito - velamen- sa anyo ng isang multilayered dead tissue, ang mga cell nito ay may spiral o mesh thickenings.

ugat tubers

Sa maraming mga dicotyledonous at monocotyledonous na mga halaman, bilang isang resulta ng metamorphosis ng lateral at adventitious roots, ang mga root tubers ay nabuo (spring chistyak, atbp.). Ang mga root tubers ay may limitadong paglaki at nakakakuha ng hugis-itlog o fusiform na hugis. Ang ganitong mga tubers ay gumaganap ng isang pag-andar ng imbakan, at ang pagsipsip ng mga solusyon sa lupa para sa kanila ay isinasagawa sa pamamagitan ng mahusay na branched suction roots. Sa ilang mga halaman (tulad ng dahlias), ang mga root tubers ay gumaganap ng isang storage function lamang sa isang partikular na bahagi (basal, median), at ang natitirang bahagi ng tuber ay may tipikal na istraktura ng ugat. Ang ganitong mga root tubers ay maaaring magsagawa ng parehong pag-iimbak at pagsipsip ng mga function.

Mga ugat

Ang iba't ibang bahagi ng halaman ay maaaring lumahok sa pagbuo ng isang root crop: overgrown basal na bahagi ng pangunahing ugat, thickened hypocotyl at iba pa. Ang mga short-rooted na uri ng mga kinatawan ng pamilyang Cabbage (labanos, singkamas) ay may flat o bilugan na tuber, karamihan sa mga ito ay kinakatawan. overgrown hypocotyl. Ang ganitong mga ugat ay may pangalawang anatomical na istraktura na may isang diarchic (two-beam) pangunahing xylem at isang mahusay na binuo pangalawang, na gumaganap ng isang function ng imbakan (Larawan 9, tingnan ang kulay kasama). Ang tuber ng mga pang-rooted na uri ng mga kinatawan ng pamilyang Celery (karot, parsnips, perehil) ay binubuo ng isang makapal. basal na bahagi ng pangunahing ugat. Ang mga root tubers ay mayroon ding diarch primary xylem, ngunit ang overgrown

kanin. 3.9.Scheme ng istraktura ng root crops: A - uri ng labanos; B - uri ng karot; B - uri ng beet;

1 - pangunahing xylem;

2 - pangalawang xylem; 3 - cambium; 4 - pangalawang phloem; 5 - pangunahing phloem; 6 - periderm; 7 - conductive bundle; 8 - imbakan parenkayma

kanin. 3.10.Mga pananim na ugat: karot (a, b); singkamas (c, d); beets (d, f, g). Sa mga cross section, ang xylem ay ipinapakita sa itim; ang tuldok na linya ay nagpapahiwatig ng hangganan ng tangkay at ugat

pangalawang phloem (Larawan 10, tingnan ang color inc.). Ang beet root crop ay may polycambial structure (Fig. 11, tingnan ang color incl.), na nakakamit sa pamamagitan ng paulit-ulit na pagtula ng cambial rings at samakatuwid ay may multi-ring arrangement ng conductive tissues (Fig. 3.9 at 3.10).

ESCAPE AND ESCAPE SYSTEM

Pangkalahatang katangian ng mga shoots at buds

Ang shoot ay binubuo ng axis ng stem at mga dahon at mga putot na umaabot mula dito. Sa isang mas tiyak na kahulugan, ang isang shoot ay maaaring tawaging taunang walang sanga na tangkay na may mga dahon at mga putot, na binuo mula sa isang usbong o buto. Ang shoot ay bubuo mula sa usbong ng embryo o axillary bud at isa sa mga pangunahing organo ng mas matataas na halaman. Kaya, ang bato ay isang panimulang shoot. Ang pag-andar ng shoot ay upang pakainin ang halaman na may hangin. Ang isang binagong shoot - sa anyo ng isang bulaklak o isang spore-bearing shoot - gumaganap ng function ng pagpaparami.

Ang mga pangunahing organo ng shoot ay ang stem at dahon, na nabuo mula sa meristem ng growth cone at may isang solong conducting system (Fig. 3.11). Ang bahagi ng tangkay kung saan lumalawak ang dahon (o mga dahon) ay tinatawag buhol, at ang distansya sa pagitan ng mga node ay internode. Depende sa haba ng internode, ang bawat paulit-ulit na node na may internode ay tinatawag metamer. Bilang isang patakaran, mayroong maraming mga metamere sa kahabaan ng axis ng shoot; ang pagtakas ay binubuo ng isang serye ng mga metamere. Depende sa haba ng internodes, ang mga shoots ay pinahaba (para sa karamihan ng mga makahoy na halaman) at pinaikli (halimbawa, ang mga bunga ng isang puno ng mansanas). Sa mga mala-damo na halaman tulad ng dandelion, strawberry, plantain, pinutol na mga shoots ay ipinakita sa anyo ng isang basal rosette.

tangkaytinatawag na organ ng halaman, na siyang axis ng shoot at nagdadala ng mga dahon, buds at bulaklak.

Ang mga pangunahing pag-andar ng stem. Ang stem ay gumaganap ng pagsuporta, pagsasagawa at pag-iimbak ng mga function; bilang karagdagan, ito ay isang organ ng vegetative reproduction. Ang tangkay ay ang link sa pagitan ng mga ugat at dahon. Sa ilang mga halaman, ang tangkay lamang ang gumaganap ng pag-andar ng photosynthesis (horsetail, cactus). Ang pangunahing panlabas na tampok na nagpapakilala sa shoot mula sa ugat ay ang pagkakaroon ng mga dahon.

Sheetay isang patag na lateral organ na umaabot mula sa tangkay at may limitadong paglaki. Ang mga pangunahing pag-andar ng dahon: photosynthesis, gas exchange, transpiration. Ang leaf axil ay ang anggulo sa pagitan ng dahon at ang nakapatong na bahagi ng tangkay.

Bud- ito ay isang pasimula, hindi pa nabuong shoot. Ang iba't ibang mga palatandaan ay inilalagay sa pag-uuri ng mga bato: sa

kanin. 3.11.Ang mga pangunahing bahagi ng shoot: A - isang pinaikling shoot ng eastern plane tree: 1 - internode; 2 - taunang mga pagtaas; B - pinahabang shoot

kanin.3.12. Iba't ibang uri ng closed buds: 1 - vegetative bud (oak); 2 - vegetative-generative kidney (elderberry); 3 - generative na bato (cherry)

kanin. 3.13.Ang istraktura ng mga bukas na buds: 1 - wintering buds ng viburnum-gordovina; 2 - birch; ang dulo ng lumalaking shoot (2a) at ang apical bud nito (2b); 3 - nasturtium na bato; 4 - usbong ng klouber; pangkalahatang view (4a) at diagram ng panloob na istraktura (4b); 5 - butil ng butil; Ang 6 ay isang diagram ng isang longhitudinal na seksyon ng apical bud nito; vegetative (6a) at vegetative-generative (6b); 7 - cherry ng ibon; dulo ng isang lumalagong shoot

komposisyonat mga function Ang mga bato ay vegetative, vegetative-generative at generative.

Vegetativeang usbong ay binubuo ng stem cone, leaf buds, bud buds, at bud scales.

AT vegetative-generative ang isang bilang ng mga metamere ay inilatag sa mga buds, at ang kono ng paglago ay binago sa isang pasimulang bulaklak o inflorescence.

generative,o floral, ang mga buds ay naglalaman lamang ng rudiment ng inflorescence (cherry) o isang bulaklak.

Sa pamamagitan ng pagkakaroon ng mga proteksiyon na kaliskis ang mga bato ay sarado (Larawan 3.12) at bukas (Larawan 3.13). sarado ang mga buds ay may mga nakatakip na kaliskis na nagpoprotekta sa kanila mula sa pagkatuyo at pagbabagu-bago ng temperatura (sa karamihan ng mga halaman sa ating mga latitude). Ang mga saradong bato ay maaaring mahulog sa isang dormant na estado para sa taglamig, kung kaya't sila ay tinatawag din taglamig. bukas bato - hubad, walang proteksiyon na kaliskis. Sa kanila, pinoprotektahan ng kono ng paglago ang mga simulain ng mga gitnang dahon (sa malutong na buckthorn; mga species ng puno ng tropiko at subtropiko; namumulaklak na mga halaman sa tubig). Ang mga buds kung saan lumalaki ang mga shoots sa tagsibol ay tinatawag na mga buds. pagpapanibago.

Sa pamamagitan ng lokasyon sa tangkay ang mga bato ay apikal at lateral. Dahil sa apical bud, lumalaki ang pangunahing shoot; dahil sa lateral buds - sumasanga nito. Kung ang apical bud ay namatay, ang lateral bud ay nagsisimulang lumaki. Ang generative apical bud, kapag ang apical na bulaklak o inflorescence ay nabuksan, ay hindi na kaya ng apical growth.

axillary kidneyay inilalagay sa mga axils ng mga dahon at nagbibigay ng mga lateral shoots ng sumusunod na pagkakasunud-sunod. Ang mga axillary buds ay may parehong istraktura tulad ng apical buds. Ang kono ng paglago ay kinakatawan ng pangunahing meristem, na protektado ng mga pasimulang leaflet, sa mga axils kung saan ay mga axillary buds. Maraming axillary kidney ang nakapahinga, kaya tinatawag din sila natutulog(o mata). Ang mga adnexal bud ay kadalasang nabubuo sa mga ugat. Sa makahoy at palumpong na mga halaman, ang mga ugat ay bumangon mula sa kanila.

Pag-deploy ng shoot mula sa bato. Ang unang shoot ng halaman ay nabuo kapag ang buto ay tumubo mula sa germinal shoot. Ito ang pangunahing pagtakas, o pagtakas ng 1st order. Ang lahat ng kasunod na metameres ng pangunahing shoot ay nabuo mula sa germinal bud. Mula sa mga lateral axillary buds ng pangunahing shoot, ang mga lateral shoots ng ika-2 order ay nabuo, at sa paglaon, ng ika-3 order. Ito ay kung paano nabuo ang sistema ng mga shoots (ang pangunahing at gilid na mga shoots ng ika-2 at kasunod na mga order).

Ang pagbabagong-anyo ng isang usbong sa isang shoot ay nagsisimula sa pagbubukas ng usbong, ang hitsura ng mga dahon at ang paglaki ng mga internode. Mabilis na natuyo at nalalagas ang mga kaliskis sa bato sa simula ng pag-deploy ng bato. Mula sa kanila, ang mga peklat ay madalas na nananatili sa base ng shoot - ang tinatawag na kidney ring, na malinaw na nakikita sa maraming mga puno at shrubs. Sa pamamagitan ng bilang ng mga singsing sa bato, maaari mong kalkulahin ang edad ng sangay. Ang mga shoot na tumutubo mula sa mga usbong sa isang panahon ng paglaki ay tinatawag taunang mga shoots, o taunang paglago.

AT paglago ng shoot sa haba at kapal isang bilang ng mga meristem ang kasangkot. Ang paglaki sa haba ay nangyayari dahil sa apikal at intercalary meristem, at sa kapal - dahil sa mga lateral meristem (cambium at phellogen). Sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang pangunahing anatomical na istraktura ng stem ay nabuo, na sa mga monocot na halaman ay nagpapatuloy sa buong buhay nila. Sa dicots at gymnosperms, bilang isang resulta ng aktibidad ng pangalawang pang-edukasyon na mga tisyu, ang pangalawang istraktura ng stem ay nabuo nang mabilis mula sa pangunahing istraktura.

ayos ng dahon - ang pagkakasunud-sunod ng paglalagay ng mga dahon sa axis ng shoot (Larawan 3.14). Mayroong ilang mga pagpipilian para sa pag-aayos ng mga dahon:

1) regular, o spiral - isang dahon ay umaalis mula sa bawat node ng stem (birch, oak, puno ng mansanas, gisantes);

kanin. 3.14.Pag-aayos ng dahon: A - regular (karaniwang peach); B - kabaligtaran (oval-leaved privet); B - whorled (oleander)

2) kabaligtaran - sa bawat node dalawang sheet (maple) ay nakakabit laban sa bawat isa;

3) cross-opposite - isang uri ng kabaligtaran, kapag ang mga kabaligtaran na dahon ng isang node ay nasa magkabilang patayo na eroplano ng isa pang node (laminate, clove);

4) whorled - 3 o higit pang mga dahon ang umaalis sa bawat node (crow's eye, anemone).

Ang likas na katangian ng sumasanga ng shoot (Larawan 3.15). Ang pagsasanga ng shoot sa mga halaman ay kinakailangan upang madagdagan ang lugar ng pakikipag-ugnay sa kapaligiran -

kanin. 3.15.Mga uri ng shoot branching: apical dichotomous: A - scheme; B - algae (dictyota); lateral monopodial: B - scheme; G - sanga ng pine; lateral sympodial na uri ng monochasia: D - scheme; E - sangay ng bird cherry; lateral sympodial na uri ng dichasia: Zh - scheme; Z - sanga ng lilac; 1-4 - axes ng una at kasunod na mga order

tubig, hangin, lupa. Mayroong monopodial, sympodial, false dichotomous at dichotomous branching ng shoot.

1. monopodial- Ang paglago ng shoot ay pinananatili ng mahabang panahon dahil sa apikal na meristem (sa spruce).

2. Sympodial- bawat taon ang apical bud ay namamatay, at ang paglaki ng shoot ay nagpapatuloy dahil sa pinakamalapit na lateral bud (malapit sa birch).

3. Maling dichotomous(na may kabaligtaran na pag-aayos ng dahon, sympodial na variant) - ang apical bud ay namamatay, at ang paglaki ay nangyayari dahil sa 2 pinakamalapit na lateral buds na matatagpuan sa ibaba ng tuktok (sa maple).

4. dichotomous- ang kono ng paglago ng apical bud (apex) ay nahahati sa dalawa (lumot, marchantia, atbp.).

Sa likas na katangian ng lokasyon ng shoot sa espasyo, nakikilala nila: patayoang pagtakas; tumataas isang shoot na bubuo sa bahagi ng hypocotyl sa isang pahalang na direksyon, at pagkatapos ay lumalaki paitaas bilang isang patayo; gumagapang shoot - lumalaki sa isang pahalang na direksyon, parallel sa ibabaw ng lupa. Kung may mga axillary buds sa gumagapang na tangkay na nag-ugat, ang shoot ay tinatawag gumagapang(o bigote). Sa mga gumagapang na mga shoots, ang mga adventitious roots (tradescantia) o bigote-stolon ay nabuo sa mga node, na nagtatapos sa isang rosette at nagdudulot ng mga anak na halaman (strawberries). kulot ang shoot ay bumabalot sa paligid ng karagdagang suporta, dahil ang mga mekanikal na tisyu (bindweed) ay hindi maganda ang nabuo dito; nakakapit ang stem ay lumalaki, tulad ng isang kulot, sa paligid ng isang karagdagang suporta, ngunit sa tulong ng mga espesyal na tendrils, isang binagong bahagi ng isang kumplikadong dahon.

Mag-shoot ng Metamorphoses

Ang pagbabago ng mga shoots ay naganap sa kurso ng isang mahabang ebolusyon, bilang isang resulta ng pagbagay sa pagganap ng mga espesyal na function. Halimbawa, ang mga rhizome, tubers at bombilya, bilang mga shoots ng imbakan, ay madalas na gumaganap ng function ng vegetative propagation. Bilang karagdagan, ang mga pagbabago ng shoot ay maaaring magsilbi bilang isang attachment organ (antennae) at isang paraan ng proteksyon (mga tinik).

1. Mga pagbabago sa ilalim ng lupa ng mga shoots(Larawan 3.16):

a) rhizome(fern, lily of the valley) - isang perennial underground shoot na nabawasan ang mga dahon sa anyo ng walang kulay o kayumanggi maliit na kaliskis, sa axil kung saan ang mga buds ay namamalagi;

kanin. 3.16.Mga pagbabago sa ilalim ng lupa ng mga shoots: A - rhizome; B - tuber; B - corm (paayon na seksyon); G - bombilya (paayon na seksyon): 1 - patay na kaliskis; 2 - ang simula ng isang shoot na may bulaklak; 3 - mga dahon ng hinaharap na panahon ng vegetative; 4 - bato; 5 - isang pinaikling tangkay (para sa mga bombilya - sa ibaba); 6 - adventitious roots

b) tuber(patatas) - shoot metamorphosis na may binibigkas na pag-andar ng pag-iimbak ng tangkay, ang pagkakaroon ng mga scaly na dahon na mabilis na natanggal, at mga buds na nabubuo sa mga axils ng mga dahon at tinatawag na mga mata. Ang tuber ay mayroon ding mga stolon - taunang underground na panandaliang rhizome kung saan nabuo ang mga tubers;

sa) bombilya- Ito ay isang pinaikling shoot, ang stem na bahagi nito ay tinatawag na ilalim. Sa bombilya, 2 uri ng binagong mga dahon ang nakikilala: may scaly, makatas na mga base na nag-iimbak ng tubig na may mga nutrients na natunaw dito (pangunahin ang mga asukal), at tuyo, na sumasakop sa bombilya mula sa labas, gumaganap.

proteksiyon na function. Ang mga photosynthetic sa itaas ng lupa ay lumalaki mula sa apical at axillary buds, at ang mga adventitious na ugat ay nabubuo sa ilalim.

G) corm(gladiolus) ay isang binagong bombilya na may tinutubuan na ilalim na bumubuo ng tuber na natatakpan ng berdeng mga base ng dahon. Ang mga berdeng dahon ay natuyo at bumubuo ng mga kaliskis na may lamad.

2. Mga nakataas na pagbabago sa pagtakas(Larawan 3.17).

mga tinikshoot pinanggalingan gumanap higit sa lahat ng isang proteksiyon function. Maaari silang mabuo sa pamamagitan ng pag-on sa tuktok ng shoot sa isang punto - isang tinik. Sa mga halaman tulad ng ligaw na mansanas, blackthorn, cherry plum, ang mga dulo ng mga sanga ay hubad, matulis at

kanin. 3.17.Mga pagbabago sa ibabaw ng lupa ng shoot: A - mataba na shoot ng isang cactus na may mga pinababang dahon; B - bigote pegs ng ubas (modified inflorescences); B - tinik ng pulot na balang; G - phyllocladia ng walis ng butcher; D - Mühlenbeckia cladodia (1 - normal; 2 - sa mga kondisyon ng mataas na kahalumigmigan); E - mga cladode ng koleksyon

tayo ay nasa mga tinik na nakausli sa lahat ng direksyon at pinoprotektahan ang mga prutas at dahon mula sa kainin ng mga hayop. Sa mga kinatawan ng pamilyang Rutovye - lemon, orange, grapefruit - isang dalubhasang lateral shoot ay ganap na nagiging isang tinik. Ang ganitong mga halaman ay may 1 malaking malakas na gulugod sa axil ng dahon. Maraming mga species ng hawthorn ay may maraming mga spines, na binago ang pinaikling mga shoots na nabubuo mula sa mga axillary buds ng mas mababang bahagi ng taunang mga shoots.

tendrilskatangian ng mga halaman na hindi nakapag-iisa na mapanatili ang isang vertical (orthotropic) na posisyon at samakatuwid ay palaging nabubuo sa axil ng dahon. Ang walang sanga, tuwid na bahagi ng tendril ay ang unang internode ng axillary shoot, at ang baluktot na bahagi ay tumutugma sa dahon. Ang mga kinatawan ng pamilyang Pumpkin (pipino, melon) ay may simple, walang sanga na antennae; at sa pakwan, ang mga pumpkin ay kumplikado, na bumubuo mula 2 hanggang 5 sanga.

Cladodia at phyllocladia - binagong mga shoots na kumikilos bilang mga dahon.

Cladodia- ito ay mga lateral shoots na nagpapanatili ng kakayahan para sa pangmatagalang paglago, na matatagpuan sa berdeng flat long stems (sa prickly pear).

Phyllocladodii- Ito ay mga flattened lateral shoots na may limitadong paglaki, dahil ang apikal na meristem ay mabilis na nag-iiba sa permanenteng mga tisyu. Ang mga shoot ng phylloclades ay berde, patag, maikli, panlabas na madalas na kahawig ng mga dahon (karayom ​​ng butcher). Sa mga kinatawan ng genus Asparagus, ang mga phylloclades ay filiform, linear o hugis ng karayom.

stem anatomy

Noong 1924-1928. Ang mga Aleman na siyentipiko na sina J. Buder at A. Schmidt ay bumuo ng teorya ng tunika at katawan, na naiiba sa histogenic theory ni Hanstein (mula sa Greek. histos- tela at genos- genus, pinagmulan). Ayon sa kanilang teorya, 2 zone ay nakikilala sa paglago ng cone ng angiosperm stem: panlabas - tunika at panloob - kuwadro. Ang tunika ay binubuo ng ilang mga layer ng mga cell, mas madalas ng 2, na nahahati nang patayo sa ibabaw ng organ. Ang pinaka-mababaw na layer nito ay nagbubunga ng protodermis, kung saan ang epidermis ay kasunod na bubuo, na sumasakop sa mga dahon at tangkay. Ang panloob na layer (o mga layer ng tunika) ay bumubuo sa lahat ng mga tisyu ng pangunahing cortex. Minsan ang mga panloob na layer ng tunika ay maaari lamang bumuo ng panlabas na bahagi ng pangunahing cortex,

sa kasong ito, ang pinagmulan ng panloob na bahagi nito ay konektado sa katawan. Ito ay nagpapahiwatig ng kawalan ng isang matalim na hangganan sa pagitan ng tunika at ng katawan. Ang teorya ng tunika at katawan ay nagpapaliwanag din sa pagbuo ng mga organo ng shoot: mga dahon at axillary buds. Kaya, ang mga rudiment ng mga dahon ay inilalagay sa 2nd layer ng tunika, at ang mga axillary buds ay nasa katawan.

Ang pag-unlad ng stem ay isinasagawa dahil sa pagkakaiba-iba ng mga selula ng tunika at ng katawan - ang pangunahing meristem. Sa mga ito, ang pangunahing integumentary tissue ay nabuo - ang epidermis, ang pangunahing cortex at ang central axial cylinder (Talahanayan 3.2).

Talahanayan 3.2.Istraktura ng stem meristem

Ang pagbuo ng mga tisyu ng stem ng pangunahing istraktura

Ang pangunahing istraktura ng stem ay nabuo dahil sa aktibidad ng mga pangunahing meristem ng tuktok at may kasamang 3 anatomical at topographic zone: ang integumentary tissue, ang pangunahing cortex at ang central axial cylinder (Fig. 3.18-3.20) (Fig. 12) , tingnan ang kulay kasama).

Mula sa ibabaw, ang tangkay ay natatakpan ng isang solong layer epidermis, na kasunod na sakop ng cuticle. Direkta sa ibaba ng epidermis ay ang pangunahing cortex.

Pangunahing cortexkinakatawan ng homogenous na mga cell ng chlorophyll-bearing parenchyma, na karatig sa sclerenchyma ng pericyclic na pinagmulan ng central axial cylinder (Fig. 13, tingnan ang Fig. 13).

col. sa). Minsan ang chlorophyll-bearing parenchyma ay wala, at pagkatapos ay ang pericyclic sclerenchyma ay matatagpuan kaagad sa ibaba ng epidermis.

Central axle cylinder nagsisimula sa pericyclic sclerenchyma, na nagbibigay ng lakas sa halaman. Ang central axial cylinder ay natatakpan ng mga nakahiwalay na vascular-fibrous bundle, na nabuo dahil sa aktibidad ng procambium. Sa mga monocotyledonous na halaman, ang procambium ay ganap na naiba sa pangunahing conducting elements (sa mga dicotyledonous na halaman, ang procambial cells sa gitna ng bundle ay bumubuo ng cambium). Ang hugis ng mga bundle sa transverse section ay hugis-itlog: ang mga elemento ng pangunahing phloem ay matatagpuan mas malapit sa paligid ng stem, at ang pangunahing xylem ay matatagpuan patungo sa gitna. Sa mga tangkay ng mga monocotyledon, ang mga bundle ng isang uri ng collateral ay nabuo, palaging sarado, kaya ang stem ay hindi kaya ng karagdagang pampalapot. Ang nabuong vascular fibrous bundle ay random na nakaayos. Bilang isang patakaran, napapalibutan sila ng sclerenchyma, ang maximum na halaga nito ay puro malapit sa ibabaw ng stem. Mula sa paligid hanggang sa gitna ng tangkay, ang laki ng mga bundle ay tumataas. Ang puwang sa pagitan ng mga bundle ay inookupahan ng imbakan o pangunahing parenkayma. Ang mga selula ng pangunahing parenkayma ay malaki, kasama ng mga ito ay maaaring may mga intercellular space.

kanin. 3.18.Scheme ng istraktura ng stem ng isang monocotyledonous na halaman (mais): 1 - epidermis; 2 - mekanikal na singsing; 3 - phloem; 4 - xylem

kanin. 3.19.Cross section ng isang tangkay ng mais: 1 - epidermis; 2 - sclerenchyma; 3 - pangunahing parenkayma; 4 - closed collateral bundle: 4a - phloem, 4b - xylem vessels, 4c - air cavity; 5 - sclerenchymal lining ng bundle

Para sa mga monocot, hindi tulad ng mga dicot, ang pagkakaroon ng isang core sa gitna ng stem ay hindi karaniwan, bagaman ang isang gitnang air cavity ay maaaring mabuo (halimbawa, sa mga tangkay ng mga cereal - isang culm). Ang culm (Figures 3.21 at 3.22) ay isang espesyal na uri ng stem na may mga guwang na internode at node sa pagitan ng mga ito. Sa mature culm ng rye, wheat, at iba pang cereal, ang epidermis at chlorophyll-bearing parenchyma, na nawalan ng chloroplasts, ay sumasailalim sa lignification (Fig. 14, 15, tingnan ang color inc.). Nangyayari ito sa oras na hinog na ang butil

kanin. 3.20.Closed vascular fibrous bundle ng mais (cross section): 1 - thin-walled stem parenchyma; 2 - sclerenchyma; 3 - bast (phloem); 4 - kahoy na parenkayma; 5 - mga sisidlan ng mesh; 6 - singsing-spiral na sisidlan; 7 - singsing na sisidlan; 8 - lukab ng hangin

nagbibigay ng mekanikal na lakas sa tangkay, na nakakakuha ng dilaw sa halip na berdeng kulay sa panahong ito. Ang mga bundle ay nakaayos sa 2 layer sa isang pattern ng checkerboard at napapalibutan ng sclerenchyma. Ang mga panloob na bundle ay mas malaki, ang mga panlabas ay mas maliit, ang kanilang sclerenchyma lining ay sumasama sa pericyclic sclerenchyma, na bumubuo ng isang singsing ng mekanikal na tisyu.

Mga tampok ng istraktura ng stem ng monocots:

1) pagpapanatili ng pangunahing istraktura sa buong buhay;

2) mahinang ipinahayag na pangunahing cortex;

3) nakakalat na pag-aayos ng mga vascular fibrous bundle;

4) collateral bundle ng saradong uri lamang (walang cambium);

5) ang presensya sa phloem ng mga conductive elements lamang - sieve tubes na may satellite cells;

6) kakulangan ng isang core;

7) pangalawang pampalapot ng mga tangkay ng monocots.

Ang pangalawang pampalapot ng mga tangkay ng makahoy na monocotyledonous na mga halaman ay isinasagawa dahil sa pampalapot na singsing (ito ay isang espesyal na roller sa paligid ng growth cone), na nagbibigay ng karagdagang

kanin. 3.21.Scheme ng istraktura ng rye straw: 1 - epidermis; 2 - tissue na nagdadala ng chlorophyll; 3 - sclerenchyma; 4 - saradong collateral vascular fibrous bundle; a - florarma; b - xylem; c - sclerenchymal lining ng bundle; 5 - pangunahing parenkayma

kanin. 3.22.Ang istraktura ng dayami ng trigo: 1 - epidermis; 2 - sclerenchyma; 3 - chlorenchyma; 4 - phloem; 5 - xylem; 6 - pangunahing parenkayma

isang bilang ng mga vascular fibrous bundle. Ang isang katulad na pampalapot ay sinusunod sa mga monocots tulad ng mga palma, saging, aloe.

Mga tampok ng istraktura ng rhizomes ng monocots. Ang mga rhizome, bilang isang pagbabago sa ilalim ng lupa ng shoot, sa kanilang anatomical na istraktura ay nagpapanatili ng mga katangian ng mga tangkay at nakakakuha ng ilang mga tampok na nauugnay sa pagkakaroon sa ilalim ng lupa.

Ang epidermis, madalas na lignified, ay nananatiling integumentary tissue. Ang pangunahing cortex ay mas malawak at kinakatawan ng storage parenchyma. Sa panloob na layer ng pangunahing cortex, katabi ng gitnang axial cylinder, nabuo ang isang solong-layer na endoderm (hugis-kabayo o may mga Casparian spot). Paminsan-minsan (halimbawa, sa rhizome ng liryo ng lambak) ito ay dalawang-layered.

kanin. 3.23.Bahagi ng gitnang silindro ng liryo ng rhizome ng lambak: 1 - parenchyma ng pangunahing cortex; 2 - endoderm na may hugis ng horseshoe thickenings; 3 - pericycle; 4 - saradong collateral bundle; 5 - concentric beam; a - xylem; b - phloem; 6 - parenkayma

Ang central axial cylinder ay nagsisimula sa isang buhay na pericycle. Ang papel nito sa underground shoots ay ang pagbuo ng adventitious roots. Ang mga beam ay may 2 uri: saradong collateral at concentric, nakaayos din nang random sa gitnang silindro (Larawan 3.23) (Larawan 16, tingnan ang kulay kasama).

Ang pagbuo ng mga tisyu ng stem ng pangalawang istraktura

Ang pangalawang istraktura ng stem ay katangian ng taunang at pangmatagalan mala-damo, makahoy na dicotyledonous, at din gymnosperms. Sa mga dicotyledonous na halaman, ang pangunahing istraktura ay napaka-maikli ang buhay, at sa simula ng aktibidad ng cambium, isang pangalawang istraktura ang nabuo. Depende sa pagtula ng procambium, maraming uri ng pangalawang istraktura ng stem ang nabuo. Kung ang mga kurdon ng procambium ay pinaghihiwalay ng malawak na hanay ng parenchyma, kung gayon ang isang istraktura ng beam ay nabuo, kung sila ay pinagsama-sama upang sila ay sumanib sa isang silindro, isang non-beam na istraktura ay nabuo.

Beam na istraktura ng stem matatagpuan sa mga halaman tulad ng klouber, gisantes, ranunculus, dill (Larawan 3.24). Ang kanilang mga procambial strands ay inilalagay sa isang bilog sa kahabaan ng periphery ng central cylinder. lahat

kanin. 3.24.Uri ng beam ng istraktura ng tangkay ng isang dicotyledonous na halaman: A - klouber: 1 - epidermis; 2 - chlorenchyma; 3 - sclerenchyma ng pericyclic pinanggalingan; 4 - phloem; 5 - beam cambium; 6 - xylem; 7 - interfascicular cambium

ang procambial cord ay nagiging collateral bundle na binubuo ng primary phloem at primary xylem. Nang maglaon, sa pagitan ng phloem at xylem, ang cambium ay nabuo mula sa procambium, na bumubuo sa mga elemento ng pangalawang phloem at pangalawang xylem. Ang phloem ay idineposito sa periphery ng organ, at ang xylem ay idineposito sa gitna, at mas maraming xylem ang nadeposito. Ang pangunahing phloem at xylem ay nananatili sa periphery ng bundle, habang ang mga pangalawang elemento ay magkadugtong sa cambium. Ang mga tangkay ng dicotyledonous na mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbuo ng bukas na collateral o bicollateral na mga bundle (Larawan 17, tingnan ang color inc.).

kanin. 3.24.(ipinagpatuloy) B - kalabasa: I - integumentary tissue; II - pangunahing bark; III - central axial cylinder; 1 - epidermis; 2 - sulok collenchyma; 3 - chlorenchyma; 4 - endoderm; 5 - sclerenchyma; 6 - pangunahing parenkayma; 7 - bicollateral vascular fibrous bundle: 7a - phloem; 7b - cambium; 7c - xylem; 7d - panloob na phloem

Gayundin, ang mga tangkay ng mga dicotyledonous na halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkita ng kaibhan pangunahing cortex, na kinabibilangan ng: collenchyma (sulok (Fig. 18, tingnan ang kulay incl.) o lamellar), chlorophyll-bearing parenchyma at ang panloob na layer - endoderm. Ang starch ay naipon sa endoderm; ganyan maasim na ari gumaganap ng mahalagang papel sa geotropical na tugon ng mga tangkay. Sa hangganan ng pangunahing crust sa central axial cylinder ay matatagpuan pericyclic sclerenchyma- isang tuluy-tuloy na singsing o mga lugar sa anyo ng mga semi-arc sa itaas ng phloem. Ang core ng stem ay ipinahayag at kinakatawan ng parenkayma. Minsan ang bahagi ng core ay nawasak sa pagbuo ng isang lukab (tingnan ang Fig. 3.24).

Non-beam na istraktura katangian ng makahoy na halaman (linden) (Larawan 19, tingnan ang col. inc.) at maraming damo (flax). Sa kono ng paglago, ang mga procambial strands ay nagsasama at bumubuo ng isang tuluy-tuloy na silindro, na nakikita sa cross section bilang isang singsing. Ang singsing ng procambium sa labas ay bumubuo ng singsing ng pangunahing phloem, at sa loob - ang singsing ng pangunahing xylem, kung saan inilalagay ang singsing ng cambium. Ang mga cell ng Cambium ay nahahati (kahanay sa ibabaw ng organ) at naglalagay ng isang singsing ng pangalawang phloem palabas, at isang singsing ng pangalawang xylem sa loob sa isang ratio na 1:20. Isasaalang-alang namin ang non-beam na istraktura gamit ang halimbawa ng isang perennial woody linden stem (Larawan 3.25).

Ang isang batang linden shoot, na nabuo sa tagsibol mula sa isang usbong, ay natatakpan ng epidermis. Ang lahat ng mga tisyu na nakahiga sa harap ng cambium ay tinatawag na bark. Ang balat ay pangunahin at pangalawa. Pangunahing cortex Ito ay kinakatawan ng isang lamellar collenchyma, na matatagpuan kaagad sa ilalim ng epidermis sa isang tuluy-tuloy na singsing, chlorophyll-bearing parenchyma at isang single-row starch-bearing sheath. Ang layer na ito ay naglalaman ng mga butil ng "protektadong" almirol, na hindi kinakain ng halaman. Ito ay pinaniniwalaan na ang almirol na ito ay kasangkot sa pagpapanatili ng balanse ng halaman.

Ang gitnang axial cylinder sa linden ay nagsisimula sa isang pericyclic sclerenchyma sa itaas ng phloem. Bilang resulta ng aktibidad ng cambium, pangalawang cortex(mula sa cambium hanggang periderm), na kinakatawan ng pangalawang phloem, core ray at parenchyma ng pangalawang cortex. Ang bark mula sa linden ay ani sa pamamagitan ng pag-alis nito sa cambium, lalo na madaling gawin ito sa tagsibol, kapag ang mga cell ng cambium ay aktibong naghahati. Noong nakaraan, ang linden bark (bast) ay ginagamit para sa paghabi ng mga sapatos na bast, paggawa ng mga kahon, washcloth, atbp.

Ang trapezoidal phloem ay nahahati sa pamamagitan ng tatsulok na pangunahing core ray na tumatagos sa kahoy hanggang sa core. Ang komposisyon ng phloem sa linden ay magkakaiba. Naglalaman ito ng mga lignified bast fibers na bumubuo ng isang hard bast, at soft bast

kanin. 3.25.Cross section ng isang tatlong taong gulang na sangay ng isang linden tree: 1 - labi ng epidermis; 2 - tapunan; 3 - lamellar collenchyma; 4 - chlorenchyma; 5 - Druzes; 6 - endoderm; 7 - phloem: 7a - hard bast, (bast fibers); 7b - soft bast - (sieve tubes na may kasamang mga cell at bast parenchyma); 8a - pangunahing core beam; 8b - pangalawang core beam; 9 - cambium; 10 - kahoy ng taglagas; 11 - spring wood; 12 - pangunahing xylem; 13 - pangunahing parenkayma

kinakatawan ng sieve tubes na may kasamang mga cell at bast parenchyma. Ang bast ay nawawalan ng kakayahang magsagawa ng organikong bagay, kadalasan pagkatapos ng isang taon, at na-renew ng mga bagong layer dahil sa aktibidad ng cambium.

Ang cambium ay bumubuo rin ng pangalawang core ray, ngunit hindi sila umaabot sa core, na nawala sa pangalawang kahoy. Ang mga pangunahing sinag ay nagsisilbi upang ilipat ang tubig at organikong bagay sa radial na direksyon. Sa mga selula ng parenchyma ng mga pangunahing ray, ang mga reserbang sustansya (almirol, mga langis) ay idineposito ng taglagas, na natupok sa tagsibol para sa paglaki ng mga batang shoots.

Nasa tag-araw na, ang phellogen ay inilalagay sa ilalim ng epidermis at isang pangalawang integumentary tissue, ang periderm, ay nabuo. Sa taglagas, sa pagbuo ng periderm, ang mga selula ng epidermis ay namamatay, ngunit ang kanilang mga labi ay nananatili sa loob ng 2-3 taon. Ang layering ng perennial periderm ay bumubuo ng crust.

Ang xylem layer na nabuo ng cambium sa makahoy na mga halaman ay mas malawak kaysa sa phloem layer. Ang kahoy ay gumagana sa loob ng maraming taon. Ang mga patay na selula ng kahoy ay hindi kasangkot sa pagpapadaloy ng mga sangkap, ngunit kayang suportahan ang napakalaking bigat ng korona ng halaman.

Ang komposisyon ng kahoy ay magkakaiba, kabilang dito ang: tracheids(fig. 20, tingnan ang kulay kasama), trachea, kahoy na parenkayma at libriform. Ang kahoy ay nailalarawan sa pamamagitan ng taunang singsing. Sa unang bahagi ng tagsibol, kapag ang aktibong daloy ng katas ay nangyayari sa halaman, ang cambium sa xylem ay bumubuo ng malawak na lumen at manipis na pader na pagsasagawa ng mga elemento - mga sisidlan at tracheid, at sa paglapit ng taglagas, kapag ang mga prosesong ito ay huminto at ang aktibidad ng cambium humihina, lumilitaw ang makitid-lumen na makapal na pader, mga tracheid at mga hibla ng kahoy. Kaya, ang isang taunang paglago ay nabuo, o isang taunang singsing (mula sa isang tagsibol hanggang sa isa pa), na malinaw na nakikita sa isang cross section. Sa pamamagitan ng taunang mga singsing, matutukoy mo ang edad ng halaman (tingnan ang Fig. 3.25).

Mga tampok ng istraktura ng stem ng dicots:

1) paglago ng stem sa kapal (dahil sa aktibidad ng cambium);

2) well-differentiated pangunahing cortex (collenchyma, chlorophyll-bearing parenchyma, starch-bearing endoderm);

3) bicollateral at collateral na mga bundle na bukas lamang ang uri (may cambium);

4) ang mga vascular fibrous bundle ay matatagpuan sa isang singsing o pagsama-sama (non-bundle na istraktura);

5) ang pagkakaroon ng isang core;

6) ang mga makahoy na halaman ay nailalarawan sa pagkakaroon ng mga singsing ng paglago sa xylem.

Mga tampok na istruktura ng dicotyledonous rhizomes. Ang pantakip na tissue ng dicotyledonous rhizomes ay maaaring ang epidermis, habang sa perennial rhizomes ang epidermis ay pinalitan ng periderm. Ang pangunahing cortex ay kinakatawan ng storage parenchyma at endoderm na may mga Casparian spot. Bukod dito, ang lapad ng pangunahing crust ay lumalapit sa lapad ng gitnang silindro. Ang istraktura ng central axial cylinder, vascular-fibrous bundle at ang kanilang lokasyon sa loob nito ay may parehong mga tampok tulad ng para sa mga tangkay sa itaas ng lupa.

DAHON - organo sa lateral Shooting

Pangkalahatang katangian ng sheet

Sheet- flattened lateral organ ng shoot na may bilateral symmetry; ito ay inilatag sa anyo ng isang tubercle ng dahon, na isang lateral protrusion ng shoot. Ang sheet ay may isang eroplano ng simetrya at isang katangian na flat na hugis.

Ang rudiment ng dahon ay tumataas ang haba dahil sa paglaki ng tuktok, sa lapad - dahil sa marginal na paglaki. Sa mga buto ng halaman, ang apical growth ay mabilis na humihinto. Pagkatapos ng pag-deploy ng bato, maraming dibisyon ng lahat ng mga selula ng dahon (sa mga dicotyledon) at ang pagtaas sa kanilang laki ay nagaganap. Pagkatapos ng pagkita ng kaibahan ng mga meristem cell sa permanenteng mga tisyu, ang dahon ay lumalaki sa gastos ng intercalary meristem ng base ng dahon. Sa karamihan ng mga halaman, ang aktibidad ng meristem na ito ay mabilis na nagtatapos, at sa iilan lamang (tulad ng clivia, amaryllis) ay nagpapatuloy sa mahabang panahon.

Sa taunang mala-damo na halaman, ang haba ng buhay ng tangkay at dahon ay halos pareho - 45-120 araw, sa mga evergreen - 1-5 taon, sa mga conifer (tulad ng fir) - hanggang 10 taon.

Ang mga unang dahon ng mga buto ng halaman ay ang mga cotyledon ng embryo. Ang mga sumusunod (tunay) na dahon ay nabuo sa anyo ng meristematic tubercles - mga primordian, na nagmumula sa apikal na meristem ng shoot.

Ang mga pangunahing pag-andar ng sheet ay photosynthesis, transpiration at gas exchange.

Ang mga pangunahing bahagi ng sheet (Larawan 3.26):

. talim ng dahon;

kanin. 3.26.Mga bahagi ng dahon (scheme): A - petiolate; B - laging nakaupo; B - na may maliit na unan sa base; G (a at b) - kasama ang puki; D - na may libreng stipules; E - na may mga sumusunod na stipules; F - na may axillary stipules; 1 - plato; 2 - tangkay; 3 - stipules; 4 - base; 5 - axillary kidney; 6 - intercalary meristem; 7 - puki

tangkay;

. base ng dahon;

. Ang mga stipule ay mga outgrowth mula sa base ng dahon.

talim ng dahon - ang pangunahing, pinakamahalagang bahagi ng photosynthetic ng dahon.

Mga petiolesi-orient ang mga blades ng dahon na may paggalang sa pinagmumulan ng liwanag, na lumilikha ng isang mosaic ng dahon, i.e. tulad ng paglalagay ng mga dahon sa shoot, kung saan hindi nila nakakubli ang bawat isa. Ito ay nakamit dahil sa: iba't ibang haba at kurbada ng tangkay; iba't ibang laki at hugis ng talim ng dahon; dahil sa photosensitivity ng mga dahon. Kung ang petiole ay wala, ang dahon ay tinatawag na sessile; pagkatapos ito ay nakakabit sa tangkay sa pamamagitan ng base ng talim ng dahon.

Base- Ito ay ang basal na bahagi ng dahon, articulated sa stem. Kung ang base ng dahon ay lumalaki, ang isang dahon ay nabuo. ari(mga pamilya Cereal, Liliaceae, Umbelliferae). Pinoprotektahan ng puki ang mga axillary buds at ang mga base ng internodes.

Mga Stipule- magkapares na lateral outgrowths ng base ng dahon. Sinasaklaw nila ang mga lateral na bato at pinoprotektahan ang mga ito mula sa iba't ibang pinsala. Sa bato, ang mga stipule ay kinakailangang inilatag kasama ng mga dahon, ngunit sa maraming mga halaman ay mabilis silang nahuhulog o nasa kanilang pagkabata. Kung ang mga stipule ay tumubo nang magkasama, a trumpeta(halimbawa, sa pamilya ng bakwit).

Venation

Ang ugat ng dahon ay kinakatawan ng isang vascular fibrous bundle at gumaganap ng conductive at mechanical functions. Ang mga ugat na pumapasok sa dahon mula sa tangkay sa pamamagitan ng base at tangkay ay tinatawag na pangunahing ugat. Ang mga lateral veins ng 1st, 2nd, atbp ay umalis mula sa pangunahing mga ugat. utos. Sa pagitan ng kanilang mga sarili, ang mga ugat ay maaaring konektado sa pamamagitan ng isang network ng mga maliliit na ugat anastomoses.

kanin. 3.27.Mga uri ng venation: 1 - arko; 2 - parallel; 3 - palad; 4 - pinnate

Arcat parallel Ang venation ay mas karaniwan sa mga halamang monocot. Sa arc venation, ang mga hindi sumasanga na mga ugat ay nakaayos sa isang arcuate na paraan at nagtatagpo sa tuktok at base ng talim ng dahon (lily of the valley). Sa parallel venation, ang mga ugat ng talim ng dahon ay tumatakbo parallel sa bawat isa (cereal, sedges).

Palmate venation - maraming mga pangunahing ugat ng 1st order (sa anyo ng mga daliri) ang pumapasok sa talim ng dahon mula sa tangkay. Ang mga ugat ng kasunod na mga order ay umalis mula sa pangunahing mga ugat (sa mga dicotyledonous na halaman - halimbawa, Tatar maple).

Pinnate venation - ang gitnang ugat ay ipinahayag, na nagmumula sa tangkay at malakas na sumasanga sa talim ng dahon sa anyo ng isang balahibo (karaniwang para sa mga dicotyledonous na halaman - halimbawa, isang dahon ng cherry ng ibon) (Larawan 3.27).

Pag-uuri ng dahon

Ang isang dahon na binubuo ng isang talim ng dahon ay tinatawag na isang simpleng dahon. Ang mga nasabing dahon ay nahuhulog sa junction ng tangkay na may tangkay sa mga puno at shrubs, kung saan lumilitaw ang isang naghihiwalay na layer. Ang sheet ay tinatawag magulo kung sa isang karaniwang axis na tinatawag rachis(mula sa Greek. rhachis- tagaytay), mayroong ilang mga talim ng dahon (dahon) na may kanilang mga tangkay. Sa panahon ng pagkahulog ng dahon, ang mga dahon ng isang tambalang dahon ay unang nahuhulog, at pagkatapos ay ang rachis (Family Legumes, Rosaceae).

simpleng dahonnahahati sa mga dahon na may buo at naputol na talim ng dahon.

nailalarawan sa pamamagitan ng isang bilang ng mga tampok (Larawan 3.28):

a) ang hugis ng talim ng dahon (bilog, ovoid, pahaba, atbp.);

b) ang hugis ng base ng dahon (hugis-puso, hugis-sibat, hugis-arrow, atbp.);

c) ang hugis ng gilid ng talim ng dahon (serrated, serrated, pitted, atbp.).

Mga simpleng dahon na may hiniwang talim ng dahon depende sa venation (fingered o pinnate) at ang antas ng lalim ng dissection, nahahati sila sa:

a) palmate-lobed, o pinnate-lobed - kung ang dissection ng leaf blade ay umabot sa 1/3 ng lapad ng blade o half-blade;

kanin. 3.28.Mga simpleng dahon na may buong talim ng dahon

b) palad na hinati, o pinnatipartite - kung ang dissection ng talim ng dahon ay umabot sa 1/2 ng lapad ng plato o kalahating plato;

c) finger-dissected, o pinnatisected - kung ang antas ng dissection ng leaf blade ay umabot sa base o central vein nito (Fig. 3.29).

tambalang dahonmay mga ternary, na binubuo ng 3 dahon (strawberry), at palmate, na binubuo ng maraming dahon (chestnut). Sa ganitong mga uri ng tambalang dahon, ang lahat ng mga leaflet ay nakakabit sa tuktok ng rachis.

kanin. 3.29.Compound at simpleng dahon na may dissected leaf blade

Bilang karagdagan, mayroong mga tambalang dahon, ang mga leaflet na kung saan ay matatagpuan kasama ang buong haba ng rachis. Kabilang sa mga ito, ang mga ipinares na pinnate ay nakikilala kung sila ay nagtatapos sa tuktok ng leaf plate na may isang pares ng mga dahon (paghahasik ng mga gisantes), at hindi magkapares na mga pinnate (karaniwang mountain ash), na nagtatapos sa isang dahon (tingnan ang Fig. 3.25).

Ang anatomical na istraktura ng talim ng dahon

Ang mga meristem cell ng rudiment ng dahon ay naiiba sa pangunahing integumentary tissue - ang epidermis, ang pangunahing parenkayma at mga mekanikal na tisyu. Ang mga layer ng procambium na lumitaw mula sa gitnang meriste-

ang matic layer ng rudiment ng dahon, naiba sa mga vascular bundle.

Ayon sa anatomical na istraktura, sila ay nakikilala dorsoventral, isolateral at dahon ng radial.

Sa pantay na pag-iilaw ng dahon mula sa magkabilang panig, kapag ang talim ng dahon ay matatagpuan halos patayo (sa isang matinding anggulo sa tangkay), ang dahon ay nagiging isolateral mga. equilateral. Sa tulad ng isang istraktura ng dahon, ang columnar chlorenchyma ay matatagpuan sa itaas at mas mababang mga gilid (halimbawa, sa dahon ng gladiolus, daffodil, iris; Fig. 21, tingnan ang kulay kasama).

Sa karamihan ng mga halaman, dahil sa hindi pantay na pag-iilaw ng dahon mula sa itaas at ibabang gilid, ang columnar chlorenchyma ay bubuo sa itaas na bahagi ng talim ng dahon, at spongy sa ibabang bahagi. Ang ganitong istraktura ay tinatawag dorsoventral mga. binibigkas ang dorsal at ventral side (sugar beet).

Sa mga pine needle, ang bahagi ng asimilasyon ng dahon ay kinakatawan ng isang nakatiklop na chlorenchyma na matatagpuan sa paligid ng gitnang axial cylinder. Ang istraktura ng naturang mga dahon ay tinatawag radial.

Isaalang-alang ang anatomical na istraktura ng dahon ng dorsoventral na istraktura (Mga Figure 3.30 at 3.31).

kanin. 3.30.Scheme ng istraktura ng dorsoventral sheet: 1 - itaas na epidermis; 2 - columnar chlorenchyma; 3 - sclerenchyma; 4 - core ray ng xylem; 5 - mga sisidlan ng xylem; 6 - phloem; 7 - spongy chlorenchyma; 8 - air cavity; 9 - stomata; 10 - collenchyma; 11 - mas mababang epidermis

kanin. 3.31.Semi-schematic na three-dimensional na imahe ng isang bahagi ng isang sheet

mga tala:

1 - itaas na epidermis; 2 - glandular na buhok; 3 - sumasaklaw sa buhok; 4 - palisade (columnar) mesophyll; 5 - spongy mesophyll; 6 - collenchyma; 7 - xylem; 8 - phloem; 9 - parietal sclerenchyma ng bundle; 10 - mas mababang epidermis; 11 - stomata

Sa itaas at ibaba ng sheet ay natatakpan ng isang buhay na single-layer epidermis. Bukod dito, ang itaas, kumpara sa mas mababang epidermis, ay kinakatawan ng mas malalaking selula at natatakpan ng isang cuticle. Kadalasan ang itaas na epidermis ay pinapagbinhi ng waks, na pinahuhusay ang proteksiyon na pag-andar ng dahon laban sa pagkawala ng tubig. Ang mga cell na ito ay mahigpit na nakasara, na pinadali ng kanilang mga malikot na balangkas. Ang mga epidermal cell ay gumaganap ng isang papel sa pagbuo ng mga trichomes. Trichomes maaaring may iba't ibang hugis: unicellular, multicellular branched, bristles, stellate (tingnan ang seksyong "Integumentary tissues"). Sa mga selula ng trichomes, ang protoplast ay namatay, ang mga nilalaman ay puno ng hangin; ang kanilang pangunahing pag-andar ay proteksiyon (mula sa pagkawala ng tubig, sobrang pag-init, pagkain ng mga hayop).

Ang stomata ay matatagpuan sa epidermis. Mas karaniwan ang mga ito sa mas mababang epidermis, ngunit maaari ding matagpuan sa magkabilang panig, at sa mga halamang nabubuhay sa tubig na may mga lumulutang na dahon lamang sa itaas na epidermis. Kung sa mga dicotyledonous na halaman ang stomata ay matatagpuan nang malaya sa buong epidermis, kung gayon sa mga monocotyledonous na halaman na may mga pinahabang dahon ay pantay sila.

sa mga hilera, na may mga stomatal slits na nakatuon sa kahabaan ng axis ng dahon. Ang Stomata ay palaging sinasamahan ng mga air cavity kung saan nagaganap ang transpiration at gas exchange.

Sa ilalim ng itaas na epidermis sa 1-3 layer ay inilalagay columnar mesophyll(columnar chlorenchyma). Ang mga selula nito ay cylindrical sa hugis, ang kanilang makitid na gilid ay magkadugtong sa epidermis. Ito ay isang napaka-espesyal na tissue para sa pagsasagawa ng photosynthesis.

Ang hugis-parihaba (cylindrical) na hugis ng mga selula ay nagsisiguro sa kaligtasan ng chlorophyll na nakapaloob sa mga chloroplast. Palibhasa'y madalas na nasa mga pahabang pader ng radial, ang mga lenticular chloroplast ay hindi nakalantad sa direktang sikat ng araw. Ang huli ay dumudulas sa kanila, pantay na nag-iilaw sa mga chloroplast at hindi sinisira ang chlorophyll. Ang lahat ng ito ay nag-aambag sa aktibong daloy ng photosynthesis.

Nasa ibaba ang kasinungalingan spongy mesophyll, nailalarawan sa pamamagitan ng maluwag na nakaayos na bilugan na mga cell na may malalaking intercellular space. Ang spongy mesophyll, tulad ng columnar mesophyll, ay naglalaman ng mga chloroplast, ngunit ang mga ito ay 2-6 beses na mas mababa kaysa sa columnar chlorenchyma. Ang mga pangunahing pag-andar ng spongy tissue ay transpiration at gas exchange, bagaman ito ay kasangkot din sa photosynthesis.

Ang mga malalaking ugat ng dahon ay kinakatawan ng isang kumpletong vascular-fibrous na bundle, habang ang mga maliliit ay hindi kumpleto. Sa tuktok ng kumpletong vascular fibrous bundle ay ang xylem, at sa ibaba nito ang phloem. Bilang isang patakaran, ang mga ito ay mga saradong bundle, ngunit sa ilang mga dicots ay makikita ang mga bakas ng aktibidad ng cambial, na humihinto nang maaga.

Sa mga dicot, ang sclerenchyma ay namamalagi din sa isang singsing sa paligid ng bundle, na pinoprotektahan ang bundle mula sa presyon ng lumalaking mga cell ng mesophyll ng dahon. Sa itaas at ibaba ng sinag ay isang sulok, mas madalas - lamellar collenchyma, katabi ng epidermis at gumaganap ng isang sumusuportang function. Ang mga maliliit na ugat ay tumatakbo sa kapal ng mesophyll sa ilalim ng columnar chlorenchyma. Ang sclerenchyma ay maaaring matatagpuan sa mga patch o sa paligid ng mga ugat na ito.

Ang mga dahon ng mga coniferous na halaman ay may kakaibang istraktura; isaalang-alang ang istrakturang ito gamit ang halimbawa ng mga pine needle (Larawan 3.32).

Ang mga epidermal na selula ay may makapal na pader, lignified, halos parisukat sa hugis, na natatakpan ng isang makapal na layer ng cuticle. Sa ilalim ng epidermis ay ang hypodermis sa isang layer, at sa mga sulok - sa ilang mga layer. Ang mga selula ng hypodermis ay nagiging lignified sa paglipas ng panahon at nagsasagawa ng pag-imbak ng tubig at mga mekanikal na function. Sa magkabilang panig ng dahon ay may mga stomata, kung saan matatagpuan ang malalaking air carrier.

kanin. 3.32.Dahon (karayom) ng pine sa cross section (A) at eskematiko

larawan (B):

1 - epidermis; 2 - stomata apparatus; 3 - hypodermis; 4 - nakatiklop na parenkayma; 5 - daanan ng dagta; 5a - sclerenchymal lining; 6 - endoderm na may mga Casparian spot; 7 - xylem; 8 - phloem; 7, 8 - closed conducting beam; 9 - sclerenchyma; 10 - parenkayma (transfusion tissue)

mga cavity. Sa ilalim ng hypodermis ay ang mesophyll, na kinakatawan ng mga cell na may panloob na fold na nagpapataas ng kanilang assimilating surface. Ang mga duct ng resin ay dumadaan sa nakatiklop na chlorenchyma.

Ang central axial cylinder ay pinaghihiwalay mula sa nakatiklop na chlorenchyma ng endodermis na may mga Casparian spot. Sistema ng pagsasagawa

kinakatawan ng 2 bundle, na naka-frame mula sa ibaba ng mga hibla ng sclerenchyma. Ang natitirang bahagi ng espasyo ay inookupahan ng transfusion tissue, na nag-uugnay sa mga bundle sa mesophyll. Ang transfusion tissue ay binubuo ng patay at buhay na mga selula. Sa pamamagitan ng mga hilera ng mga buhay na selula, ang mga assimilates ay inililipat sa phloem, at sa pamamagitan ng mga patay na selula - tubig mula sa xylem hanggang chlorenchyma.

nahulog ang dahon

Ang pagkahulog ng dahon ay isang biological phenomenon na sanhi ng mahahalagang aktibidad ng isang halaman. Ang isang dahon na umabot sa limitadong sukat nito ay mabilis na nagsisimulang tumanda at mamatay. Kapag ang isang dahon ay tumatanda, ang mga mahahalagang proseso ay bumabagal dito: paghinga, photosynthesis. Ang mga proseso ng pagkabulok sa halip na synthesis ay nagsisimulang mangibabaw, at ang mga organikong sangkap (carbohydrates, amino acids) ay nagsisimulang dumaloy mula sa dahon. Ang dahon ay walang laman ng nutrients, ngunit ang mga ballast substance, tulad ng mga calcium oxalate salts, ay nagsisimulang maipon dito. Ang isang nakikitang tanda ng pagtanda ng dahon ay ang pagbabago sa kulay nito. Sa pagkasira ng chlorophyll at ang akumulasyon ng mga carotenoid at anthocyanin, ang dahon ay nakakakuha ng dilaw, orange o pulang-pula na kulay. Ang pagbuo ng mga anthocyanin ay itinataguyod ng mababang temperatura, maaraw na panahon, mataas na nilalaman ng asukal sa mga selula ng mesophyll. Sa panahon ng maulan, maulap na taglagas, ang mga dahon ay may posibilidad na maging dilaw kaysa sa pulang-pula at manatili sa mga puno nang mas matagal. Sa mala-damo na mga halaman, ang dahon ay nawasak, ngunit nananatili sa tangkay, sa mga puno at shrub, ang mga lumang dahon ay nahuhulog - sa ganitong paraan, ang mga halaman ay tumutugon sa pagbaba ng mga oras ng liwanag ng araw at mas mababang temperatura. Ito ay dahil sa ang katunayan na sa pagtatapos ng tag-araw, sa lugar ng pagkakabit ng dahon sa tangkay, nabuo ang isang naghihiwalay na layer ng cork, na naghihiwalay sa dahon mula sa tangkay. Sa pamamagitan ng pagbugso ng hangin at sa ilalim ng sarili nitong timbang, ang dahon ay nahihiwalay mula sa tangkay sa kahabaan ng naghihiwalay (cork) na layer. Sa lugar na ito nananatili peklat ng dahon; ito ay natatakpan ng isang tapon na nagpoprotekta sa mga tisyu ng tangkay kung saan ang dahon ay nakakabit.

Ang pagkahulog ng dahon ay maaari ding mangyari sa tag-araw - upang maiwasan ang halaman mula sa physiological na tagtuyot, dahil ang natitirang mga dahon ay sumingaw ng tubig, na hindi makapasok sa mga ugat sa sapat na dami sa oras na ito.

Maliban sa nangungulag halaman na makakain evergreen, na sa buong taon ay may mga berdeng dahon, ngunit nalalagas din ito pagkatapos ng pag-expire ng kanilang tagal ng buhay (ilang taon).

kanin. 3.33.Mga homologous na organo ng pinagmulan ng dahon: A - trapping apparatus ng Nepenthes; B - mga tinik ng puting akasya; B - barberry spines; G - ranggo ng bigote

Ang mga dahon ay metamorphoses

Antennae.Sa maraming mga umaakyat na halaman (gaya ng dioscorea, nasturtium), ang bahagi ng dahon o ang buong dahon ay nagiging antennae. Sa maraming mga kinatawan ng mga legume (mga gisantes, lentil), ang itaas na bahagi ng rachis at ilang pares ng mga dahon ay nagiging antennae.

mga tinik- ito ay mga device na nagpapababa ng evaporation ng moisture at nagpoprotekta sa mga hayop mula sa pagkain. Ang dahon ay maaaring ganap na magbago sa isang tinik (halimbawa, sa cacti). Sa ilang mga halaman (acacia, robinia, euphorbia) ang mga spines ay nabuo mula sa stipules pagkatapos mahulog ang mga dahon.

Phyllodius- ito ay isang metamorphosis ng petiole (sa ilang mga species, ang baba ng Caucasus) o ang base ng dahon sa isang pormasyon na katulad ng isang patag na dahon. Ang Phyllodes ay gumaganap ng function ng photosynthesis at katangian ng mga halaman na naninirahan sa mga tuyong klima.

mga kagamitang pang-trapang mga insectivorous na halaman ay binagong dahon. Ang mga halaman na ito ay autotrophic, ngunit sa parehong oras nagagawa nilang digest ang mga hayop at kunin ang mga yari na organikong sangkap. Halimbawa, ang sundew na naninirahan sa peat bogs ay may trapping apparatus sa anyo ng purple leg - isang bunga ng dahon at isang hugis-itlog na ulo - isang piraso ng bakal na nagtatago ng isang lihim na may acid at isang enzyme na katulad ng pepsin ( Larawan 3.33).

Ang mga pangunahing pag-andar ng ugat: tinitiyak nito ang pag-aayos ng halaman sa lupa, ang pagsipsip ng lupa na may tubig na solusyon ng mga asing-gamot at ang transportasyon nito sa mga aerial na bahagi ng halaman.

Karagdagang mga pag-andar: pag-iimbak ng mga sustansya, potosintesis, paghinga, pagpaparami ng vegetative, paglabas, symbiosis na may mga mikroorganismo, fungi. Ang unang tunay na mga ugat ay lumitaw sa mga pako.

Ang root embryo ay tinatawag na germinal root at inilatag nang sabay-sabay sa usbong sa seed embryo.

Ang mga halaman ay nakikilala:

pangunahing ugat. Ito ay nabuo mula sa germline at nagpapatuloy sa buong buhay. Laging mag-isa.

Mga lateral na ugat. Nagsanga sila mula sa mga ugat (pangunahin, karagdagang, pag-ilid). Kapag sumasanga, bumubuo sila ng mga ugat ng ika-2, ika-3, atbp. na pagkakasunud-sunod.

adventitious na mga ugat. Nabuo sa anumang bahagi ng halaman (stem, dahon).

Ang kabuuan ng lahat ng mga ugat ng isang halaman ay bumubuo sa root system. Ang root system ay nabuo sa buong buhay ng halaman. Ang pagbuo nito ay pangunahing ibinibigay ng mga lateral na ugat. Mayroong dalawang uri ng root system: taproot at fibrous.

Ang paglago ng ugat, ang pagsasanga nito ay nagpapatuloy sa buong buhay ng organismo ng halaman, iyon ay, ito ay halos walang limitasyon. Meristems - pang-edukasyon na mga tisyu - ay matatagpuan sa tuktok ng bawat ugat. Ang proporsyon ng mga meristematic cell ay medyo mataas (10% sa timbang kumpara sa 1% para sa stem).

Ang pagtukoy sa laki ng mga root system ay nangangailangan ng mga espesyal na pamamaraan. Marami ang nakamit sa bagay na ito salamat sa gawain ng mga physiologist ng Russia na si V.G. Rotmistrova, A.P. Modestova, I.V. Krasovskaya. Ito ay lumabas na ang kabuuang ibabaw ng mga ugat ay karaniwang lumalampas sa ibabaw ng mga organo sa itaas ng lupa ng 104-150 beses. Kapag lumalaki ang isang solong halaman ng rye, itinatag na ang kabuuang haba ng mga ugat nito ay umabot sa 600 km, habang 15 bilyong buhok ng ugat ang nabuo sa kanila. Ang mga datos na ito ay nagsasalita ng napakalaking potensyal para sa paglago ng mga root system. Gayunpaman, ang kakayahang ito ay hindi palaging ipinapakita. Sa paglaki ng mga halaman sa phytocenoses, na may sapat na malaking density ng kanilang istraktura, ang laki ng mga sistema ng ugat ay kapansin-pansing bumababa.

Mula sa isang physiological point of view, ang root system ay hindi homogenous. Sa halip, hindi ang buong ibabaw ng ugat ang kasangkot sa pagsipsip ng tubig. Sa bawat ugat, maraming mga zone ang nakikilala (Larawan 1). Totoo, hindi palaging lahat ng mga zone ay ipinahayag nang pantay na malinaw.

Ang dulo ng ugat ay pinoprotektahan mula sa labas ng takip ng ugat na kahawig ng isang bilugan na takip na natutunaw mula sa nabubuhay na manipis na pader na pahaba na mga selula. Ang takip ng ugat ay nagsisilbing proteksyon para sa lumalagong punto. Ang mga selula ng takip ng ugat ay pinuputol, na binabawasan ang alitan at pinapadali ang pagtagos ng ugat sa lalim ng lupa. Sa ilalim ng takip ng ugat ay ang meristematic zone. Ang meristem ay binubuo ng maraming maliliit, mabilis na naghahati, makapal na nakaimpake na mga selula, halos puno ng protoplasm. Ang susunod na zone ay ang stretch zone. Dito ang mga cell ay tumataas sa dami (stretch). Kasabay nito, lumilitaw ang magkakaibang mga tubo ng salaan sa zone na ito, na sinusundan ng isang zone ng mga ugat na buhok. Sa karagdagang pagtaas sa edad ng mga selula, pati na rin ang distansya mula sa dulo ng ugat, ang mga buhok ng ugat ay nawawala, nagsisimula ang cutinization at corking ng mga lamad ng cell. Ang pagsipsip ng tubig ay nangyayari pangunahin sa mga selula ng elongation zone at ang zone ng root hairs.

kanin. 1. Scheme ng istraktura ng ugat:

A - pahaba na seksyon: 1-root cap; 2- meristem; 3-stretch zone; 4- zone ng root hairs; 5- sumasanga zone;

B - cross section (ayon kay M.F. Danilova): 1 - rhizoderm; 2 - ugat na buhok; 3 - parenkayma; 4 - endoderm; 5- Caspari belts; 6 - pericycle; 7 - phloem; 8 - xylem. Ang mga putol na arrow ay ang mga landas ng paggalaw ng mga sangkap na hinihigop mula sa panlabas na solusyon. Ang mga solidong arrow ay ang landas ng mga solusyon sa kahabaan ng symplast; pasulput-sulpot - ang landas sa kahabaan ng apoplast.

Ang ibabaw ng ugat sa zone ng mga buhok ng ugat ay natatakpan ng rhizoderma. Ito ay isang solong-layer na tisyu na may dalawang uri ng mga selula na bumubuo at hindi bumubuo ng mga ugat na buhok. Ipinakita na ngayon na ang mga selula na bumubuo ng mga ugat na buhok ay nakikilala sa pamamagitan ng isang espesyal na uri ng metabolismo. Sa karamihan ng mga halaman, ang mga rhizodermal cell ay may manipis na mga dingding. Kasunod ng rhizoderm hanggang sa pericycle, mayroong mga cell ng cortex. Ang cortex ay binubuo ng ilang mga layer ng parenchymal cells. Ang isang mahalagang katangian ng cortex ay ang pagbuo ng systemic na malalaking intercellular space. Sa hangganan ng cortex at ang gitnang silindro, isang layer ng mga cell na malapit na katabi ng bawat isa ay bubuo - ang endoderm, na kung saan ay nailalarawan sa pagkakaroon ng mga sinturon ng Casparian. Ang cytoplasm sa mga selula ng endoderm ay mahigpit na nakadikit sa mga lamad ng cell. Sa pagtanda, ang buong panloob na ibabaw ng mga endoderm na selula, maliban sa pamamagitan ng mga selula, ay natatakpan ng suberin. Sa karagdagang pagtanda, mas maraming mga layer ang maaaring maipatong sa itaas. Tila, ito ay ang mga selula ng endoderm na nagsisilbing pangunahing pisyolohikal na hadlang sa paggalaw ng parehong tubig at nutrients. Ang mga konduktibong tisyu ng ugat ay matatagpuan sa gitnang silindro. Kapag isinasaalang-alang ang istraktura ng ugat sa longitudinal na direksyon, mahalagang tandaan na ang simula ng paglago ng mga buhok ng ugat, ang hitsura ng mga buhok ng Casparian sa mga dingding ng endoderm , at ang pagkakaiba-iba ng mga sisidlan ng xylem ay nangyayari sa parehong distansya mula sa apikal na meristem. Ang sonang ito ang pangunahing sona para sa pagbibigay ng mga sustansya sa mga halaman. Karaniwan, ang absorption zone ay 5-10 cm ang haba. Ang halaga nito ay nakasalalay sa bilis ng paglago ng ugat sa kabuuan. Ang mas mabagal na paglaki ng ugat, mas maikli ang absorption zone.

Ang ugat kasama ang haba ay maaaring nahahati sa ilang mga seksyon na may ibang istraktura at gumaganap ng iba't ibang mga function. Ang mga lugar na ito ay tinatawag na root zone. Ang takip ng ugat at ang mga sumusunod na zone ay nakikilala: paghahati, pag-unat, pagsipsip at pagpapadaloy.

Ang pagkita ng kaibhan ng mga tisyu ng ugat ay nangyayari sa absorption zone. Sa pamamagitan ng pinagmulan, ang mga ito ay pangunahing mga tisyu, dahil sila ay nabuo mula sa pangunahing meristem ng kono ng paglago. Samakatuwid, ang mikroskopikong istraktura ng ugat sa suction zone ay tinatawag na pangunahin. Sa mga monocotyledonous na halaman, ang pangunahing istraktura ay napanatili din sa conduction zone. Dito, tanging ang pinaka-mababaw na layer na may mga ugat na buhok, ang rhizoderm (epiblema), ang nawawala. Ang proteksiyon na function ay ginagampanan ng pinagbabatayan na tissue - ang exoderm.

Sa pangunahing istraktura ng ugat, tatlong bahagi ang nakikilala: ang rhizoderm, ang pangunahing cortex, at ang axial (central) na silindro.
Ang istraktura ng rhizoderm ay isinasaalang-alang sa paksang "Integumentary tissues".

Ang pangunahing cortex ay tumutukoy sa karamihan ng mga pangunahing tisyu ng ugat. Ang mga selula nito ay nag-iipon ng almirol at iba pang mga sangkap. Ang tissue na ito ay naglalaman ng maraming intercellular space na mahalaga para sa aeration ng root cells. Ang pinakalabas na mga selula ng pangunahing cortex, na nasa ibaba mismo ng rhizoderm, ay tinatawag na exoderm. Ang bulk ng cortex (mesoderm) ay nabuo ng mga parenchymal cells. Ang pinakaloob na layer ay tinatawag na endoderm. Ito ay isang serye ng mahigpit na saradong mga cell (walang mga intercellular space).
Ang sentral o axial cylinder (stele) ay binubuo ng mga conductive tissue na napapalibutan ng isa o higit pang mga layer ng mga cell - ang pericycle.
Ang panloob na bahagi ng gitnang silindro sa karamihan ng mga halaman ay inookupahan ng isang tuluy-tuloy na strand ng pangunahing xylem, na nagbibigay ng mga protrusions sa anyo ng mga buto-buto sa pericycle. Sa pagitan ng mga ito ay mga hibla ng pangunahing phloem.

Sa dicotyledonous at gymnosperms, ang cambium ay lumilitaw na sa isang maagang edad sa gitnang silindro ng ugat sa pagitan ng xylem at phloem, ang aktibidad na humahantong sa pangalawang pagbabago at, sa huli, nabuo ang pangalawang istraktura ng ugat. Sa gitna, ang cambium ay nagdeposito ng mga selula ng pangalawang xylem, at sa periphery, mga selula ng pangalawang phloem. Bilang resulta ng aktibidad ng cambium, ang pangunahing phloem ay itinulak palabas, habang ang pangunahing xylem ay nananatili sa gitna ng ugat.

Kasunod ng mga pagbabago sa gitnang silindro ng ugat, ang mga pagbabago ay nangyayari sa cortical na bahagi. Ang mga pericycle cell ay nagsisimulang hatiin sa paligid ng buong circumference, na nagreresulta sa isang layer ng mga cell ng pangalawang meristem - phellogen (cork cambium). Ang phellogen, sa turn, ay naghahati, inilalagay ang phello sa labas, at ang phelloderm sa loob. Ang isang periderm ay nabuo, ang cork layer na kung saan ay naghihiwalay sa pangunahing cortex mula sa gitnang silindro. Bilang resulta, ang buong pangunahing crust ay namamatay at unti-unting nalaglag; Ang panlabas na layer ng ugat ay nagiging periderm. Ang phelloderm cells at ang mga labi ng pericycle ay lalong lumalaki at bumubuo ng parenchymal zone, na tinatawag na pangalawang root cortex (Fig. 2).

Sa pag-unlad ng imbakan parenkayma ng pangunahing ugat, ang pagbuo ng mga ugat ng imbakan o mga pananim ng ugat ay nangyayari. Mayroong mga pananim na ugat:

1. Monocambial (labanos, karot) - isang layer lamang ng cambium ang inilatag, at ang mga reserbang sangkap ay maaaring maipon alinman sa xylem parenchyma (xylem type - labanos) o sa phloem parenchyma (phloem type - carrot);

2. Polycambial - sa ilang mga agwat, ang isang bagong layer ng cambium (beets) ay inilatag.

kanin. 2. Paglipat mula sa pangunahing istraktura ng ugat patungo sa pangalawa:

1 - pangunahing phloem, 2 - pangunahing xylem, 3 - cambium, 4 - pericycle, 5 - endoderm, 6 - mesoderm, 7 - rhizoderm, 8 - exoderm, 9 - pangalawang xylem, 10 - pangalawang phloem, 11 - pangalawang bark, 12 - fellogen, 13 - fellema.

Dapat pansinin na, sa pangkalahatan, ang mga sistema ng ugat ay hindi gaanong magkakaibang kumpara sa mga organismo sa itaas ng lupa, dahil sa ang katunayan na ang kanilang tirahan ay mas homogenous. Hindi nito ibinubukod ang posibilidad na nagbabago ang mga root system sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga kundisyon. Ang impluwensya ng temperatura sa pagbuo ng mga sistema ng ugat ay mahusay na ipinakita. Bilang isang patakaran, ang pinakamainam na temperatura para sa paglago ng mga sistema ng ugat ay medyo mas mababa kumpara sa paglaki ng mga organo sa itaas ng lupa ng parehong halaman. Gayunpaman, ang isang malakas na pagbaba sa temperatura ay kapansin-pansing pumipigil sa paglago ng mga ugat at nagtataguyod ng pagbuo ng makapal, mataba, maliit na sumasanga na mga sistema ng ugat.

Ang kahalumigmigan ng lupa ay napakahalaga para sa pagbuo ng mga sistema ng ugat. Ang pamamahagi ng mga ugat sa mga horizon ng lupa ay kadalasang tinutukoy ng pamamahagi ng tubig sa lupa. Karaniwan, sa unang panahon ng buhay ng isang organismo ng halaman, ang sistema ng ugat ay lumalaki nang labis at, bilang isang resulta, naabot ang mas basa na mga layer ng lupa nang mas mabilis. Ang ilang mga halaman ay nagkakaroon ng mababaw na sistema ng ugat. Matatagpuan malapit sa ibabaw, ang malakas na sumasanga na mga ugat ay naharang ng pag-ulan. Sa mga tuyong lugar, madalas ang malalim at mababaw na rooting species ng halaman ay tumutubo nang magkatabi. Ang una ay nagbibigay ng kanilang sarili ng kahalumigmigan dahil sa malalim na mga layer ng lupa, ang pangalawa ay dahil sa asimilasyon ng pag-ulan.

Mahalaga para sa pagbuo ng root system ay aeration. Ang kakulangan ng oxygen ang dahilan ng hindi magandang pag-unlad ng root system sa mga lupang may tubig. Ang mga halaman na inangkop upang tumubo sa mahinang aerated na mga lupa ay may sistema ng mga intercellular space sa kanilang mga ugat, na, kasama ng mga intercellular space sa mga tangkay at dahon, ay bumubuo ng isang solong sistema ng bentilasyon.

Napakahalaga ay mga kondisyon ng nutrisyon. Ito ay ipinapakita na ang paglalagay ng mga phosphorus fertilizers ay nag-aambag sa pagpapalalim ng root system, at ang paglalagay ng nitrogen fertilizers sa kanilang tumaas na sanga.



K kategorya: anatomy ng halaman

Ang pangunahing istraktura ng ugat

Sa pangunahing istraktura, sa ugat, pati na rin sa tangkay, ang mga zone ng pangunahing cortex at ang gitnang silindro ay maaaring makilala, gayunpaman, hindi katulad ng stem, ang pangunahing cortex ng ugat ay mas malakas na binuo kaysa sa gitnang silindro.

Ang pag-andar ng integumentary tissue sa ugat ay ginagampanan ng exoderm, na nabuo mula sa isa o ilang mga hilera ng mga peripheral na selula ng pangunahing cortex. Habang namamatay ang mga ugat ng buhok, ang mga dingding ng mga panlabas na selula ng cortex ay natatakpan sa loob ng isang manipis na layer ng suberin, na unang lumilitaw sa mga dingding ng radial. Ang suberinization ay nagiging sanhi ng mga cell upang maging impermeable sa tubig o mga gas. Sa bagay na ito, ang exoderm ay katulad ng cork, ngunit hindi katulad nito, ito ay pangunahin sa pinagmulan. Bilang karagdagan, ang mga exoderm cell ay hindi nakaayos sa mga regular na hanay, tulad ng mga cork cell, ngunit kahalili sa isa't isa. Ang mga longhitudinal na pader ng mga selula nito ay kadalasang may spiral thickenings.

Ang exoderm kung minsan ay nagpapanatili ng mga selula na may manipis, hindi tapon na mga dingding. Sa mga ugat na may mahinang pangalawang pampalapot, bilang karagdagan sa exoderm, ang mga pag-andar ng proteksiyon ay ginagawa din ng mga selula ng rhizoderm na sumasailalim sa mga pagbabago.

Sa ilalim ng exoderm mayroong mga nabubuhay na parenchymal cells ng pangunahing cortex, na matatagpuan nang higit pa o hindi gaanong maluwag at bumubuo ng mga intercellular space. Minsan ang mga air cavity ay nabubuo sa cortex, na nagbibigay ng gas exchange. Maaari rin itong maglaman ng mga mekanikal na elemento (sclereids, fibers, mga grupo ng mga cell na kahawig ng collenchyma) at iba't ibang mga sisidlan ng secretions.

Ang panloob na single-row na layer ng mahigpit na katabing mga cell ng pangunahing cortex ay kinakatawan ng endoderm. Sa mga unang yugto ng pag-unlad, binubuo ito ng buhay, medyo pinahabang prismatic na manipis na pader na mga cell. Sa hinaharap, ang mga cell nito ay nakakakuha ng ilang mga tampok na istruktura.

Ang isang pagbabago sa komposisyon ng kemikal ng gitnang bahagi ng radial at pahalang (transverse) na mga dingding, na sinamahan ng isang bahagyang pampalapot, ay nagiging sanhi ng paglitaw ng mga sinturon ng Caspari. Suberin at lignin ay matatagpuan sa kanila. Ang endoderm na may mga banda ng Casparian ay naroroon na sa zone ng mga ugat ng buhok. Kinokontrol nito ang daloy ng tubig at may tubig na mga solusyon mula sa mga ugat ng buhok patungo sa gitnang silindro, na kumikilos bilang isang pisyolohikal na hadlang. Nililimitahan ng mga banda ng Casparian ang libreng paggalaw ng mga solusyon sa mga dingding ng cell. Direkta silang dumadaan sa cytoplasm ng mga cell, na may pumipili na pagkamatagusin.

Sa maraming mga dicotyledon at gymnosperms, ang mga ugat nito ay may pangalawang pampalapot, ang pagbuo ng mga banda ng Casparian ay karaniwang nagtatapos sa pagkita ng kaibahan ng endoderm (ang unang yugto). Sa mga monocots, kung saan ang mga ugat ay walang pangalawang pampalapot, ang mga karagdagang pagbabago ay maaaring mangyari sa mga selula ng endodermis. Ang Suberin ay idineposito sa panloob na ibabaw ng pangunahing lamad, na naghihiwalay sa mga banda ng Casparian mula sa cytoplasm (ikalawang yugto). Sa ikatlong yugto ng pag-unlad ng endoderm, ang isang makapal na selulusa, karaniwang layered, pangalawang lamad ay idineposito sa suberic layer, na kalaunan ay nagiging lignified. Ang mga panlabas na dingding ng mga selula ay halos hindi lumapot.

Ang mga cell ay nakikipag-usap sa mga pores kasama ang mga elemento ng parenchymal ng pangunahing cortex at pinapanatili ang kanilang mga nabubuhay na nilalaman sa loob ng mahabang panahon. Gayunpaman, ang endoderm na may hugis ng horseshoe na pampalapot ng mga pader ng cell ay hindi nakikilahok sa pagpapadaloy ng mga may tubig na solusyon at gumaganap lamang ng isang mekanikal na pag-andar. Kabilang sa makapal na pader na mga selula sa endoderm, may mga selula na may manipis, hindi lignified na mga pader na may lamang Casparian band. Ito ay mga checkpoint; tila, sa pamamagitan ng mga ito, ang isang physiological na koneksyon ay ginawa sa pagitan ng pangunahing cortex at ang gitnang silindro.

Ang pericycle ay palaging mahusay na ipinahayag sa gitnang silindro, na sa mga batang ugat ay binubuo ng mga nabubuhay na manipis na pader na mga selulang parenchymal na nakaayos sa isa o higit pang mga hilera.

kanin. 1. Cross section ng ugat ng iris sa lugar ng conduction: epb - epiblema, specimen - three-layer exoderm, p.p.k. - storage parenchyma ng pangunahing cortex, end - endoderm, p. class. - check cell, pc - pericycle, p. ks. - pangunahing xylem, p. fl. - pangunahing phloem, m. t. - mekanikal na tisyu

Ang mga pericycle cell ay nagpapanatili ng kanilang meristematic na katangian at ang kakayahang bumuo ng mga bagong paglaki nang mas mahaba kaysa sa iba pang mga tisyu ng ugat. Karaniwan itong gumaganap ng papel ng isang "root layer", dahil ang mga lateral roots ay inilalagay dito, na, samakatuwid, ay endogenous na pinagmulan. Sa root pericycle ng ilang mga halaman, lumilitaw din ang mga rudiment ng adnexal buds. Sa dicots, ito ay kasangkot sa pangalawang pampalapot ng ugat, na bumubuo ng isang interfascicular cambium at madalas na isang phellogen. Sa mga lumang ugat ng monocots, ang mga cell ng pericycle ay madalas na scleified.

Ang sistema ng pagsasagawa ng ugat ay kinakatawan ng isang radial bundle, kung saan ang mga pangkat ng mga elemento ng pangunahing phloem ay kahalili ng mga hibla ng pangunahing xylem. Ang bilang ng mga xylem strands sa iba't ibang halaman ay nag-iiba mula dalawa hanggang marami. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang diarch, triarch, tetrarch, polyarch roots ay nakikilala. Ang huling uri ay nangingibabaw sa mga monocot.

Ang unang pagsasagawa ng mga elemento ng xylem ay bumangon sa ugat sa periphery ng pro-cambial cord (exar-chno), ang pagkita ng kaibhan ng kasunod na mga elemento ng tracheal ay nangyayari sa sentripetal na direksyon, ibig sabihin, kabaligtaran sa kung ano ang sinusunod sa stem. Sa hangganan ng pericycle, mayroong mga pinaka makitid-lumen at ang pinakamaagang panahon ng paglitaw ng mga spiral at annular na elemento ng protoxylem. Nang maglaon, ang mga sisidlan ng metaxylem ay bumubuo sa loob mula sa kanila, na ang bawat kasunod na sisidlan ay bumubuo ng mas malapit sa gitna. Kaya, ang diameter ng mga elemento ng tracheal ay unti-unting tumataas mula sa periphery hanggang sa gitna ng stele, kung saan matatagpuan ang pinakabata, pinakahuling nabuo na malawak na lumen, kadalasang mga porous na sisidlan.

Ang pangunahing phloem ay bubuo nang exarchically, tulad ng sa stem.

Ang phloem ay pinaghihiwalay mula sa mga sinag ng pangunahing xylem sa pamamagitan ng isang makitid na patong ng mga nabubuhay na selulang manipis na pader. Sa tangential division ng mga cell na ito sa mga dicotyledonous na halaman, isang bundle na cambium ang lumitaw.

Ang spatial na paghihiwalay ng mga hibla ng pangunahing phloem at xylem na matatagpuan sa iba't ibang radii at ang kanilang exarchic na pinagmulan ay mga katangian ng pag-unlad at istraktura ng gitnang silindro ng ugat at may malaking biological na kahalagahan. Ang tubig na may mga mineral na sangkap na natunaw dito, na nasisipsip ng mga buhok ng ugat, pati na rin ang mga solusyon ng ilang mga organikong sangkap na na-synthesize ng ugat, ay gumagalaw sa mga selula ng cortex, at pagkatapos, na dumaan sa endodermis at manipis na pader na mga selula ng ang pericycle, pinapasok nila ang conducting elements ng xylem at phloem sa pinakamaikling paraan.

Ang gitnang bahagi ng ugat ay karaniwang inookupahan ng isa o ilang malalaking metaxylem vessel. Ang pagkakaroon ng isang pith ay karaniwang hindi tipikal para sa isang ugat; kung ito ay bubuo, ito ay mas mababa sa sukat sa core ng stem. Maaari itong kinakatawan ng isang maliit na lugar ng mekanikal na tisyu o manipis na pader na mga cell na nagmumula sa procambium.

Sa mga monocotyledonous na halaman, ang pangunahing istraktura ng ugat ay nananatiling walang makabuluhang pagbabago sa buong buhay ng halaman. Para sa kakilala dito, ang mga ugat ng iris, sibuyas, kupena, mais, asparagus at iba pang mga halaman ay pinaka-maginhawa.

German iris root (Iris germanica L.)

Ang mga transverse at longitudinal na seksyon ng ugat sa conduction zone ay dapat tratuhin ng isang solusyon ng yodo sa isang may tubig na solusyon ng potassium iodide, at pagkatapos ay may phloroglucinum na may hydrochloric acid. Sa ilang mga seksyon, ito ay kanais-nais na kulay pagsubok para sa suberin gamit ang isang solusyon ng alkohol ng Sudan III o IV. Ang mga seksyon ay sinusuri sa gliserin o tubig sa mababa at mataas na paglaki ng mikroskopyo.

Sa isang cross section sa mababang magnification, makikita ang isang malawak na pangunahing cortex, na sumasakop sa karamihan ng root section, at isang medyo makitid na sentral na silindro.

Kung ang hiwa ay hindi malayo sa absorption zone, ang mga namamatay na selula ng epiblema na may mga ugat na buhok ay matatagpuan sa periphery ng ugat.

Ang pangunahing cortex ay nagsisimula sa isang dalawa- o tatlong-layered exoderm. Ang malaki, kadalasang heksagonal na mga selula nito ay mahigpit na konektado at kadalasang medyo pahaba sa direksyong radial. Ang mga cell ng kalapit na mga layer ay kahalili sa bawat isa. Sa mga seksyon na ginagamot sa Sudan, ang mga corky na pader ng mga exoderm cell ay nagiging pink.

Maluwag ang pangunahing cortex, na may maraming mga intercellular space, na kadalasang tatsulok sa mga cross section. Ang malalaking bilugan na mga selulang parenchymal na may bahagyang makapal na mga pader ay nakaayos sa mas marami o hindi gaanong regular na mga concentric na layer. Mayroong maraming mga butil ng almirol sa mga selula, kung minsan ay matatagpuan ang mga calcium oxalate styloid.

Ang panloob na layer ng mahigpit na saradong mga cell ng pangunahing cortex, na nasa hangganan ng gitnang silindro, ay kinakatawan ng endoderm. Ang radial at panloob na tangential na mga dingding ng mga selula nito ay malakas na lumapot, madalas na patong-patong, at nagbibigay ng positibong reaksyon sa lignification at corking. Sa mga nakahalang seksyon, mayroon silang mga balangkas na hugis horseshoe. Sa mga longitudinal na seksyon, minsan ay makikita ang manipis na spiral thickenings ng radial wall. Ang panlabas na bahagyang matambok na pader ay manipis, na may mga simpleng pores.

Sa isang mataas na pagpapalaki ng mikroskopyo sa endoderm, maaari ding makita ng isang tao ang manipis na pader sa pamamagitan ng mga cell na may siksik na cytoplasm at isang malaking nucleus. Kadalasan sila ay matatagpuan isa-isa laban sa mga sinag ng pangunahing xylem.

kanin. 2. Paayon na seksyon ng mga tisyu ng ugat ng iris: pc - pericycle, dulo - endoderm na may hugis ng horseshoe na makapal na pader, p.k.l. - suriin ang cell na may buhay na protoplast, sp. e. - spiral pampalapot ng mga pader ng endoderm cells, l - mekanikal na mga elemento na may mga cruciform pores sa gitnang bahagi ng ugat

Ang panloob na bahagi ng ugat ay inookupahan ng gitnang silindro. Ang per at cycle ay kinakatawan ng isang solong patong ng maliliit na selula na mayaman sa cytoplasm, ang mga radial na pader nito ay kahalili ng mga dingding ng mga endoderm na selula.

Sa ilang mga seksyon, posibleng makita ang mga simulain ng mga lateral na ugat, na inilalagay sa pericycle laban sa mga sinag ng pangunahing xylem.

Ang pericycle ay pumapalibot sa radial conducting bundle. Ang mga elemento ng exarch primary xylem ay nakaayos sa radial strands. Sa isang nakahalang seksyon, ang isang hanay ng mga xylem strands, kung saan maaaring mayroong higit sa walo, ay mukhang isang multi-beam star. Ang nasabing xylem ay tinatawag na polyarchic. Ang bawat strand ng xylem sa cross section ay isang tatsulok, na ang tuktok nito ay nakapatong sa pericycle. Narito ang pinaka makitid-lumen at ang pinakamaagang panahon ng pagbuo ng spiral at annular tracheid ng protoxy-lemes. Ang panloob, pinalawak na bahagi ng xylem cord ay binubuo ng pinakabatang malapad na buhaghag na sisidlan ng metaxylem, kabilang ang isa hanggang tatlo.

Ang pangunahing phloem ay matatagpuan sa maliliit na lugar sa pagitan ng mga sinag ng xylem. Sa phloem, ilang mga polygonal sieve tubes na pinutol na may walang kulay na makintab na mga dingding, maliit, puno ng siksik na cytoplasm, kasamang mga cell at bast parenchyma, ay malinaw na nakikita. Mula sa loob, ang phloem ay napapalibutan ng manipis na layer ng mga parenchymal cell.

Ang gitnang bahagi ng stele ay inookupahan ng isang mekanikal na tisyu ng mga cell na may pantay na makapal na lignified na mga dingding. Ang mga pahaba na seksyon ay nagpapakita na ang mga selula ay may prosenchymal na hugis, ang kanilang mga dingding ay may maraming simpleng slit-like pores o mga pares ng cruciform pores. Ang parehong mga selula ay nakadikit sa pagitan ng mga sisidlan at tracheid, na bumubuo ng isang sentral na hibla ng mekanikal na tisyu.

Mag-ehersisyo.
1. Sa isang mababang magnification ng mikroskopyo, gumuhit ng isang diagram ng istraktura ng ugat, tandaan: a) isang malawak na pangunahing cortex, na binubuo ng isang tatlong-layer na exoderm, storage parenchyma at endoderm;
b) ang gitnang Silindro, kabilang ang isang solong-layer na parenchymal pericycle, pangunahing xylem na matatagpuan sa radial strands, pangunahing phloem at mechanical tissue.
2. Sa mataas na magnification draw:
a) ilang mga exoderm cell;
b) isang seksyon ng endoderm, na binubuo ng mga cell na may hugis ng horseshoe thickened na pader at mga cell ng daanan;
c) parenchymal pericycle.

- Ang pangunahing istraktura ng ugat

Root anatomy (bahagi 2)

Ang pangunahing istraktura ng ugat ay maaaring matingnan sa ilalim ng mikroskopyo sa isang nakahalang seksyon ng absorptive zone ng isang batang ugat. Sa isang katulad na paghahanda, makikita na ang ugat ay binubuo ng epidermis (epiblema), na bumubuo ng mga buhok sa ugat, pangunahing ugat cortex, na matatagpuan sa ilalim ng epidermis, na sumasakop sa pangunahing bahagi ng ugat at binubuo ng mga selula ng pangunahing tisyu. Ang loob ng ugat ay tinatawag gitnang silindro, na pangunahing binubuo ng mga conductive tissue (Larawan 2).

Fig.2. Mga cross section ng ugat:
ako- ang paghiwa ay ginawa sa zone ng root hairs, ang epidermis na may maraming ugat na buhok, ang pangunahing tissue ng cortex at ang central cylinder ay makikita. II - ugat gitnang silindro: a - isang malaking sisidlan, kung saan ang limang sinag ng mas maliliit na sisidlan ay naghihiwalay, sa pagitan ng mga ito ay mga seksyon ng bast (phloem); b - mga selula ng endoderm; c - passage cells, d - pericycle, o root layer.

Ang pangunahing tissue ng root cortex cell ay naglalaman ng isang protoplast, pati na rin ang mga ekstrang sangkap, kristal, resins, atbp. Ang pinakaloob na layer ng cortex ay bumubuo ng endoderm, na pumapalibot sa gitnang silindro at binubuo ng ilang mga pinahabang selula. Sa mga transverse section, ang radial membrane ng mga cell na ito ay may dark spots o malakas na makapal na panloob at lateral lignified membranes na hindi pinapayagang dumaan ang tubig. Kabilang sa mga ito ay mga patayong hilera mga checkpoint na may manipis na pader na cellulose shell, ang mga ito ay matatagpuan sa tapat ng makahoy na mga sisidlan at nagsisilbing pagpasa ng tubig at mga asin na dumadaloy mula sa mga ugat ng buhok sa pamamagitan ng mga selula ng balat patungo sa makahoy na mga sisidlan.

Sa loob ng endoderm ay matatagpuan gitnang silindro, ang panlabas na layer nito ay tinatawag layer ng ugat(pericycle), habang ang mga lateral na ugat ay nabubuo mula dito, na pagkatapos ay tumutubo sa balat at lumalabas. Ang mga lateral na ugat ay kadalasang nabuo laban sa mga sinag ng kahoy, at samakatuwid ay ipinamamahagi sila sa ugat sa mga regular na hanay ayon sa bilang ng mga sinag ng kahoy, o dalawang beses na mas maraming mga hilera.

Sa gitnang silindro mayroong isang conductive tissue na binubuo ng mga aquifers - tracheae at tracheids, na bumubuo ng kahoy (xylem), at ng sieve tubes na may kasamang mga cell, na bumubuo ng isang bast (phloem) at nagsasagawa ng mga organikong sangkap. Dahil ang pangunahing kahoy sa ugat ay matatagpuan sa anyo ng mga sinag, ang bilang nito ay nag-iiba (mula 2 hanggang 20), kung gayon mga lugar ng pangunahing bast ay ipinamamahagi sa mga pagitan sa pagitan ng mga sinag ng pangunahing kahoy at ang kanilang bilang ay tumutugma sa bilang ng mga sinag ng kahoy.

Ang trachea, o mga sisidlan, ay mga guwang na tubo, na ang mga dingding nito ay may iba't ibang pampalapot. Ang mga tracheid ay pinahabang (prosenchymal) na mga patay na selula na may matulis na dulo.

Sa pamamagitan ng tracheae at tracheids, ang tubig at mga natunaw na asin ay tumataas sa ugat pataas at higit pa sa kahabaan ng tangkay, at sa pamamagitan ng sieve tubes ng bast, ang mga organikong sangkap (asukal, protina, atbp.) ay bumababa mula sa tangkay pababa sa ugat at sa mga sanga nito.

Ang mga mekanikal na elemento ng bast at kahoy (bast fibers at wood fibers) ay ipinamamahagi sa pagitan ng mga cell ng conductive tissue. Sa gitnang silindro ng ugat mayroon ding mga nabubuhay na selulang parenchymal.

sa mga ugat halamang monocot Ang mga pagbabago sa takbo ng buhay ay nababawasan lamang sa pagkamatay ng mga ugat ng buhok at pagtatakip ng mga selula ng panlabas na cortex, sa hitsura ng mga mekanikal na tisyu. Sa mga monocot na tulad ng puno na may makapal na mga ugat at putot (dracaena, mga puno ng palma) lumilitaw ang cambium at nangyayari ang mga pangalawang pagbabago.

Sa halamang dicot na sa unang taon ng buhay, ang pangunahing istraktura ng ugat na inilarawan sa itaas ay sumasailalim sa matalim na pangalawang pagbabago na nauugnay sa katotohanan na ang isang strip ng cambium ay lumilitaw sa pagitan ng pangunahing kahoy (xylem) at ang pangunahing bast (phloem); kung ang mga selula nito ay idineposito sa loob ng ugat, nagiging pangalawang kahoy (xylem), at palabas - sa pangalawang bast (phloem). Ang mga selulang cambium ay nagmumula sa mga selulang parenchymal na matatagpuan sa pagitan ng pangunahing kahoy at bast. Ang mga ito ay nahahati sa tangential septa (Larawan 3).

Fig.3. Ang simula ng pangalawang pagbabago sa ugat ng isang dicotyledonous na halaman (karaniwang bean):
1 - ang pangunahing tissue ng cortex; 2 - endoderm; 3 - layer ng ugat (pericycle); 4 - cambium; 5 - bast (phloem); 6 - pangunahing xylem.

Mga cell ng pericycle, na laban sa mga sinag ng kahoy, hatiin, na bumubuo ng parenchymal tissue, na nagiging core beam. Ang natitirang mga cell ng pericycle, na kung saan ay ang panlabas na layer ng gitnang silindro ng ugat, ay nagsisimula ring hatiin sa kanilang buong haba, at mula sa kanila ang cork tissue ay lumitaw, na naghihiwalay sa panloob na bahagi ng ugat mula sa pangunahing cortex, na unti-unting namamatay at nalaglag mula sa ugat.

cambial layer nagsasara sa paligid ng pangunahing kahoy ng gitnang silindro, at bilang isang resulta ng paghahati ng mga selula nito, ang pangalawang kahoy ay lumalaki sa loob, at ang isang tuluy-tuloy na bast ay nabuo patungo sa paligid, na gumagalaw nang palayo sa pangunahing kahoy. Ang cambium sa una ay mukhang isang kurbadong linya, at kalaunan ay na-flat at nagiging hugis bilog.

Sa taglagas at taglamig, nagbabago ang cell division ng cambium, at sa tagsibol ito ay nagsisimula sa panibagong lakas. Bilang isang resulta, ang mga layer ng kahoy ay nabuo sa mga pangmatagalang ugat, at ang ugat ay nagiging katulad sa istraktura sa stem. Ang mga ugat ay maaaring makilala mula sa mga tangkay sa pamamagitan ng pangunahing kahoy na natitira sa gitna ng ugat sa anyo ng mga radial ray.(Larawan 2). Sa ugat, ang mga sinag ng core ay nakapatong laban sa pangunahing kahoy, habang sa tangkay sila ay palaging nananatili laban sa core.

Ang mga sisidlan ng kahoy at salaan na mga tubo ng bast mula sa ugat ay direktang dumadaan sa tangkay, kung saan matatagpuan ang mga ito hindi sa radial ray, tulad ng sa pangunahing istraktura ng ugat, ngunit sa anyo ng ordinaryong sarado (monocot) at bukas (bicot) vascular-fibrous bundle. Ang muling pagsasaayos ng kahoy at bast ay nangyayari sa root collar sa hypocotyl tuhod.