5.1.1. ANG KONSEPTO NG MGA RECEPTOR

Sa pisyolohiya, ang terminong "receptor" ay ginagamit sa dalawang kahulugan.

Una, ito pandama na mga receptor -

tiyak na mga cell na nakatutok sa pang-unawa ng iba't ibang stimuli ng panlabas at panloob na kapaligiran ng katawan at may mataas na sensitivity sa isang sapat na stimulus. Nakikita ng mga sensory receptor (lat. ge-ceptum - take) ang pangangati

mga naninirahan sa panlabas at panloob na kapaligiran ng katawan sa pamamagitan ng pag-convert ng enerhiya ng pangangati sa isang potensyal na receptor, na na-convert sa mga nerve impulses. Sa iba - hindi sapat na stimuli - sila ay insensitive. Ang hindi sapat na stimuli ay maaaring makapukaw ng mga receptor: halimbawa, ang mekanikal na presyon sa mata ay nagdudulot ng pandamdam ng liwanag, ngunit ang enerhiya ng hindi sapat na stimulus ay dapat na milyon-milyon at bilyun-bilyong beses na mas malaki kaysa sa sapat. Ang mga sensory receptor ay ang unang link sa reflex pathway at ang paligid na bahagi ng isang mas kumplikadong istraktura - mga analyzer. Ang isang hanay ng mga receptor, ang pagpapasigla na humahantong sa isang pagbabago sa aktibidad ng anumang mga istruktura ng nerve, ay tinatawag na receptive field. Ang ganitong istraktura ay maaaring isang afferent fiber, isang afferent neuron, isang nerve center (ayon sa pagkakabanggit, ang receptive field ng isang afferent fiber, neuron, reflex). Ang receptive field ng reflex ay madalas na tinatawag na reflexogenic zone.

Pangalawa, ito mga receptor ng effector (cytoreceptors), na mga istruktura ng protina ng mga lamad ng cell, pati na rin ang cytoplasm at nuclei, na may kakayahang magbigkis ng mga aktibong compound ng kemikal (mga hormone, mediator, gamot, atbp.) at mag-trigger ng mga tugon ng cell sa mga compound na ito. Ang lahat ng mga cell ng katawan ay may mga effector receptor; sa mga neuron ay lalo na marami sa kanila sa mga lamad ng synaptic intercellular contact. Ang kabanatang ito ay tumatalakay lamang sa mga sensory receptor na nagbibigay ng impormasyon tungkol sa panlabas at panloob na kapaligiran ng katawan sa central nervous system (CNS). Ang kanilang aktibidad ay isang kinakailangang kondisyon para sa pagpapatupad ng lahat ng mga function ng central nervous system.

5.1.2. KLASIFIKASYON NG MGA RECEPTOR

Ang sistema ng nerbiyos ay nakikilala sa pamamagitan ng iba't ibang uri ng mga receptor, ang iba't ibang uri nito ay ipinapakita sa Fig. 5.1.

A. Ang sentral na lugar sa pag-uuri ng mga receptor ay inookupahan ng kanilang dibisyon depende sa uri ng pinaghihinalaang pampasigla. Mayroong limang ganitong uri ng mga receptor.

1. Mechanoreceptors nasasabik sa pamamagitan ng mekanikal na pagpapapangit. Ang mga ito ay matatagpuan sa balat, mga daluyan ng dugo, mga panloob na organo, musculoskeletal system, auditory at vestibular system.

2. Chemoreceptors nakikita ang mga pagbabago sa kemikal sa panlabas at panloob

kapaligiran ng katawan. Kabilang dito ang mga panlasa at olfactory receptor, pati na rin ang mga receptor na tumutugon sa mga pagbabago sa komposisyon ng dugo, lymph, intercellular at cerebrospinal fluid (mga pagbabago sa boltahe ng O 2 at CO 2, osmolarity, pH, antas ng glucose at iba pang mga sangkap). Ang ganitong mga receptor ay matatagpuan sa mauhog lamad ng dila at ilong, ang mga carotid at aortic na katawan, ang hypothalamus, at ang medulla oblongata.

3. mga thermoreceptor - nakikita ang mga pagbabago sa temperatura. Ang mga ito ay nahahati sa init at malamig na mga receptor at matatagpuan sa balat, mga daluyan ng dugo, mga panloob na organo, hypothalamus, gitna, medulla oblongata at spinal cord.

4. Mga Photoreceptor sa retina, nakikita ng mga mata ang liwanag (electromagnetic) na enerhiya.

5. Mga Nociceptor - ang kanilang paggulo ay sinamahan ng mga sensasyon ng sakit (mga receptor ng sakit). Ang mga irritant ng mga receptor na ito ay mekanikal, thermal at kemikal (histamine, bradykinin, K + , H +, atbp.) na mga kadahilanan. Ang masakit na stimuli ay nakikita ng mga libreng nerve ending na matatagpuan sa balat, kalamnan, panloob na organo, dentin, at mga daluyan ng dugo.

B. Mula sa isang psychophysiological point of view Ang mga receptor ay nahahati ayon sa mga organo ng pandama at ang mga sensasyon na nabuo sa visual, auditory, gustatory, olfactory at tactile.

B. Ayon sa lokasyon sa katawan Ang mga receptor ay nahahati sa extero- at interoreceptors. Kasama sa mga exteroreceptor ang mga receptor ng balat, nakikitang mucous membrane at mga sensory organ: visual, auditory, gustatory, olfactory, tactile, sakit sa balat at temperatura. Kabilang sa mga interoreceptor ang mga receptor ng mga panloob na organo (visceroreceptors), mga daluyan ng dugo at ang central nervous system. Ang iba't ibang interoreceptor ay mga receptor ng musculoskeletal system (proprioreceptors) at vestibular receptors. Kung ang parehong uri ng mga receptor (halimbawa, chemoreceptors para sa CO 2) ay naisalokal pareho sa gitnang sistema ng nerbiyos (medulla oblongata) at sa iba pang mga lugar (mga sisidlan), kung gayon ang mga naturang receptor ay nahahati sa gitnang at peripheral.

D. Depende sa antas ng pagtitiyak ng mga receptor, mga. ang kanilang kakayahang tumugon sa isa o higit pang mga uri ng stimuli ay nakikilala sa pagitan ng monomodal at polymodal receptors. Sa prinsipyo, ang bawat receptor ay maaaring tumugon hindi lamang sa isang sapat, kundi pati na rin sa isang hindi sapat na pampasigla, gayunpaman,

iba ang ugali sa kanila. Ang mga receptor na ang sensitivity sa isang sapat na stimulus ay mas malaki kaysa sa isang hindi sapat na stimulus ay tinatawag na monomodal. Ang monomodality ay partikular na katangian ng mga exteroreceptor (visual, auditory, gustatory, atbp.), Ngunit may mga monomodal at interoreceptors, halimbawa, carotid sinus chemoreceptors. Polymodal Ang mga receptor ay iniangkop sa pang-unawa ng ilang sapat na stimuli, halimbawa, mekanikal at temperatura o mekanikal, kemikal at sakit. Kabilang sa mga polymodal receptor, sa partikular, ang mga irritant receptors ng mga baga, na nakikita ang parehong mekanikal (mga particle ng alikabok) at kemikal (mga amoy na sangkap) na mga irritant sa inhaled air. Ang pagkakaiba sa sensitivity sa sapat at hindi sapat na stimuli sa polymodal receptors ay hindi gaanong binibigkas kaysa sa mga monomodal.

D. Sa pamamagitan ng istruktura at functional na organisasyon makilala sa pagitan ng pangunahin at pangalawang receptor. Pangunahin ay mga sensitibong dulo ng dendrite ng afferent neuron. Ang katawan ng isang neuron ay karaniwang matatagpuan sa spinal ganglion o sa ganglion ng cranial nerves, bilang karagdagan, para sa autonomic nervous system - sa extra- at intra-organ ganglia. Sa pangunahing reseta

Ang re stimulus ay direktang kumikilos sa mga dulo ng sensory neuron (tingnan ang Fig. 5.1). Ang isang tampok na katangian ng naturang receptor ay ang potensyal ng receptor ay bumubuo ng isang potensyal na aksyon sa loob ng isang cell - isang sensory neuron. Ang mga pangunahing receptor ay phylogenetically mas sinaunang mga istraktura, kasama nila ang olpaktoryo, pandamdam, temperatura, mga receptor ng sakit, proprioceptors, mga receptor ng mga panloob na organo.

Sa pangalawang receptor mayroong isang espesyal na cell synaptically konektado sa dulo ng dendrite ng sensory neuron (tingnan ang Fig. 5.1). Ito ay isang cell na may likas na epithelial o neuroectodermal (halimbawa, photoreceptor) na pinagmulan. Para sa mga pangalawang receptor, ito ay katangian na ang potensyal ng receptor at ang potensyal ng pagkilos ay lumitaw sa iba't ibang mga cell, habang ang potensyal na receptor ay nabuo sa isang dalubhasang receptor cell, at ang potensyal na aksyon ay nabuo sa dulo ng sensory neuron. Ang mga pangalawang receptor ay kinabibilangan ng auditory, vestibular, taste receptors, retinal photoreceptors.

E. Ayon sa bilis ng pagbagay Ang mga receptor ay nahahati sa tatlong grupo: madaling ibagay(phase), dahan-dahang umaangkop(tonic) at magkakahalo(phase-tonic), iangkop-

tumatakbo sa katamtamang bilis. Ang mga halimbawa ng mabilis na pag-aangkop ng mga receptor ay ang mga receptor para sa vibration (Pacini corpuscles) at touch (Meissner corpuscles) ng balat. Ang mabagal na pag-aangkop sa mga receptor ay kinabibilangan ng proprioceptors, lung stretch receptors, at bahagi ng pain receptors. Ang mga retinal photoreceptor at mga thermoreceptor ng balat ay umaangkop sa isang average na bilis.

5.1.3. MGA RECEPTOR BILANG SENSOR TRANSDUCERS

Sa kabila ng malaking pagkakaiba-iba ng mga receptor, sa bawat isa sa kanila tatlong pangunahing yugto ay maaaring makilala sa conversion ng stimulus energy sa isang nerve impulse.

1. Pangunahing pagbabago ng enerhiya ng pangangati. Ang mga tiyak na mekanismo ng molekular ng prosesong ito ay hindi lubos na nauunawaan. Sa yugtong ito, ang pagpili ng stimuli ay nangyayari: ang mga perceiving na istruktura ng receptor ay nakikipag-ugnayan sa stimulus kung saan sila ay ebolusyonaryong inangkop. Halimbawa, sa sabay-sabay na pagkilos ng liwanag, mga sound wave, mga molekula ng isang mabahong sangkap sa katawan, ang mga receptor ay nasasabik lamang sa ilalim ng pagkilos ng isa sa mga nakalistang stimuli - isang sapat na pampasigla na maaaring magdulot ng mga pagbabago sa conformational sa mga istrukturang pang-unawa (pag-activate ng ang receptor protein). Sa yugtong ito, sa maraming mga receptor, ang signal ay pinahusay, kaya ang enerhiya ng umuusbong na potensyal na receptor ay maaaring maraming beses (halimbawa, sa photoreceptor 10 5 beses) na mas malaki kaysa sa threshold na enerhiya ng pagpapasigla. Ang isang posibleng mekanismo ng receptor enhancer ay isang kaskad ng mga reaksyong enzymatic sa ilang mga receptor, katulad ng pagkilos ng isang hormone sa pamamagitan ng mga pangalawang tagapamagitan. Ang paulit-ulit na pinahusay na mga reaksyon ng kaskad na ito ay nagbabago sa estado ng mga channel ng ion at mga alon ng ion, na bumubuo sa potensyal na receptor.

2. Pagbuo ng potensyal na receptor (RP). Sa mga receptor (maliban sa mga photoreceptor), ang enerhiya ng stimulus, pagkatapos ng pagbabagong-anyo at pagpapalakas nito, ay humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng sodium at ang hitsura ng mga alon ng ion, kung saan ang papasok na kasalukuyang sodium ay gumaganap ng pangunahing papel. Ito ay humahantong sa depolarization ng receptor lamad. Ito ay pinaniniwalaan na sa chemoreceptors, ang pagbubukas ng mga channel ay nauugnay sa isang pagbabago sa hugis (conformation) ng gate protein molecules, at sa mechanoreceptors, na may lamad na lumalawak at pagpapalawak ng channel. Sa mga photoreceptor, sodium

ang kasalukuyang dumadaloy sa dilim, at sa ilalim ng pagkilos ng liwanag, ang mga channel ng sodium ay sarado, na binabawasan ang papasok na kasalukuyang sodium, kaya ang potensyal ng receptor ay kinakatawan hindi ng depolarization, ngunit sa pamamagitan ng hyperpolarization.

3. Ang paggawa ng RP sa isang potensyal na pagkilos. Ang potensyal na receptor, hindi katulad ng potensyal na aksyon, ay walang regenerative depolarization at maaari lamang magpalaganap ng electrotonically sa maliit (hanggang 3 mm) na mga distansya, dahil sa kasong ito ang amplitude nito ay bumababa (attenuation). Upang maabot ng impormasyon mula sa sensory stimuli ang CNS, ang RP ay dapat ma-convert sa isang action potential (AP). Sa pangunahin at pangalawang receptor, ito ay nangyayari sa iba't ibang paraan.

sa mga pangunahing receptor. ang receptor zone ay bahagi ng afferent neuron - ang dulo ng dendrite nito. Ang nagresultang RP, na nagpapalaganap ng electrotonically, ay nagdudulot ng depolarization sa mga lugar ng neuron, kung saan posible ang paglitaw ng AP. Sa myelinated fibers, ang PD ay nangyayari sa pinakamalapit na node ng Ranvier, sa mga unmyelinated fibers sa pinakamalapit na lugar na may sapat na konsentrasyon ng mga channel ng sodium at potassium na umaasa sa boltahe, at sa mga maikling dendrite (halimbawa, sa mga olfactory cells) sa axon hillock. Kung ang depolarization ng lamad ay umabot sa isang kritikal na antas (potensyal ng threshold), pagkatapos ay nabuo ang AP (Larawan 5.2).

sa mga pangalawang receptor Ang RP ay nangyayari sa epithelial receptor cell, synaptically konektado sa dulo ng dendrite ng afferent neuron (tingnan ang Fig. 5.1). Ang potensyal na receptor ay nagiging sanhi ng mediator na ilabas sa synaptic cleft. Sa ilalim ng impluwensya ng isang tagapamagitan sa postsynaptic membrane, mayroong potensyal ng generator(nakatutuwang postsynaptic potential), na tinitiyak ang paglitaw ng AP sa nerve fiber malapit sa postsynaptic membrane. Ang mga potensyal na receptor at generator ay mga lokal na potensyal.

nerve formations na nagsisilbing convert ng liwanag, mekanikal, kemikal, thermal energy ng panlabas at panloob na mga ahente sa kapaligiran sa mga nerve impulses. Ang mga espesyal na bahagi ng peripheral ng mga analyzer, kung saan ang isang tiyak na uri ng enerhiya ay binago sa proseso ng paggulo ng nerbiyos. Ang mga receptor ay malawak na nag-iiba sa pagiging kumplikado ng istraktura at antas ng pagbagay sa kanilang function. Ang mga indibidwal na receptor ay anatomikong naka-link sa isa't isa at bumubuo ng mga receptive field na may kakayahang mag-overlay.

Depende sa enerhiya ng kaukulang pagpapasigla, ang mga receptor ay nahahati sa mga mechanoreceptor at chemoreceptor. Ang mga mechanoreceptor ay matatagpuan sa tainga, vestibular apparatus, kalamnan, kasukasuan, balat at mga panloob na organo. Ang mga chemoreceptor ay nagsisilbi sa olpaktoryo at sensitivity ng gustatory; marami sa kanila ay nasa utak, na tumutugon sa mga pagbabago sa kemikal na komposisyon ng likidong kapaligiran ng katawan. Ang mga visual na receptor, sa esensya, ay mga chemoreceptor din. Minsan ang mga thermoreceptor, photoreceptor, at electroreceptor ay inilihim din.

Depende sa posisyon sa katawan at ang pag-andar na ginanap, ang mga sumusunod ay nakikilala:

1) exteroceptors - kabilang dito ang mga malalayong receptor na nakatanggap ng impormasyon sa isang tiyak na distansya mula sa pinagmulan ng pangangati - olpaktoryo, pandinig, visual, gustatory;

2) interoceptors - signal stimuli ng panloob na kapaligiran;

3) proprioceptors - hudyat ng estado ng sistema ng motor ng katawan.

Mga receptor

Pagbuo ng salita. Galing sa lat. receptor - pagtanggap.

Mga uri. Ang mga exteroreceptor, interoreceptor at proprioceptor ay nakikilala ayon sa kanilang lokasyon at pag-andar.

Alinsunod sa likas na katangian ng pinaghihinalaang epekto, ang mechano-, thermo-, photo-, chemo- at electroreceptors ay nakikilala.

RECEPTOR

Sa karamihan ng mga pangkalahatang termino, isang espesyal na nerve cell o bahagi nito na nagko-convert ng pisikal na stimuli sa mga potensyal na receptor. Ibig sabihin, ang isang cell na sensitibo sa isang tiyak na anyo ng pagpapasigla at mapagkakatiwalaang sumasailalim sa isang tiyak na pattern ng pagbabago. Ang ganitong kahulugan ay sapat na malawak para sa lahat ng tinatalakay sa ibaba at dapat na maiugnay sa mga receptor, (a) Mga peripheral na selula sa iba't ibang sensory system na tumutugon sa ilang partikular na anyo ng pisikal na enerhiya, halimbawa, mga rod at cone sa retina, mga selula ng buhok sa organ ng Corti ng mga panloob na tainga, mga selulang sensitibo sa presyon sa balat, mga lasa sa dila, atbp. (b) Mga proprioreceptor na tumutugon sa panlabas na pagpapasigla, tulad ng mga selula ng buhok sa kalahating bilog na kanal ng tainga sa umaga, mga stretch receptor sa mga panloob na organo, mga kinesthetic na receptor sa mga kasukasuan at litid, at iba pa. (c) Mga post-synaptic neuron na tumutugon sa paglabas ng mga neurotransmitter sa sistema ng nerbiyos; tingnan ang receptor site dito. Maraming mga sistema ng pag-uuri ng receptor ang ginamit sa mga nakaraang taon. Ang ilan sa mga ito ay batay sa lokalisasyon ng mga receptor sa katawan, tulad ng exteroceptors, interoceptors, at proprioceptors. Ang ilan ay batay sa isang partikular na modality na inihatid, tulad ng mga visual na receptor, auditory receptor, at iba pa. Ang ilan ay nakasalalay sa pagtukoy sa anyo ng pisikal na stimuli kung saan sensitibo ang mga receptor, halimbawa, mga kemikal na receptor tulad ng mga nagsisilbing panlasa at amoy, mekanikal na mga receptor para sa presyon at pandinig, mga light receptor sa paningin, mga receptor ng temperatura para sa init at lamig, at iba pa. Ang ibang mga system ay tumutuon sa mga neurotransmitter substance na nagkokonekta sa mga nerve pathway na nagsisilbi sa isang partikular na sistema ng receptor, halimbawa, mga cholinergic receptor, paminergic receptor, atbp. Tandaan na ang huling paksang ito ng klasipikasyon ay batay sa pagsusuri ng central nervous system kaysa sa mga partikular na sensory system na nagpapasimula ng neural change. Karaniwang malinaw sa konteksto kung saan tinatalakay ang ilang partikular na receptor kung aling sistema ng pag-uuri ang ginagamit.

Mga receptor

isang peripheral na dalubhasang bahagi ng afferent nerves na nagbibigay ng pang-unawa at pagbabago ng isang tiyak na uri ng enerhiya sa proseso ng nervous excitation. Maglaan: mga visual na receptor, auditory, olpaktoryo, atbp.

Receptor

Isang dalubhasang istruktura ng nerbiyos na may partikular na mataas na antas ng pagkamayamutin, na may kakayahang makita ang pangangati at baguhin ito sa isang potensyal na bioelectric - isang nerve impulse. Ito ay may pagtitiyak sa ilang mga stimuli, na tumutukoy sa istraktura ng receptor at lokasyon nito (exteroreceptor, proprioreceptor, interoreceptor).

MGA RECEPTOR

mula sa lat. recipere - receive] - isang dalubhasang peripheral na bahagi ng bawat analyzer: mga terminal formations ng afferent nerve fibers na nakikita ang mga irritations mula sa panlabas (exteroceptors) o mula sa panloob (interoceptors) na kapaligiran ng katawan at i-convert ang pisikal (mechanical, thermal, atbp. ) o kemikal na enerhiya ng stimuli sa excitation (nerve impulses) na ipinadala sa pamamagitan ng sensory nerve fibers sa central nervous system (tingnan ang Interoceptors, Proprioceptors, Exteroceptors)

RECEPTOR

mula sa lat. receptor - pagtanggap) - isang peripheral na dalubhasang bahagi ng analyzer, kung saan ang isang tiyak na uri ng enerhiya lamang ang binago sa isang proseso ng nervous excitation. Ayon sa kanilang lokasyon, ang R. ay inuri sa mga exteroreceptor, interoreceptor, at proprioreceptor. Kasama sa mga exteroreceptor ang malalayong mga receptor na tumatanggap ng impormasyon sa ilang distansya mula sa pinagmulan ng pangangati (olfactory, auditory, visual, gustatory), signal ng interoreceptor tungkol sa stimuli sa panloob na kapaligiran ng katawan, at proprioceptors - tungkol sa estado ng sistema ng motor ng katawan. Ang hiwalay na R. ay anatomikong konektado sa isa't isa at bumubuo ng mga receptive field na may kakayahang i-block. Depende sa likas na katangian ng stimulus, ang mechano-, thermo-, photo-, chemo- at electroreceptors ay nakikilala. R. perceiving mechanical irritations ang bumubuo sa pinakamalawak na grupo. Kabilang dito ang mga skin mechanoreceptor na tumutugon sa hawakan at presyon; R. ng inner ear, perceiving sound irritations; R. vestibular apparatus, na tumutugon sa isang pagbabago sa acceleration ng paggalaw ng ating katawan, at, sa wakas, ang mga mechanoreceptors ng mga daluyan ng dugo at mga panloob na organo. Tumutugon ang mga thermoceptor sa mga pagbabago sa temperatura ng panlabas at panloob na kapaligiran ng katawan; nahahati sila sa mainit at malamig. Ang mga light stimuli ay nakikita ng mga photoreceptor na matatagpuan sa retina ng mata. Kasama sa mga chemoreceptor ang R. ng lasa at amoy, pati na rin ang mga interoreceptor ng mga panloob na organo. Ang lahat ng R. ay lubos na sensitibo sa sapat na stimuli, na nailalarawan sa laki ng absolute threshold ng iritasyon o ang pinakamababang lakas ng stimulus na maaaring magdala ng R. sa isang estado ng paggulo. Gayunpaman, ang sensitivity ng iba't ibang R. ay hindi magkapareho. Kaya, ang mga rod ay mas sensitibo kaysa sa mga cones; Ang mga phase mechanoreceptor na tumutugon sa aktibong pagpapapangit ay mas sensitibo kaysa sa mga static na tumutugon sa permanenteng pagpapapangit, atbp. Ang pagbabago ng enerhiya ng panlabas na mundo sa isang proseso ng nerbiyos ng pagkalat ng paggulo, na nagdadala ng impormasyon sa mga sentro ng nerbiyos tungkol sa pagkilos ng stimulus, ay tinatawag na pagtanggap. Ang mga proseso ng pagtanggap ay napapailalim sa pangunahing psychophysical na batas, at ang mga pag-andar ni R. ay nasa ilalim ng regulating control mula c. n. kasama.

Mga receptor

Dalawang libong taon na ang nakalilipas, isinulat ni Aristotle na ang mga tao ay may limang pandama: paningin, pandinig, paghipo, pang-amoy at panlasa. Sa loob ng dalawang libong taon, paulit-ulit na natuklasan ng mga siyentipiko ang mga organo ng mga bagong "sixth senses", halimbawa, ang vestibular apparatus o mga receptor ng temperatura. Ang mga organo ng pandama na ito ay madalas na tinutukoy bilang "mga pintuan sa mundo": pinapayagan nila ang mga hayop na mag-navigate sa panlabas na kapaligiran at makita ang mga signal mula sa kanilang sariling uri. Gayunpaman, hindi gaanong mahalaga sa buhay ng mga hayop ang nilalaro ng "look inside oneself"; natuklasan ng mga siyentipiko ang iba't ibang mga receptor na sumusukat sa presyon ng dugo, asukal sa dugo at carbon dioxide, presyon ng osmotikong dugo, pag-igting ng kalamnan, atbp. Ang mga panloob na receptor na ito, mga senyales na kung saan, bilang panuntunan, ay hindi umaabot sa kamalayan, ay nagpapahintulot sa ating sistema ng nerbiyos na kontrolin iba't ibang proseso sa loob ng katawan.

Mula sa mga sinabi, malinaw na ang klasipikasyon ni Aristotle ay malinaw na luma na at ngayon ang bilang ng iba't ibang "senses" ay magiging napakalaki, lalo na kung isasaalang-alang natin ang mga organo ng pandama ng iba't ibang mga organismo na naninirahan sa Earth.

Kasabay nito, habang pinag-aaralan ang pagkakaiba-iba na ito, nalaman na ang gawain ng lahat ng mga organo ng pandama ay batay sa isang prinsipyo. Ang panlabas na impluwensya ay natatanggap ng mga espesyal na selula - mga receptor at binabago ang MP ng mga selulang ito. Ang electrical signal na ito ay tinatawag na receptor potential. At pagkatapos ay kinokontrol ng potensyal na receptor ang paglabas ng tagapamagitan mula sa receptor cell, o ang dalas ng mga impulses nito. Kaya, ang receptor ay isang converter ng mga panlabas na impluwensya sa mga de-koryenteng signal, tulad ng mahusay na hula ni Volt tungkol dito.

Ang mga receptor ay nagpapadala ng mga senyales sa sistema ng nerbiyos, kung saan sila ay higit na pinoproseso.

Sa mga lumang araw, sa produksyon, ang mga instrumento ay matatagpuan nang direkta sa mga punto ng pagsukat. Halimbawa, ang bawat steam boiler ay nilagyan ng sarili nitong thermometer at pressure gauge. Gayunpaman, sa hinaharap, ang mga naturang device, bilang panuntunan, ay pinalitan ng mga sensor na nagko-convert ng temperatura o presyon sa mga de-koryenteng signal; ang mga signal na ito ay madaling maipadala sa malayo. Ngayon ang operator ay tumitingin sa panel, kung saan ang mga instrumento ay binuo na nagpapakita ng temperatura, presyon, bilis ng turbine, atbp., at hindi dapat umikot sa lahat ng mga yunit nang magkakasunod. Sa katunayan, ang mga buhay na organismo ay bumuo ng isang progresibong sistema para sa pagsukat ng iba't ibang dami daan-daang milyong taon bago ang pagdating ng teknolohiya. Ang papel ng kalasag, na tumatanggap ng lahat ng mga signal, ay nilalaro ng utak.

Ito ay natural na pag-uri-uriin ang iba't ibang mga receptor ayon sa mga uri ng mga panlabas na impluwensya na nakikita ng mga ito. Halimbawa, ang iba't ibang mga receptor tulad ng mga receptor ng organ ng pandinig, mga receptor ng organ ng balanse, mga receptor na nagbibigay ng touch, tumutugon sa mga panlabas na impluwensya ng parehong uri - mekanikal. Mula sa puntong ito ng pananaw, ang mga sumusunod na uri ng mga receptor ay maaaring makilala.

1) Photoreceptors, mga cell na tumutugon sa mga electromagnetic wave, ang dalas nito ay nasa isang tiyak na saklaw.

2) Mechanoreceptors, mga cell na tumutugon sa pag-aalis ng kanilang mga bahagi na may kaugnayan sa bawat isa; Ang mga mechanoreceptor, tulad ng nabanggit na, ay kinabibilangan ng mga cell na nakakakita ng mga tunog, ibig sabihin, mga vibrations ng tubig at hangin ng isang tiyak na frequency, at tactile mechanoreceptors, at mga cell ng lateral line organs ng isda na nakikita ang paggalaw ng tubig na may kaugnayan sa katawan ng isda. , at mga cell na tumutugon sa pag-inat ng kalamnan at mga litid, atbp.

3) Chemoreceptors, mga cell na tumutugon sa ilang mga kemikal; ang kanilang aktibidad ay sumasailalim sa gawain ng mga organo ng amoy at panlasa.

4) Thermoreceptors, mga cell na nakikita ang temperatura.

5) Electroreceptors, mga cell na tumutugon sa mga electric field sa kapaligiran.

Marahil ay ilalagay natin ang limang uri ng mga receptor na ito ngayon sa lugar ng limang pandama na inilarawan ni Aristotle.

Isaalang-alang natin ngayon, halimbawa, ang isa sa mga uri ng mga cell ng receptor - mga photoreceptor.

Mga Photoreceptor

Ang mga photoreceptor sa retina ng mga vertebrates ay mga rod at cones. Noong 1866, natuklasan ng German anatomist na si M. Schultz na sa mga ibon sa araw, ang mga retina ay pangunahing naglalaman ng mga cone, habang ang mga ibong panggabi ay may mga baras. Napagpasyahan niya na ang mga tungkod ay nagsisilbi upang makita ang mahinang liwanag, at ang mga cones - malakas. Ang konklusyon na ito ay nakumpirma ng mga kasunod na pag-aaral. Ang paghahambing ng iba't ibang mga hayop ay nagdagdag ng maraming mga argumento na pabor sa hypothesis na ito: halimbawa, ang malalim na dagat na isda na may malalaking mata ay may mga baras lamang sa retina.

Tingnan ang fig. 59. Ito ay naglalarawan ng isang vertebrate stick. Mayroon itong panloob na bahagi at panlabas na bahagi na konektado ng isang leeg. Sa rehiyon ng panloob na segment, ang baras ay bumubuo ng mga synapses at naglalabas ng isang tagapamagitan na kumikilos sa mga retinal neuron na nauugnay dito. Ang tagapamagitan ay inilabas, tulad ng sa iba pang mga cell, sa panahon ng depolarization. Sa panlabas na segment mayroong mga espesyal na pormasyon - mga disk, sa lamad kung saan naka-embed ang mga molekula ng rhodopsin. Ang protina na ito ay ang direktang "tagatanggap" ng liwanag.

Kapag nag-aaral ng mga rod, lumabas na ang isang baras ay maaaring mabigla sa pamamagitan lamang ng isang photon ng liwanag, iyon ay, ito ay may pinakamataas na posibleng sensitivity. Kapag ang isang photon ay nasisipsip, ang magnetic field ng baras ay nagbabago ng humigit-kumulang 1 mV. Ipinapakita ng mga kalkulasyon na para sa gayong potensyal na paglilipat ay kinakailangan na makaapekto sa humigit-kumulang 1000 mga channel ng ion. Paano makakaapekto ang isang photon sa napakaraming channel? Nalaman na ang isang photon, na tumagos sa isang baras, ay nakuha ng isang molekula ng rhodopsin at binabago ang estado ng molekula na ito.

Ngunit ang isang molekula ay hindi mas mahusay kaysa sa isang solong photon. Ito ay nanatiling ganap na hindi maunawaan kung paano pinamamahalaan ng molekula na ito na baguhin ang MT ng baras, lalo na dahil ang mga disk na may rhodopsin ay hindi konektado sa kuryente sa panlabas na lamad ng cell.

Ang susi sa kung paano gumagana ang mga wand ay kadalasang natagpuan sa nakalipas na ilang taon. Ito ay lumabas na ang rhodopsin, na sumisipsip ng isang dami ng liwanag, ay nakakakuha ng ilang oras ng mga katangian ng isang katalista at namamahala upang baguhin ang ilang mga molekula ng isang espesyal na protina, na, naman, ay nagdudulot ng iba pang mga biochemical na reaksyon. Kaya, ang gawain ng baras ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng paglitaw ng isang chain reaction, na nagsisimula kapag isang quantum lamang ng liwanag ang nasisipsip at humahantong sa paglitaw sa loob ng baras ng libu-libong molekula ng isang sangkap na maaaring maka-impluwensya sa mga channel ng ion mula sa loob. ang cell.

Ano ang ginagawa nitong intracellular mediator? Ito ay lumalabas na ang lamad ng panloob na segment ng baras ay medyo karaniwan - pamantayan sa mga katangian nito: naglalaman ito ng mga K-channel na lumilikha ng PP. Ngunit ang lamad ng panlabas na segment ay hindi karaniwan: naglalaman lamang ito ng mga Ka-channel. Sa pamamahinga, ang mga ito ay bukas, at kahit na hindi masyadong marami sa kanila, ito ay sapat na para sa kasalukuyang dumadaloy sa kanila upang mabawasan ang MP, depolarizing ang baras. Kaya, ang intracellular mediator ay magagawang isara ang bahagi ng Ka-channel, habang ang paglaban ng pagkarga ay tumataas at ang MP ay tumataas din, na lumalapit sa potensyal na balanse ng potasa. Bilang resulta, ang baras ay nagiging hyperpolarized kapag nakalantad sa liwanag.

Ngayon maglaan ng ilang sandali upang isipin ang tungkol sa iyong natutunan at ikaw ay mabigla. Lumalabas na ang aming mga photoreceptor ay naglalabas ng pinakamaraming tagapamagitan sa dilim, ngunit kapag naiilaw, mas kaunti ang nilalabas nila, at mas kaunti, mas maliwanag ang liwanag. Ang kamangha-manghang pagtuklas na ito ay ginawa noong 1968. Yu.A. Trifonov mula sa laboratoryo ng A.L. Tumawag, nang kaunti ang nalalaman tungkol sa mekanismo ng mga stick.

Kaya, dito nakilala namin ang isa pang uri ng mga channel - mga channel na kinokontrol mula sa loob ng cell.

Kung ihahambing natin ang photoreceptor ng isang vertebrate at isang invertebrate na hayop, makikita natin na ang kanilang trabaho ay may maraming pagkakatulad: mayroong isang pigment tulad ng rhodopsin; ang signal mula sa nasasabik na pigment ay ipinadala sa panlabas na lamad sa tulong ng isang intracellular mediator; ang cell ay hindi kaya ng pagbuo ng AP. Ang pagkakaiba ay nakasalalay sa katotohanan na ang intracellular mediator ay kumikilos sa iba't ibang mga organismo sa iba't ibang mga channel ng ion: sa mga vertebrates ito ay nagiging sanhi ng hyperpolarization ng receptor, habang sa mga invertebrates, bilang isang panuntunan, ito ay nagiging sanhi ng depolarization. Halimbawa, sa isang marine mollusk - isang scallop - kapag ang mga receptor ng distal retina ay iluminado, ang kanilang hyperpolarization ay nangyayari, tulad ng sa mga vertebrates, ngunit ang mekanismo nito ay ganap na naiiba. Sa scallop, pinapataas ng liwanag ang permeability ng lamad sa mga potassium ions at ang MP ay lumalapit sa potensyal ng equilibrium potassium.

Gayunpaman, ang tanda ng pagbabago sa potensyal ng photoreceptor ay hindi masyadong makabuluhan; maaari itong palaging baguhin sa kurso ng karagdagang pagproseso. Mahalaga lamang na ang liwanag na signal ay mapagkakatiwalaan na na-convert sa isang de-koryenteng signal.

Isaalang-alang natin, halimbawa, ang karagdagang kapalaran ng electrical signal na lumitaw sa visual system ng mga barnacle na pamilyar sa atin. Sa mga hayop na ito, ang mga photoreceptor ay nagde-depolarize kapag naiilaw at naglalabas ng mas maraming transmiter, ngunit hindi ito nagiging sanhi ng anumang reaksyon ng hayop. Ngunit kapag ang mga mata ay may kulay, ang kanser ay kumikilos: inaalis nito ang antennae, atbp. Paano ito nangyayari? Ang katotohanan ay ang neurotransmitter ng photoreceptors sa barnacles ay nagbabawal, ito ay hyperpolarizes ang susunod na cell ng neuronal chain, at nagsisimula itong maglabas ng mas kaunting tagapamagitan, kaya kapag ang liwanag ay nagiging mas maliwanag, walang reaksyon na nangyayari. Sa kabaligtaran, kapag ang photoreceptor ay may kulay, ito ay naglalabas ng mas kaunting tagapamagitan at huminto sa pagbawalan ang pangalawang-order na cell. Pagkatapos ang cell na ito ay nagde-depolarize at pinasisigla ang target na cell nito, kung saan ang mga impulses ay lumabas. Ang cell 2 sa circuit na ito ay tinatawag na I cell, mula sa salitang "inverting", dahil ang pangunahing papel nito ay upang baguhin ang sign ng signal ng photoreceptor. Ang barnacle ay medyo primitive na mga mata, at nangangailangan ito ng kaunti; namumuhay siya at sapat na para malaman niya na papalapit na ang kalaban. Sa iba pang mga hayop, ang sistema ng mga neuron ng pangalawa at pangatlong mga order ay mas kumplikado,

Sa mga photoreceptor, ang potensyal ng receptor ay ipinapadala sa electrotonically at nakakaapekto sa dami ng mediator na inilabas. Sa vertebrates o barnacles, ang susunod na cell ay walang impulse, at tanging ang ikatlong neuron sa chain ang may kakayahang bumuo ng mga impulses. Ngunit sa kahabaan ng receptor ng ating mga kalamnan, ang sitwasyon ay ganap na naiiba. Ang mechanoreceptor na ito ay ang dulo ng isang nerve fiber na umiikot sa paligid ng isang muscle fiber. Kapag nakaunat, ang mga helical coils na nabuo ng non-myelinated na bahagi ng fiber ay lumalayo sa isa't isa at isang potensyal na G-ceptor ang lumitaw sa kanila - depolarization dahil sa pagbubukas ng mga channel ng Ka na sensitibo sa deformation ng lamad; ang potensyal na ito ay lumilikha ng isang kasalukuyang sa pamamagitan ng intercept ng Ranvier ng parehong hibla, at ang intercept ay bumubuo ng mga pulso. Kung mas nakaunat ang kalamnan, mas malaki ang potensyal ng receptor at mas mataas ang dalas ng salpok.

Sa mechanoreceptor na ito, ang parehong conversion ng panlabas na impluwensya sa isang de-koryenteng signal, ibig sabihin, sa isang potensyal na receptor, at ang conversion ng potensyal na receptor sa mga impulses ay natanto ng isang seksyon ng isang axon.

Siyempre, magiging interesante para sa amin na pag-usapan ang tungkol sa istraktura ng iba't ibang mga receptor sa iba't ibang mga hayop, dahil sa kanilang disenyo at aplikasyon sila ay napaka-exotic; gayunpaman, ang bawat ganoong kuwento ay mauuwi sa parehong bagay: kung paano ang isang panlabas na signal ay na-convert sa isang potensyal na receptor na kumokontrol sa paglabas ng isang neurotransmitter o nagiging sanhi ng pagbuo ng mga impulses.

Ngunit pag-uusapan pa rin natin ang tungkol sa isang uri ng mga receptor. Ito ay isang electroreceptor. Ang kakaiba nito ay namamalagi sa katotohanan na ang signal kung saan kinakailangan upang tumugon ay mayroon nang elektrikal na kalikasan. Ano ang ginagawa ng receptor na ito? Kino-convert ang electrical signal sa electrical?

Mga electroreceptor. Paano Ginagamit ng mga Pating ang Batas at Probability ng Ohm

Noong 1951 pinag-aralan ng English scientist na si Lissman ang pag-uugali ng hymnarch fish. Ang isda na ito ay naninirahan sa maputik na opaque na tubig sa mga lawa at latian ng Africa at samakatuwid ay hindi maaaring palaging gumamit ng paningin para sa oryentasyon. Iminungkahi ni Lissman na ang mga isda na ito, tulad ng mga paniki, ay gumamit ng echolocation para sa oryentasyon.

Ang kahanga-hangang kakayahan ng mga paniki na lumipad sa ganap na kadiliman nang hindi nabangga sa mga hadlang ay natuklasan nang napakatagal na panahon ang nakalipas, noong 1793, iyon ay, halos kasabay ng pagkatuklas kay Galvani. Ito ay ginawa ni Lazaro Spallanzani, isang propesor sa Unibersidad ng Pavia. Gayunpaman, ang pang-eksperimentong patunay na ang mga paniki ay naglalabas ng mga ultrasound at nag-navigate sa pamamagitan ng kanilang echo ay nakuha lamang noong 1938 sa Harvard University sa USA, nang lumikha ang mga pisiko ng kagamitan para sa pag-record ng ultrasound.

Pagkatapos ng pagsubok sa ultrasonic hymnarch orientation hypothesis sa eksperimento, tinanggihan ito ni Lissman. Lumilitaw na ang hymnarch ay ginabayan sa ibang paraan. Sa pag-aaral ng pag-uugali ng hymnarch, nalaman ni Lissman na ang isda na ito ay may isang electric organ at sa opaque na tubig ay nagsisimula upang makabuo ng mga discharges ng isang napakahinang kasalukuyang. Ang ganitong agos ay hindi angkop para sa alinman sa pagtatanggol o pag-atake. Pagkatapos ay iminungkahi ni Lissman na ang hymnarch ay dapat magkaroon ng mga espesyal na organo para sa pang-unawa ng mga electric field - isang electrosensory system.

Ito ay isang napaka-bold hypothesis. Alam ng mga siyentipiko na ang mga insekto ay nakakakita ng ultraviolet light, at maraming mga hayop ang nakakarinig ng mga tunog na hindi natin naririnig. Ngunit ito ay isang tiyak na pagpapalawak lamang ng saklaw sa pang-unawa ng mga senyales na maaari ding maramdaman ng mga tao. Pinahintulutan ni Lissman ang pagkakaroon ng isang ganap na bagong uri ng receptor.

Ang sitwasyon ay kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na ang reaksyon ng mga isda sa mahinang alon sa oras na iyon ay alam na. Siya ay naobserbahan noong 1917 nina Parker at Van Heuser sa isang hito. Gayunpaman, ang mga may-akda na ito ay nagbigay ng kanilang mga obserbasyon ng ibang paliwanag. Napagpasyahan nila na kapag ang kasalukuyang ay dumaan sa tubig, ang pamamahagi ng mga ion dito ay nagbabago, at ito ay nakakaapekto sa lasa ng tubig. Ang puntong ito ng pananaw ay tila lubos na makatwiran: bakit nag-imbento ng ilang mga bagong organo, kung ang mga resulta ay maipaliwanag ng mga kilalang ordinaryong organo ng panlasa. Totoo, hindi napatunayan ng mga siyentipikong ito ang kanilang interpretasyon sa anumang paraan; hindi sila nag-set up ng control experiment. Kung pinutol nila ang mga nerbiyos mula sa mga organo ng panlasa, upang ang mga panlasa na panlasa sa isda ay nawala, makikita nila na ang reaksyon sa agos ay napanatili. Sa pamamagitan ng paglilimita sa kanilang sarili sa isang pandiwang paliwanag ng kanilang mga obserbasyon, hindi nila nakuha ang malaking pagtuklas.

Si Lissman, sa kabilang banda, ay nag-imbento at nag-set up ng iba't ibang uri ng mga eksperimento at, pagkatapos ng sampung taon ng trabaho, pinatunayan ang kanyang hypothesis. Mga 25 taon na ang nakalilipas, ang pagkakaroon ng mga electroreceptor ay kinikilala ng agham. Ang mga electroreceptor ay nagsimulang pag-aralan, at sa lalong madaling panahon sila ay natagpuan sa maraming isda sa dagat at tubig-tabang, gayundin sa mga lamprey. Humigit-kumulang 5 taon na ang nakalilipas, ang mga naturang receptor ay natuklasan sa mga amphibian, at kamakailan sa mga mammal.

Saan matatagpuan ang mga electroreceptor at paano sila nakaayos?

Ang mga isda ay may mga lateral line mechanoreceptor na matatagpuan sa kahabaan ng katawan at sa ulo ng isda; nakikita nila ang paggalaw ng tubig na may kaugnayan sa hayop. Ang mga electroreceptor ay isa pang uri ng lateral line receptor. Sa panahon ng pag-unlad ng embryonic, ang lahat ng mga lateral line receptor ay bubuo mula sa parehong rehiyon ng nervous system bilang auditory at vestibular receptors. Kaya ang mga auditory receptor ng mga paniki at ang mga electroreceptor ng isda ay malapit na kamag-anak.

Sa iba't ibang isda, ang mga electroreceptor ay may iba't ibang lokalisasyon - matatagpuan ang mga ito sa ulo, sa mga palikpik, kasama ang katawan, pati na rin ang ibang istraktura. Kadalasan ang mga cell ng electroreceptor ay bumubuo ng mga espesyal na organo. Isasaalang-alang natin dito ang isa sa mga organ na ito na matatagpuan sa mga pating at ray, ang ampulla ng Lorenzini. Naisip ni Lorenzini na ang mga ampullae ay mga glandula na gumagawa ng mucus ng isda. Ang ampulla ng Lorenzini ay isang subcutaneous canal, ang isang dulo nito ay bukas sa panlabas na kapaligiran, at ang isa ay nagtatapos sa isang extension ng bingi; ang channel lumen ay puno ng isang halaya-tulad ng masa; Ang mga electroreceptor cell ay nakahanay sa "ibaba" ng ampoule sa isang hilera.

Kapansin-pansin na si Parker, na unang napansin na ang mga isda ay tumutugon sa mahinang mga alon ng kuryente, ay pinag-aralan din ang mga ampullae ng Lorenzini, ngunit iniugnay ang ganap na magkakaibang mga pag-andar sa kanila. Nalaman niya na sa pamamagitan ng pagdiin ng isang stick sa panlabas na pasukan ng kanal, maaaring mag-react ang pating. Mula sa naturang mga eksperimento, napagpasyahan niya na ang ampulla ng Lorenzini ay isang manometer para sa pagsukat ng lalim ng paglulubog ng isda, lalo na dahil ang organ ay katulad ng istraktura sa isang manometer. Ngunit sa pagkakataong ito rin, mali ang interpretasyon ni Parker. Kung ang isang pating ay inilagay sa isang silid ng presyur at isang pagtaas ng presyon ay nilikha sa loob nito, kung gayon ang Lorenzini ampulla ay hindi tumutugon dito - at hindi ito makikita nang walang eksperimento: ang mga pagpindot sa tubig mula sa lahat ng panig at walang epekto *). At sa presyon lamang sa isang butas sa halaya na pumupuno dito, ang isang potensyal na pagkakaiba ay lumitaw, tulad ng isang potensyal na pagkakaiba ay lumitaw sa isang piezoelectric na kristal.

Paano nakaayos ang mga ampoules ng Lorenzini? Ito ay naka-out na ang lahat ng mga cell ng epithelium lining ng kanal ay matatag na magkakaugnay sa pamamagitan ng mga espesyal na "masikip contact", na nagsisiguro ng isang mataas na tiyak na pagtutol ng epithelium. Ang channel, na natatakpan ng napakagandang pagkakabukod, ay dumadaan sa ilalim ng balat at maaaring ilang sampu-sampung sentimetro ang haba. Sa kaibahan, ang halaya na pinupuno ang channel ng ampulla ng Lorenzini ay may napakababang resistivity; ito ay tinitiyak ng katotohanan na ang mga ion pump ay nagbomba ng maraming K + ions sa channel lumen. Kaya, ang channel ng isang electric organ ay isang piraso ng magandang cable na may mataas na insulation resistance at isang well-conducting core.

Ang "ibaba" ng ampoule ay natatakpan sa isang layer ng ilang sampu-sampung libong mga electroreceptor cell, na mahigpit ding nakadikit. Lumalabas na ang receptor cell ay tumitingin sa loob ng kanal sa isang dulo, at bumubuo ng synapse sa kabilang dulo, kung saan naglalabas ito ng excitatory mediator na kumikilos sa dulo ng nerve fiber na lumalapit dito. Ang bawat ampulla ay may 10-20 afferent fibers, at ang bawat isa ay nagbibigay ng maraming terminal na papunta sa mga receptor, kaya humigit-kumulang 2,000 receptor cell ang kumikilos sa bawat fiber.

Tingnan natin ngayon kung ano ang nangyayari sa mga electroreceptor cells mismo sa ilalim ng pagkilos ng isang electric field.

Kung ang anumang cell ay inilagay sa isang electric field, pagkatapos ay sa isang bahagi ng lamad ang pag-sign ng GSH ay magkakasabay sa tanda ng lakas ng field, at sa kabilang bahagi ito ay magiging kabaligtaran. Nangangahulugan ito na sa isang kalahati ng cell, ang MP ay tataas, at sa kabilang banda, sa kabaligtaran, ito ay bababa. Lumalabas na ang bawat cell ay "nararamdaman" ang mga electric field, iyon ay, ito ay isang electroreceptor.

At ito ay naiintindihan: pagkatapos ng lahat, sa kasong ito, ang problema ng pag-convert ng isang panlabas na signal sa isang natural na signal para sa cell - isang elektrikal na isa - mawala. Kaya, ang mga cell ng electroreceptor ay gumagana sa isang napaka-simpleng paraan: na may wastong pag-sign ng panlabas na larangan, ang synaptic membrane ng mga cell na ito ay depolarized, at ang potensyal na pagbabagong ito ay kumokontrol sa pagpapalabas ng tagapamagitan.

Ngunit pagkatapos ay lumitaw ang tanong: ano ang mga tampok ng mga cell ng electroreceptor? Maaari bang gawin ng anumang neuron ang kanilang mga function? Ano ang espesyal na pag-aayos ng mga ampoules ng Lorenzini?

Oo, sa husay, ang anumang neuron ay maaaring ituring na isang electroreceptor, ngunit kung babalik tayo sa mga pagtatantya ng dami, nagbabago ang sitwasyon. Ang mga likas na patlang ng kuryente ay napakahina, at ang lahat ng mga trick na ginagamit ng kalikasan sa mga electrosensitive na organ ay naglalayong, una, makuha ang pinakamalaking posibleng pagkakaiba sa synaptic membrane, at, pangalawa, tinitiyak ang mataas na sensitivity ng mekanismo ng paglabas ng tagapamagitan sa mga pagbabago sa MP.

Ang mga de-koryenteng organo ng mga pating at ray ay lubhang sensitibo: ang mga isda ay tumutugon sa mga electric field na 0.1 μV/cm. Kaya't ang problema ng pagiging sensitibo ay malulutas nang mahusay sa kalikasan. Paano nakakamit ang gayong mga resulta?

Una, ang disenyo ng ampulla ng Lorenzini ay nag-aambag sa pagbibigay ng gayong sensitivity. Kung ang lakas ng field ay 0.1 μV/cm at ang haba ng channel ng ampoule ay 10 cm, kung gayon ang buong ampoule ay magkakaroon ng potensyal na pagkakaiba na 1 μV. Halos lahat ng boltahe na ito ay bababa sa layer ng receptor, dahil ang paglaban nito ay mas mataas kaysa sa paglaban ng daluyan sa channel. Ang pating dito ay direktang gumagamit ng batas ng Ohm: V \u003d $ 11, dahil ang kasalukuyang dumadaloy sa circuit ay pareho, ang pagbaba ng boltahe ay mas malaki kung saan mas mataas ang paglaban. Kaya, mas mahaba ang channel ng ampoule at mas mababa ang paglaban nito, mas malaki ang potensyal na pagkakaiba ay inilalapat sa electroreceptor.

Pangalawa, ang batas ng Ohm ay "inilapat" ng mga electroreceptor mismo; ang iba't ibang bahagi ng kanilang lamad ay mayroon ding iba't ibang mga pagtutol: ang synaptic membrane, kung saan ang mediator ay pinakawalan, ay may mataas na pagtutol, at ang kabaligtaran na bahagi ng lamad ay may maliit na isa, kaya't dito, din, ang potensyal na pagkakaiba ay ipinamamahagi bilang advantageously hangga't maaari,

Tulad ng para sa sensitivity ng synaptic membrane sa mga pagbabago sa MP, maaari itong ipaliwanag sa pamamagitan ng iba't ibang mga kadahilanan: ang mga Ca-channel ng lamad na ito o ang mekanismo ng paglabas ng mediator mismo ay maaaring maging lubhang sensitibo sa mga potensyal na pagbabago. Ang isang napaka-kagiliw-giliw na paliwanag para sa mataas na sensitivity ng neurotransmitter release sa MP shifts ay iminungkahi ni A.L. Tumawag. Ang kanyang ideya ay na sa naturang mga synapses, ang kasalukuyang nabuo ng postsynaptic lamad ay dumadaloy sa mga selula ng receptor at nagtataguyod ng paglabas ng tagapamagitan; bilang isang resulta, ang isang positibong feedback ay nangyayari: ang paglabas ng neurotransmitter ay nagiging sanhi ng PSP, habang ang kasalukuyang daloy sa pamamagitan ng synapse, at ito ay pinahuhusay ang paglabas ng neurotransmitter. Sa prinsipyo, ang gayong mekanismo ay kinakailangang gumana. Ngunit kahit na sa kasong ito, ang tanong ay quantitative: gaano kabisa ang gayong mekanismo upang gumanap ng anumang functional na papel? Kamakailan, si A.L. Nakakuha si Call at ang kanyang mga collaborator ng nakakumbinsi na pang-eksperimentong data na nagpapatunay na gumagana talaga ang naturang mekanismo sa mga photoreceptor.

Kontrol ng ingay

Kaya, dahil sa iba't ibang mga trick gamit ang batas ng Ohm, isang potensyal na paglilipat ng pagkakasunud-sunod ng 1 μV ay nilikha sa lamad ng mga electroreceptor. Tila na kung ang sensitivity ng presynaptic membrane ay sapat na mataas - at ito, tulad ng nakita natin, ay talagang nangyayari - kung gayon ang lahat ay maayos. Ngunit hindi namin isinasaalang-alang na ang pagtaas ng sensitivity ng anumang device ay nagdudulot ng isang bagong problema - ang problema sa pagkontrol ng ingay. Tinawag namin ang sensitivity ng electroreceptor, na nakikita ang 1 μV, hindi kapani-paniwala, at ngayon ay ipapaliwanag namin kung bakit. Ang katotohanan ay ang halagang ito ay mas mababa kaysa sa antas ng ingay.

Sa anumang konduktor, ang mga carrier ng singil ay nakikilahok sa thermal motion, ibig sabihin, sila ay gumagalaw nang random sa iba't ibang direksyon. Minsan mas maraming singil ang gumagalaw sa isang direksyon kaysa sa isa, na nangangahulugan na sa anumang konduktor na walang anumang pinagmulan ng e. d.s. nangyayari ang mga agos. Bilang inilapat sa mga metal, ang problemang ito ay isinasaalang-alang noon pang 1913 nina de Haas at Lorentz. Sa eksperimento, ang thermal noise sa mga conductor ay natuklasan noong 1927 ni Johnson. Sa parehong taon, nagbigay si G. Nyquist ng isang detalyado at pangkalahatang teorya ng hindi pangkaraniwang bagay na ito. Ang teorya at eksperimento ay nasa mabuting pagkakasundo: ipinakita na ang intensity ng ingay ay depende sa linearly sa halaga ng paglaban at sa temperatura ng konduktor. Ito ay natural: mas malaki ang paglaban ng konduktor, mas malaki ang potensyal na pagkakaiba na lumilitaw dito dahil sa mga random na alon, at mas mataas ang temperatura, mas malaki ang bilis ng paggalaw ng mga carrier ng singil. Kaya, mas malaki ang paglaban ng konduktor, mas malaki ang mga potensyal na pagbabagu-bago na nagaganap dito sa ilalim ng pagkilos ng thermal motion ng mga singil.

At ngayon bumalik sa electroreceptors. Sinabi namin na upang madagdagan ang sensitivity sa receptor na ito, kapaki-pakinabang na magkaroon ng pinakamataas na posibleng pagtutol ng lamad, upang ang karamihan sa boltahe ay bumababa dito. Sa katunayan, ang paglaban ng lamad na naglalabas ng tagapamagitan ay napakataas sa isang electroreceptor cell, sa pagkakasunud-sunod ng 10 10 ohms. Gayunpaman, ang lahat ay may isang presyo: ang mataas na pagtutol ng lamad na ito ay humahantong sa pagtaas ng ingay. Ang potensyal na pagbabagu-bago sa electroreceptor membrane dahil sa thermal noise ay humigit-kumulang 30 μV, ibig sabihin, 30 beses na mas malaki kaysa sa minimum na pinaghihinalaang MF shift na nangyayari sa ilalim ng pagkilos ng isang panlabas na field! Lumalabas na ang sitwasyon ay parang nakaupo ka sa isang silid kung saan ang bawat isa sa tatlong dosenang tao ay nag-uusap tungkol sa kanilang sarili, at sinusubukan mong makipag-usap sa isa sa kanila. Kung ang lakas ng tunog ng lahat ng ingay ay 30 beses na mas malakas kaysa sa lakas ng iyong boses, kung gayon ang pag-uusap, siyempre, ay magiging imposible.

Paano "naririnig" ng isang pating ang gayong pag-uusap sa pamamagitan ng thermal noise? Nakikitungo ba tayo sa isang himala? Syempre hindi. Hiniling namin sa iyo na bigyang-pansin ang katotohanan na humigit-kumulang 2,000 electroreceptors synapse sa isang sensory fiber. Sa ilalim ng pagkilos ng thermal noise sa lamad, ang isang neurotransmitter ay inilabas mula sa isang synapse, pagkatapos ay mula sa isa pa, at ang afferent fiber, kahit na sa kawalan ng mga electric field sa labas ng isda, ay patuloy na pumuputok. Kapag lumitaw ang isang panlabas na signal, ang lahat ng 2,000 mga cell ay naglalabas ng isang tagapamagitan, at bilang isang resulta, ang panlabas na signal ay pinalakas.

Teka, sasabihin ng nag-iisip na mambabasa, dahil 2,000 na mga cell ang dapat gumawa ng higit pang ingay! Lumalabas, kung ipagpapatuloy natin ang pagkakatulad sa isang pag-uusap sa isang maingay na silid, na ang 100 katao ay mas madaling mag-outshout sa isang pulutong ng tatlong libo kaysa isa - tatlumpu? Ngunit, lumalabas, sa katotohanan, kakatwa, kung ano ito. Marahil, ang bawat isa sa atin ay nakarinig ng higit sa isang beses kung paano ang maindayog, patuloy na dumaraming mga palakpak ay dumaraan sa isang unos ng palakpakan. O sa dagundong ng mga stand ng stadium, malinaw na maririnig ang mga tandang: “Magaling! Well done!”, chanted kahit ng maliit na grupo ng mga fans. Ang katotohanan ay na sa lahat ng mga kasong ito ay nakatagpo tayo ng isang paghaharap sa pagitan ng isang organisado, magkasabay na signal at ingay, ibig sabihin, isang magulong signal. Sa halos pagsasalita, bumalik sa mga electroreceptor, ang kanilang mga reaksyon sa isang panlabas na signal ay kasabay at nagdaragdag, at ilang bahagi lamang ng random na thermal noise ang nagtutugma sa oras. Samakatuwid, ang amplitude ng signal ay lumalaki sa direktang proporsyon sa bilang ng mga cell ng receptor, habang ang amplitude ng ingay ay lumalaki nang mas mabagal. Ngunit hayaang makialam muli ang mambabasa, kung ang ingay sa receptor ay 30 beses lamang na mas malakas kaysa sa signal, hindi ba masyadong sayang ang kalikasan? Bakit 2,000 ang mga receptor? Siguro sapat na ang isang daan?

Pagdating sa dami ng mga problema, kailangan mong magbilang, na nangangahulugang kailangan mo ng matematika. Sa matematika mayroong isang espesyal na seksyon - ang teorya ng probabilidad, kung saan pinag-aaralan ang mga random na phenomena at mga proseso ng ibang kalikasan. Sa kasamaang palad, ang seksyong ito ng matematika ay hindi ipinakilala sa isang komprehensibong paaralan.

Ngayon gawin natin ang isang simpleng pagkalkula. Hayaang ilipat ng panlabas na field ang MP ng lahat ng mga receptor sa pamamagitan ng 1 μV. Pagkatapos ang kabuuang kapaki-pakinabang na signal ng lahat ng mga receptor ay magiging katumbas ng 2,000 ng ilang mga yunit. Ang average na halaga ng signal ng ingay ng isang receptor ay humigit-kumulang 30 μV, ngunit ang kabuuang signal ng ingay ay proporsyonal sa 2000, ibig sabihin, katumbas lamang ng 1350 na mga yunit. Nakikita namin na dahil sa kabuuan ng epekto ng isang malaking bilang ng mga receptor, ang kapaki-pakinabang na signal ay 1.5 beses na mas mataas kaysa sa ingay. Ito ay makikita na ang isang daang receptor cell ay hindi maaaring ibigay. At sa signal-to-noise ratio na 1.5, nade-detect na ng nervous system ng pating ang signal na ito, kaya walang milagrong nangyayari.

Sinabi namin na ang mga retinal rod ay tumutugon sa paggulo ng isang molekula lamang ng rhodopsin. Ngunit ang gayong paggulo ay maaaring lumitaw hindi lamang sa ilalim ng pagkilos ng liwanag, kundi pati na rin sa ilalim ng pagkilos ng thermal noise. Bilang resulta ng mataas na sensitivity ng mga rod sa retina, dapat palaging mangyari ang mga "false alarm". Gayunpaman, sa katotohanan, ang retina ay mayroon ding sistema ng pagkontrol ng ingay batay sa parehong prinsipyo. Ang mga rod ay magkakaugnay ng ES, na humahantong sa pag-average ng kanilang mga potensyal na pagbabago, upang ang lahat ay nangyayari sa parehong paraan tulad ng sa mga electroreceptor. Tandaan din ang kaugnayan sa pamamagitan ng mataas na natatagusan na mga contact ng mga kusang aktibong selula ng sinus node ng puso, na nagbibigay ng regular na ritmo ng puso at nag-aalis ng mga pagbabagong likas sa isang cell. Nakikita natin na malawakang ginagamit ng kalikasan ang pag-average upang harapin ang ingay sa iba't ibang sitwasyon.

Paano ginagamit ng mga hayop ang kanilang mga electroreceptor? Pag-uusapan natin nang mas detalyado ang tungkol sa paraan ng oryentasyon ng isda sa maputik na tubig sa hinaharap. Ngunit ginagamit ng mga pating at ray ang kanilang mga electroreceptor kapag naghahanap ng biktima. Ang mga mandaragit na ito ay nakakakita ng isang flounder na nakatago sa ilalim ng isang layer ng buhangin lamang ng mga electric field na nabuo ng mga kalamnan nito sa panahon ng paggalaw ng paghinga. Ang kakayahang ito ng mga pating ay ipinakita sa isang serye ng magagandang eksperimento na isinagawa ni Kelmin noong 1971. Ang isang hayop ay maaaring humiga nang mahina at hindi gumagalaw, maaari itong magkaila bilang isang kulay ng background, ngunit hindi nito maaaring ihinto ang metabolismo, ihinto ang tibok ng puso, huminto sa paghinga, kaya Ang mga amoy ay laging nakabukas ito, at sa tubig - at mga electric field na nagmumula sa gawain ng puso at iba pang mga kalamnan. Napakaraming mandaragit na isda ang matatawag na "electric sleuths".

... ; Ang mga antibodies na lgG4, IgA, IgD at IgE ay hindi nagpapagana ng complement. Kasama rin sa effector function ng immunoglobulins ang kanilang selektibong pakikipag-ugnayan sa iba't ibang uri ng cell na may partisipasyon ng mga espesyal na cell surface receptors. MGA CELLULAR RECEPTOR PARA SA ANTIBODIES Mayroong tatlong uri ng mga cell surface receptor para sa IgG Ang mga cellular receptor para sa IgG ay namamagitan sa isang bilang ng mga effector function...