Продуктивность экосистемы - это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.

Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией .

Первичная продукция подразделяется на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.

Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня , так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п, что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:

1. экосистемы очень высокой продуктивности — >2 кг/м 2 в год (тропические леса, коралловые рифы);
2. экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м 2 в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);
3. экосистемы умеренной продуктивности — 0,25-1 кг/м 2 в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);
4. экосистемы низкой продуктивности — < 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.

Продуктивность экосистемы тесно связанна с потоком энергии, проходящим через нее. В каждой экосистеме только часть поступающей энергии накопляется в виде органических соединений. Скорость ассимиляции энергии называется продукцией, а величина продукции, отношение к единице площади экосистемы называется продуктивностью. Первичная продуктивность (Р) экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается продуцентами в процессе фото- и хемосинтеза накапливаясь в виде органических веществ, количество ее выражают в сырой или сухой фазе растений или энергетических единицах (ккал, Дж). Первичная продукция определяется общим потоком энергии через биотический компонент экосистем, а следовательно и биомасса живых организмов, которые могут существовать в биосистеме В создании первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Из общего количества лучевой энергии 44% составляет ФАР – фотосинтетически активная радиация т.е. свет по длине волны пригоден для фотосинтеза. Максимальная КПД фотосинтеза 10-12% ФАР, что является приблизительной половиной от теоретически возможного. По земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за влияния на фотосинтез роста растений различных факторов: климатических, физических, химических.

В процессе производства органического вещества выделяют 4 последовательных уровня:

1 валовая первичная продуктивность – это общая продукция (В) фотосинтеза с учетом органических веществ, которые за время измерений были израсходованы на дыхание (Р).

2 чистая первичная продуктивность сообщества (Р чист) это - накапливание органического вещества в растительных тканях за вычетом органического вещества, которая израсходовалась на дыхание растений.

3 чистая продуктивность сообщества – это продукция накапливания органического вещества не потребленного гетеротрофами т.е. разность между чистой первичной продукцией и количеством органического вещества, потребленного гетеротрофами.

4 Вторичная продуктивность – накопление энергии на уровне консументов т.к. консументы используют ранее созданные питательные вещества часть из них расходуется на дыхание, а остальная часть на формирование тканей и органов (вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого проживающего уровня, т. к прирост массы для каждого из них происходит за счет энергии, поступающие предыдущем.

3.4. Гомеостаз и динамика экосистемы

Гомеостаз - способность биологических систем (организма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие. Для управления экосистемами не требуется регуляция извне - это саморегулирующаяся система. Гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов, например, субсистема «хищник - жертва». Если рассматривать хищника и жертву как условно выделенные блоки - кибернитеческие системы, то управление между ними должно осуществляться посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник-жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы. Если в эту саморегулирующуюся систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то отрицательные и положительные связи будут сами уравновешиваться, в противном случае система погибнет. Иными словами, для существования экосистемы ее параметры не должны выходить за те пределы, когда уже невозможно восстановить равновесие между положительными и отрицательными связями.

Экологическое равновесие – это состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотической части (растения, водоросли, бактерии, животные) в каждый конкретный момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям (состав почвы, климат). Главной особенностью экологического равновесия является его подвижность.

Различают 2 типа подвижности равновесия:

обратимые изменения;

экологические сукцессии;

1.Обратимые изменения в экосистеме – это изменения экосистемы в течение года при колебаниях климата и изменения, связанные с ролью некоторых видов живых организмов в зависимости от ритма их жизненного цикла (смена времени года, зимняя спячка, перелёт птиц, растения в стадии семян). При этом видовой состав экосистемы сохраняется, она лишь подстраивается к колебаниям внешних и внутренних факторов.

Экологические сукцессии или закон сукцессионного замедления - это последовательная смена экосистем при постепенном изменении условий среды. При этом изменяется состав живых организмов, отдельные виды выбывают из экосистемы, а иные её пополняют, и соответственно изменяется продуктивность экосистемы. При резких изменениях условий среды (пожар, разлив нефти) – экологическое равновесие нарушается.

По мере того, как человечество с упрямством, достойным лучшего применения, превращает лицо Земли в сплошной антропогенный ландшафт, всё большее практическое значение приобретает оценка продуктивности различных экосистем. Человек научился получать энергию для своих производственных и бытовых нужд самыми различными способами, но энергию для собственного питания он может получать только через фотосинтез.

В пищевой цепи человека в основании почти всегда оказываются продуценты, преобразующие в энергию биомассы органического вещества. Ибо это как раз та энергия, которую впоследствии могут использовать консументы и, в частности, человек. Одновременно те же самые продуценты производят необходимый для дыхания кислород и поглощают углекислый газ, причём скорость газообмена продуцентов прямо пропорциональна их биопродуктивности. Следовательно, в обобщенном виде вопрос об эффективности экосистем формулируется просто: какую энергию может запасти растительность в виде биомассы органического вещества? На верхнем рис. 1 приведены значения удельной (на 1 м 2) продуктивности основных типов . Из этой диаграммы видно, что сельскохозяйственные угодья, создаваемые человеком, отнюдь не самые продуктивные экосистемы. Наивысшую удельную продуктивность дают болотистые экосистемы — влажные тропические джунгли, эстуарии и лиманы рек и обычные болота умеренных широт. На первый взгляд, они производят бесполезную для человека биомассу, но именно эти экосистемы очищают воздух и стабилизируют состав атмосферы, очищают воду и служат резервуарами для рек и почвенных вод и, наконец, являются местами размножения для огромного числа рыб и других обитателей вод, используемых в пищу человеком. Занимая 10 % площади суши, они создают 40 % производимой на суше биомассы. И это без каких-либо усилий со стороны человека! Именно поэтому уничтожение и «окультуривание» этих экосистем есть не только «убийство курицы, несушей золотые яйца», но и может оказаться самоубийством для человечества. Если обратиться к нижней диаграмме рис. 1, то можно видеть, что вклад пустынь и сухих степей в продуктивность биосферы ничтожен, хотя они уже занимают около четверти поверхности суши и благодаря антропогенному вмешательству имеют тенденцию к быстрому росту. В долгосрочной перспективе борьба с опустыниванием и эрозией почв, то есть превращение малопродуктивных экосистем в продуктивные, — вот разумный путь для антропогенных изменений в биосфере.

Удельная биопродуктивность открытого океана почти столь же низка, как у полупустынь, а его огромная суммарная продуктивность объясняется тем, что он занимает более 50 % поверхности Земли, вдвое превосходя всю площадь суши. Попытки использовать открытый океан в качестве серьёзного источника продуктов питания в ближайшее время вряд ли могут быть экономически оправданы именно в силу его низкой удельной продуктивности. Однако роль открытого океана в стабилизации условий жизни на Земле столь велика, что охрана его от загрязнения, особенно нефтепродуктами, совершенно необходима.

Рис. 1. Биопродуктивность экосистем как энергия, накопленная продуцентами в процессе фотосинтеза. Мировое производство электроэнергии составляет около 10 Экал/год, а всего человечество потребляет 50-100 Экал/год; 1 Экал (эксакалория) = 1 миллион миллиардов ккал = К) 18 кал

Нельзя недооценивать и вклад лесов умеренного пояса и тайги в жизнеспособность биосферы. Особенно существенна их относительная устойчивость к антропогенным воздействиям по сравнению с влажными тропическими джунглями.

Тот факт, что удельная продуктивность сельскохозяйственных угодий до сих пор в среднем намного ниже, чем у многих природных экосистем, показывает, что возможности роста производства продуктов питания на существующих площадях ещё далеко не исчерпаны. Пример — заливные рисовые плантации, в сущности — антропогенные болотные экосистемы, с их огромными урожаями, получаемыми при современной агротехнике.

Биологическая продуктивность экосистем

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция — количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание).

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция — энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению обшей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т.д. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

Экосистемы также различаются по относительной скорости создания и расходования как первичной, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правша пирамиды продукции : на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило обычно иллюстрируют в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит оттого, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий.

Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В сообществах с преобладанием травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше. Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы потребления растительной массы, которые возможны в сообществе без изменения его продуктивности.

Для океана правило пирамиды биомасс не действует (пирамида имеет перевернутый вид).

Все три правила пирамид — продукции, биомассы и чисел — отражают, в конечном счете, энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер. Пирамида чисел отражает численность отдельных организмов (рис. 2) или, например, численность населения по возрастным группам.

Рис. 2. Упрощенная пирамида численности отдельных организмов

Знание законов продуктивности экосистем и возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества.

Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей.

Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира в течение ряда лет, начиная с 1969 г. в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли.

Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений (ФАР). Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12% энергии ФАР, что составляет около половины теоретически возможного. КПД фотосинтеза в 5% считается для фитоценоза очень высоким. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как активность фотосинтеза растений ограничивает множество факторов.

Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Более трети его образуется в океанах, около двух третей — на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консу ментами, запасается в их организмах, органических осадках водоемов и гумусе почв.

На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.

Для пяти континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятны.

Питание людей обеспечивают в основном сельскохозяйственные культуры, занимающие примерно 10% площади суши (около 1,4 млрд га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть — на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах.

Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% потребностей современного населения Земли.

Таким образом, большая часть населения Земли находится в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.

Продуктивность биоценозов

Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу и биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Биомасса - органическое вещество организмов, выраженное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м 2 , г/м 3 , кг/га, т/км 2 и др.).

Продуктивность — скорость прироста биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, например к году и гектару.

Известно, что зеленые растения являются первым звеном в пищевых цепях и только они способны самостоятельно образовывать органическое вещество, используя энергию Солнца. Поэтому биомасса, произведенная автотрофными организмами, т.е. количество энергии, преобразованное растениями в органическое вещество на определенной площади, выраженное в определенных количественных единицах, называется первичной продукцией. Ее величина отражает продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. Часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если изъять ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получится чистая первичная продукция. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. Таким образом, чистая первичная продукция равна разности между количеством атмосферного углерода, усвоенного растениями в процессе фотосинтеза и потребленного ими на дыхание.

Максимальная продуктивность характерна для тропических экваториальных лесов. Для такого леса 500 т сухого вещества на 1 га — не предел. Для Бразилии называют цифры в 1500 и даже 1700 т — это 150-170 кг растительной массы на 1 м 2 (сравните: в тундрах — 12 т, а в широколиственных лесах умеренной зоны — до 400 т на 1 га).

Плодородные наносы почвы, высокая сумма годичных температур, обилие влаги способствуют поддержанию очень высокой продуктивности фитоценозов в дельтах южных рек, в лагунах и эстуариях. Она достигает 20-25 т с 1 га в год в сухом веществе, что значительно превосходит первичную продуктивность еловых лесов (8-12 т). Сахарный тростник за год успевает накопить до 78 т фитомассы на 1 га. Даже сфагновое болото при благоприятных условиях обладает продуктивностью 8-10 т, что можно сравнить с продуктивностью елового леса.

«Рекордсмены» продуктивности на Земле — травяно-древесные заросли долинного типа, которые сохранились в дельтах Миссисипи, Параны, Ганга, вокруг озера Чад и в некоторых других регионах. Здесь за один год на 1 га образуется до 300 т органического вещества!

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете производят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя оценить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза производят по первичной продукции. Первичная продукция во много раз больше вторичной. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10 %.

Законами экологии предопределены различия в биомассе растительноядных животных и первичных хищников. Так, за стадом мигрирующих оленей обычно следуют несколько хищников, например волков. Это позволяет волкам быть сытыми без ущерба для воспроизводства стада. Если бы численность волков приближалась к количеству оленей, то хищники быстро истребили бы стадо и остались без корма. По этой причине в умеренной зоне не бывает высокой концентрации хищных млекопитающих и птиц.

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Понятия «продукция» и «продуктивность» в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл.

Продуктивность - это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».

Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы - это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты), например мочевину; и в том, и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности.

Расход потребленной животными энергии определяется уравнением

РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ +

ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.

В целом, травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы, в целом, она не теряется.

Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

валовая первичная продуктивность - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20 % производимой химической энергии;

чистая первичная продуктивность - скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

чистая продуктивность сообщества - скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами - консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период, например вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

вторичная продуктивность - скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани. Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7 · 10 11 т биомассы, эквивалентной 3,2·10 18 кДж энергии - такова чистая первичная продуктивность. Однако с учетом затраченного на дыхание валовая первичная продуктивность (работоспособность) наземной растительности составляет около 4,2 10 18 кДж.

Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 8.1.

Таблица 8.1. Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу)

Экосистемы	Площадь, млн км 2	Средняя чистая первичная продуктивность, г/см 2 в год	Общая чистая первичная продуктивность, млрд т в год	Вторичная продуктив-ность, млн т в год
Континентальные (в целом) в том числе:
влажные тропические леса			37,4
вечнозеленые леса умеренных широт			6,5
листопадные леса умеренных широт			8,4
тайга			9,6
саванна			13,5
тундры			1,1
пустыни и полупустыни			1,6
болота			4,0
озера и водотоки			0,5
земли, возделываемые человеком			9,1
Морские (в целом) в том числе:			55,0
открытый океан			41,5
апвелинги (зоны подъема вод)	0,4		0,2
континентальный шельф			9,6
рифы и заросли водорослей	0,6		1,6
эстуарии	1,4		2,1
биосфера (в целом)			170,0

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4 % от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии - потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:

Животный белок содержит больше незаменимых аминокислот, и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;

Растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;

В ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).

Так, у человека около 8 % белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.

При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.

В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.

Похожая информация.

Первичная и вторичная продукция. Одно из важнейших свойств экосистем – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией . Продуктивность экосистем – это скорость образования продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (метр квадратный, гектар) или объёма (в водных экосистемах). Органическую массу, создаваемую продуцентами за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Она подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это количество органического вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). В лесах умеренного пояса и тропических растения тратят на дыхание от 40 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Перерабатываясь в цепях питания, она идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.

Вторичная продукция – это прирост массы консументов за единицу времени. Её вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Консументы живут за счёт чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют её с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстаёт от темпов прироста растений, то это ведёт к постепенному увеличению биомассы продуцентов. Биомасса – это суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом. В стабильных сообществах с уравновешенным круговоротом веществ вся продукция тратится в цепях питания и биомасса остаётся постоянной.

Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу, от этих показателей в прямой зависимости находятся средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем: интенсивность поглощения углекислоты и выделение кислорода растениями, регулирование водного баланса территорий, гашение шумов и т.д. Биомасса, в том числе и мёртвое органическое вещество, является основным резервуаром концентрации углерода на суше. Теоретически прогнозируемая скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Как известно, лишь 44% солнечного излучения относятся к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – по длине волны, пригодной для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза – это 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Он отмечается в наиболее благоприятных условиях. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов: недостатком тепла и влаги, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями и т.п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны (табл. 2.) На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с ростом притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье Северного Ледовитого океана до 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. Самый большой прирост растительной массы достигает в среднем 25 г/м 2 в день при очень благоприятных условиях, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральными веществами. На больших площадях продуктивность растений не превышает 0,1 г/м 2: в жарких и полярных пустынях и обширных внутренних пространствах океанов с крайним дефицитом питательных веществ для водорослей.

Таблица 2

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем

(по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)

Экосистемы	Биомасса, т/га	Продукция, т/га·год
Пустыни	0,1 – 0,5	0,1 – 0,5
Центральные зоны океана	0,2 – 1,5	0,5 – 2,5
Полярные моря	1 – 7	3 – 6
Тундра	1 – 8	1 – 4
Степи	5 – 12	3 – 8
Агроценозы	–	3 – 10
Саванна	8 – 20	4 – 15
Тайга	70 – 150	5 – 10
Лиственный лес	100 – 250	10 – 30
Влажный тропический лес	500 – 1500	25 – 60
Коралловый риф	15 – 50	50 – 120

Для пяти континентов мира средняя продуктивность экосистем различается сравнительно мало (82–103 ц/га в год). Исключением является Южная Америка (209 ц/га в год), на большей части которой условия для жизни растительности очень благоприятны.

Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд тонн. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше.

Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши. Сельскохозяйственные площади при рациональном их использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большую численность населения планеты, чем существующую. Сложнее обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% от потребностей современного населения Земли. Следовательно, большая часть населения планеты находится в состоянии хронического белкового голодания. В связи с этим увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из важнейших задач человечества.

Экологические пирамиды. Каждая экосистема имеет определённую трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо их биомассой, либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это обычно представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды.

Рис. 17. Упрощённая схема пирамиды численности (по Г.А. Новикову, 1979)

Различают три основных типа экологических пирамид – чисел, биомассы и продукции (или энергии).

Пирамида чисел отражает распределение особей по трофическим уровням. Установлено, что в трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило: общее число особей в цепях питания на каждом последующем трофическом уровне уменьшается (рис. 17).

Это объясняется тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв и одному хищнику для поддержания его жизни требуется несколько жертв. Например, одному льву требуется 50 зебр в год. Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами (например, оленей). Пауки и змеи, обладая ядом, убивают крупных животных.

Пирамида биомассы отражает суммарную массу организмов каждого трофического уровня. В большинстве наземных экосистем суммарная масса растений больше, чем биомасса всех растительноядных организмов, а масса последних, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 18)

			З Ф

Коралловый риф Залежь Пелагиаль

Рис. 18. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976):

П – продуценты, РК – растительные консументы, ПК – плотоядные консументы, Ф – фитопланктон, З – зоопланктон

В океанах и морях, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли, пирамида биомассы имеет перевёрнутый вид. Здесь вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, накопление биомассы водорослей очень мало, а их потребители гораздо крупнее, имеют большую продолжительность жизни, поэтому на высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы.

Пирамида продукции (энергии) даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как отражает законы расходования энергии в пищевых цепях: количество энергии, содержащейся в организмах на каждом последующем трофическом уровне цепи питания меньше, чем на предыдущем уровне.

Рис. 19. Пирамида продукции

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне цепи питания количество продукции, создаваемой за единицу времени, меньше, чем на предыдущем . Это правило является универсальным, действует во всех типах экосистем (рис. 19). Пирамиды энергии никогда не бывают перевёрнутыми.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учёта потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ является основным источником запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, которую получают за счёт сельскохозяйственных животных. Точные расчёты потока энергии в масштабах продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.

Динамика экосистем

Экосистемы непрерывно изменяются и развиваются под влиянием многих эндогенных и экзогенных факторов. Динамичность – одно из фундаментальных свойств экосистем, отражающее не только их зависимость от комплекса факторов, но и адаптивный ответ системы в целом на их воздействие. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов.

Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений: изменениями температуры, влажности, условий освещённости и других факторов днём и ночью. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов – фотосинтеза, дыхания, транспирации. У животных изменяется характер активности тех видов, которые отличаются суточной ритмикой жизнедеятельности. Так, в лесах умеренной зоны днём в биоценозе господствуют насекомые, птицы и другие животные, отличающиеся дневной активностью, в ночное время на первое место выходит активность ночных видов животных (ночные бабочки, совы, козодои, многие млекопитающие и др.). В пустынях днём в полуденные часы наблюдается резкий спад активности большинства видов, даже тех из них, которые отличаются дневной активностью. Более того, в летний период, когда суточные изменения температуры наиболее экстремальны, ряд дневных видов меняет характер активности на сумеречную или даже ночную (некоторые насекомые, змеи и др.).

Разделение периодов активности во времени снижает уровень прямой конкуренции между видами сообщества и таким образом даёт возможность сосуществования видов со сходными экологическими требованиями и способствует более полному использованию ресурсов среды.

Сезонная изменчивость затрагивает более фундаментальные характеристики экосистем. Прежде всего это касается видового состава биоценозов. В неблагоприятные сезоны года одни виды мигрируют в районы с лучшими условиями существования, другие переносят неблагоприятные периоды в состоянии покоя, спячки, оцепенения или на стадии яиц и семян, т.е. практически полностью на определённое время года выключаются из жизни сообщества. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечёт за собой снижение общего уровня биологического круговорота веществ. Сезонная изменчивость биоценозов наиболее отчётливо выражена в климатических зонах, отличающихся резкими изменениями физических параметров среды летом и зимой. В тропиках она выражена не столь ритмично, так как длительность дня, температура и режим влажности очень мало изменяются в течение года.

Многолетняя изменчивость зависит от изменения по годам количества осадков, температуры или других внешних факторов, воздействующих на сообщество. Кроме того, она может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с массовым размножением животных или патогенных для растений микроорганизмов. Например, в засушливое лето на нормальных суходольных лугах в лесной зоне нередко преимущественное развитие получают виды растений, имеющие признаки ксероморфной организации и повышенную устойчивость к засухе (клевер горный, подорожник средний, полынь равнинная, лапчатка серебристая и др.), тогда как во влажные годы их обилие заметно уменьшается. Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются вслед за периодическими изменениями климата.

В процессе циклических изменений целостность сообществ обычно сохраняется. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания количественных и качественных характеристик.

Поступательные изменения в экосистеме приводят в результате к смене одного сообщества другим. Причинами подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например заболачивание почв, усиленный выпас скота и т.д. Данные смены одного сообщества другим называют экзогенетическими . Смены, приводящие к упрощению структуры сообщества, обеднению его видового состава и снижению продуктивности, называют дигрессиями .

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообщества в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией . В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Популяции при длительном существовании в сообществе изменяют условия среды обитания в неблагоприятную для себя сторону и оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные изменения среды оказываются благоприятными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов.

Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних видов организмов, благоприятны для других с противоположными требованиями. Последовательный ряд закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией .

Сукцессии в природе можно наблюдать повсеместно: в лужах и прудах, в листовом опаде, на заброшенных пашнях, лугах, вырубках и т.д. Даже в стабильных экосистемах постепенно происходит множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессионных смен: 1) с участием как автотрофных, так и гетеротрофных организмов; 2) с участием только гетеротрофов. Сукцессии второго типа происходят только в условиях, где имеется запас или постоянное поступление органических соединений, за счёт которых существует сообщество, например, в кучах навоза или компоста, скоплениях разлагающихся растительных остатков, в пещерах и т.п. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на местах, лишённых жизни, – на скалах, сыпучих песках, отвалах горнодобывающей промышленности. Процесс сукцессии включает несколько этапов: 1) возникновение незанятого участка; 2) миграция на него организмов или их зачатков; 3) приживание их на данном участке; 4) конкуренция их между собой и вытеснение некоторых видов; 5) преобразование живыми организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений. Занос спор, семян, проникновение животных на освободившийся участок происходят случайно и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из попавших на новое место видов закрепляются лишь те, чьи экологические потребности соответствуют абиотическим условиям данного местообитания. Новые виды постепенно осваивают биотоп, конкурируют друг с другом и вытесняют наименее приспособленные к этим условиям виды. Со временем происходят и перестройка сообщества и преобразование среды обитания. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения. Постепенно формируется почва, изменяются гидрологический режим участка, его микроклимат.

Примером первичной сукцессии может служить зарастание скал. Сообщество первых поселенцев на скалах слагается из хемотрофных и азотфиксирующих бактерий и некоторых водорослей (преимущественно синезелёных и диатомовых). Отмирание этих организмов кладёт начало накоплению на камне мёртвого органического вещества, которое даёт пищу грибам. Грибы в симбиозе с водорослями образуют лишайники. Сообщества накипных лишайников разрушают своими выделениями минеральную породу, что приводит к накоплению на поверхности камня мелкозёма, удерживающего мёртвые органические вещества и растворы минеральных солей. Так возникает почва, которая уже пригодна для более крупных и требовательных к субстрату растений. На ней формируются сообщества листовых и кустистых лишайников и мхов, которые вытесняют накипные лишайники. С утолщением слоя мелкозёма появляется возможность укоренения в нём травянистых растений с поверхностной корневой системой, а затем кустарников и деревьев.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются там, где уже сложившиеся сообщества частично нарушены, например в результате вырубки, пожара, выпаса и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава биоценоза, называют демутационными . Примером может служить восстановление елового леса после вырубки. В первые два года на вырубках обычно разрастаются светолюбивые травянистые растения – иван-чай, вейник, крапива двудомная и др. Всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. Вскоре на вырубке появляются многочисленные всходы берёзы, осины, сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют светолюбивые травянистые растения, и постепенно развивается мелколиственный или сосновый лес, в котором возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет мелколиственные деревья.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем первичные сукцессии, так как в нарушенном сообществе сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения. Темпы происходящих изменений в процессе сукцессии постепенно замедляются. Каждый последующий этап длится дольше предыдущего. Итогом сукцессии является формирование климаксового сообщества . Начальные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые сообщества способны к длительному самоподдержанию, так как круговорот веществ в них сбалансированный. В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие, вследствие чего усложняются связи внутри биоценоза и усиливаются регуляторные возможности внутри системы. В незрелых сообществах преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения. Постепенно в развивающихся сообществах появляются более крупные формы с длительными циклами развития. Нарастание биологического разнообразия ведёт к более чёткому распределению организмов по экологическим нишам. В результате сообщества приобретают определённую степень независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь изменениям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

В ходе сукцессии общая биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ ещё беден и пищевые цепи коротки, не вся чистая продукция потребляется гетеротрофами. Поэтому накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мёртвого неразложившегося вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах весь годовой прирост растительности расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза приближается к нулю.

Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека. Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся на начальных стадиях сукцессии, мы задерживаем её, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в климаксовые экосистемы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности биоценоза, демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Но если сила воздействия выходит за рамки этих возможностей, то сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.