Slide ini menunjukkan definisi, saya tidak akan membahasnya, saya pikir semua orang kurang lebih jelas apa itu altruisme - baik dalam etika maupun biologi. Kita dihadapkan pada dua pertanyaan utama: pertama, di satu sisi, jelas bahwa banyak tugas kehidupan jauh lebih mudah diselesaikan melalui upaya bersama daripada sendirian. Lalu, mengapa biosfer tidak pernah berubah menjadi alam cinta universal, persahabatan, dan bantuan timbal balik? Ini adalah pertanyaan pertama. Dan pertanyaan kedua adalah kebalikannya: bagaimana perilaku altruistik dapat berkembang dalam perjalanan evolusi jika evolusi didasarkan pada mekanisme seleksi alam yang egois. Jika yang terkuat selalu bertahan, lalu altruisme macam apa yang bisa kita bicarakan?! Tapi ini adalah pemahaman evolusi yang sangat primitif dan salah. Kesalahan di sini adalah karena kebingungan tingkat di mana kita menganggap evolusi. Pada tingkat gen, evolusi didasarkan pada kompetisi berbagai varian atau alel dari gen yang sama untuk mendominasi dalam kumpulan gen suatu populasi. Dan pada tingkat genetik ini, tidak ada altruisme dan, pada prinsipnya, tidak mungkin. Gen selalu egois. Sekarang, jika alel "baik" seperti itu tiba-tiba muncul, yang merugikan dirinya sendiri, memungkinkan alel lain yang bersaing untuk berkembang biak, maka alel "baik" ini akan secara otomatis dikeluarkan dari kumpulan gen dan menghilang begitu saja. Oleh karena itu, pada tingkat gen, tidak ada altruisme. Tetapi jika kita mengalihkan pandangan kita dari tingkat gen ke tingkat organisme, gambarannya akan berbeda. Karena kepentingan suatu gen tidak selalu sesuai dengan kepentingan organisme tempat gen tersebut berada. Mengapa? Karena gen, atau lebih tepatnya alel, varian gen bukanlah entitas tunggal. Ia hadir dalam kumpulan gen dalam bentuk banyak salinan identik. Dan organisme adalah satu kesatuan, dan ia hanya membawa, secara kasar, satu atau dua salinan alel ini. Dan kadang-kadang bermanfaat bagi gen egois untuk mengorbankan satu atau dua salinan dirinya untuk memberikan keuntungan bagi salinan lain dari dirinya yang terkandung dalam organisme lain. Tapi di sini saya harus membuat reservasi, ahli biologi kadang-kadang dicela karena menggunakan metafora seperti "manfaat gen", "keinginan gen", "perjuangan gen". Saya harap Anda mengerti bahwa gen tidak benar-benar menginginkan apa pun, tidak memiliki keinginan, gen hanyalah sepotong molekul DNA. Tentu saja, dia tidak mengerti apa-apa dan tidak berusaha untuk apa pun. Ketika ahli biologi mengatakan "gen diuntungkan", "gen menginginkan", "gen berusaha", itu berarti bahwa di bawah pengaruh seleksi, gen berubah seolah-olah ingin meningkatkan efisiensi reproduksinya dalam kumpulan gen populasi. . Artinya, jika sebuah gen memiliki otak dan keinginan, ia akan berubah dengan cara yang sama seperti ia berubah secara otomatis di bawah pengaruh seleksi. Saya harap ini jelas bagi semua orang. Akan bermanfaat bagi gen untuk mengorbankan beberapa salinan dirinya sendiri untuk memberikan keuntungan bagi salinan lain, dan karena ini, perilaku pengorbanan altruistik dapat berkembang dalam organisme. Untuk pertama kalinya, para ahli biologi mulai mendekati ide ini sejak lama, pada tahun 30-an abad kedua puluh, ide ini mulai diungkapkan dan dikembangkan. Kontribusi penting dalam hal ini dibuat oleh Ronald Fisher, John Haldane, William Hamilton.

Pencipta teori seleksi kerabat

Dan teori yang mereka bangun disebut "Teori Seleksi Jenis". Esensinya secara kiasan diungkapkan oleh Haldane, yang pernah berkata: "Saya akan memberikan hidup saya untuk dua saudara laki-laki atau delapan sepupu." Apa yang dia maksud dengan ini dapat dipahami dari rumus berikut.

Aturan Hamilton:

Saya meminta Anda untuk tidak takut, ini hanya akan menjadi satu formula dalam kuliah dan tidak akan ada lagi. Ini adalah formula yang sangat sederhana. Ini disebut "Aturan Hamilton". Gen altruisme, yaitu alel yang berkontribusi pada perilaku altruistik organisme, akan didukung oleh seleksi, yaitu, akan didistribusikan dalam kumpulan gen populasi, jika ketidaksetaraan ini benar:

gV > C

di mana r- tingkat kekerabatan genetik dari orang yang membuat pengorbanan dan orang yang menerima pengorbanan. Tingkat hubungan genetik ini adalah kemungkinan bahwa orang yang Anda korbankan memiliki alel yang sama dari gen yang sama dengan yang Anda miliki. Misalnya, gen altruisme ini. Katakanlah jika beberapa alel duduk di dalam diri saya dan saya memiliki saudara kandung, maka, secara kasar, kemungkinannya adalah bahwa ia memiliki alel yang sama. Jika, katakanlah, sepupu, maka itu akan menjadi 1/8. PADA(Manfaat) adalah keuntungan reproduktif yang diterima oleh penerima tindakan altruistik, yaitu oleh mereka yang untuknya Anda mengorbankan diri. TETAPI Dengan(Biaya) adalah "harga" dari tindakan altruistik, yaitu kerusakan reproduksi yang ditimbulkan oleh donor pada dirinya sendiri. Ini dapat diukur dari segi, katakanlah, jumlah anak yang Anda lahirkan atau tidak.

Haldane berkata "Saya akan memberikan hidup saya untuk dua saudara", di sini kita harus memodifikasi sedikit lagi, jika kita mengorbankan diri kita bukan demi satu individu, tetapi demi beberapa, maka kita dapat menambahkan n pada awalnya:

nrB > C

n adalah jumlah orang yang menerima kurban. Ini dua bersaudara, n = 2, r=0.5, PADA- ini dapat diganti dengan nomor berapa pun, katakanlah jumlah anak yang dihasilkan oleh setiap orang. Dengan- ini adalah kerusakan Anda, Anda mengorbankan diri sendiri, yaitu, Anda tidak melahirkan anak-anak ini, yah, misalnya, jika PADA dan Dengan= 2, maka dalam hal ini nilai-nilai ini akan sama, yaitu jika Anda memberikan hidup Anda untuk dua saudara laki-laki, maka itu seperti "bash on bash", "wash on soap". Ini akan menguntungkan bagi tiga bersaudara. Gena, bukan untukmu. Sekarang kita bisa memahami perilaku burung camar yang sama. Panggilan makanan ini mengundang, mengapa burung camar mengembangkan naluri untuk berteriak dan memanggil orang lain ketika mereka melihat sesuatu yang dapat dimakan? Lihat, burung camar di Laut Putih kami ini terutama memakan ikan yang berkelompok: herring, stickleback - dan jika seekor burung camar memperhatikan satu ikan, maka kemungkinan besar ada banyak, banyak lainnya di dekatnya, dan ada cukup untuk semua orang, yaitu, tidak melakukan apa pun akan kalah. Nilai Dengan– harga tindakan altruistik cenderung rendah. PADA- kemenangan mereka yang terbang ke jeritan akan cukup besar, mereka akan makan siang. Karena, sekali lagi, ikan-ikan itu berkelompok, mungkin perlu waktu lama untuk menunggu kawanan berikutnya. Artinya, keuntungannya cukup nyata. r- kekerabatan. Hubungannya juga, kemungkinan besar, cukup tinggi, karena mereka bersarang di koloni, sering kembali ke tempat yang sama setelah musim dingin, dan oleh karena itu, kemungkinan besar, berbagai kerabatnya bersarang di sebelah camar ini: orang tua, anak-anak, saudara laki-laki, keponakan, dll. . . d. Dan n- jumlah burung camar yang akan mendengar, terbang masuk, dan makan juga cukup tinggi. Di sini dia berteriak. Dan mengapa dia tidak membagikan mangsanya, apa yang telah dia ambil tidak memberikan - karena di sini Dengan sudah lebih banyak ternyata, dia benar-benar tetap tanpa makan siang. Dan n lebih kecil. Dengan memberikan mangsanya ke camar lain, dia akan memberi makan satu, bukan seluruh kawanan. Jadi ketidaksetaraan tidak terpenuhi, oleh karena itu naluri seperti itu belum dikembangkan. Tentu saja, akan sangat bermanfaat bagi burung camar untuk belajar membedakan situasi di mana ada banyak makanan dan cukup untuk semua orang, lalu menelepon. Dan ketika makanan langka, makanlah dengan tenang. Tetapi untuk ini Anda perlu - apa? Otak. Dan ini adalah organ yang sangat "mahal", seleksi biasanya menghemat otak. Burung perlu terbang, mereka perlu meringankan berat badan mereka, dan tidak menyelesaikan segala macam masalah aljabar. Oleh karena itu, burung tidak dapat mengetahui dalam hal mana itu menguntungkan - itu tidak menguntungkan, dan perilaku tidak logis semacam itu diperoleh.

Hymenoptera - kelompok di mana evolusi altruisme telah berkembang sangat jauh

Secara umum, aturan Hamilton memiliki kekuatan prediksi dan penjelas yang luar biasa. Misalnya, di kelompok hewan mana evolusi altruisme telah menyebabkan konsekuensi yang paling signifikan. Rupanya, ini adalah serangga Hymenoptera - semut, lebah, tawon, lebah. Pada serangga ini, beberapa kali, tampaknya lebih dari selusin kali, apa yang disebut eusosialitas muncul, yaitu, cara hidup sosial di mana sebagian besar individu menolak untuk bereproduksi sama sekali dan membesarkan saudara perempuan mereka. Betina yang bekerja tidak berkembang biak, tetapi membantu ibu mereka membesarkan saudara perempuan. Mengapa tepatnya Hymenoptera, mengapa begitu umum di ordo serangga ini? Hamilton menyarankan bahwa seluruh poin di sini adalah dalam karakteristik pewarisan jenis kelamin. Di Hymenoptera, betina memiliki set kromosom ganda seperti kebanyakan hewan, tetapi jantan memiliki satu set kromosom, jantan berkembang dari telur yang tidak dibuahi di Hymenoptera - secara partenogenetik. Karena itu, situasi paradoks muncul - saudara perempuan ternyata lebih dekat daripada ibu dan anak perempuan. Pada kebanyakan hewan, saudara perempuan berbagi 50% dari gen mereka. Nilai r dalam rumus Hamilton adalah , dan dalam Hymenoptera, saudara perempuan memiliki 75% gen yang sama. Karena setiap saudara perempuan menerima dari ayahnya bukan setengah dari kromosomnya, seperti biasa pada hewan lain, tetapi dia menerima seluruh genom ayah secara keseluruhan. Dan genom ayah yang lengkap ini diterima oleh semua saudara perempuan, satu dan sama. Karena itu, mereka berbagi 75% gen mereka. Ternyata saudara perempuan Hymenoptera adalah saudara yang lebih dekat daripada putrinya sendiri. Dan oleh karena itu, hal lain dianggap sama, lebih menguntungkan bagi mereka untuk memaksa ibu mereka untuk melahirkan lebih banyak dan lebih banyak saudara perempuan dan membesarkan mereka daripada melahirkan anak perempuan mereka sendiri. Namun pada kenyataannya, semuanya agak lebih rumit di sini, karena masih ada saudara laki-laki yang, sebaliknya, menjadi (kakak dan adik) kerabat yang lebih jauh daripada hewan biasa. Saya tidak akan membahas seluk-beluk ini, tetapi dalam situasi ini, di mana saudara perempuan lebih dekat satu sama lain daripada ibu dan anak perempuan, tampaknya ada cukup banyak dirinya dalam urutan Hymenoptera untuk sistem altruistik seperti itu muncul berulang kali. Tapi selain seleksi kerabat, ada mekanisme lain yang membantu atau, sebaliknya, menghambat evolusi altruisme. Mari kita lihat contoh spesifik dan mulai dengan bakteri. Bakteri juga memiliki altruisme, sangat luas. Sekarang salah satu arah yang menarik dalam mikrobiologi adalah studi eksperimental evolusi bakteri, "evolusi dalam tabung reaksi."

Evolusi "altruis" dan "penipu" in vitro: eksperimen dengan bakteri Pseudomonas fluorescens

Altruis dan penipu dalam bakteri Myxococcus xanthus

Ragi jujur ​​dan ragi palsu bisa hidup bersama

Dalam populasi ragi, beberapa sel berperilaku seperti altruis - mereka menghasilkan enzim yang memecah sukrosa menjadi monosakarida yang mudah dicerna: glukosa dan fruktosa, sementara individu lain adalah ragi egois, mereka tidak mengeluarkan enzim ini, tetapi menggunakan apa yang dihasilkan oleh altruis. Nikmati hasil karya orang lain. Secara teoritis, ini seharusnya menyebabkan perpindahan total altruis oleh egois. Namun pada kenyataannya, jumlah altruis tidak jatuh di bawah tingkat tertentu. Mereka mulai menyelidiki alasannya. Ternyata altruisme ragi, pada pemeriksaan lebih dekat, tidak sepenuhnya egois. Mereka benar-benar membantu semua orang di sekitar mereka, melepaskan enzim ke lingkungan eksternal, tetapi mereka masih mengambil 1% dari glukosa yang dihasilkan untuk diri mereka sendiri dengan segera, seolah-olah melewati "ketel biasa". Dan karena trik kecil ini, dengan frekuensi altruis yang rendah, ternyata menjadi altruis lebih menguntungkan daripada egois. Oleh karena itu hidup berdampingan secara damai dari kedua varietas ragi ini dalam satu populasi. Namun, jelas bahwa trik-trik kecil seperti itu hampir tidak mungkin untuk membangun sistem kerjasama yang kompleks dan serius. Trik hebat lainnya dari jenis ini disebut Paradoks Simpson. Inti dari paradoks ini adalah bahwa dalam kondisi tertentu, frekuensi kemunculan altruis dalam kelompok populasi akan meningkat, meskipun fakta bahwa dalam setiap populasi individu, frekuensi ini terus menurun.

paradoks simpson

Slide ini menunjukkan contoh hipotetis dari Paradoks Simpson beraksi. Ada populasi di mana ada altruis dan egois menjadi dua. Ini telah dibagi menjadi populasi kecil, di mana rasio altruis dan egois sangat bervariasi, ini adalah poin kuncinya. Perlu ada begitu banyak variabilitas dalam populasi anak perempuan kecil ini. Untuk melakukan ini, populasi anak-anak ini harus sangat, sangat kecil, sebaiknya hanya beberapa individu. Kemudian setiap populasi anak perempuan tumbuh, di setiap populasi proporsi altruis berkurang, di masing-masing dari tiga populasi proporsi altruis berkurang, tetapi populasi di mana awalnya ada lebih banyak altruis, pada umumnya tumbuh lebih cepat. Altruis masih membantu orang lain. Akibatnya, pada output, secara total, persentase altruis meningkat, meskipun pada setiap populasi individu itu menurun. Baru-baru ini dimungkinkan untuk menunjukkan secara eksperimental bahwa ini bukan hanya teori, tetapi mekanisme seperti itu benar-benar dapat bekerja pada mikroba. Benar, tampaknya, kondisi yang agak jarang harus dipenuhi agar ini terjadi, tetapi ini belum sepenuhnya jelas. Tapi ada juga trik untuk menjaga tingkat kebaikan di dunia. Saatnya beralih dari mikroba ke multiseluler. Munculnya organisme multiseluler pada umumnya, dan hewan pada khususnya, merupakan kemenangan besar dalam evolusi altruisme. Dalam organisme multiseluler, sebagian besar sel adalah altruis yang telah menyerahkan reproduksi mereka sendiri demi kebaikan bersama. Hewan, dibandingkan dengan mikroba, memiliki peluang baru untuk pengembangan kerja sama berdasarkan perilaku dan pembelajaran yang kompleks. Namun, sayangnya, peluang yang sama muncul pada para penipu, dan perlombaan senjata evolusioner berlanjut ke tingkat yang baru. Sekali lagi, baik altruis maupun penipu tidak memperoleh keuntungan yang menentukan.

Altruisme pada serangga sosial jauh dari tanpa pamrih

Pada banyak spesies Hymenoptera, pekerja terkadang menjadi egois dengan bertelur sendiri. Di Hymenoptera, seperti yang telah kami katakan, laki-laki dilahirkan dengan konsepsi sempurna, secara partenogenetik, dari telur haploid yang tidak dibuahi. Individu pekerja di beberapa tawon mencoba bertelur seperti itu dan membiakkan anak laki-laki mereka sendiri. Ini adalah strategi yang paling menguntungkan, seperti yang saya sebutkan, untuk Hymenoptera wanita, bisnis yang paling menguntungkan adalah membesarkan saudara perempuan dan anak laki-laki asli. Inilah yang mereka coba lakukan. Tetapi hal ini tidak disukai oleh pekerja lain, yang mendapat keuntungan dari bertelur sendiri tetapi tidak dari saudara perempuannya, sehingga mereka menghancurkan telur yang diletakkan saudara perempuannya. Ternyata semacam polisi moralitas. Dan penelitian khusus telah menunjukkan bahwa tingkat altruisme di koloni tawon semacam itu tidak terlalu bergantung pada tingkat kekerabatan antar individu, tetapi pada tingkat keparahan tindakan polisi tersebut, pada efektivitas penghancuran telur yang diletakkan secara ilegal. Artinya, tampaknya, sistem kerja sama yang diciptakan oleh seleksi kerabat, bahkan di Hymenoptera, masih akan dihancurkan oleh para penipu jika gagal mengembangkan sarana tambahan untuk memerangi egoisme.

Contoh lain menunjukkan bahwa altruisme serangga sosial jauh dari ideal tanpa pamrih. Ada tawon yang memiliki beberapa betina dewasa dalam keluarga, yang hanya satu, yang tertua, bertelur. Sisanya merawat larva. Ketika ratu meninggal, tawon paling senior berikutnya menggantikannya. Artinya, mereka sangat menjunjung tinggi prinsip senioritas. Pada saat yang sama, tawon penolong, yang belum berkembang biak sendiri, sangat berbeda dalam tingkat antusiasme kerja mereka. Beberapa bekerja tanpa menyisihkan diri, sementara yang lain duduk di sarang, istirahat. Dan sekarang, ternyata, antusiasme kerja mereka tergantung pada seberapa besar peluang tawon ini untuk tahta kerajaan. Betapa besar peluangnya untuk meninggalkan keturunannya sendiri, untuk memulai keluarganya sendiri. Jika peluang ini tidak besar, seperti tawon berpangkat rendah, yang terakhir dalam barisan takhta kerajaan, maka tawon bekerja secara aktif. Dan jika asistennya memiliki pangkat tinggi, maka dia berusaha menjaga dirinya sendiri dan bekerja lebih sedikit. Perilaku tawon ini juga dijelaskan dengan baik oleh aturan Hamilton. Harus diperhitungkan bahwa nilai Dengan- harga perilaku altruistik - bervariasi tergantung pada keadaan. Dalam hal ini, dari peluang tahta kerajaan. Artinya, kecenderungan altruisme lebih kuat pada mereka yang tidak akan rugi apa-apa. Mungkinkah menciptakan masyarakat di mana altruisme akan dipertahankan tanpa kekerasan, dan pada saat yang sama tidak akan ada penipu? Baik tawon maupun manusia belum berhasil, tetapi beberapa sistem kerja sama yang ada di alam menunjukkan bahwa dalam beberapa kasus adalah mungkin untuk mencegah munculnya penipu. Salah satu cara untuk mencegah munculnya cheater adalah dengan mengurangi keragaman genetik individu dalam sistem menjadi nol, sehingga setiap orang secara genetik identik. Kemudian simbion tidak akan bisa bersaing satu sama lain untuk mendapatkan bagian yang lebih besar dari kue umum. Artinya, simbion bisa, tetapi gen yang duduk di dalamnya tidak akan mampu bersaing: semuanya sama. Artinya, jika semua simbion identik secara genetik, maka evolusi egois dalam sistem menjadi tidak mungkin. Karena dari kumpulan kondisi minimum yang diperlukan untuk evolusi, dan ini adalah triad Darwin tentang hereditas, variabilitas, dan seleksi, salah satu komponen, yaitu variabilitas, dikecualikan. Itulah mengapa evolusi tidak pernah berhasil menciptakan organisme multiseluler normal dari sel-sel yang secara genetik heterogen, tetapi berhasil menciptakannya dari klon, keturunan satu sel. Ada fenomena menarik seperti pertanian serangga.

Beberapa semut, beberapa rayap, menanam jamur, jamur "dijinakkan", di kebun khusus di sarang mereka. Dalam situasi seperti itu, sangat penting untuk memastikan homogenitas genetik simbion sehingga penipu tidak mulai muncul di antara mereka, di antara jamur, dalam kasus ini. Ketika sistem kerja sama, seperti dalam kasus pertanian serangga, terdiri dari inang multiseluler besar, dalam hal ini serangga, dan simbion kecil, maka cara termudah bagi inang untuk memastikan identitas genetik simbionnya adalah dengan mewariskannya. . Dan hanya satu dari jenis kelamin yang harus melakukan ini: baik laki-laki atau perempuan. Begitulah cara semut pemotong daun mewariskan budaya jamur mereka dari generasi ke generasi. Dalam transfer simbion vertikal, mereka membawa sejumlah kecil benih, jamur ini, bersama mereka, sebelum membuat sarang semut baru. Dan ini mengarah pada fakta bahwa keragaman genetik, karena kemacetan konstan dalam jumlah jamur, terus dipertahankan pada tingkat yang sangat rendah. Tetapi, bagaimanapun, ada juga sistem simbion dengan transfer simbion horizontal, yaitu, misalnya, setiap inang mengumpulkan simbion untuk dirinya sendiri di lingkungan eksternal. Dalam sistem seperti itu, simbion di setiap inang akan heterogen secara genetik, mereka mempertahankan kemampuan untuk evolusi egois, dan oleh karena itu penipu muncul di antara mereka sesekali. Dan di sini tidak ada yang bisa dilakukan. Penipu muncul, misalnya, banyak strain penipu dikenal di antara bakteri bercahaya simbiosis yang simbion ikan dan cumi-cumi. Mereka bekerja sebagai senter untuk ikan dan cumi-cumi, bakteri simbiosis. Tetapi ada penipu yang tinggal di sana tetapi tidak bersinar. Ada penipu di antara bakteri bintil pengikat nitrogen, simbion tanaman. Ada penipu di antara jamur mikoriza, di antara ganggang uniseluler zooxanthellae - ini adalah simbion karang. Dalam semua kasus ini, evolusi gagal memastikan homogenitas genetik simbion, dan oleh karena itu inang harus berurusan dengan penipu dengan beberapa metode lain, dan paling sering hanya mentolerir kehadiran mereka, mengandalkan mekanisme tertentu yang memastikan keseimbangan dalam jumlah penipu. dan kooperator yang jujur. Semua ini tidak begitu efektif, tetapi, sayangnya, seleksi hanya memperhatikan manfaat sesaat, tidak dapat melihat ke depan dan sama sekali tidak tertarik pada prospek jangka panjang, jadi beginilah hasilnya. Secara umum, jika bukan karena masalah penipu, maka planet kita, mungkin, akan terlihat seperti surga duniawi. Tetapi evolusi itu buta, sehingga kerjasama hanya berkembang ketika satu atau beberapa situasi khusus membantu mengekang atau mencegah para penipu. Jika dalam beberapa jenis kerja sama hewan telah berkembang sedemikian rupa sehingga spesies telah beralih ke cara hidup sosial, maka hal-hal yang lebih menarik dan lebih kompleks dimulai, persaingan dimulai tidak hanya antara individu, tetapi juga antara kelompok individu.

Kompetisi antarkelompok mempromosikan kerjasama intrakelompok

Apa yang mengarah ke ini ditunjukkan, misalnya, oleh model yang dikembangkan oleh etolog Amerika ini, mereka menyebutnya "Model Perang Tarik Bersarang". Dalam model ini, setiap individu secara egois menghabiskan sebagian dari sumber daya untuk meningkatkan bagiannya dari “kue sosial”. Mereka mencoba untuk mengambil sumber daya dari rekan-rekan mereka dalam kelompok. Bagian dari sumber daya yang dihabiskan untuk pertengkaran intra-kelompok ini disebut "usaha egois" dari individu ini, dan contoh khas pertengkaran internal semacam itu adalah ketika tawon sosial mencegah satu sama lain bertelur, tetapi pada saat yang sama mencoba bertelur. memiliki. Artinya, di dalam kelompok ada persaingan antar individu, tetapi ada juga persaingan antar kelompok. Dan itu dibangun di atas prinsip yang sama seperti antara individu dalam kelompok, yaitu, ternyata menjadi kompetisi dua tingkat yang bersarang. Dan semakin banyak energi yang dihabiskan individu untuk perjuangan intra-kelompok, semakin sedikit yang tersisa untuk kompetisi antar-kelompok dan semakin sedikit "kue bersama" kelompok yang dihasilkan - jumlah total sumber daya yang diperoleh oleh kelompok. Kajian model ini menunjukkan bahwa persaingan antar kelompok harus menjadi stimulus terkuat untuk pengembangan kerjasama intrakelompok. Model ini tampaknya berlaku untuk masyarakat manusia juga. Tidak ada yang menyatukan tim seperti konfrontasi bersama dengan tim lain, banyak musuh eksternal; Jelas, ini adalah prasyarat bagi keberadaan imperium totaliter dan cara paling andal untuk mengumpulkan penduduk menjadi sarang semut altruistik. Tetapi sebelum menerapkan model evolusi biologis apa pun pada manusia, kita harus memastikan bahwa moralitas manusia setidaknya sebagian bersifat genetik. Lebih mudah untuk mempelajari evolusi altruisme pada lebah dan bakteri, karena orang dapat langsung berasumsi bahwa kuncinya terletak pada gen, dan bukan pada pengasuhan dan bukan pada tradisi budaya. Dan penelitian beberapa tahun terakhir telah menunjukkan bahwa kualitas moral orang sangat ditentukan tidak hanya oleh pendidikan, tetapi juga oleh gen.

Kebaikan, altruisme, dan kualitas "bermanfaat secara sosial" lainnya dari orang-orang sebagian bersifat turun-temurun (genetik)

Selain itu, metode yang tersedia memungkinkan untuk mengevaluasi hanya puncak gunung es, hanya sifat-sifat turun-temurun dari perilaku kita yang masih dimiliki oleh orang-orang modern, yaitu, yang belum diperbaiki dalam kumpulan gen kita. Jelas bahwa semua orang memiliki beberapa dasar genetik altruisme. Pertanyaannya, pada fase apa evolusi altruisme dalam kemanusiaan modern. Entah tahap genetik telah berakhir, atau evolusi altruisme berlanjut pada tingkat gen. Studi khusus, berdasarkan khususnya pada analisis kembar, telah menunjukkan bahwa sifat-sifat seperti kecenderungan untuk berbuat baik, mudah tertipu, syukur - semua ini tunduk pada variabilitas turun-temurun pada orang modern. Keturunan, yaitu variabilitas genetik. Ini adalah kesimpulan yang sangat serius. Artinya, evolusi biologis altruisme pada manusia mungkin belum lengkap. Beberapa gen spesifik yang mempengaruhi kualitas moral seseorang juga telah diidentifikasi. Saya tidak punya waktu untuk membicarakan gen-gen ini secara mendetail, tetapi kesimpulan umumnya jelas: altruisme pada manusia, bahkan hingga hari ini, masih dapat berkembang di bawah pengaruh mekanisme biologis. Dan etika evolusioner cukup dapat diterapkan pada kita.

Altruisme timbal balik (saling menguntungkan)

Pada hewan, altruisme biasanya diarahkan baik terhadap kerabat, atau, sebagai alternatif, dapat didasarkan pada prinsip: Anda - kepada saya, saya - kepada Anda. Fenomena ini disebut altruisme timbal balik atau reciprocal. Itu terjadi pada hewan yang cukup cerdas untuk memilih mitra yang dapat diandalkan dan menghukum penipu, karena sistem yang didasarkan pada altruisme timbal balik sangat rentan dan tidak dapat eksis sama sekali tanpa cara yang efektif untuk memerangi penipu. Cita-cita altruisme timbal balik adalah apa yang disebut "Aturan Etika Emas": perlakukan orang lain sebagaimana Anda ingin diperlakukan. Dan kepedulian yang benar-benar tidak tertarik pada non-kerabat jarang terjadi di alam, mungkin orang tersebut adalah satu-satunya spesies di mana perilaku seperti itu telah menerima beberapa perkembangan. Namun baru-baru ini sebuah teori menarik telah diajukan, yang menurutnya altruisme pada manusia berkembang di bawah pengaruh konflik antarkelompok yang sering terjadi. Saya telah mengatakan bahwa model menunjukkan bahwa permusuhan antarkelompok berkontribusi pada pengembangan altruisme intrakelompok. Menurut teori ini, altruisme pada nenek moyang kita pada awalnya hanya ditujukan pada anggota kelompok mereka. Secara alami, dalam situasi seperti itu, para peneliti, bahkan dengan bantuan model matematika, menunjukkan bahwa tampaknya altruisme dapat berkembang segera hanya dalam kombinasi dengan parokialisme. Parokialisme mengacu pada kesetiaan pada diri sendiri dan permusuhan terhadap orang asing. Dan ternyata sifat-sifat kita yang berlawanan, seperti, di satu sisi: kebaikan, altruisme, di sisi lain: militansi, kebencian terhadap orang asing, untuk semua orang yang tidak bersama kita, yang tidak seperti kita - kualitas yang berlawanan ini milik kita berkembang dalam satu kompleks, dan tidak satu pun dari sifat-sifat ini secara individual tidak membawa manfaat apa pun bagi pemiliknya. Tetapi untuk menguji teori ini, diperlukan fakta-fakta, yang sekarang sedang dicoba untuk diperoleh - khususnya, dengan bantuan berbagai eksperimen psikologis. Misalnya, ternyata mayoritas anak berusia tiga atau empat tahun biasanya berperilaku egois, tetapi pada usia 7-8 tahun mereka sudah memiliki kesiapan yang jelas untuk membantu tetangga mereka. Dan tes khusus telah menunjukkan bahwa paling sering perilaku altruistik pada anak-anak tidak didasarkan pada keinginan yang tidak tertarik untuk membantu, tetapi pada keinginan untuk kesetaraan dan keadilan.

Misalnya, anak-anak cenderung menolak pilihan yang tidak jujur ​​dan tidak setara untuk berbagi permen, baik untuk kepentingan mereka sendiri maupun untuk kepentingan orang lain. Artinya, itu tidak lagi terlihat seperti altruisme yang tidak tertarik, tetapi keinginan untuk kesetaraan, egalitarianisme, ini adalah beberapa bentuk perjuangan melawan penipu, sebenarnya, mungkin. Dan proporsi pecinta keadilan seperti itu di antara anak-anak berkembang sangat pesat seiring bertambahnya usia. Hasil berbagai eksperimen psikologis, secara umum, sesuai dengan teori perkembangan bersama altruisme dan permusuhan terhadap orang asing.

Altruisme di antara "teman" dan permusuhan terhadap orang asing: dua sisi mata uang yang sama

Ternyata altruisme dan parokialisme berkembang pada anak-anak hampir bersamaan, dan kedua sifat itu lebih menonjol pada anak laki-laki daripada anak perempuan. Hal ini mudah dijelaskan dari sudut pandang evolusi, karena dalam kondisi kehidupan primitif, prajurit laki-laki kehilangan lebih banyak jika kalah dalam konflik antarkelompok dan memperoleh lebih banyak jika menang. Misalnya, jika menang, mereka dapat mengambil tawanan; jika kalah, kemungkinan besar mereka kehilangan nyawa. Dan wanita dalam banyak kasus hanya dalam bahaya mengganti suami mereka. Dan oleh karena itu, tidak mengherankan bahwa laki-laki memiliki kerja sama intra-kelompok yang lebih menonjol dan permusuhan terhadap orang asing. Gagasan keterkaitan antara evolusi altruisme pada manusia dan konflik antarkelompok diungkapkan oleh Darwin.

Seperti yang kita ketahui, ini adalah kutipan dari bukunya, di mana ia memaparkan pandangannya tentang bagaimana, dalam perjalanan evolusi, dasar-dasar moralitas dapat terbentuk pada nenek moyang kita. Argumen seperti itu tidak dapat dilakukan tanpa perang antarkelompok. Dengan demikian, kita tahu bahwa persaingan antarkelompok dapat mendorong perkembangan altruisme intrakelompok, tetapi beberapa kondisi harus dipenuhi agar hal ini terjadi. Di sini, khususnya, permusuhan antarkelompok seharusnya cukup tajam dan berdarah di antara nenek moyang kita. Apakah itu benar-benar begitu? Baru-baru ini, arkeolog Samuel Bowles, salah satu penulis teori evolusi gabungan altruisme dan permusuhan terhadap orang asing, mencoba menilai apakah suku-suku nenek moyang kita cukup bermusuhan di antara mereka sendiri untuk seleksi alam untuk mengembangkan altruisme dalam kelompok.

Perang antarkelompok - penyebab altruisme?

Data arkeologis yang luas pada Zaman Batu Tua, pada Paleolitik dianalisis, dan ditarik kesimpulan bahwa konflik pada Paleolitik pada umumnya sangat berdarah. Antara 5 dan 30% dari semua kematian adalah kekerasan, tampaknya biasanya karena konflik antarkelompok. Ini sebenarnya angka yang sangat besar. Hingga 30% dari kematian akibat kekerasan. Ini tampaknya benar-benar kontra-intuitif dan sulit dipercaya, tetapi ini adalah fakta. Ini bukan hanya Bowles, dan para peneliti kami percaya dan sampai pada kesimpulan yang sama bahwa tingkat pertumpahan darah di Zaman Batu jauh lebih tinggi daripada di abad kedua puluh, dengan mempertimbangkan dua perang dunia - per kapita, tentu saja. Artinya, di Zaman Batu Anda jauh lebih mungkin untuk mati di tangan seorang pembunuh atau musuh dari suku lain daripada - bahkan dengan memperhitungkan dua perang dunia - di abad kedua puluh. Dan, perhitungan menunjukkan bahwa tingkat pertumpahan darah ini lebih dari cukup bagi seleksi alam untuk membantu mempertahankan tingkat tinggi altruisme intrakelompok dalam populasi pemburu-pengumpul. Selain itu, ini harus terjadi bahkan dalam kasus-kasus ketika dalam setiap kelompok pemilihan hanya menguntungkan para egois. Tetapi kondisi ini, kemungkinan besar, tidak diamati, karena ketidakegoisan dan eksploitasi militer, kemungkinan besar, meningkatkan reputasi dan, akibatnya, keberhasilan reproduksi orang-orang dalam kolektif primitif.

Timbal balik tidak langsung (timbal balik tidak langsung)

Mekanisme untuk mempertahankan altruisme melalui peningkatan reputasi ini disebut timbal balik tidak langsung, yaitu, Anda melakukan tindakan altruistik, mengorbankan diri sendiri - ini meningkatkan reputasi Anda di mata sesama anggota suku, dan Anda memiliki keberhasilan reproduksi, meninggalkan lebih banyak keturunan. Mekanisme ini tidak hanya bekerja pada manusia; Anehnya, itu juga terjadi pada hewan, dan contoh yang bagus adalah burung sosial, publik, sariawan abu-abu Arab. Mereka hidup berkoloni dan memelihara anak ayam bersama-sama. Mereka memiliki penjaga yang duduk di puncak pohon dan mengawasi pemangsa. Sudah menjadi kebiasaan bagi mereka untuk saling memberi makan, saling membantu dengan cara ini. Laki-laki membantu perempuan merawat anak ayam, secara umum, seperti cara hidup sosial. Dan ternyata di antara sariawan ini, hanya pejantan berpangkat tinggi yang berhak memberi makan pejantan lain. Jika pejantan berpangkat rendah mencoba memberi makan kerabatnya yang lebih tua, kemungkinan besar ia akan menerima pukulan - ini merupakan pelanggaran subordinasi. Artinya, burung sosial ini bersaing untuk mendapatkan hak untuk melakukan perbuatan baik. Dan hanya pria berpangkat tinggi yang juga bisa menjadi penjaga. Artinya, tindakan altruistik memperoleh makna simbolis. Mereka mulai berfungsi sebagai tanda status, berfungsi untuk menunjukkan dan mempertahankan status mereka sendiri. Reputasi sangat penting bagi orang-orang setiap saat.

Bahkan ada hipotesis seperti itu, ada hipotesis seperti itu, bahwa salah satu insentif untuk perkembangan bicara adalah kebutuhan untuk bergosip. Gosip - apa itu? Ini adalah cara tertua untuk menyebarkan informasi kompromi tentang anggota masyarakat yang tidak dapat diandalkan, yang berkontribusi pada pembentukan tim dan hukuman bagi para penipu. Dengan ini, saya sudah mendekati akhir. Saya harus mengatakan bahwa topik ini sangat besar dan sekarang sedang berkembang secara aktif, dan dalam satu kuliah sama sekali tidak mungkin untuk menceritakan semua penelitian yang menarik di bidang ini.

Beberapa ide tidak termasuk dalam laporan

Di sini pada slide ini tercantum dalam bentuk abstrak beberapa poin yang tidak termasuk dalam kuliah. Misalnya, ditunjukkan bahwa orang memiliki sifat psikologis bawaan, kecenderungan, yang ditujukan untuk mengidentifikasi penipu secara efektif. Eksperimen yang sangat indah dilakukan. Ada beberapa tes yang dikembangkan oleh psikolog sejak lama yang sangat sulit untuk dilewati seseorang, teka-teki yang sulit dipecahkan, untuk ditebak. Tetapi masalah dapat diajukan dalam konteks yang berbeda. Anda dapat berbicara tentang Masha dan Petya dan berapa banyak apel yang dimiliki seseorang. Dan Anda dapat menemukan rombongan lain untuk masalah ini. Dan ternyata jika rombongan dikaitkan dengan pengungkapan penipu, dengan pengungkapan pelanggar semacam tatanan sosial, maka orang secara signifikan lebih berhasil dalam memecahkan masalah seperti itu. Artinya, jika bukan tentang Masha, Petya, dan apel, tetapi tentang fakta bahwa seseorang menipu seseorang, mencuri, semacam penipuan - tugas diselesaikan lebih baik daripada di berbagai bingkai lainnya. "Hukuman yang mahal" adalah fenomena yang tersebar luas, juga merupakan manifestasi dari altruisme - orang siap berkorban untuk menghukum penipu secara efektif. Artinya, saya siap mengorbankan kepentingan saya sendiri, jika hanya untuk menghukum bajingan itu dengan benar. Ini juga merupakan manifestasi dari altruisme. Seseorang mengorbankan dirinya demi publik, bisa dikatakan, baik. Atau setidaknya apa yang dia anggap sebagai barang publik. Lalu ada argumen yang lebih menarik, karya tentang regulasi emosional dari proses pembentukan penilaian moral, ada karya neurobiologis yang sangat menarik yang menunjukkan bahwa, pertama, penilaian moral pada orang dibuat terutama melalui emosi. Ketika kita memecahkan beberapa dilema moral, di otak kita, pertama-tama, departemen yang terkait dengan emosi menjadi bersemangat. Dan ada juga hasil yang sangat menarik yang diperoleh pada orang-orang yang bagian otaknya menjadi cacat, misalnya akibat stroke, dan bagaimana hal ini mempengaruhi moralitas mereka. Misalnya, bagian otak telah diidentifikasi, kerusakan yang mengarah pada fakta bahwa seseorang kehilangan kemampuan untuk merasa bersalah dan simpati, empati - sementara semua fungsi kecerdasan lainnya dipertahankan sepenuhnya. Ada berbagai hal menarik neurobiologis lainnya. Ada juga seluruh cabang - studi agama evolusioner, di mana akar evolusi agama dan kemungkinan peran keyakinan agama dalam memperkuat, memperkuat altruisme parokial ini dianalisis. Secara khusus, fungsi ritual, ritual keagamaan bersama, seperti yang ditunjukkan oleh beberapa studi khusus, mungkin untuk mencegah munculnya penipu dan untuk memperkuat altruisme parokial. Secara umum, ini adalah daerah muda yang berkembang pesat. Sebagai kesimpulan, saya ingin menekankan bahwa sangat penting untuk diingat bahwa jika kita mengatakan bahwa aspek perilaku kita ini atau itu, moralitas kita, memiliki penjelasan evolusioner, memiliki akar evolusi, ini sama sekali tidak berarti bahwa perilaku ini demikian. dibenarkan, bahwa itu baik dan benar.

Kesimpulan

Ketika kita berurusan dengan etika evolusioner, kita berbicara tentang moralitas yang terbentuk sebagai hasil dari evolusi biologis pada tahap pemburu-pengumpul. Jelas bahwa dengan perkembangan peradaban situasinya berubah - apa yang baik dan bermoral tinggi bagi seorang pemburu-pengumpul belum tentu baik dan bermoral tinggi bagi penduduk kota modern. Untungnya, evolusi juga telah memberi manusia pikiran, dan, misalnya, etika evolusioner memperingatkan kita bahwa kita memang memiliki kecenderungan bawaan untuk membagi orang menjadi "orang asing" dan "milik kita". Dan untuk "orang asing" merasa jijik dan permusuhan, permusuhan. Dan kita, sebagai makhluk rasional pada tahap perkembangan budaya dan sosial saat ini, harus memahami dan mengatasi hal-hal seperti itu. Semua. Terima kasih atas perhatian Anda.

diskusi kuliah

Boris Dolgin: Terima kasih banyak. Tampaknya topik ini akan bagus untuk beberapa diskusi publik yang besar, mungkin dengan perwakilan yang tidak begitu banyak dari humaniora seperti dari ilmu-ilmu sosial. Ilmu sosial sekarang mulai terlihat jauh lebih ketat, seperti yang saya lihat, jauh lebih sulit dalam membedakan di mana ada penilaian demonstratif, dan di mana ada interpretasi dan konstruksi di atas penilaian ini, yang merupakan dosa dari bagian yang dinyatakan dari seharusnya. ilmu pengetahuan Alam. Tampaknya ada beberapa penurunan aneh di tempat pernyataan tentang sifat genetik dari pewarisan altruisme, meskipun ini jelas bukan satu-satunya interpretasi yang mungkin dari data yang disajikan - bahkan untuk manusia, tetapi untuk hewan sosial. Dan di suatu tempat dalam argumen, garis tidak ditarik dengan sangat jelas antara apa yang dapat dianggap terbukti secara langsung, jenis eksperimen apa yang dilakukan, apa yang dapat ia buktikan, secara umum, dan untuk pernyataan apa. Dan itu, pada gilirannya, bukanlah interpretasi hasil yang sepenuhnya dapat diverifikasi.

Alexander Markov: Secara alami, saya pada dasarnya mengatakan kesimpulan dari beberapa artikel dalam bentuk tesis, hanya dalam satu kalimat. Kesimpulan demi kesimpulan. Secara alami, saya tidak punya waktu untuk membahas tingkat keandalan kesimpulan tertentu. Ada percakapan terpisah untuk setiap frasa, seberapa andalnya itu.

Novel: Pertanyaannya adalah selanjutnya. Anda menghubungkan persentase besar kematian di Paleolitik dan perkembangan altruisme sebagai akibatnya. Bisakah kita menyimpulkan bahwa pada abad ke-20, pada awal dan pertengahan, tingkat altruisme sangat rendah, itulah sebabnya ada banyak kematian?

Alexander Markov: Ini bisa menjadi faktor evolusioner yang bertindak untuk waktu yang lama, yang mengarahkan seleksi sedemikian rupa sehingga individu-individu yang, dengan mereka sendiri, dengan anggota suku mereka, dapat bekerja sama dan bahkan siap untuk mengorbankan diri mereka sendiri, menerima keuntungan. Untuk suku kecilmu. Dan bagaimana mengaitkannya dengan perang modern, dengan masyarakat modern - ini adalah tugas yang agak sulit, dan tidak ada data serius di sini, tidak ada hubungan langsung, karena sekarang evolusi sosial dan budaya memainkan peran yang jauh lebih besar dalam perubahan yang terjadi. terjadi pada kemanusiaan. Perkembangan pengetahuan kita, budaya kita, sains, dan sama sekali bukan evolusi biologis, yang, tentu saja, sedang berlangsung, tetapi berlangsung sangat lambat. Dan episode-episode seperti abad ke-20 bukanlah apa-apa untuk evolusi, omong kosong. Kurang dari 10-50 ribu tahun - tidak ada yang perlu dibicarakan. Ini seperti sesuatu yang kecil dari daerah yang berbeda.

Boris Dolgin: Pertanyaannya memiliki pemikiran yang sangat penting, meskipun agak aneh,: apakah Anda ingin mencoba mengukur altruisme? Artinya, untuk memperkenalkan semacam unit, entah bagaimana mencoba mengisolasinya dari perilaku? Jika Anda menggunakan kategori ini sepanjang waktu, saya ingin menggunakannya. Pertanyaannya, seperti yang saya pahami, adalah bagaimana Anda mengukur altruisme untuk periode tertentu? Jawaban Anda: faktor-faktor lain memainkan peran besar sekarang. Dan di sini, saya harap, sebagian besar dari kita akan sepenuhnya setuju dengan Anda. Tapi lalu apa yang harus dilakukan dengan "altruisme"? Mengapa Anda membutuhkan kategori ini sama sekali? Apa yang kamu lakukan dengan dia?

Alexander Markov: Dalam biologi, altruisme selalu tidak lebih dari metafora, gambar. Dan beberapa peneliti tidak suka menggunakan kata ini sama sekali, mereka menggantinya dengan segala macam eufemisme. Misalnya, menurut pendapat saya, penulis yang berurusan dengan ragi, satu ragi mengeluarkan enzim, membantu yang lain, ragi yang lain tidak mengeluarkan enzim. Untuk menyebut ragi yang satu ini altruis, dan yang lain egois, mungkin, beberapa penulis percaya bahwa itu tidak perlu. Sebut saja sesuatu yang lain. Setiap situasi memiliki sesuatu yang berbeda dalam pikiran. Seseorang memiliki beberapa tes psikologi khusus. Ini adalah hal yang multifaset. Dan dalam kasus ragi, mereka hanya mengukurnya: ia melepaskan enzim, tidak melepaskan enzim. Sistem buatan altruis - egois dari mikroba sedang dibuat. Sekarang para insinyur genetika sedang melakukan eksperimen, secara artifisial menciptakan bakteri altruistik yang mengeluarkan beberapa jenis produk yang berguna secara sosial, dan bakteri egois yang tidak mengeluarkan produk ini. Dan mereka melihat bagaimana mereka akan berinteraksi satu sama lain, siapa yang akan menggantikan siapa dan bagaimana sistem tersebut akan berperilaku. Artinya, jika ini bukan manusia, tetapi bakteri, maka dalam setiap kasus ada ide yang berbeda. Secara umum, ini adalah konsep umum - mengorbankan kepentingan reproduksi sendiri untuk meningkatkan keberhasilan reproduksi orang lain. Meskipun, tentu saja, saya mengerti bahwa ini semua agak kabur, orang-orang tertarik untuk mengetahui dari mana naluri moral mereka berasal. Jadi, saya pikir, ada gunanya membicarakan hal-hal seperti itu.

Dmitry Gutov: Kereta pemikiran itu menarik, mungkin ini bukan spesialisasi Anda, tetapi jika kita meringkas hasilnya secara radikal, maka perlu untuk memperluas konsep ini ke dunia anorganik, yaitu, mungkin fisikawan melakukan ini?

Alexander Markov: Tetapi saya tidak begitu memahami hal ini, karena metafora teleologi, tujuan, berlaku untuk makhluk hidup. Karena, seperti yang saya katakan, seleksi alam bekerja sedemikian rupa sehingga gen dan organisme berubah seolah-olah mereka menginginkan sesuatu dan bercita-cita untuk sesuatu. Secara khusus, mereka berusaha untuk meningkatkan efisiensi reproduksi mereka. Seolah olah. Jadi Anda bisa menggunakan metafora ini. Mereka "menginginkan" ini, tetapi semua ini, tentu saja, dalam tanda kutip. Itu semua otomatis. Artinya, mereka memiliki tujuan - untuk meninggalkan keturunan sebanyak mungkin. Apa gunanya, katakanlah, benda-benda anorganik jika kita mulai menerapkan konsep altruisme dan egoisme kepada mereka? Bagi makhluk hidup, altruisme adalah mengorbankan tujuan seseorang untuk membantu orang lain mencapai tujuan itu. Ini jelas.

Alexander Markov: Ya, meskipun tujuannya - dalam biologi juga hanya metafora kami. Faktanya, tidak ada tujuan dalam biologi juga.

Dmitry Gutov: Artinya, Anda tidak melihat kemungkinan propagasi logis lebih dalam.

Boris Dolgin: Katakanlah kristal?

Alexander Markov: Pertama-tama, saya tidak pernah memikirkan topik ini. Kedua, pada pandangan pertama, saya tidak melihat bagaimana.

Dmitry Gutov: Bagaimanapun, alur pemikiran, jika kita pergi ke bakteri, membutuhkan kelanjutan, tentu saja.

Olga: Saya punya pertanyaan yang lebih biologis. Tolong beritahu saya sedikit lebih banyak tentang gen untuk altruisme. Bagaimana fakta bahwa gen untuk reseptor vasopresin dan oksitosin yang bermutasi ini dapat dikaitkan dengan fungsi hormon-hormon ini.

Alexander Markov: Jadi maksud Anda gen yang dimiliki seseorang?

Olga: Ya.

Alexander Markov: Bagaimana kebiasaanmu, aku bisa membicarakannya selama satu jam?

Boris Dolgin: Pendekatan dengan bijak. Ada orang lain yang jelas ingin bertanya, tetapi pada saat yang sama, entah bagaimana mencoba menjawab.

Alexander Markov: Ini adalah topik yang sangat menarik. Hanya topik yang bagus.

Boris Dolgin: Anda dapat mengirim untuk bekerja.

Alexander Markov: Oksitosin dan vasopresin adalah neuropeptida semacam itu, molekul protein kecil yang disekresikan oleh neuron tertentu di otak, hipotalamus dan berfungsi sebagai zat sinyal, ada banyak zat sinyal dalam sistem saraf, tetapi oksitosin dan vasopresin ini dikhususkan terutama untuk mengatur hubungan sosial dan seksual, hubungan antar individu. Selain itu, ini adalah sistem pensinyalan yang sangat kuno. Semua hewan memiliki neuropeptida ini, dan pada semua hewan mereka melakukan hal itu - mereka mengatur hubungan sosial dan hubungan antar individu. Saya menggulir di kepala saya apa yang harus dipilih sekarang untuk cerita. Misalnya, ada objek yang luar biasa - tikus Amerika, yang dalam satu genus memiliki spesies monogami, yaitu, mereka membentuk pasangan perkawinan yang kuat, jantan secara aktif terlibat dalam merawat keturunan, dan ada keterikatan antara jantan dan betina Untuk kehidupan. Ada spesies poligami, di mana tidak ada hubungan yang stabil antara jantan dan betina, dan jantan tidak berpartisipasi dalam merawat keturunan. Ternyata perbedaan perilaku antara spesies ini sangat bergantung pada variabilitas gen reseptor vasopresin. Reseptor adalah protein yang duduk di permukaan neuron dan merespon sesuatu, dalam hal ini vasopresin. Vasopresin adalah zat pemberi sinyal, dan reseptor adalah protein yang bereaksi terhadap vasopresin ini - dan, karenanya, neuron tereksitasi. Dan ternyata dengan mengubah kerja gen reseptor yang sangat vasopresin ini, bahkan laki-laki dari spesies poligami dapat dipaksa menjadi suami yang setia, yaitu, sehingga ia membentuk keterikatan yang kuat, cinta seumur hidup untuk satu. Perempuan. Sampai saat ini, mereka tidak tahu apakah seseorang memiliki hal yang sama. Ternyata masih ada. Tentu saja, kami memiliki gen yang sama untuk reseptor vasopresin, kami mulai melihat variabilitas, polimorfisme pada gen ini, dan apakah polimorfisme pada gen ini berkorelasi dengan aspek kepribadian apa pun. Dan ternyata ya, itu berkorelasi. Pada pria yang memiliki salah satu varian dari gen reseptor vasopresin ini, pertama, terjadinya hubungan romantis dengan seorang gadis mengarah ke pernikahan setengah dari semua pria lain. Dan jika mereka menikah, mereka cenderung tidak bahagia dalam kehidupan keluarga. Dan istri dari pria seperti itu hampir selalu tidak senang dengan hubungan keluarga. Dan gennya sama seperti pada tikus, itu mempengaruhi kesetiaan perkawinan, kasih sayang perkawinan. Di sini sudah sulit untuk meragukan bahwa seseorang memiliki dasar genetik untuk hal-hal seperti itu, katakanlah, sebagai cinta di antara pasangan. Selain itu, variabilitas gen untuk reseptor oksitosin dan vasopresin ternyata berkorelasi dengan kualitas seperti kebaikan dan kemurahan hati. Ini diperiksa, misalnya, dalam berbagai permainan ekonomi. Dan ada banyak eksperimen yang terjadi. Mereka memasukkan oksitosin ke dalam hidung mereka dan melihat perilaku mereka berubah. Ini bekerja sangat baik untuk pria. Sehingga, misalnya, mereka mulai lebih memahami ekspresi wajah lawan bicara, lebih sering menatap mata, dan sebagainya. Artinya, jelas sangat sempurna bahwa kebaikan, kepekaan - semua ini sangat tergantung pada sistem oksitosin-vasopresin.

Olga: Variasi reseptor yang menyebabkan, katakanlah, perubahan populasi tikus, apakah mereka mengikat hormon lebih baik atau lebih buruk?

Alexander Markov: Ada tingkat ekspresi, sekarang saya akan mencoba mengingatnya. Dalam satu kasus, hanya ada lebih banyak reseptor ini, ekspresi gen lebih tinggi, dan di sisi lain, lebih sedikit. Tapi di mana, sejujurnya, saya tidak ingat, saya harus melihat.

Alexander: Tolong beri tahu saya, tolong, jika kita kembali ke bakteri, apakah altruisme dan keegoisan adalah karakteristik permanen individu, atau apakah itu sementara dan kasus-kasus pendidikan ulang diketahui - atau, sebaliknya, apakah beberapa bakteri "tersesat"? Dan apa kriteria untuk transisi dari satu ke yang lain? Atau mereka lahir dan pergi?

Alexander Markov: Sangat sulit untuk mencatat kasus-kasus seperti itu bahwa bakteri "mendidik ulang" selama masa hidupnya, mengubah perilakunya, bahkan jika itu ada, tidak jelas bagaimana caranya.

Alexander: Bagaimana jika Anda mengambilnya lebih tinggi?

Alexander Markov: Artinya, mutasi terjadi - dan kemudian perilaku berubah. Tapi itu akan terjadi pada generasi berikutnya.

Alexander: Dan jika kita tidak mengambil bakteri, tetapi organisme lain?

Boris Dolgin: Artinya, pada tingkat apa variabilitas perilaku muncul, seperti yang saya pahami pertanyaannya, dalam kerangka kehidupan organisme yang satu dan sama? Apakah saya memahami pertanyaan dengan benar?

Alexander: Secara khusus, ya, jika tidak jelas bagaimana cara memperbaiki proses ini pada bakteri, lalu bagaimana dengan yang lain?

Alexander Markov: Dan hewan tentu saja dapat mengubah perilakunya tergantung pada keadaan. Tapi sekali lagi, selalu mengikuti formula Hamilton. Saya berbicara tentang tawon: ketika peluang tawon untuk menjadi raja tumbuh, dia bekerja semakin sedikit dan semakin banyak mengalihkan masalah ini kepada orang lain. Artinya, tingkat altruisme dalam perilakunya berkurang, karena dia mengerti bahwa dia harus menjaga dirinya sendiri, jika tidak sayapnya berkibar, Anda akan tetap mati.

Pertanyaan dari lantai: Artinya, dia melarutkan pinggangnya, sedang bersiap untuk menjadi rahim?

Alexander Markov: Ya.

Valeria: Jika ada bakteri perwakilan dari dua jenis altruis dan egois, ternyata masyarakat konsumtif seperti itu. Jika ada kecenderungan pendidikan, yaitu peningkatan altruis, maka semua orang mendapat gen yang sama, ternyata semacam komunisme, dan tidak akan ada insentif untuk kemajuan apa pun jika semua orang sama, lalu apa jika ini benar-benar terjadi pada masyarakat manusia? Akankah ada aspirasi untuk transisi dominasi dunia di Asia, jika ada yang seperti itu? Seperti yang Anda tahu, mereka rentan terhadap pengulangan. Orang Cina - mereka juga menyalin beberapa penemuan.

Boris Dolgin: Dan apa hubungannya ini dengan pertanyaan tentang etika evolusioner?

Valeria: Apakah masyarakat altruis mungkin terjadi di dunia? Apa yang akan terjadi jika ada altruis bukannya egois? Karena, saya pikir ada semacam simetri dunia, dan harus ada penyeimbang antara kebaikan, semacam kejahatan. Apakah akan ada pemberat?

Alexander Markov: Di sini, kemungkinan besar, penyeimbangan seleksi akan berhasil. Artinya, ini adalah hal-hal yang bergantung pada frekuensi: semakin banyak altruis di sekitar, semakin menguntungkan menjadi egois di antara mereka. Jika hampir semua altruis, dan saya sendiri yang egois, bisa Anda bayangkan, semua orang akan membantu saya. Sangat bermanfaat. Dan dalam situasi ini, egois mulai berkembang biak dengan cepat, menginfeksi populasi ini. Lalu ada banyak egois, tidak ada yang membantu siapa pun lagi. Hanya altruis yang bekerja di sana, di kebun mereka, terisolasi, dan semua orang berjalan-jalan dan meminta bantuan. Dalam situasi ini, ketika hanya ada sedikit altruis yang tersisa, salah satu dari dua hal akan terjadi: altruis akhirnya akan mati, dan kemudian seluruh sistem akan mati. Ini disebut dalam etika evolusioner Tragedi Penggembalaan Umum. Ini adalah situasi ketika desa memiliki padang rumput yang sama, semua orang menggembalakan domba mereka di sana dan penggembalaan berlebihan di sana, padang rumput habis. Memang perlu untuk mengurangi jumlah penggembalaan domba, tetapi setiap petani berpikir: biarkan tetangga mengambil miliknya, dan saya akan tetap menggembalakan milik saya. Dan setiap orang hanya tertarik untuk menggembalakan domba mereka sebanyak mungkin. Ini berakhir dengan fakta bahwa padang rumput akhirnya dihancurkan, dan semua petani mati kelaparan. Tetapi bahkan ketika mereka sudah sekarat karena kelaparan, sudah setengah mati, tetap saja strategi yang paling menguntungkan bagi setiap petani sampai akhir adalah menggembalakan dombanya sebanyak mungkin pada bilah rumput terakhir. Dalam situasi ini, semuanya mati. Tetapi seringkali, berkat segala macam trik yang berbeda, misalnya, paradoks statistik atau fakta bahwa altruis tetap mengambil, melewati boiler umum, keseimbangan tertentu ditetapkan. Artinya, dengan sejumlah egois tertentu, ternyata lebih menguntungkan menjadi seorang altruis daripada seorang egois. Juga, tentu saja, permusuhan antarkelompok adalah cara yang sangat ampuh untuk melestarikan altruisme intrakelompok.

Svetlana: Bagi saya kuliahnya cukup panjang dan agak menarik, tetapi Anda dangkal: kebaikan, altruisme, dan kualitas orang lain yang bermanfaat secara sosial sebagian bersifat turun-temurun, bersifat genetik. Dan semua?

Boris Dolgin: Secara umum, ini sama sekali bukan tesis dangkal.

Svetlana: Dan katakanlah, dari yang paling sederhana hingga anak-anak, semuanya. Kami tidak pergi lebih jauh. Dan itu sangat menarik, tetapi bagaimana hari ini, seseorang, individu, kelompok? Saat ini, hari ini, seperti kita, negara. Bagaimana menyebut altruisme dan egoisme dalam pengertian ini?

Boris Dolgin: Pertanyaan ini harus ditanyakan kepada psikolog. Terima kasih.

Svetlana: Tetapi kenyataannya adalah bahwa kita mengatakan: menarik untuk melihat asal-usul evolusioner. Dan untuk apa? Kita hidup sekarang, hari ini, di antara orang-orang - dan baru mengerti: apakah altruisme dan egoisme memiliki sifat genetik?

Boris Dolgin: Anda dapat pergi tanpa komentar, atau Anda dapat mencoba menjawab.

Alexander Markov: Saya lebih suka meninggalkannya tanpa komentar.

Vladimir: Jika semuanya kurang lebih jelas dengan rumus Hamilton, maka saya memiliki pertanyaan tentang timbal balik tidak langsung: setiap kali seseorang memiliki kesempatan untuk melakukan tindakan apa pun yang memengaruhi reputasi, apakah individu tersebut mengukur risiko kematian?

Alexander Markov: Tentu saja, tidak setiap saat, secara umum, ini adalah kelangkaan yang agak besar, yaitu, timbal balik tidak langsung adalah mekanisme reputasi. Pada manusia, ia berkembang dengan baik, pada burung, dan mungkin sedikit pada beberapa primata tingkat tinggi. Tentu saja, hewan yang sangat pintar, mereka memiliki perilaku yang sangat kompleks, yang bergantung pada banyak faktor yang berbeda, dan, tentu saja, mereka akan berperilaku berbeda dalam situasi yang berbeda. Tentu saja, mereka biasanya mengingat kepentingan mereka dan pelestarian hidup mereka.

Zuhra: Sekali lagi saya ingin kembali ke anak-anak, psikologi, karena Anda sudah membicarakannya. Merawat anak-anak berbakat, dan bagi saya altruisme adalah bakat moral. Apakah ada tes yang berfungsi untuk mengukur altruisme pada anak? Anda berbicara tentang eksperimen semacam itu dengan anak-anak, dapatkah Anda menguraikannya? Ada atau tidak?

Alexander Markov: Ya. Banyak barang.

Zuhra: Bisakah bakat mereka diukur?

Boris Dolgin: Maafkan saya, sejauh ini kita tidak berbicara tentang bakat, tetapi tentang altruisme.

Zuhra: Tentang altruisme - ya, tapi bagi saya itu adalah bakat tertinggi.

Maria Kondratova: Anda mengangkat topik yang agak menarik - perbedaan gender dalam altruisme - ketika Anda berbicara tentang model-model yang terkait dengan evolusi Paleolitik. Sehubungan dengan strategi evolusi yang berbeda dari jenis kelamin perempuan dan laki-laki, apakah mungkin untuk berbicara tentang perbedaan altruisme: laki-laki dan perempuan, apakah ada penelitian tentang topik ini? Dan untuk pertanyaan tentang polimorfisme gen ini. Anda mengatakan bahwa ada polimorfisme yang berkorelasi dengan perilaku yang berbeda dalam jenis kelamin yang sama, tetapi apakah ada korelasi antara jenis kelamin dalam reseptor vasopresin-oksitosin yang menentukan altruisme?

Alexander Markov: Entah bagaimana, pada manusia, ini biasanya khusus untuk salah satu jenis kelamin - pengaruh gen ini, dan pengaruh neuropeptida ini sendiri, berbeda untuk pria dan wanita. Korelasi antara jenis kelamin? Saya tidak ingat sesuatu yang spesifik tentang ini.

Boris Dolgin: Artinya, Anda menunjukkan sebagian korelasi antara jenis kelamin dan faktor ini. Saya mengerti bahwa pertanyaan itu merupakan kelanjutan dari topik ini. Apakah ada perbedaan gender lainnya? Tentu saja, saya tidak akan berbicara tentang gender, karena gender adalah gender sosial.

Alexander Markov: Jadi ada beberapa perbedaan gender?

Boris Dolgin: Ya, dalam kaitannya dengan altruisme ini.

Alexander Markov: Entahlah, mungkin psikolog sedang giat-giatnya mempelajari ini, saya hanya jujur ​​saja tidak tahu.

Boris Dolgin: Ada karya-karya Geodakyan, tapi menurut saya, tidak ada buktinya sama sekali.

Alexander Markov: Ya, ini adalah hal-hal yang bisa diperdebatkan. Oleh karena itu, sulit untuk menjawabnya.

Konstantin Ivanovich: Saya ingin mengatakan bahwa altruisme, peradaban adalah jumlah masyarakat amal dan sumber daya yang berputar dalam masyarakat amal ini. Apakah menarik untuk membandingkan, katakanlah, Amerika, Rusia, Cina, Swedia, Jerman?

Alexander Markov: Tidak semuanya begitu jelas juga.

Pertanyaan dari lantai: Apakah bakteri memiliki masyarakat seperti itu?

Alexander Markov: Amal?

Pertanyaan dari lantai: Ya.

Alexander Markov: Dalam arti, ketika mereka mengeluarkan semacam zat yang berguna secara sosial.

Dmitry Ivanov: Apakah Anda setuju dengan teori gen egois, bahwa masuk akal untuk mempertimbangkan seleksi alam bukan pada kelompok, bahkan pada individu, tetapi pada tingkat gen. Bahwa justru setiap gen yang tertarik untuk melanjutkan, menyalin dirinya sendiri sebagai replikator dasar yang memiliki kemampuan ini?

Alexander Markov: Jika Anda mendengar awal kuliah, Anda mungkin memperhatikan bahwa saya membangun semuanya berdasarkan pendekatan yang berpusat pada gen ini. Tentu saja, saya akui itu hanya berhasil. Itu saja. Teori seleksi kerabat adalah pendekatan gen-sentris.

Dmitry Ivanov: Jadi, gen altruisme... sulit untuk bertahan. Artinya, ia dapat memanifestasikan dirinya hanya dalam masyarakat sosial, yaitu, hanya dalam masyarakat?

Alexander Markov: Secara alami, jika Anda tidak memiliki masyarakat, jika Anda tinggal sendirian di hutan besar, lalu altruisme seperti apa, jika tidak ada yang menunjukkannya? Ini jelas.

Dmitry Ivanov: Ada banyak persaingan untuk sumber daya dalam masyarakat, yaitu, kita memiliki masyarakat primitif di mana berbagai kelompok bersaing satu sama lain. Ada masyarakat kesejahteraan umum seperti itu, di mana semua orang dianggap altruis dan saling membantu. Apakah mungkin menjadi seorang altruis dalam masyarakat seperti itu?

Boris Dolgin: Apa masyarakat seperti itu?

Dmitry Ivanov: Jika Anda berpikir secara hipotetis. Apakah kita menginginkan masyarakat seperti itu? Ternyata dalam masyarakat seperti itu para penipu ini dapat menyebar sampai jumlah altruis kembali mencapai tingkat yang sangat kecil dan persaingan sengit untuk semua sumber daya dimulai lagi. Apakah itu logis?

Alexander Markov: Dan apa pertanyaannya? Saya tidak begitu mengerti.

Dmitry Ivanov: Masalahnya adalah distribusi gen altruisme itu di lingkungan manusia.

Boris Dolgin: Apakah Anda berpikir bahwa situasi sosial yang stabil mungkin terjadi ketika gen ini menang? Apakah saya memahami pertanyaan dengan benar?

Dmitry Ivanov: Ya, apakah mungkin hanya melalui pendidikan dan melalui pengembangan budaya, dan bukan melalui seleksi alam?

Alexander Markov: Altruisme yang muncul melalui pengasuhan dan pengembangan budaya menghadapi masalah yang persis sama. Seperti di antara makhluk tak sadar, beberapa bakteri, dalam situasi ini bermanfaat untuk menjadi seorang altruis - dalam situasi ini tidak bermanfaat untuk menjadi seorang altruis. Hal yang sama dalam masyarakat manusia - bahkan jika kita berasumsi bahwa tidak ada variabilitas genetik dalam sifat-sifat ini, bahwa altruisme atau keegoisan seseorang hanya bergantung pada pendidikan. Katakanlah. Bagaimanapun, dalam satu situasi akan bermanfaat untuk berperilaku altruistik, dan dalam situasi lain - egois. Misalnya, semakin banyak altruis di sekitar, semakin menguntungkan, semakin tergoda untuk mengambilnya dan mulai berperilaku seperti egois. Karena manusia adalah makhluk hidup, yang secara aktif beradaptasi selama hidup mereka, mengubah perilaku mereka, masalah yang sama muncul.

Dmitry Ivanov: Ternyata ini yang disebut egoisme wajar?

Alexander Markov: Idealnya, tentu saja, ketika secara pribadi menguntungkan bagi setiap orang untuk berperilaku baik. Cita-cita altruisme timbal balik adalah apa yang mungkin harus kita perjuangkan. Aturan emas etika, tidak sengaja disebut "aturan emas", orang telah lama memahami bahwa atas dasar inilah seseorang harus hidup.

Dmitry Ivanov: Perlakukan orang lain sebagaimana Anda ingin diperlakukan?

Alexander Markov: Ya.

Dmitry Ivanov: Pertanyaan kecil lainnya tentang anak-anak. Bagaimana pengaruh budaya berbeda dari pengaruh gen dalam pengalaman dengan anak-anak? Artinya, pengaruh pola asuh yang diterima dari orang tua? Fakta bahwa dia ingin berbagi dengan orang lain bukan karena ayah dan ibunya membesarkannya seperti itu?

Alexander Markov: Tapi dalam pengalaman ini, tidak mungkin. Dalam eksperimen ini, gen tidak disentuh, mereka hanya mempelajari perilakunya, bagaimana perubahannya seiring bertambahnya usia. Bagaimana perubahannya seiring bertambahnya usia, bagaimana persentase pola perilaku tertentu berubah. Altruisme yang tidak dapat dipertanggungjawabkan, keinginan untuk kesetaraan dan sebagainya. Dalam studi khusus ini, gen tidak disentuh.

Grigory Chudnovsky: Jika memungkinkan, diskusi singkat dan dalam pengertian ini bukan pertanyaan - jika Anda menganggap perlu untuk berkomentar. Persamaan Hamilton, yang Anda soroti di layar, baik dalam versi tunggal maupun versi ganda, adalah proporsi yang tepat, yang tidak diatur oleh otak, tetapi oleh mekanisme lain dalam organisme dan komunitas sederhana. Proporsi yang tepat dari apa yang saya rela kehilangan dengan memberi orang lain hal penting yang dia butuhkan. Dan di sana Anda dapat melihat bahwa ada batasnya, bahkan dalam ketidaksetaraan ini ada batas untuk apa yang harus dikirimkan. Artinya, beberapa kuantum yang dapat ditransfer untuk menyelamatkan kehidupan organisme. Saya tertarik pada ketidaksetaraan ini dalam keadaan batas ini. Sejauh mana dipelajari? Artinya, beberapa percobaan, penjelasan, di mana batas yang jelas diberikan. Dan hal terakhir untuk pertanyaan ini, misalnya, dalam masyarakat beradab, di mana Anda menyelesaikan kuliah agama Anda, termasuk bagian-bagian yang tidak Anda kembangkan, itu menunjukkan bahwa setiap praktik dan upacara liturgi yang begitu mahal, seolah-olah, adalah suatu bentuk. altruisme, seperti yang saya pahami. Tampak bagi saya bahwa suatu bentuk penindasan psikis, semakin mahal dan kompleks prosedurnya, semakin egois.

Boris Dolgin: Ini sedikit berbeda.

Grigory Chudnovsky: Ya, itu sedikit berbeda. Tapi saya baru saja membahas topik ini, bahwa misalnya, sumbangan dihitung - ini altruisme, bukan? Berikan koin kepada orang miskin. Tetapi mereka diperhitungkan, karena yang kaya akan menjadi miskin jika dia membagikan kepada setiap orang yang meminta. Ini selain pertanyaan pertama, di mana batas antara altruisme, yang baik secara sosial. Terima kasih.

Alexander Markov: Agar tidak bingung, pertama saya akan menjawab pertanyaan pertama: di mana perbatasannya? Hanya saja semuanya tertulis di sini, tidak ada esensi tambahan khusus di sini. Itulah seluruh perbatasan, di sini, itulah ketidaksetaraan. Sekarang jika rB>C, gen altruisme akan menyebar. Perhatikan bahwa jika rB<C, maka gen egoisme akan menyebar. Aturan ini berlaku surut. Jika Anda Dengan lebih dari milikmu rB, maka Anda tidak akan menyelamatkan saudara Anda sendiri, tetapi akan menggerogoti tenggorokannya, sebagai akibat dari tindakan seleksi alam secara otomatis. Ini diamati, misalnya, pada anak ayam dari banyak burung. Siblicide - ini disebut - pembunuhan saudara kandung. Beberapa burung hanya bisa memberi makan satu anak ayam, tetapi bertelur, untuk berjaga-jaga, dua telur. Anak ayam pertama telah menetas; jika dia masih hidup pada saat menetas kedua, maka dia akan mematuk anak ayam kedua - atau membuangnya. Ini adalah norma bagi mereka. Karena, dalam kasus ini, jelas, harga mereka untuk menyelamatkan nyawa saudara mereka ternyata jauh lebih tinggi daripada kasus ini. Artinya, jika kita menganggap tindakan altruistik sebagai non-pembunuhan saudara. Artinya, itu semua tergantung pada rasio variabel tersebut. Dan itu saja. Dan tidak ada mistisisme. Dan pertanyaan kedua tentang agama, saya sudah lupa. Ada sesuatu yang menarik di sana, dan saya ingin mengatakan sesuatu.

Boris Dolgin: Pertanyaan kedua, apakah menurut Anda praktik keagamaan merupakan manifestasi dari altruisme? Menurut pendapat saya, dalam kuliah Anda kedengarannya sangat berbeda?

Alexander Markov: Bukan manifestasi altruisme, tapi katamu, bisa menekan jiwa?

Grigory Chudnovsky: Ya, untuk itulah mereka dibuat.

Alexander Markov: Dan tidak ada kontradiksi di sini. Sangat mungkin bahwa penindasan jiwa hanya dapat berkontribusi pada manifestasi altruisme parokial, yaitu, pengabdian tanpa pamrih pada dirinya sendiri, kesiapan untuk mati demi keyakinannya, untuk sesama orang percaya.

Alexander Nikitin: Bagi saya model ini: berbicara tentang masyarakat manusia pada dasarnya tidak cocok, karena seseorang pada dasarnya berbeda dari dunia hewan dan biologis. Dia punya kesadaran, dia punya tujuan dan tugas, selain berlipat ganda, tetap kreatif. Oleh karena itu, contoh juga dapat diilustrasikan, menurut model ini, altruis dan egois. Tetapi menurut model ini, semua orang yang menetapkan tujuan yang tinggi, tidak seperti altruis primitif, termasuk dalam kategori penipu. Karena para altruis itu tidak mengerti apa tugas mereka. Mereka ingin mereka menggali tanah dengan sekop di sebelah mereka, itu saja. Dan orang-orang ini menetapkan diri mereka untuk beberapa alasan, berdasarkan beberapa kekuatan, lebih tinggi, mungkin tujuan lain. Untuk menulis puisi seperti Pushkin - tetapi dari sudut pandang Darwinis primitif - ini hanyalah penipu. Dan model hitam dan putih ini, menurut saya, pada dasarnya tidak cocok.

Alexander Markov: Ketika objek kompleks sedang dipelajari, Anda selalu perlu mempertimbangkan banyak hal, sekelompok spesifik setiap orang. Secara alami, beberapa pendekatan metodologis dapat diterapkan dengan benar pada suatu objek dan dapat diterapkan secara tidak benar. Jelas bahwa tidak ada yang akan mengambilnya di dahi - dan untuk situasi apa pun: seseorang menggali, seseorang menulis puisi - tentu saja tidak ada yang menerapkan formula ini seperti itu. Jelas bahwa semuanya jauh lebih rumit. Ini adalah pepatah umum, dalam hidup semuanya lebih rumit daripada dalam model Anda. Ini adalah sanggahan universal dari setiap penelitian ilmiah dalam biologi.

Lev Moskovkin: Saya tidak berharap untuk mendengar sesuatu yang baru untuk diri saya sendiri, sangat bersyukur. Saya mendengarkan ceramah tentang ini di tahun-tahun akademik 66-67. Apa pun yang Anda sebut eksklusivitas manusia, saya akan memberikan contoh bahwa itu tidak. Ini terlihat jelas. Dan saya tidak akan pernah setuju dengan tesis yang sangat umum tentang kelambatan evolusi manusia, tetapi ini bukan topik kuliah hari ini. Ide Geodakyan benar-benar konklusif. Berbeda dengan ide-ide Efroimson, mereka hanya dibuktikan sedemikian rupa sehingga mereka sedikit dipahami, dan pertanyaannya tidak terkait dengan ini. Dan segera pertanyaan yang paling menarik bagi saya. Lagi pula, gen egois - apa yang dimaksud, dan apakah semua teori elegan tentang altruisme dan keegoisan ini berlaku untuk virus media yang beredar di infosfer publik, Dawkins, jika saya tidak salah, menyebutnya meme, dan ada kuliah, omong-omong, dalam Bilingual " lebih. Jika semua orang benar secara politis, lalu bagaimana menjelaskan egoisme nasional Anglo-Saxon, dan ini adalah pertanyaan yang sangat menyakitkan sekarang, bagi dunia kita. Dan hal terakhir - apakah ada pencarian dan studi "gen altruisme" sebelum Vladimir Pavlovich Efroimson? Yang penting, saya telah menemukan fakta bahwa banyak jurnalis bahkan tidak menyadari fenomena bahwa gen altruisme ini mengelilingi dunia beberapa kali.

Alexander Markov: Terakhir kali saya ditanya dua pertanyaan berturut-turut, dan sekarang Anda telah mengajukan empat pertanyaan. Saya masih lebih suka itu pada satu masalah. Di sini pertanyaan pertama adalah: apa itu gen egois - perlu untuk membaca kuliah terpisah. Ada sebuah buku karya Dawkins, The Selfish Gene, yang mempopulerkan hal ini. Saya membangun seluruh kuliah saya pada model ini. Aku belum siap untuk mengungkapkannya dengan kata-kata sekarang.

Boris Dolgin: Terima kasih. Pertanyaan selanjutnya adalah: sejauh mana peran Efroimson dalam pengembangan konsep tersebut?

Alexander Markov: Darwin sendiri mulai memikirkan topik ini. Dia sudah membangun petunjuk pertama dari teori, kemudian Fisher mengembangkan topik ini, lalu Haldane - ini adalah awal abad ke-20. Jadi semua ide ini telah berkembang sejak lama.

Boris Dolgin: Pertanyaan ketiga, menurut saya, adalah: apakah Anda ingin menerapkan ini pada "virus media"?

Alexander Markov: Untuk meme, kan? Seperti yang mungkin Anda ketahui, Dawkins menulis tentang kemungkinan menggambar analogi antara gen dan unit informasi pewarisan budaya, mungkin, yang juga berperilaku agak seperti gen. Mereka juga dipilih, dimutasi, didistribusikan. Katakanlah, lelucon, beberapa gambar populer, lagu, melodi, beberapa ucapan, kata kunci, hal-hal semacam itu - mereka juga menyebar sebagian dengan cara yang sama seperti gen, seperti virus dalam suatu populasi. Tetapi apakah mungkin untuk menerapkan konsep altruisme dan egoisme kepada mereka? Saya pikir itu akan sulit, karena dengan gen, mengapa cara kerjanya seperti itu? Saya mengatakan bahwa gen tidak bisa altruistik. Gen altruistik adalah apa adanya - itu akan menjadi varian genetik yang akan mengorbankan propagasinya sendiri untuk membantu varian genetik lain yang bersaing untuk menyebar. Apa yang akan terjadi pada gen altruistik seperti itu - ia akan menghilang begitu saja secara otomatis, ia akan dipaksa keluar. Oleh karena itu, ini tidak bisa. Altruisme muncul dari fakta bahwa kepentingan gen dan organisme di mana gen ini duduk tidak sesuai. Tubuh bisa menjadi altruistik. Gen tidak bisa. Dan apa yang setara dengan organisme untuk meme? Saya tidak begitu mengerti ini, teori ini tidak berkembang dengan baik.

Boris Dolgin: Yah, mungkin tradisi?

Alexander Markov: Kompleks gen terlibat dalam apa yang diciptakannya, membangun organisme dari telur yang dibuahi. Dan kompleks meme, apa fungsinya?

Boris Dolgin: Saya menentang metafora ini, tetapi jika kita melanjutkannya, maka itu adalah tradisi.

Alexander Markov: Sulit, Anda harus berpikir.

Evgeny Teslenko: Terima kasih banyak untuk kuliahnya. Sejujurnya, aku sedikit takut. Karena, jika kita memperluas tren logis ilmiah, maka muncul pertanyaan: dengan perkembangan modern rekayasa genetika, sangat mungkin bahwa beberapa teori akan muncul, dan kemudian praktik mengoreksi esensi manusia dengan keinginan besar untuk meningkatkan altruis, karena misalnya, untuk mengurangi egois.

Boris Dolgin: Kelanjutan dari eugenika?

Evgeny Teslenko: Ya, ya, benar sekali, kita kembali ke eugenika yang sama, kembali ke bentuk struktur umat manusia yang lebih rasional, dan seterusnya. Bagaimana perasaan Anda tentang hal ini, terutama karena perkembangan ilmiah dan teknis sudah cukup dekat. Mengapa kuliah Anda yang membuat tren ini menakutkan? Karena sepertinya - ya, kemajuan ilmu pengetahuan dan teknologi tidak bisa dihentikan, masih akan ada penelitian. Tapi mengapa mereka bisa menjadi baik atau buruk? Mengapa mereka menyerang ranah moralitas? Karena, dan Anda sendiri menunjukkannya dengan sempurna di awal, bahwa kata-kata, istilah, metafora yang digantung adalah altruis. Nah, altruis macam apa ini, egois macam apa yang ada? Mungkin masuk akal bagi para ilmuwan yang terlibat dalam penelitian fundamental untuk mendekati metafora seperti itu dengan sangat hati-hati? Karena mereka menggoda. Apa yang Anda pikirkan tentang ini?

Alexander Markov: Godaan apa?

Evgeny Teslenko: Godaan untuk menggunakan dan mengoreksi orang yang dipercayakan ke arah yang benar.

Boris Dolgin: Melakukan rekayasa genetika sosial?

Evgeny Teslenko: Bukan sosial, tapi rekayasa genetika teknis

Alexander Markov: Di sini godaan bukan karena metafora. Jika menyangkut orang, maka perilaku altruistik, egoistik bukan lagi metafora, tetapi sudah cukup apa yang awalnya disebut itu. Jika kita melihat bahwa perubahan pada gen tertentu mempengaruhi kecenderungan untuk melakukan perbuatan baik, kita berbicara tentang perbuatan baik, dan bukan tentang sekresi beberapa jenis enzim oleh ragi.

Balasan dari audiens: Dalam ilmu dasar, ungkapan "perbuatan baik" sangat aneh.

Alexander Markov: Tentu saja, definisi formal diberikan di sana. Ini hanya panjang dan membosankan. Secara alami, mereka ada di artikel.

Boris Dolgin: Pertanyaannya adalah apakah Anda takut dengan konsekuensi sosial dari kegiatan arah ilmiah ini. Jika saya memahami pertanyaan dengan benar.

Alexander Markov: Ini, tentu saja, pertanyaan yang sulit. Kemanusiaan harus menghadapi ini. Tentu saja, bagi kita sekarang tampaknya mustahil untuk mengubah seseorang secara genetik sehingga ia menjadi lebih baik. Tapi ini sepertinya tidak etis. Mari kita mulai dari ujung yang lain, dan jika kita berbicara tentang penyakit keturunan? Misalnya, orang tua diberitahu: Anda akan memiliki anak dengan penyakit keturunan yang parah.

Boris Dolgin: Dengan persentase probabilitas tertentu?

Alexander Markov: Mungkin dengan persentase probabilitas tertentu, jika sebelum pembuahan, atau ketika sudah ada embrio. Kita bisa melakukan terapi gen. Kami dapat menyuntikkan virus ke dalamnya, dan gen yang diperlukan akan dimasukkan ke dalam sel, dan kami akan memperbaikinya, dan kemudian anak Anda kemungkinan besar akan lahir sehat dan normal. Yah, tentu saja, orang tua akan setuju dengan ini. Merampas kesempatan orang tua untuk membuat pilihan seperti itu juga salah. Dan jika tidak ada penyakit genetik? Tetapi genetika masa depan hanya memberi tahu orang tua: anak Anda memiliki alel gen reseptor vasopresin sedemikian rupa sehingga ia hampir pasti tidak akan bahagia dalam kehidupan keluarga, ia memiliki pilihan yang gagal, ia tidak dapat merasakan simpati, ia tidak akan memiliki keluarga yang baik. (dengan kemungkinan ini dan itu). Kita dapat memasukkan virus ke dalam dirinya sekarang, memodifikasinya secara genetik, gen yang diperlukan akan dimasukkan ke dalam otaknya, dan kemudian dia akan bahagia dalam kehidupan keluarga. Silakan pilih, sesama orang tua. Ini adalah pertanyaan yang lebih sulit. Ya, saya tidak berjanji untuk memutuskan.

Boris Dolgin: Ya, tapi tetap saja, kami akan mengklarifikasi bahwa, seperti yang Anda katakan hari ini, bagi orang modern, momen budaya, momen sosial ternyata setidaknya tidak kalah pentingnya.

Alexander Markov: Tentu saja.

Boris Dolgin: Artinya, selalu ada harapan untuk pendidikan ulang (dalam arti yang seluas-luasnya).

Alexander Markov: Dalam kasus seperti itu, ketika efek tajam seperti alel reseptor vasopresin ini, tentu saja ... Nah, bagaimana Anda membesarkan anak laki-laki? Saya memiliki tiga putra, bagaimana Anda akan membesarkannya sehingga dia bahagia dalam kehidupan keluarga?

Sergey Kapustin: Saya punya dua pertanyaan. Yang pertama adalah penjelasan tentang budidaya semut. Mengapa mereka membutuhkan jamur untuk menjadi homogen secara genetik? Agar tidak menjadi racun, misalnya? Apakah mereka bisa dimakan?

Alexander Markov: Jamur ini berperilaku, seolah-olah, altruistik terhadap semut. Jamur memiliki pilihan yang berbeda. Pada prinsipnya, jika jamur ini terlibat dalam evolusi egois, di dalam sarang semut atau gundukan rayap ini, maka jamur penipu pasti akan muncul di sana, yang hanya akan mengeksploitasi semut, tetapi memberi mereka makan dengan buruk atau tidak memberi makan semut ini sama sekali. Misalnya, jamur yang hidup di gundukan rayap membentuk dua jenis tubuh buah: tubuh buah bulat kecil untuk memberi makan rayap, dan tubuh buah besar bertangkai yang tumbuh melalui gundukan rayap dan menyebarkan spora. Artinya, tubuh buah kecil, secara kasar, adalah altruisme bagi rayap yang memberi makan, menumbuhkan, dan membesarkan mereka. Dan tubuh buah yang besar seperti keegoisan - jamur membuat dirinya sendiri. Dengan demikian, apa yang akan terjadi jika muncul jamur mutan yang menggunakan lebih banyak energi untuk produksi tubuh buah besar dan lebih sedikit energi untuk produksi tubuh buah kecil? Jika jamur ini dibiarkan bersaing dengan tenang, berkembang di dalam gundukan rayap, egois akan menang, jamur yang akan memberikan tubuh buah lebih besar akan menang, dan rayap akan tetap "berhidung". Mereka akan memiliki lebih sedikit makanan. Agar hal ini tidak terjadi, bahwa tidak ada persaingan semacam itu antara galur jamur yang berbeda dengan jumlah tubuh buah anu yang berbeda, untuk itu perlu identik secara genetik. Kemudian mereka tidak akan berevolusi.

Sergey Kapustin: Dan pertanyaan kedua, kami merangkum argumen yang berbeda tentang virus memo, fenomena budaya seperti itu. Bagaimana perasaan Anda tentang gagasan ini: pada prinsipnya, evolusi adalah distribusi dan reproduksi informasi genetik. Gen sebagai pembawa informasi “memiliki tujuan” untuk mereplikasi dirinya sendiri. Tidak muncul di lingkungan manusia, di lingkungan alam apa pun, di tingkat informasi, pembawa lainnya? Artinya, seseorang adalah pembawa informasi dalam bentuk, ide, pernyataan non-genetik yang berbeda sebagai salah satu opsi yang memungkinkan, ia mencoba menyebarkan informasi ini tidak lagi dalam bentuk genetik, tetapi dalam bentuk budaya, misalnya. Dan dengan demikian, beberapa perilaku yang mungkin tampak altruistik untuk reproduksi genetik mungkin tidak altruistik sama sekali sebagai padanan informasional reproduksi.

Boris Dolgin: Sayangnya, pertanyaannya tidak sepenuhnya jelas. Atau apakah Anda mengerti?

Alexander Markov: Tidak, sayangnya saya juga tidak mengerti.

Boris Dolgin: Tidak diragukan lagi, orang biasanya cenderung menyebarkan ide-ide mereka. Tapi apa pertanyaanmu?

Sergey Kapustin: Apakah ada analogi di sini, penelitian apa pun tentang fakta bahwa ada reproduksi gen, replikasi gen, ada replikasi informasi dalam bentuk yang berbeda - bukan genetik. Entah bagaimana mirip dengan proses evolusi ... Pertanyaannya adalah: apakah altruisme, misalnya, pada manusia dan altruisme pada umumnya di alam, beberapa langkah pertama menuju menjauh dari genetik, yaitu, mereka mengorbankan genetik mereka demi alternatif replikasi, misalnya, gagasan altruisme.

Boris Dolgin: Dan bagaimana Anda membayangkan mekanisme verifikasi ilmiah dari hipotesis ini?

Sergey Kapustin: Ini sulit, kurasa.

Alexander Markov: Itu hanya pendapat yang menarik.

Maria Kondratova: Karena kita tahu orang-orang yang mengorbankan hidup dan kemampuan reproduksi mereka demi beberapa ide, tampaknya, ini masuk akal bagi seseorang. Pertanyaan saya bukan tentang itu. Saya sangat menyukai Anda memasukkan satu poin dalam laporan Anda bahwa deskripsi genetik dan evolusioner tidak berarti pembenaran. Karena, sayangnya, sangat sering diganti. Jika ada sesuatu dalam sifat kita, maka itu pasti begitu, ini adalah penilaian yang paling umum dan sepele, tetapi pertanyaan semacam itu tidak muncul secara biologis, tetapi lebih umum: apa, kemudian, yang dapat menjadi pembenaran untuk hari ini, ketika otoritas keagamaan bukan lagi pembenaran, sifat manusia, deskripsi ilmiah adalah deskripsi, tetapi juga bukan pembenaran, lalu apa yang bisa menjadi pembenaran?

Boris Dolgin: Mungkin sistem nilai Anda? Untuk Anda - milik Anda, untuk Alexander - miliknya.

Maria Kondratova: Kemudian konsep altruisme hilang sebagai kebaikan bersama, sebagai sesuatu yang umum secara khusus.

Boris Dolgin: Tetapi sistem nilai kurang lebih umum bagi sebagian masyarakat. Dan gagasan tentang kebaikan bersama masih tidak lebih dari bagian dari sistem nilai ini.

Alexander Markov: Tapi pertanyaan ini, tentu saja, bukan untuk ahli biologi. Tampaknya bagi saya bahwa biologi seharusnya tidak, biologi dapat menjelaskan mengapa kita memiliki naluri ini atau itu, kecenderungan bawaan, tetapi bukan urusan kita untuk memutuskan apa yang baik untuk seseorang sekarang dan apa yang buruk.

Balasan dari audiens: Karena itu, tidak perlu membicarakan orang hari ini!

Alexander Markov: Tidak setuju.

Boris Dolgin: Kami akan berbicara tentang orang-orang dari awal, ini juga dalam topik kuliah. Jadi kami tahu apa yang kami hadapi.

Irina: Terima kasih untuk ceramah yang sangat menarik. Saya ingin bertanya kepada Anda, sebagai ahli biologi, ke arah mana biologi akan berkembang, untuk apa uang itu diinvestasikan?

Boris Dolgin: Untuk apa mereka menginvestasikan uang, saya khawatir, ini tidak sepenuhnya untuk seorang ahli biologi.

Irina: Apakah Anda memiliki informasi berdasarkan semua yang Anda katakan kepada kami, sebagai abstrak dari materi besar sebelumnya. Apa prospeknya?

Boris Dolgin: Dengan kata lain: bidang biologi apa yang tampak paling menarik bagi Anda, dan di mana Anda akan menyarankan untuk menginvestasikan uang atau apa yang harus diperhatikan?

Alexander Markov: Ada pendapat - bukan pendapat saya, tetapi saya ingin percaya bahwa memang demikian, bahwa sama seperti abad ke-20 kadang-kadang disebut abad genetika, abad ke-21, mungkin, akan menjadi abad neurobiologi - studi tentang otak. Dan, memang, ada hasil yang sangat menggembirakan ke arah ini dalam memahami mekanisme otak hewan, termasuk manusia. Mungkin pada akhir abad 21 kita akan mengerti bagaimana semua itu klik untuk kita, bagaimana pikiran terbentuk, perasaan, dan sebagainya.

Balasan dari audiens: Ini bagus?

Alexander Markov: Manusia mengenal dirinya sendiri.

Pemenang: Posisi yang telah kita dengar, pekerjaan memiliki arti praktis dan arti penting lainnya. Semuanya ditampilkan di situs - ketentuan Anda, semuanya tertulis di situs? Apakah ada kuliah lengkap?

Boris Dolgin: Saya akan memberikan sebagian jawaban segera, dan Alexander dapat menjawab bagiannya. Transkrip kuliah ini akan diposting bersama dengan video di situs web Polit.ru. Dan sekarang Alexander, tampaknya, akan berbicara tentang bentuk lain di mana Anda dapat berkenalan dengan ketentuan laporan.

Alexander Markov: Sebenarnya, laporan ini dalam bentuk yang diperluas, dua kali lebih lama dari yang saya katakan, telah digantung di situs web saya selama lima bulan (evolbiol.ru/altruism.htm). Saya pergi ke satu konferensi, saya melaporkannya di sana, dan kemudian saya memposting hampir semua hal di Internet. Bagian penting dari apa yang baru saja saya katakan sudah ada di Internet, di situs web saya. Situs web "Masalah evolusi" www.evolbiol.ru.

Pertanyaan dari lantai: Ada karya tiga jilid seperti itu, yang diterbitkan bahkan sebelum revolusi, - "Sifat Cinta." Ini meneliti dengan sangat rinci, dari bakteri ke manusia, proses evolusi dari sudut pandang altruisme dan semua kategori lainnya.

Boris Dolgin: Sebelum revolusi 1917?

Pertanyaan dari lantai: Tentu. Jadi, tolong beri tahu saya, apakah Anda mengandalkan pekerjaan ini sampai batas tertentu?

Pertanyaan dari lantai: Kebun istana.

Alexander Markov: Tidak, aku tidak mengenalnya.

Berlawanan dengan kesalahpahaman populer di kalangan orang awam, biologi evolusioner modern berhasil menjelaskan asal usul moralitas dan perilaku altruistik. Kerja sama, bantuan timbal balik, dan pengorbanan diri bukanlah hal yang unik bagi manusia: mereka ditemukan di banyak hewan dan bahkan mikroorganisme. Seperti dalam masyarakat manusia, altruisme beberapa individu menciptakan tempat berkembang biak yang ideal bagi keegoisan orang lain. Artikel tersebut membahas hasil studi eksperimental dan teoretis beberapa tahun terakhir, menjelaskan evolusi kerja sama dan altruisme pada bakteri, eukariota uniseluler, dan hewan, termasuk manusia.

Etika evolusioner adalah bidang penelitian biologi yang relatif muda, bergerak di mana biologi menyerbu wilayah "terlarang", di mana para filsuf, teolog, dan humaniora sejauh ini berkuasa. Pertanyaan sentral dari etika evolusioner adalah pertanyaan tentang asal usul dan evolusi kerja sama dan perilaku altruistik.

Dalam biologi, "altruisme" dipahami sebagai perilaku yang mengarah pada peningkatan kebugaran (keberhasilan reproduksi) individu lain sehingga merugikan peluang keberhasilan reproduksi mereka sendiri. Definisi ini pada dasarnya sedikit berbeda dari definisi altruisme yang diterima dalam etika, mengingat fakta bahwa tindakan seleksi alam dalam kasus umum justru ditujukan untuk meningkatkan keberhasilan reproduksi. Ini memungkinkan kita untuk berbicara secara metaforis tentangnya sebagai "tujuan" utama dalam pencapaian yang "tertarik" dengan organisme yang berevolusi. Tentu saja, kita hanya berbicara tentang fakta bahwa perubahan secara otomatis dialami oleh organisme di bawah pengaruh seleksi alam, sebagai suatu peraturan, mengarah pada peningkatan keberhasilan reproduksi. Dengan kata lain, jika organisme memiliki tujuan sadar untuk memaksimalkan keberhasilan reproduksi mereka, dan jika mereka secara sadar dapat mempengaruhi evolusi mereka sendiri, maka arah perubahan evolusioner akan persis seperti yang diamati dalam kenyataan. Dalam pengertian yang agak metaforis inilah konsep-konsep seperti "tujuan" dan "minat" digunakan dalam biologi evolusioner.

Para ahli biologi yang mempelajari asal-usul kerjasama dan altruisme menghadapi dua pertanyaan utama. Jelas bahwa hampir semua tugas vital yang dihadapi organisme lebih mudah diselesaikan dengan upaya bersama daripada sendirian. Kerjasama, yaitu pemecahan masalah bersama, biasanya melibatkan beberapa derajat altruisme di pihak kooperator, bisa menjadi solusi ideal untuk sebagian besar masalah bagi banyak organisme. Lalu, mengapa biosfer tidak pernah berubah menjadi wilayah persahabatan universal dan bantuan timbal balik?

Pertanyaan kedua adalah kebalikan dari pertanyaan pertama. Bagaimana kerja sama dan altruisme bisa muncul dalam proses evolusi, jika kekuatan pendorong evolusi adalah mekanisme seleksi alam, yang pada intinya tampaknya murni egoistik? Pemahaman primitif yang disederhanakan tentang mekanisme evolusi dapat mengarah pada kesimpulan yang sama sekali salah bahwa gagasan altruisme tidak sesuai dengan evolusi. Ini difasilitasi oleh, menurut pendapat saya, metafora yang tidak terlalu sukses sebagai "perjuangan untuk eksistensi" dan terutama "survival of the fittest". Jika yang terkuat selalu bertahan, altruisme macam apa yang bisa kita bicarakan?

Kesalahan dari alasan tersebut adalah untuk membingungkan tingkat di mana kita mempertimbangkan evolusi. Ini dapat dipertimbangkan pada tingkat gen, individu, kelompok, populasi, spesies, komunitas. Tetapi semua perubahan evolusioner dicatat (diingat) hanya pada tingkat gen. Oleh karena itu, dari tingkat genetik pertimbangan harus dimulai. Di sini, evolusi didasarkan pada kompetisi berbagai varian (alel) dari gen yang sama untuk mendominasi dalam kumpulan gen populasi. Pada tingkat ini, tidak ada altruisme dan, pada prinsipnya, tidak bisa. Gen selalu egois. Jika alel "altruistik" muncul, yang merugikannya, memungkinkan alel lain berkembang biak, "altruis" semacam itu akan secara otomatis dikeluarkan dari kumpulan gen dan menghilang.

Terkaitpilihan

Namun, jika kita melihat dari tingkat alel yang bersaing ke tingkat individu yang bersaing, gambarannya akan berbeda, karena kepentingan gen tidak selalu bertepatan dengan kepentingan organisme (lihat di atas tentang pengertian metaforis bahwa ahli biologi evolusioner dimasukkan ke dalam konsep "bunga"). Perbedaan antara kepentingan berasal dari perbedaan antara sifat material dari objek-objek ini. Sebuah alel bukanlah objek tunggal: ia hadir dalam kumpulan gen dalam bentuk banyak salinan. Organisme, di sisi lain, adalah satu kesatuan, setiap sel yang membawa, sebagai suatu peraturan, hanya satu atau dua salinan ini. Dalam banyak situasi, menguntungkan bagi gen egois untuk mengorbankan satu atau dua salinan dirinya sendiri untuk memberikan keuntungan bagi sisa salinan yang terkandung dalam organisme lain.

Ahli biologi mulai mendekati ide ini pada tahun 30-an abad XX. R. Fisher (Fisher 1930), J. Haldane (Haldane 1955) dan W. Hamilton (Hamilton 1964) telah memberikan kontribusi penting untuk memahami evolusi altruisme. Teori yang mereka bangun disebut teori seleksi kerabat. Esensinya secara kiasan diungkapkan oleh Haldane dalam pepatah terkenal: "Saya akan memberikan hidup saya untuk dua saudara laki-laki atau delapan sepupu." Apa yang dia maksud dengan ini dapat dipahami dari rumus berikut (dikenal sebagai "aturan Hamilton"). Gen altruistik (lebih tepatnya, alel yang mendorong perilaku altruistik) akan didukung oleh seleksi dan penyebaran dalam suatu populasi jika:

rB > C,

di mana r – tingkat hubungan genetik antara "donor" dan "akseptor" (ini menentukan kemungkinan bahwa genom yang terakhir memiliki "altruisme alel" yang sama); B - keuntungan reproduksi yang diterima oleh penerima tindakan altruistik; C - kerusakan reproduksi yang disebabkan oleh "donor" pada dirinya sendiri. Keuntungan atau kerugian reproduksi dapat diukur, khususnya, dengan jumlah keturunan yang dihasilkan (atau tidak diproduksi). Mengingat bahwa tidak hanya satu, tetapi banyak individu yang dapat mengambil manfaat dari tindakan altruisme, rumus tersebut dapat dimodifikasi sebagai berikut: nrB > C, di mana n - jumlah mereka yang menerima pengorbanan.

Harus ditekankan bahwa aturan Hamilton tidak memperkenalkan entitas tambahan dan tidak didasarkan pada asumsi khusus apa pun. Ini mengikuti secara logis dari fakta-fakta dasar dan model genetika populasi. Jika sebuah nrB > C, alel altruisme akan murni secara otomatis, tanpa kekuatan pemandu eksternal, meningkatkan frekuensinya dalam kumpulan gen populasi.

Dari sudut pandang alel itu sendiri, tidak ada altruisme dalam hal ini, tetapi hanya keegoisan murni. Faktanya, alel ini membuat pembawa (organisme) berperilaku altruistik, tetapi dengan cara ini alel mengawasi "kepentingan egoisnya". Sebuah alel mengorbankan beberapa salinan dirinya untuk memberikan keuntungan kepada salinan lain yang terkandung dalam tubuh organisme yang terkait erat. Seleksi alam adalah penimbangan otomatis dari jumlah keuntungan dan kerugian untuk suatu alel (untuk semua salinannya!), dan jika keuntungannya melebihi alel, ia menyebar.

Aturan Hamilton memiliki kekuatan penjelas dan prediksi yang luar biasa. Secara khusus, ini memungkinkan untuk menjelaskan kemunculan berulang eusosialitas pada serangga ordo Hymenoptera(himenoptera). Dalam hymenoptera eusocial (semut, lebah, tawon, lebah), sebagian besar betina melepaskan pembiakan mereka sendiri untuk membantu ibu membesarkan anak perempuan lainnya. Rupanya, faktor penting yang berkontribusi pada perkembangan eusosialitas dalam tatanan ini adalah mekanisme pewarisan seks haplodiploid. Di Hymenoptera, betina memiliki satu set kromosom ganda dan berkembang dari telur yang dibuahi. Jantan adalah haploid (memiliki satu set kromosom) dan berkembang dari telur yang tidak dibuahi. Karena itu, situasi paradoks muncul: saudara perempuan ternyata lebih dekat daripada ibu dan anak perempuan. Pada kebanyakan hewan, tingkat hubungan antara saudara perempuan dan antara ibu dan anak perempuan adalah sama (50% dari gen umum, nilainya r dalam rumus Hamilton adalah 1/2). Di Hymenoptera, saudara kandung berbagi 75% gen mereka (r = 3/4), karena setiap saudara perempuan menerima dari ayahnya bukan setengah dari kromosomnya yang dipilih secara acak, tetapi seluruh genom. Ibu dan anak di Hymenoptera, seperti pada hewan lain, hanya memiliki 50% gen yang sama. Oleh karena itu, untuk transfer gen mereka yang efektif ke generasi berikutnya, lebih menguntungkan bagi hymenoptera betina, jika hal lain dianggap sama, untuk membesarkan saudara perempuan daripada anak perempuan. Faktor lain dalam perkembangan eusosialitas pada serangga, tidak hanya pada hymenoptera, tetapi juga pada rayap, adalah monogami, yang memberikan tingkat hubungan genetik yang sangat tinggi antara individu dalam koloni (Hughes etAl. 2008).

Seleksi kerabat tampaknya mendasari banyak kasus altruisme di alam. Namun, selain seleksi kerabat, ada sejumlah mekanisme, beberapa di antaranya membantu, sementara yang lain, sebaliknya, menghambat evolusi altruisme. Mari kita pertimbangkan mekanisme ini pada contoh spesifik.

Altruis dan penipu di antara bakteri

Studi eksperimental tentang evolusi bakteri ("evolusi in vitro") adalah salah satu bidang mikrobiologi modern yang menjanjikan. Hasil menarik diperoleh pada bakteri Pseudomonas fluorescens, yang, di bawah kondisi minimum yang diperlukan, mampu berkembang pesat di depan para peneliti, menguasai ceruk baru dan mengembangkan adaptasi asli.

Agar sistem sosial dapat berkembang melampaui langkah pertama, perlu dikembangkan mekanisme untuk memerangi para penipu. Mekanisme seperti itu terkadang benar-benar berhasil. Seringkali ini mengarah pada "perlombaan senjata" evolusioner: penipu meningkatkan metode penipuan, dan kooperator meningkatkan cara untuk mengidentifikasi penipu, melawan mereka, atau mencoba mencegah penipu muncul.

Kemampuan untuk bertahan melawan penipu dapat berasal dari mutasi tunggal

Pertimbangkan contoh lain yang terkait dengan bakteri Myxococcus xanthus. Mikroba ini dicirikan oleh perilaku kolektif yang kompleks. Terkadang mereka berkumpul dalam kelompok besar dan mengatur "perburuan" kolektif untuk mikroba lain. "Pemburu" mengeluarkan racun yang membunuh "mangsa", dan kemudian menyerap zat organik yang dilepaskan selama pembusukan sel-sel mati.

Dengan kekurangan makanan, myxococci membentuk tubuh buah, di mana beberapa bakteri berubah menjadi spora. Dalam bentuk spora, mereka dapat bertahan hidup saat kelaparan. Tubuh buah terbentuk dari banyak sel bakteri individu. Penciptaan struktur multiseluler yang sedemikian kompleks membutuhkan tindakan terkoordinasi dari jutaan bakteri individu, yang hanya sebagian yang diuntungkan secara langsung, sedangkan sisanya mengorbankan diri mereka sendiri untuk kebaikan bersama. Faktanya adalah bahwa hanya beberapa peserta aksi kolektif yang dapat berubah menjadi perselisihan dan mewariskan gen mereka ke generasi berikutnya. Sisanya bertindak sebagai "bahan bangunan", ditakdirkan untuk mati tanpa meninggalkan keturunan.

Dalam pengalaman ini, kaum altruis gagal mengembangkan perlindungan terhadap para penipu. Hal lain terjadi: penipu itu sendiri mengalami mutasi, akibatnya bakteri mengembalikan kemampuan mereka yang hilang untuk secara mandiri membentuk tubuh buah dan pada saat yang sama memperoleh keuntungan tambahan (!). Bakteri mutan ini ternyata dilindungi dari freeloader, yaitu dari nenek moyang langsung mereka - bakteri penipu. Jadi, satu mutasi mengubah penipu menjadi altruis, terlindung dari penipuan. Mutasi terjadi pada salah satu gen pengatur yang mempengaruhi perilaku bakteri. Mekanisme molekuler spesifik dari efek ini belum dijelaskan (Fiegna etAl. 2006).

Masalah penipu juga akrab bagi organisme bersel tunggal yang lebih kompleks seperti amuba sosial. Diktiostelium. Seperti banyak bakteri, amuba ini, ketika kekurangan makanan, berkumpul menjadi agregat multiseluler besar (pseudoplasmodia), dari mana tubuh buah kemudian terbentuk. Amoeba yang sel-selnya digunakan untuk membangun batang tubuh buah, mengorbankan diri demi kawannya, yang mendapat kesempatan untuk berubah menjadi spora dan melanjutkan genus (Kessin 2000).

Tampaknya evolusi bakteri sosial dan protozoa berulang kali mulai bergerak menuju pembentukan organisme multiseluler, tetapi untuk beberapa alasan hal-hal tidak lebih jauh dari plasmodia dan lebih tepatnya hanya mengatur tubuh buah. Semua organisme multiseluler yang benar-benar kompleks terbentuk dengan cara yang berbeda - bukan dari banyak sel individu dengan genom yang berbeda, tetapi dari keturunan sel tunggal (yang menjamin identitas genetik semua sel tubuh).

Seperti yang telah disebutkan, untuk bertahan hidup, organisme sosial perlu mempertahankan diri dari pekerja lepas. Eksperimen yang dilakukan pada amuba telah menunjukkan bahwa kemungkinan mengembangkan resistensi sebagai akibat dari mutasi acak pada organisme ini juga cukup tinggi, seperti pada myxococci (Khare etAl. 2009). Eksperimen dilakukan dengan dua jenis dictyostelium - "jujur" dan penipu. Dengan kekurangan makanan, mereka membentuk tubuh buah chimeric (campuran). Pada saat yang sama, penipu menempati tempat terbaik di tubuh buah dan berubah menjadi perselisihan, meninggalkan amuba yang jujur ​​untuk membangun batang tubuh buah. Akibatnya, perselisihan penipu mendominasi di antara perselisihan yang dihasilkan.

Selama percobaan, amuba yang jujur ​​secara artifisial meningkatkan tingkat mutasi. Kemudian, dari banyak mutan yang dihasilkan, dipilih seribu individu dengan mutasi yang berbeda dan masing-masing diberi kesempatan untuk berkembang biak. Setelah itu, seleksi resistensi terhadap freeloader dimulai, dan freeloader sendiri digunakan sebagai agen penyeleksi. Amuba dari seribu galur mutan dicampur dalam proporsi yang sama dan digabungkan dengan amuba penipu. Populasi campuran disimpan dalam kondisi kekurangan makanan, memaksa pembentukan tubuh buah. Kemudian spora yang dihasilkan dikumpulkan dan amuba dikeluarkan darinya. Secara alami, penipu menang di antara mereka, tetapi para peneliti membunuh semua penipu dengan antibiotik (gen resistensi terhadap antibiotik ini sebelumnya dimasukkan ke dalam genom amuba yang jujur). Hasilnya adalah campuran amuba mutan, tetapi dari ribuan galur asli, sekarang didominasi oleh mereka yang paling mampu melawan para penipu. Amuba ini sekali lagi dicampur dengan penipu dan lagi dipaksa untuk membentuk tubuh buah.

Setelah enam siklus seperti itu, hanya satu dari seribu galur asli yang tersisa dalam populasi amuba mutan. Amuba ini dilindungi dengan andal dari penipu sebagai akibat dari mutasi yang terjadi di dalamnya. Selain itu, mereka tidak membela diri dari penipu mana pun, tetapi hanya dari mereka yang harus bersaing dengan mereka dalam percobaan. Selain itu, ternyata amuba mutan ini tidak hanya melindungi diri mereka sendiri dari penipuan, tetapi juga jenis amuba jujur ​​lainnya, jika mereka bercampur. Jelas bahwa bantuan timbal balik dari strain yang jujur ​​membuka peluang tambahan untuk memerangi penipu.

Eksperimen ini diulang berkali-kali, dan setiap kali resistensi muncul pada satu atau beberapa strain mutan amuba, dan gen yang berbeda dimutasi dan mekanisme resistensi yang berbeda muncul. Beberapa strain resisten sendiri menjadi penipu dalam kaitannya dengan amuba "liar", sementara yang lain tetap jujur ​​(Khare etAl. 2009).

"Koeksistensi damai" dari altruis dan egois

Trik lain semacam ini disebut paradoks Simpson. Esensinya adalah bahwa dalam kondisi tertentu, frekuensi kemunculan altruis dalam sekelompok populasi akan meningkat, meskipun fakta bahwa dalam setiap populasi individu, frekuensi ini terus menurun. Katakanlah pada populasi awal ada yang sama-sama altruis dan egois. Kemudian populasi dibagi menjadi banyak subpopulasi yang sangat kecil, di mana rasio altruis dan egois sangat bervariasi (dengan ukuran subpopulasi yang cukup kecil, variabilitas tinggi rasio ini disediakan oleh kebetulan sederhana). Dalam perjalanan pertumbuhan setiap subpopulasi individu, altruis adalah yang kalah (bagian mereka berkurang). Namun, subpopulasi yang awalnya memiliki lebih banyak altruis tumbuh lebih cepat karena fakta bahwa mereka memiliki lebih banyak "barang publik" yang dihasilkan oleh altruis. Akibatnya, jika Anda menambahkan subpopulasi yang tumbuh, ternyata persentase altruis "global" telah meningkat. Kemungkinan mendasar dari mekanisme seperti itu untuk mempertahankan jumlah altruis diasumsikan oleh Haldane dan Hamilton, namun, baru-baru ini dimungkinkan untuk memperoleh bukti eksperimental efektivitas paradoks Simpson (Chuang dkk. 2009). Kesulitan utama adalah bahwa dalam setiap kasus tertentu, ketika kita melihat penyebaran "gen altruisme" dalam suatu populasi, sangat sulit untuk membuktikan bahwa beberapa manfaat lain, yang tidak kita ketahui, terkait dengan altruisme pada spesies organisme tertentu tidak terlibat.

Untuk mengetahui apakah paradoks Simpson saja dapat membuat altruis berkembang, sebuah sistem model dibuat dari dua galur E. coli yang direkayasa secara genetik. Genom pertama dari dua galur ("altruis") dilengkapi dengan gen untuk enzim yang mensintesis zat sinyal N-asil-homoserin-lakton, yang digunakan oleh beberapa mikroba untuk komunikasi kimia. Selain itu, gen untuk enzim yang memberikan resistensi terhadap antibiotik kloramfenikol ditambahkan ke genom kedua strain. Sebuah promotor dilekatkan pada gen ini, yang mengaktifkan kerja gen hanya jika zat pensinyalan yang disebutkan di atas memasuki sel dari luar. Egois berbeda dari altruis karena tidak adanya gen yang diperlukan untuk sintesis zat pemberi sinyal.

Dengan demikian, zat pemberi sinyal yang disekresikan oleh altruis diperlukan untuk kedua galur untuk pertumbuhan yang sukses dengan adanya antibiotik. Manfaat yang diperoleh kedua galur dari zat pensinyalan adalah sama, tetapi hanya altruis yang menghabiskan sumber daya untuk produksinya. Karena kedua jenis tersebut diciptakan secara artifisial dan tidak memiliki sejarah evolusi, para peneliti tahu pasti bahwa tidak ada "trik rahasia" dalam hubungan antara altruis dan egois dalam model mereka, dan altruis tidak menerima manfaat tambahan dari altruisme mereka.

Dalam medium dengan penambahan antibiotik, kultur murni egois, seperti yang diharapkan, tumbuh lebih buruk daripada kultur murni altruis (karena tanpa adanya agen sinyal, gen untuk perlindungan terhadap antibiotik pada egois tetap dimatikan). Namun, mereka mulai tumbuh lebih baik daripada altruis jika altruis hidup atau agen pensinyalan murni ditambahkan ke media. Altruis dalam budaya campuran tumbuh lebih lambat karena mereka harus menghabiskan sumber daya untuk sintesis zat pemberi sinyal. Setelah memastikan bahwa sistem model bekerja seperti yang diharapkan, para peneliti mulai memodelkan paradoks Simpson.

Untuk melakukan ini, mereka menempatkan campuran dua kultur dalam proporsi yang berbeda dalam 12 tabung reaksi dengan media yang mengandung antibiotik, menunggu 12 jam, dan kemudian mengukur jumlah bakteri dan persentase altruis di setiap tabung. Ternyata di semua tabung reaksi persentase altruis menurun secara signifikan. Dengan demikian, altruis dalam semua kasus kalah dalam persaingan dengan egois. Namun, ukuran populasi di mana awalnya ada lebih banyak altruis tumbuh jauh lebih kuat daripada populasi di mana egois mendominasi. Ketika penulis menyimpulkan jumlah mikroba di semua 12 tabung reaksi, ternyata persentase keseluruhan altruis meningkat tajam: paradoks Simpson berhasil "berhasil".

Namun, di alam, tidak seorang pun akan dengan sengaja mencampuradukkan altruis dengan egois dalam proporsi yang berbeda dan memasukkan mereka ke dalam tabung reaksi. Proses alami apa yang dapat berfungsi sebagai analog dari prosedur seperti itu? Rupanya, peran ini dapat dimainkan oleh "kemacetan" - periode pengurangan yang kuat dalam ukuran populasi dengan restorasi berikutnya. Ini dapat terjadi, misalnya, ketika substrat baru dijajah oleh sejumlah kecil mikroba "pendiri". Jika jumlah pendiri kecil, maka, karena kebetulan belaka, mungkin ada peningkatan persentase altruis di antara mereka. Populasi yang dibentuk oleh kelompok pendiri ini akan tumbuh dengan cepat, sementara populasi lain yang didirikan oleh kelompok mikroba yang didominasi egois akan tumbuh perlahan. Akibatnya, paradoks Simpson akan memastikan pertumbuhan bagian "global" altruis dalam agregat semua populasi.

Untuk membuktikan keefektifan mekanisme ini, penulis mencampurkan altruis dengan egois dalam proporsi yang sama, sangat mengencerkan kultur yang dihasilkan dan mulai menaburnya dalam tabung reaksi dalam porsi berbagai ukuran dengan perkiraan jumlah mikroba yang diketahui di setiap porsi. Ukuran porsi ternyata menjadi faktor utama yang menjadi sandaran nasib para altruis selanjutnya. Seperti yang Anda duga, ketika porsinya besar, paradoks Simpson tidak muncul dengan sendirinya. Dalam sebagian besar, yaitu, dalam sampel besar dari budaya awal, rasio altruis dan egois, menurut hukum statistik, tidak dapat berbeda jauh dari yang awal. Populasi berdasarkan sampel ini tumbuh pada tingkat yang kira-kira sama, dan altruis kehilangan tidak hanya di setiap populasi individu, tetapi di semua populasi secara keseluruhan.

Namun, jika hanya ada beberapa bakteri di setiap bagian, maka di antara bagian-bagian ini pasti ada yang didominasi oleh altruis. Kelompok pendiri seperti itu memunculkan koloni yang berkembang pesat, dan karena ini, persentase keseluruhan altruis dalam agregat semua populasi meningkat. Di bawah kondisi khusus percobaan ini, untuk manifestasi efek Simpson, perlu bahwa jumlah rata-rata mikroba dalam kelompok pendiri tidak lebih dari 10. Penulis juga menunjukkan bahwa dengan mengulangi urutan tindakan ini beberapa kali ( pengenceran budaya, menetap dalam kelompok kecil dalam tabung reaksi, pertumbuhan, koneksi populasi dalam satu, pengenceran lagi, dll.), adalah mungkin untuk mencapai persentase altruis yang tinggi secara sewenang-wenang dalam suatu budaya.

Kondisi lain diidentifikasi yang diperlukan untuk penyebaran "gen altruisme" dalam sistem model: populasi campuran tidak boleh dibiarkan tumbuh terlalu lama. Pengenceran dan pengendapan harus dilakukan sebelum populasi mencapai tingkat populasi yang stabil, mengisi seluruh media nutrisi dalam tabung reaksi, karena dengan demikian perbedaan kelimpahan antar populasi dihaluskan dan paradoks Simpson tidak dapat terwujud (Chuang etAl. 2009).

Jadi, di bawah kondisi tertentu, seleksi alam dapat memastikan perkembangan altruisme bahkan ketika itu menguntungkan egois di setiap populasi individu, dan membuat altruisme punah secara bertahap. Namun, kisaran kondisi di mana paradoks Simpson dapat beroperasi agak sempit, dan oleh karena itu perannya di alam mungkin kecil.

Altruis dan penipu di antara hewan sosial

Kemenangan terbesar dari evolusi altruisme adalah munculnya organisme multiseluler sejati, termasuk hewan. Hewan, dibandingkan dengan mikroba, memiliki peluang baru untuk pengembangan kerja sama dan altruisme, berdasarkan perilaku dan pembelajaran yang kompleks. Tetapi kemungkinan baru yang sama terbuka bagi para penipu. Para penipu belajar untuk menipu para kooperator dengan lebih licik, dan para kooperator, pada bagian mereka, mulai mengembangkan metode baru untuk mengidentifikasi para penipu dan memerangi mereka. "Perlombaan senjata" evolusioner berlanjut pada tingkat yang baru, dan sekali lagi baik altruis maupun penipu tidak memperoleh keuntungan yang menentukan.

Salah satu inovasi penting dalam perang tanpa akhir ini adalah kemungkinan hukuman fisik (bukan hanya kimia) bagi para penipu. Fenomena ini terjadi, khususnya, pada serangga sosial. Pekerja Hymenopteran biasanya tidak berkembang biak, mengabdikan diri untuk merawat keturunan ratu. Perkembangan altruisme di Hymenoptera dikaitkan dengan seleksi kerabat (lihat di atas). Namun, di banyak spesies Hymenoptera, pekerja secara fisiologis cukup mampu bereproduksi, dan kadang-kadang mereka menunjukkan "egois" dengan bertelur sendiri yang tidak dibuahi. Ingatlah bahwa di Hymenoptera, jantan berkembang dari telur yang tidak dibuahi. Karena sifat pewarisan jenis kelamin untuk Hymenoptera betina, strategi yang paling menguntungkan adalah membesarkan anak perempuan orang lain (saudara perempuan Anda) dan anak laki-laki Anda sendiri. Ini persis bagaimana tawon pekerja dari banyak spesies mencoba untuk berperilaku. Namun, telur "tidak sah" yang diletakkan oleh pekerja ini sering dihancurkan oleh pekerja lain, yang dengan demikian bertindak sebagai semacam "polisi moral".

Baru-baru ini, ahli entomologi Jerman telah mencoba menguji mana dari dua faktor yang lebih penting untuk mempertahankan altruisme dalam masyarakat serangga: kepatuhan sukarela pada prinsip "egois yang masuk akal", yaitu pemilihan kerabat murni (1), atau "pengawasan polisi" (2 ) (Wenseleers, Ratnieks 2006). Untuk ini, data 10 spesies Hymenoptera sosial diproses. Ternyata semakin ketat "polisi moral", semakin jarang pekerja melakukan tindakan egois, bertelur sendiri. Kami juga menguji pengaruh tingkat kekerabatan antar pekerja di sarang terhadap perilaku altruistik. Tingkat kekerabatan di antara mereka seringkali kurang dari 75% ideal dalam kenyataan, karena seorang ratu dapat kawin dengan beberapa jantan yang berbeda. Ternyata semakin rendah derajat hubungan antara saudara pekerja, semakin kuat "pengawasan polisi", dan semakin jarang pekerja berperilaku egois. Ini sesuai dengan hipotesis kedua (tentang peran utama tindakan polisi). Dengan tingkat hubungan yang rendah antar pekerja, menjadi lebih menguntungkan bagi mereka untuk menghancurkan telur pekerja lain. Tingkat keterkaitan yang rendah juga membuat perilaku egois lebih menguntungkan, tetapi, seperti dapat dilihat dari hasil yang diperoleh, “pemolisian” yang efektif jelas melebihi aspirasi egois pekerja (Wenseleers dan Ratnieks 2006).

Fitur pewarisan jenis kelamin di Hymenoptera memainkan peran penting dalam pengembangan perilaku altruistik dan sosialitas, namun, dalam banyak spesies modern, altruisme didukung terutama bukan oleh "manfaat genetik" tidak langsung yang diterima oleh pekerja dari perilaku seperti itu, tetapi oleh "polisi" yang ketat. kontrol". Rupanya, sistem kerja sama yang diciptakan oleh seleksi kerabat, bahkan di bawah kondisi "ideal" seperti yang diamati dalam keluarga Hymenoptera, masih akan dihancurkan oleh penipu jika gagal mengembangkan sarana tambahan untuk memerangi egoisme.

Pola ini mungkin benar untuk masyarakat manusia, meskipun sulit untuk diverifikasi secara eksperimental. Kehidupan sosial tidak mungkin tanpa altruisme (individu harus mengorbankan kepentingannya demi masyarakat), dan pada akhirnya semua orang mendapat manfaat darinya. Namun, dalam banyak kasus masih bermanfaat bagi setiap individu untuk bertindak egois, mengejar kepentingan egois yang merugikan tim. Dan untuk memerangi egoisme secara efektif, seseorang harus menggunakan metode kekerasan.

Mari kita perhatikan satu contoh lagi yang menunjukkan bahwa altruisme serangga sosial jauh dari ideal tidak mementingkan diri sendiri. tawon Liostenogasterflavolineata hidup dalam keluarga, termasuk dari 1 hingga 10 betina dewasa, yang hanya satu - yang tertua - bertelur, dan sisanya merawat larva. Ketika ratu meninggal, tawon paling senior berikutnya menggantikannya. Secara lahiriah, para pembantu tidak berbeda dengan ratu, tetapi mereka menjalani kehidupan yang jauh lebih sulit dan berbahaya: jika ratu hampir tidak pernah meninggalkan sarang, maka para pembantu harus terbang mencari makanan untuk larva, yang terkait dengan keausan sayap dan risiko tertangkap oleh predator. Dengan transisi seorang pembantu ke pangkat ratu, harapan hidupnya meningkat secara dramatis (Field dkk. 2006).

Pada spesies ini, seperti pada banyak spesies lainnya, tawon penolong sangat bervariasi dalam tingkat "antusiasme kerja". Beberapa, tidak menghemat diri mereka sendiri, menghabiskan hingga 90% dari waktu untuk mencari makanan, sementara yang lain lebih suka duduk di sarang yang aman dan terbang keluar untuk mencari makanan dengan urutan yang lebih jarang. Sepintas, perbedaan-perbedaan ini sulit dijelaskan dari sudut pandang teori seleksi kerabat, karena tingkat semangat kerja para pembantu tidak bergantung pada tingkat hubungan mereka dengan ratu dan larva yang mereka pelihara. Namun, ternyata, setiap asisten secara ketat menerapkan altruisme, tergantung pada seberapa besar peluangnya untuk menjadi ratu dan meninggalkan keturunannya sendiri. Jika peluang ini kecil (seperti tawon muda berpangkat rendah, yang terakhir dalam "garis" takhta kerajaan), maka masuk akal untuk bekerja lebih aktif untuk mewariskan gen mereka ke generasi berikutnya, bahkan melalui anak orang lain. Jika asisten memiliki peringkat tinggi, lebih menguntungkan baginya untuk berhati-hati dan mengambil risiko lebih sedikit.

Kesimpulan ini didasarkan pada hasil eksperimen elegan. Dari satu keluarga, tawon yang menempati urutan kedua dalam hierarki (yaitu, yang pertama dalam senioritas setelah ratu) dikeluarkan, dan tawon muda berpangkat rendah dikeluarkan dari keluarga lain dengan ukuran yang sama. Setelah itu, perilaku tawon, yang, sebelum dimulainya percobaan, menempati urutan ketiga dalam hierarki, dipantau. Di sarang pertama, tawon ini, setelah pemindahan asisten senior, meningkatkan peringkatnya, bergerak dari tempat ketiga ke kedua, dan di sarang kedua, tetap di tempat ketiga. Ukuran kedua keluarga tetap sama. Ternyata dalam kasus pertama, tawon mulai bekerja sekitar setengahnya. Dalam kasus kedua, ketika seorang pembantu berpangkat rendah dikeluarkan dari sarangnya, tawon nomor tiga terus bekerja selama sebelumnya (Field etAl. 2006).

Hasil ini menunjukkan bahwa jumlah "upaya altruistik" pada tawon memang diatur oleh peluang keberhasilan reproduksi tawon itu sendiri. Dengan kata lain, kecenderungan altruisme lebih kuat pada mereka yang tidak akan rugi apa-apa. Munculnya perilaku seperti itu dalam proses evolusi dijelaskan dengan baik oleh aturan Hamilton, jika kita memperhitungkan fakta bahwa kuantitas c, yaitu, harga perilaku altruistik bervariasi tergantung pada keadaan, termasuk peluang untuk "takhta kerajaan".

Identitas genetik kooperator mencegah munculnya penipu

Mungkinkah menciptakan tatanan sosial di mana altruisme akan dipertahankan tanpa kekerasan dan pada saat yang sama tidak akan ada penipu dan egois? Baik tawon maupun manusia sejauh ini tidak berhasil. Tetapi beberapa sistem simbiosis kooperatif yang ada di alam menunjukkan bahwa pada prinsipnya adalah mungkin untuk mencegah munculnya penipu. Untuk melakukan ini, perlu untuk mengurangi keragaman genetik individu dalam sistem kooperatif menjadi nol. Ini mengecualikan kemungkinan persaingan antara varietas simbion yang berbeda secara genetik yang mana di antara mereka akan mengeksploitasi sumber daya bersama secara lebih efisien (ambil bagian yang lebih besar dari kue umum). Jika semua simbion identik secara genetik, evolusi egois dalam sistem menjadi tidak mungkin, karena salah satu komponen, yaitu variabilitas, dikecualikan dari rangkaian kondisi minimum yang diperlukan untuk evolusi - triad Darwinian "keturunan, variabilitas, seleksi". Akibatnya, kepentingan evolusioner simbion kembar secara otomatis diidentifikasikan dengan kepentingan seluruh sistem. Dalam hal ini, seleksi berhenti bekerja pada tingkat simbion individu dan mulai bertindak pada tingkat seluruh sistem simbiosis.

Itulah sebabnya mengapa evolusi tidak berhasil, meskipun berulang kali "berusaha", untuk menciptakan organisme multiseluler yang lengkap dari sel-sel yang secara genetik heterogen. Semua organisme multiseluler nyata terbentuk dari klon - keturunan sel tunggal.

Jika sistem kerja sama terdiri dari "inang" multiseluler besar dan "simbion" kecil, maka cara termudah bagi inang untuk memastikan identitas genetik simbion adalah dengan meneruskannya secara vertikal, yaitu melalui pewarisan, dan hanya satu jenis kelamin yang harus melakukan ini - baik laki-laki, atau perempuan. Beginilah, misalnya, mitokondria ditransmisikan di semua eukariota - secara ketat melalui garis ibu, dan mitokondria itu sendiri bereproduksi secara klon. Semut pemotong daun juga mewariskan tanaman mereka dari generasi ke generasi. Dengan transfer vertikal, keragaman genetik simbion secara otomatis dipertahankan pada tingkat mendekati nol karena penyimpangan genetik dan kemacetan.

Namun, ada juga sistem simbiosis dengan transfer simbion horizontal. Dalam sistem seperti itu, simbion di setiap inang secara genetik heterogen, mereka mempertahankan kemampuan untuk evolusi egois, dan oleh karena itu penipu muncul di antara mereka sesekali. Misalnya, strain penipu dikenal di antara bakteri bercahaya (simbion ikan dan cumi), bakteri rhizobia pengikat nitrogen (simbion tanaman), jamur mikoriza, dan zooxanthellae (simbion karang). Dalam semua kasus ini, evolusi gagal untuk memastikan homogenitas genetik simbion, dan inang harus berurusan dengan penipu dengan metode lain, misalnya, imunologis, atau hanya mentolerir kehadiran mereka, mengandalkan mekanisme tertentu yang memastikan keseimbangan dalam jumlah penipu dan kooperator yang jujur. Misalnya, pada paradoks Simpson atau seleksi penyeimbang, yang didasarkan pada kenyataan bahwa terkadang menjadi penipu hanya bermanfaat selama jumlah penipu tidak terlalu tinggi - jika tidak, tidak akan ada yang menipu. Semua ini tidak begitu efektif, tetapi seleksi alam hanya memperhatikan manfaat sesaat dan sama sekali tidak peduli dengan prospek evolusi yang jauh.

Agar mekanisme untuk memastikan homogenitas genetik simbion berevolusi, mekanisme itu harus memberikan manfaat langsung, atau seleksi tidak akan mendukungnya. Manfaat yang telah kita bicarakan sejauh ini - merampas kesempatan simbion untuk berevolusi menjadi penipu - termasuk dalam kategori "prospek jauh" dan oleh karena itu tidak dapat berfungsi sebagai faktor evolusi pada tingkat mikroevolusi. Tetapi jika suatu spesies sangat beruntung sehingga transmisi vertikal simbion akan menguntungkannya sesaat dan oleh karena itu akan ditentukan oleh seleksi, ini dapat memastikan keturunan jauhnya sukses dengan gemilang.

Rayap subfamili Makrotermitae, mereka yang telah menguasai "pertanian" yang efektif - budidaya jamur - sejauh ini tampaknya merupakan pengecualian dari aturan tersebut. Transmisi simbion (tanaman jamur peliharaan) tidak vertikal, tetapi horizontal, namun jamur penipu sama sekali tidak ada di kebun mereka (Aanen etAl. 2009).

Simbiosis rayap dengan jamur muncul sekali lebih dari 30 juta tahun yang lalu di Afrika khatulistiwa dan ternyata sangat sukses. Saat ini, subfamili jamur rayap mencakup 10 genera dan sekitar 330 spesies yang memainkan peran penting dalam siklus zat dan fungsi komunitas tropis Dunia Lama. Tidak seperti jamur yang ditanam oleh semut pemotong daun, jamur yang “dijinakkan” oleh rayap telah kehilangan kemampuannya untuk hidup secara mandiri. Mereka tumbuh hanya di gundukan rayap di tempat tidur yang dilengkapi secara khusus dari bahan tanaman yang melewati usus rayap.

Setelah membentuk koloni baru, rayap mengumpulkan spora jamur di sekitarnya Termitomyces dan menanamnya di perkebunan mereka. Secara alami, inokulum awal ternyata secara genetik sangat heterogen. Jamur membentuk tubuh buah kecil khusus (nodul) yang mengandung spora aseksual (konidia) di gundukan rayap. Spora ini disebut "aseksual" karena terbentuk tanpa meiosis, dan genomnya identik dengan genom miselium induknya. Konidia berfungsi untuk mereproduksi jamur di dalam gundukan rayap. Rayap memakan bintil, dan spora melewati usus mereka secara utuh dan digunakan untuk menyemai tanaman baru.

Jamur juga perlu dirawat agar bisa masuk ke gundukan rayap baru. Konidia biasanya tidak menyebar di luar gundukan rayap. Untuk ini, spora seksual (basidiospora) digunakan. Mereka terbentuk dalam tubuh buah dari jenis yang berbeda - yang besar yang tumbuh keluar melalui dinding gundukan. Dari basidiospora yang dibawa rayap ke sarang baru, tumbuh miselia haploid kecil. Sel-sel miselia haploid yang berbeda bergabung dan berubah menjadi dikaryon - sel dengan dua inti haploid. Miselia dikariotik besar tumbuh dari mereka, mampu membentuk tubuh buah. Fusi nuklir hanya terjadi selama pembentukan basidiospora, segera sebelum meiosis. Konidia mengandung dua inti haploid, seperti sel miselium, dan basidiospora masing-masing mengandung satu.

Dengan demikian, jamur menghasilkan tubuh buah kecil terutama untuk rayap (altruisme), dan yang besar terutama untuk diri mereka sendiri (egois). Strategi jamur trik bisa, misalnya, menghasilkan tubuh buah yang lebih besar dan menghabiskan lebih sedikit sumber daya untuk memberi makan rayap. Tapi di antara jamur Termitomyces tidak ada cheater, dan belum diketahui alasannya. Misteri ini baru saja terpecahkan baru-baru ini. Ternyata hanya satu jenis jamur yang tumbuh di setiap gundukan rayap. Pada saat yang sama, strain yang berbeda dibudidayakan di gundukan rayap yang berbeda. Oleh karena itu, rayap mencegah munculnya penipu dengan cara biasa - dengan bantuan perkembangbiakan simbion monokultur. Tapi bagaimana mereka berhasil menciptakan monokultur dari tanaman yang awalnya heterogen? Ternyata semuanya dijelaskan oleh kekhasan hubungan antara strain jamur pada penaburan padat, dikombinasikan dengan fakta bahwa reproduksi jamur di dalam gundukan rayap sepenuhnya dikendalikan oleh rayap. Pada Ter-mitomyces ada korelasi positif antara frekuensi kemunculan galur dalam kultur campuran dan efisiensi reproduksi aseksualnya. Dengan kata lain, miselia yang identik secara genetik saling membantu — tetapi tidak miselia lain — menghasilkan konidia (Aanen etAl. 2009). Akibatnya, umpan balik positif terjadi antara kelimpahan relatif galur dalam kultur campuran dan efisiensi perbanyakan. Ini mau tidak mau mengarah pada pembentukan monokultur setelah beberapa siklus "penyemaian ulang" yang dilakukan oleh rayap.

Umpan balik positif didasarkan pada fakta bahwa proses miselia dikariotik dapat menyatu satu sama lain, tetapi hanya jika miselia ini secara genetik identik. Semakin besar miselium, semakin banyak sumber daya yang dapat dicurahkan untuk produksi nodul dan konidia. Ini berkontribusi pada pertumbuhan hasil dalam monokultur dan perpindahan "minoritas".

Rupanya nenek moyang jamur yang liar Termitomyces ternyata menjadi kandidat yang baik untuk "domestikasi" justru karena ia cenderung membentuk monokultur dengan penaburan padat. Peningkatan produktivitas monokultur dapat menjadi "keuntungan sesaat" yang memungkinkan seleksi untuk mempertahankan dan mengembangkan kecenderungan ini pada tahap awal pembentukan simbiosis. Dalam perspektif jangka panjang (makroevolusioner), terbukti sangat menentukan, karena menyelamatkan petani rayap-jamur dari ancaman munculnya jamur tipu. Pada akhirnya, ini memberikan sistem simbiosis dengan keberhasilan evolusioner ( ibid. ).

Selama transisi manusia dari berburu dan meramu ke produksi pangan (Revolusi Neolitik), masalah memilih calon domestikasi, tampaknya, juga sangat akut. Simbion yang baik jarang terjadi, dan di banyak daerah tidak ada spesies hewan dan tumbuhan yang cocok. Di mana ada sebagian besar dari mereka, peradaban manusia mulai berkembang dengan kecepatan tertinggi (Diamond 1997).

Contoh di atas menunjukkan bahwa jika bukan karena masalah penipu, yang disebabkan oleh kurangnya pandangan ke depan dalam evolusi dan kepedulian terhadap "kebaikan spesies" (bukan gen), kerja sama dan altruisme dapat menjadi bentuk hubungan yang dominan. antara organisme di planet kita. Tetapi evolusi itu buta, dan oleh karena itu kerjasama hanya berkembang jika satu atau beberapa kombinasi keadaan tertentu membantu mengekang penipu atau mencegah terjadinya. Tidak banyak "solusi rekayasa" yang baik untuk menangani masalah para penipu. Evolusi berulang kali "tersandung" pada masing-masing dari mereka dalam pengembaraannya melalui ruang kemungkinan.

Kompetisi antarkelompok mempromosikan kerjasama intrakelompok

Jika dalam beberapa spesies hewan kerjasama telah berkembang sedemikian rupa sehingga spesies tersebut telah berpindah ke cara hidup sosial, maka mekanisme tambahan dapat berperan yang semakin memperkuat kerjasama intrakelompok. Pada hewan sosial, seorang individu, sebagai suatu peraturan, hanya dapat bereproduksi dengan sukses dengan menjadi anggota kelompok yang sukses. Dalam hal ini persaingan biasanya tidak hanya terjadi antar individu dalam suatu kelompok, tetapi juga antar kelompok. Apa yang mengarah pada ini ditunjukkan oleh model tarik-menarik bersarang yang dikembangkan oleh etolog Amerika (Reeve dan Hölldobler 2007). Penelitian ini bertujuan untuk menemukan penjelasan atas sejumlah pola kuantitatif yang diamati dalam struktur sosial serangga sosial. Dalam model tersebut, setiap individu secara egois menghabiskan sebagian dari "kue sosial" untuk meningkatkan bagiannya dari kue ini. Bagian yang dihabiskan untuk kompetisi intra-kelompok ini disebut "usaha egois" individu ini. Bagian yang akhirnya diperoleh setiap individu tergantung pada rasio upaya egoisnya sendiri dan jumlah upaya egoistis anggota kelompok lainnya. Hal serupa diamati pada serangga sosial ketika mereka melakukan "pengawasan bersama" - mereka mencegah satu sama lain bertelur, ketika mencoba bertelur (lihat di atas).

Hubungan antar kelompok dibangun di atas prinsip yang sama dalam model. Dengan demikian, "tarik tarik tambang" bersarang dua tingkat diperoleh. Semakin banyak energi yang dihabiskan individu untuk perjuangan intra-kelompok, semakin sedikit energi yang tersisa untuk "menarik" antar-kelompok dan semakin sedikit "kue bersama" kelompok yang dihasilkan.

Studi model ini dengan bantuan teori permainan menunjukkan bahwa itu menjelaskan dengan baik pola-pola yang diamati secara empiris. Model tersebut menegaskan bahwa kerjasama intra-kelompok harus meningkat dengan pertumbuhan kekerabatan intra-kelompok (yang sepenuhnya konsisten dengan teori seleksi kerabat). Namun model tersebut juga menunjukkan bahwa kerjasama dapat berlangsung bahkan tanpa adanya kekerabatan antar anggota kelompok. Hal ini membutuhkan persaingan yang ketat antar kelompok. Kesimpulan utama adalah bahwa persaingan antarkelompok adalah salah satu yang paling penting, dan mungkin faktor terpenting yang merangsang perkembangan kerjasama dan altruisme dalam organisme sosial (!) (Reeve, Hölldobler 2007).

Secara teoritis, model ini dapat diterapkan tidak hanya pada serangga, tetapi juga pada hewan sosial lainnya, dan bahkan pada masyarakat manusia. Analoginya cukup jelas. Tidak ada yang menyatukan tim seperti konfrontasi bersama dengan tim lain; banyak musuh eksternal merupakan prasyarat untuk keberadaan berkelanjutan kekaisaran totaliter dan sarana yang dapat diandalkan untuk "menggalang" populasi menjadi sarang semut altruistik.

Dasar genetik altruisme pada manusia

Sebelum menerapkan model tertentu yang dikembangkan dalam kerangka etika evolusioner kepada seseorang, kita harus memastikan bahwa moralitas manusia setidaknya sebagian bersifat turun temurun, bersifat genetik, bahwa ia tunduk pada variabilitas turun-temurun dan oleh karena itu seleksi dapat bertindak berdasarkan itu. Pada lebah, bakteri, dan organisme sosial lainnya yang tidak mampu berevolusi budaya, lebih mudah untuk mempelajari pembentukan altruisme, karena orang dapat segera dengan yakin berasumsi bahwa kuncinya terletak pada gen yang menentukan perilaku, dan bukan pada pendidikan, budaya, tradisi, dll. Dengan primata , terutama dengan manusia, lebih sulit: di sini, selain evolusi biologis biasa berdasarkan pemilihan gen, perlu juga memperhitungkan evolusi sosial dan budaya berdasarkan pemilihan ide , atau meme (dalam hal ini, kita berbicara tentang meme seperti norma moral, aturan perilaku dalam masyarakat, dll.) (Dawkins 1976).

Studi terbaru menunjukkan bahwa kualitas moral orang sangat ditentukan oleh gen, dan bukan hanya pendidikan. Metode yang tersedia memungkinkan untuk mengevaluasi hanya puncak gunung es - sifat-sifat turun-temurun yang variabilitasnya telah dipertahankan pada orang modern dan yang belum diperbaiki dalam kumpulan gen kita. Banyak alel yang memastikan pertumbuhan altruisme pada nenek moyang kita telah lama diperbaiki, yaitu, mereka telah mencapai frekuensi seratus persen. Semua orang memilikinya, dan karena itu metode seperti analisis genetik kembar dan komparatif tidak dapat lagi mendeteksinya.

Jelas bahwa kemampuan perilaku altruistik secara fundamental tertanam dalam gen kita, karena kerja sama diperlukan oleh nenek moyang kita jauh sebelum mereka menguasai ucapan dan dengan demikian menciptakan "media nutrisi" untuk penyebaran dan evolusi meme. Setiap orang yang sehat dengan pendidikan yang tepat mampu belajar untuk berperilaku kurang lebih "kooperatif" dan "altruistik". Ini berarti bahwa setiap orang memiliki dasar genetik altruisme tertentu (gen yang sesuai telah ditetapkan dengan kuat dalam populasi manusia). Namun, hingga saat ini hanya ada sedikit data eksperimental yang dapat digunakan untuk menilai pada fase apa evolusi altruisme dalam kemanusiaan modern: apakah tahap "genetik" telah berakhir, sehingga saat ini hanya aspek sosial budaya. evolusi ini relevan, atau evolusi altruisme berlanjut pada tingkat gen.

Dalam kasus pertama, diharapkan bahwa variabilitas keturunan orang dalam hal sifat yang terkait dengan altruisme sangat kecil atau sama sekali tidak ada, dan perbedaan perilaku dan moral dan etika antara orang-orang yang begitu jelas bagi kita semua dijelaskan semata-mata oleh pengasuhan, kondisi kehidupan dan berbagai keadaan acak. Dalam kasus kedua, kita harus berharap bahwa perbedaan ini sebagian disebabkan oleh gen juga. Sebagian, karena peran faktor eksternal dalam perkembangan kepribadian manusia terlalu nyata untuk disangkal. Pertanyaannya adalah sebagai berikut: apakah perbedaan genetik individu berpengaruh pada variabilitas yang diamati dari orang-orang dalam tingkat kooperatif, altruisme, dan saling percaya?

Untuk mencari jawaban atas pertanyaan ini, analisis kembar digunakan, khususnya. Dengan bantuan tes khusus, tingkat altruisme (atau, misalnya, kualitas seperti mudah tertipu dan syukur) ditentukan dalam banyak pasangan kembar identik dan fraternal, dan kemudian kesamaan hasil pada pasangan yang berbeda dibandingkan. Jika kembar identik lebih mirip satu sama lain dalam sifat ini daripada kembar fraternal, ini adalah argumen kuat yang mendukung sifat genetiknya.

Studi semacam itu telah menunjukkan bahwa kecenderungan untuk bertindak baik, percaya, dan bersyukur sebagian besar bersifat genetik. Perbedaan yang diamati pada orang dalam tingkat mudah tertipu dan bersyukur setidaknya 10-20% ditentukan secara genetik (Cesarini etAl. 2008).

Gen tertentu juga diidentifikasi yang mempengaruhi kepribadian seseorang, termasuk kualitas moralnya (Zorina et al. 2002). Dalam beberapa tahun terakhir, efek neuropeptida oksitosin dan vasopresin pada perilaku sosial hewan dan manusia telah dipelajari secara aktif. Secara khusus, pemberian oksitosin pernasal telah terbukti meningkatkan sifat mudah tertipu dan kemurahan hati pada manusia (Donaldson dan Young 2008). Namun, analisis kembar menunjukkan bahwa ciri-ciri karakter ini sebagian turun-temurun. Hal ini menunjukkan bahwa alel tertentu dari gen yang terkait dengan oksitosin dan vasopresin dapat mempengaruhi kecenderungan orang untuk berperilaku altruistik. Baru-baru ini, adalah mungkin untuk menemukan hubungan antara beberapa varian alel dari gen reseptor oksitosin ( OKTR) dan kecenderungan orang untuk menunjukkan altruisme tanpa pamrih. Reseptor oksitosin adalah protein yang diproduksi oleh beberapa sel otak dan bertanggung jawab atas kerentanannya terhadap oksitosin. Sifat serupa juga ditemukan pada gen reseptor vasopresin ( AVPR1a). Di daerah regulasi gen ini, ada yang disebut polimorfisme nukleotida tunggal. Ini adalah nukleotida yang dapat bervariasi dari orang ke orang (sebagian besar nukleotida di setiap gen sama pada semua orang). Ternyata beberapa alel gen ini memberikan lebih sedikit dan yang lain lebih cenderung altruisme (Israel etAl. 2009). Fakta-fakta tersebut menunjukkan bahwa altruisme pada manusia, bahkan hari ini, masih dapat berkembang di bawah pengaruh mekanisme biologis, dan bukan hanya faktor sosial budaya.

Altruisme, parokialisme, dan mengejar kesetaraan

Pada hewan, altruisme dalam banyak kasus diarahkan pada kerabat (yang dijelaskan oleh teori seleksi kerabat), atau didasarkan pada prinsip "Anda memberi saya - saya memberi Anda". Fenomena ini disebut "altruisme timbal balik atau timbal balik" (Trivers 1971). Itu terjadi pada hewan yang cukup cerdas untuk memilih mitra yang dapat diandalkan, memantau reputasi mereka, dan menghukum penipu, karena sistem yang didasarkan pada altruisme timbal balik sangat rentan dan tidak dapat eksis sama sekali tanpa cara yang efektif untuk memerangi penipu.

Perhatian yang benar-benar tidak mementingkan diri sendiri terhadap non-kerabat jarang terjadi di alam (Warneken dan Tomasello 2006). Mungkin manusia hampir merupakan satu-satunya spesies hewan di mana perilaku seperti itu telah berkembang secara nyata. Namun, orang jauh lebih bersedia membantu "milik mereka" daripada "orang asing", meskipun konsep "milik kita" bagi kita tidak selalu sesuai dengan konsep "kerabat".

Baru-baru ini, sebuah teori menarik telah diajukan, yang menurutnya altruisme pada manusia berkembang di bawah pengaruh konflik antarkelompok yang sering terjadi (Choi, Bowles 2007). Menurut teori ini, altruisme di antara nenek moyang kita diarahkan terutama kepada anggota kelompok "mereka". Dengan menggunakan model matematika, ditunjukkan bahwa altruisme hanya dapat berkembang dalam kombinasi dengan parokialisme (permusuhan terhadap orang asing)(!). Dalam kondisi perang terus-menerus dengan tetangga, kombinasi altruisme intra-kelompok dengan parokialisme memberikan peluang terbesar untuk reproduksi individu yang berhasil. Akibatnya, sifat manusia yang tampaknya berlawanan seperti kebaikan dan militansi mungkin telah berkembang dalam satu kompleks. Tidak satu pun dari sifat-sifat ini, yang diambil secara terpisah, tidak akan menguntungkan pemiliknya.

Untuk menguji teori ini, diperlukan fakta, yang dapat diperoleh, khususnya, dengan bantuan eksperimen psikologis. Ironisnya, kita masih sedikit mengetahui tentang bagaimana altruisme dan parokialisme berkembang dalam perjalanan perkembangan anak. Baru-baru ini, kesenjangan mulai diisi berkat studi eksperimental khusus (Fehr etAl. 2008).

Di antara anak-anak ada sekitar 5% orang baik, altruis tanpa pamrih yang selalu menjaga orang lain, dan proporsi anak-anak seperti itu tidak berubah seiring bertambahnya usia. Ada "kerugian" yang mencoba mengambil segalanya dari orang lain dan tidak memberikan apa pun kepada siapa pun. Jumlah mereka berkurang seiring bertambahnya usia. Dan ada “pencinta keadilan” yang mencoba untuk berbagi segalanya secara merata, proporsi anak-anak seperti itu berkembang pesat seiring bertambahnya usia.

Hasil yang diperoleh juga sesuai dengan teori pengembangan bersama altruisme dan parokialisme di bawah pengaruh persaingan antarkelompok yang ketat. Ada kemungkinan bahwa sejarah evolusi dari sifat-sifat jiwa ini secara umum berulang dalam perjalanan perkembangan anak-anak. Ternyata altruisme dan parokialisme berkembang pada anak-anak kurang lebih secara bersamaan - pada usia 5-7 tahun. Selain itu, kedua sifat lebih menonjol pada anak laki-laki daripada anak perempuan ( ibid. ). Ini mudah dijelaskan dari sudut pandang evolusioner. Laki-laki selalu menjadi peserta utama dalam konflik dan perang antarkelompok. Dalam kondisi kehidupan primitif, prajurit pria secara pribadi tertarik untuk memastikan bahwa tidak hanya diri mereka sendiri, tetapi juga pria lain dari suku itu dalam kondisi fisik yang baik: tidak ada gunanya "menjaga keadilan" dengan mengorbankan mereka. Sedangkan bagi perempuan, jika suatu kelompok dikalahkan dalam konflik antarkelompok, peluang keberhasilan reproduksi mereka tidak berkurang sebanyak laki-laki. Bagi wanita, konsekuensi dari kekalahan semacam itu bisa terbatas pada perubahan pasangan seksual, sementara pria bisa mati atau dibiarkan tanpa istri. Dalam hal kemenangan, wanita juga menang jelas lebih sedikit daripada pria, yang dapat, misalnya, menangkap tawanan.

Tentu saja, sifat-sifat jiwa anak ini tidak hanya bergantung pada gen, tetapi juga pada pengasuhan, yaitu, mereka adalah produk dari evolusi biologis dan budaya. Namun hal ini tidak membuat hasilnya kurang menarik. Bagaimanapun, hukum dan kekuatan pendorong evolusi biologis dan budaya sebagian besar serupa, dan prosesnya sendiri dapat mengalir dengan lancar satu sama lain (Grinin et al. 2008). Misalnya, sifat perilaku baru pertama-tama dapat diturunkan dari generasi ke generasi melalui pembelajaran dan peniruan, dan kemudian secara bertahap menjadi tetap dalam gen. Fenomena ini dikenal sebagai "efek Baldwin" dan tidak ada hubungannya dengan warisan Lamarckian dari sifat-sifat yang diperoleh (Dennett 2003).

Perang antarkelompok - penyebab altruisme?

Gagasan bahwa asal usul moralitas manusia harus dicari dalam naluri yang dikembangkan nenek moyang kita sehubungan dengan cara hidup sosial diungkapkan oleh Charles Darwin (1896); ia juga memiliki gagasan tentang hubungan antara evolusi altruisme dan konflik antarkelompok. Seperti disebutkan di atas, model matematika menunjukkan bahwa persaingan antarkelompok yang intens dapat mendorong pengembangan altruisme intrakelompok. Untuk melakukan ini, beberapa kondisi harus dipenuhi, tiga di antaranya adalah yang paling penting.

Pertama, keberhasilan reproduksi individu harus bergantung pada kemakmuran kelompok (selain itu, konsep "keberhasilan reproduksi" mencakup transfer gen seseorang kepada keturunannya melalui kerabat yang dibantu individu untuk bertahan hidup dan yang memiliki banyak kesamaan gen. dia). Tidak ada keraguan bahwa kondisi ini terpenuhi dalam kolektif nenek moyang kita. Jika sebuah kelompok kalah dalam konflik antarkelompok, beberapa anggotanya mati, dan peluang untuk bertahan hidup untuk membesarkan keturunan yang sehat dan banyak berkurang. Misalnya, dalam konflik antarkelompok di antara simpanse, kelompok yang kalah dalam perang melawan tetangga mereka secara bertahap kehilangan anggota dan wilayah mereka, yaitu, akses ke sumber makanan.

Kedua, permusuhan antarkelompok di antara nenek moyang kita seharusnya cukup tajam dan berdarah. Membuktikan ini jauh lebih sulit.

Ketiga, tingkat rata-rata hubungan genetik antara anggota suku harus secara signifikan lebih tinggi daripada antar kelompok. Jika tidak, seleksi alam tidak akan mampu mendukung perilaku pengorbanan (dengan asumsi bahwa altruisme tidak memberikan manfaat tidak langsung kepada individu - baik melalui peningkatan reputasi, maupun melalui rasa terima kasih sesama anggota suku).

S. Bowles, salah satu penulis teori evolusi gabungan altruisme dan permusuhan terhadap orang asing, mencoba menilai apakah suku-suku nenek moyang kita cukup kuat untuk saling bermusuhan dan apakah tingkat kekerabatan dalam kelompok itu tinggi. cukup sehingga seleksi alam dapat memastikan perkembangan altruisme intragroup (Bowles 2009). Bowles menunjukkan bahwa tingkat perkembangan altruisme tergantung pada empat parameter: 1) intensitas konflik antarkelompok, yang dapat diperkirakan dari tingkat kematian dalam perang; 2) sejauh mana peningkatan proporsi altruis (misalnya, pejuang pemberani yang siap mati untuk sukunya) meningkatkan kemungkinan kemenangan dalam konflik antarkelompok; 3) seberapa besar kekerabatan dalam kelompok melebihi kekerabatan antar kelompok yang bertikai; 4) pada ukuran kelompok.

Untuk memahami jangkauan keempat parameter ini dalam kelompok orang primitif, Bowles menggunakan data arkeologi yang ekstensif. Dia menyimpulkan bahwa konflik di Paleolitik sangat berdarah: dari 5 hingga 30% dari semua kematian, tampaknya, disebabkan oleh konflik antarkelompok. Dalam buku karya A.P. Nazaretyan “The Anthropology of Violence and the Culture of Self-Organization. Esai tentang psikologi evolusioner-historis” (2008) mengumpulkan data antropologis yang menunjukkan tingkat kematian akibat kekerasan yang sangat tinggi dalam masyarakat kuno. Besarnya kelompok manusia pada zaman Paleolitik dan derajat kekerabatan di dalamnya juga dapat diperkirakan dari data arkeologi, genetika, dan etnografi. Akibatnya, hanya satu nilai yang tersisa, yang hampir tidak mungkin untuk dinilai secara langsung - tingkat ketergantungan keberhasilan militer kelompok pada kehadiran altruis (pahlawan, pria pemberani) di dalamnya. Perhitungan telah menunjukkan bahwa bahkan pada nilai terendah dari kuantitas ini, seleksi alam dalam populasi pemburu-pengumpul akan membantu mempertahankan tingkat altruisme intra-kelompok yang sangat tinggi. Level "sangat tinggi" dalam hal ini sesuai dengan nilai urutan 0,02-0,03. Dengan kata lain, gen altruisme» akan menyebardipopulasi, jika peluang untuk bertahan hidupdanmeninggalkan keturunanpadapembawa gen semacam itu 2–3 % di bawah, bagaimanapadasesama suku yang egois. Itu bisa terlihat, Apa 2–3 % – bukan tingkat pengorbanan diri yang sangat tinggi. Namun, ini sebenarnya jumlah yang signifikan.. Bowles memberikan dua perhitungan ilustratif.

Biarkan frekuensi awal kemunculan alel ini dalam populasi menjadi 90%. Jika keberhasilan reproduksi pembawa alel ini 3% lebih rendah daripada pembawa alel lain, maka setelah 150 generasi frekuensi kemunculan alel "berbahaya" akan berkurang dari 90 menjadi 10%. Jadi, dari sudut pandang seleksi alam, penurunan kebugaran tiga persen adalah harga yang sangat mahal. Sekarang mari kita coba melihat nilai yang sama (3%) dari sudut pandang "militer". Altruisme dalam perang dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa para pejuang menyerang musuh tanpa menyelamatkan nyawa mereka, sementara para egois bersembunyi di balik punggung mereka. Perhitungan menunjukkan bahwa agar tingkat altruisme sama dengan 0,03, kematian militer di antara altruis harus lebih dari 20% (dengan mempertimbangkan frekuensi nyata dan pertumpahan darah perang Paleolitik), yaitu, setiap kali suku bertabrakan dengan tetangga seumur hidup , dan sampai mati, setiap altruis kelima harus mengorbankan hidupnya demi kemenangan bersama. Memang, ini bukan tingkat kepahlawanan yang rendah (Bowles 2009). Model ini dapat diterapkan pada aspek dan faktor budaya altruisme yang ditularkan melalui pelatihan dan pendidikan.

Jadi, tingkat agresi antarkelompok di antara pemburu-pengumpul primitif cukup memadai untuk "gen altruisme" menyebar di antara orang-orang. Mekanisme ini akan berhasil bahkan jika dalam setiap kelompok pemilihan hanya menguntungkan orang-orang egois. Tetapi kondisi ini, kemungkinan besar, tidak selalu diamati. Tidak mementingkan diri sendiri dan eksploitasi militer dapat meningkatkan reputasi, popularitas dan, akibatnya, keberhasilan reproduksi orang-orang dalam kolektif primitif.

Mekanisme yang disebutkan untuk mempertahankan altruisme dengan meningkatkan reputasi orang yang melakukan tindakan altruistik disebut "timbal balik tidak langsung" (Alexander 1987). Ia bekerja tidak hanya pada manusia, tetapi juga pada beberapa hewan. Misalnya, dalam sariawan abu-abu Arab Turdoides squamiceps hanya laki-laki berpangkat tinggi yang berhak memberi makan kerabat mereka. Burung sosial ini bersaing untuk mendapatkan hak untuk melakukan "perbuatan baik" (duduk di atas sarang sebagai "penjaga", untuk membantu merawat anak-anak ayam, memberi makan kawan). Tindakan altruistik telah memperoleh sebagian makna simbolis bagi mereka dan berfungsi untuk menunjukkan dan mempertahankan status mereka sendiri (Zahavi 1990). Masalah reputasi sangat penting dalam tim manusia mana pun. Menurut satu hipotesis otoritatif, stimulus penting untuk perkembangan bicara pada nenek moyang kita adalah kebutuhan untuk bergosip. Gosip, dalam kerangka hipotesis ini, dianggap sebagai cara tertua untuk menyebarkan informasi kompromi tentang anggota masyarakat yang "tidak dapat diandalkan", yang berkontribusi pada pembentukan tim dan hukuman bagi para penipu (Dunbar 1998).

Mustahil untuk mencakup semua bidang penelitian yang terkait dengan evolusi altruisme dalam satu tinjauan. Secara khusus, hal-hal berikut ini tetap berada di luar cakupan artikel ini: 1) karya yang ditujukan untuk mempelajari kecenderungan psikologis bawaan yang ditemukan pada manusia untuk mengidentifikasi penipu secara efektif; 2) fenomena “hukuman yang mahal” ( chukuman awal), yang memanifestasikan dirinya dalam kenyataan bahwa orang-orang siap berkorban untuk hukuman efektif bagi para penipu (ini juga dapat dianggap sebagai bentuk altruisme, karena seseorang mengorbankan kepentingannya untuk apa yang dianggapnya sebagai barang publik atau keadilan) ; 3) studi tentang sistem regulasi emosional pembentukan penilaian moral (menurut hasil studi neurobiologis terbaru, itu adalah daerah otak yang terkait dengan emosi yang memainkan peran kunci dalam memecahkan dilema moral; emosi jijik mungkin "direkrut" selama evolusi untuk membentuk sikap bermusuhan terhadap orang asing); 4) studi tentang peran agama, ritual "mahal" dan ritual keagamaan sebagai sarana untuk memperkuat altruisme parokial (lihat: Markov 2009), dll.

Sebagai kesimpulan, perlu untuk mempertimbangkan secara singkat pertanyaan tentang kesimpulan etis apa yang dapat ditarik dari data etika evolusioner, dan mana yang tidak boleh diambil. Jika satu atau aspek lain dari perilaku, emosi, dan moralitas kita mengikuti pola evolusi (memiliki penjelasan evolusioner), ini tidak berarti sama sekali bahwa perilaku ini telah menerima "pembenaran" evolusioner, bahwa itu baik dan benar. Misalnya, permusuhan terhadap orang asing dan perang dengan orang asing telah menjadi bagian integral dari sejarah evolusi kita dan bahkan, mungkin, kondisi yang diperlukan untuk pengembangan fondasi moralitas kita, kecenderungan untuk bekerja sama, dan altruisme. Tetapi fakta bahwa secara historis altruisme kita diarahkan hanya pada "milik kita sendiri", dan nenek moyang kita merasa jijik dan bermusuhan dengan orang asing, tidak berarti bahwa ini adalah model moralitas yang harus kita tiru hari ini. Etika evolusioner menjelaskan, tetapi tidak membenarkan, kecenderungan bawaan kita. Saat ini, perkembangan norma moral dan etika ditentukan oleh evolusi budaya dan sosial ke tingkat yang jauh lebih besar daripada evolusi biologis, yang jauh lebih lambat, dan oleh karena itu pengaruhnya terhadap perubahan moral. Zeitgeist(“semangat zaman”) pada interval waktu yang singkat (dalam skala dekade dan abad) dapat diabaikan. Untungnya, selain naluri dan emosi kuno, evolusi juga memberi manusia alasan, dan karena itu kita dapat dan harus bangkit di atas akar biologis kita, secara tepat waktu merevisi kerangka etika usang yang dipaksakan evolusi pada nenek moyang kita. Jauh dari semua stereotip emosional dan perilaku yang berkontribusi pada penyebaran gen pemburu Zaman Batu yang optimal untuk orang yang beradab modern. Secara khusus, etika evolusioner memperingatkan kita bahwa kita memiliki kecenderungan bawaan untuk membagi orang menjadi teman dan musuh, dan merasa jijik dan bermusuhan terhadap orang asing. Kita, sebagai makhluk rasional, harus memahami dan mengatasi hal ini.

literatur

Grinin, L. E., Markov, A. V., Korotaev, A. V. 2008. Makroevolusi dalam satwa liar dan masyarakat. Moskow: LKI/URSS.

Darwin, Ch. 1896. Asal usul pria dan seleksi seksual/ per. I. Sechenov. SPb.: Ed. O.N. Popova.

Zorina, Z.A., Poletaeva, I.I., Reznikova, Zh.I. 2002. Dasar-dasar etologi dan genetika perilaku. M.: Sekolah tinggi.

Markov, A.V. 2009. Agama: adaptasi yang berguna, produk sampingan dari evolusi, atau "virus otak"? Psikologi sejarah dan sosiologi sejarah 2(1): 45–56.

Nazaretyan, A.P. 2008. Antropologi kekerasan dan budaya pengorganisasian diri. Esai tentang psikologi evolusioner-historis. edisi ke-2 Moskow: LKI/URSS.

Aanen, D. K., de Fine Licht, H. H., Debets, A. J. M., Kerstes, N. A. G., Hoekstra, R. F., Boomsma, J. J. 2009. Keterkaitan Symbiont Tinggi Menstabilkan Kerjasama Mutualistik pada Rayap Penumbuh Jamur. Sains 326: 1103–1106.

Alexander, R.D. 1987. Biologi sistem moral. NY: Aldine De Gruyter.

Bowles, S. 2009. Apakah Peperangan di antara Pemburu-Pengumpul Leluhur Mempengaruhi Evolusi Perilaku Sosial Manusia? Sains 324: 1293–1298.

Cesarini, D., Dawes, C. T., Fowler, J. F., Johannesson, M., Lichtenstein, P., Wallace, B. 2008. Heritabilitas Perilaku Kooperatif dalam Permainan Kepercayaan. 105(10): 3721–3726.

Choi, J.K., Bowles, S. 2007. Koevolusi altruisme parokial dan perang. Sains 318: 636–640.

Chuang, J. S., Rivoire, O., Leibler, S. 2009. Paradoks Simpson dalam Sistem Mikroba Sintetis. Sains 323: 272–275.

Dawkins, R. 1976. Gen Egois. Oxford: Pers Universitas Oxford.

Dennet, D. 2003. Efek Baldwin, Derek, bukan Skyhook. Dalam Weber, B. H., Depew, D. J., Evolusi dan pembelajaran: Efek Baldwin Dipertimbangkan Kembali. Cambridge, MA: MIT Press, hal. 69–106.

Berlian, J 1997. Senjata, Kuman, dan Baja: Nasib Masyarakat Manusia. N. Y. Norton & Perusahaan.

Donaldson, Z.R., Muda, L.J. 2008. Oksitosin, Vasopresin, dan Neurogenetika Sosialitas. Sains 322: 900–904.

Dunbar, R. 1998. Grooming, gosip, dan evolusi bahasa. Cambridge, Ma: Pers Universitas Harvard.

Fehr, E., Bernhard, H., Rockenbach, B. 2008. Egalitarianisme pada Anak Muda. Alam 454: 1079–1083.

Fiegna, F., Yu, Y.-T. N., Kadam, S.V., Velicer, G.J. 2006. Evolusi dari Penipu Sosial Wajib menjadi Kooperator Unggul. Alam 441: 310–314.

Lapangan, J., Cronin, A., Jembatan, C. 2006. Kebugaran Masa Depan dan Membantu Antrian Sosial. Alam 441: 214–217.

Fisher, R.A. 1930. Teori Genetika Seleksi Alam. Oxford: Clarendon Press.

Gore, J., Youk, H., van Oudenaarden, A. 2009. Dinamika Permainan Snowdrift dan Kecurangan Opsional di Ragi. Alam 459: 253–256.

Haldane, J.B.S. 1955. Genetika Populasi. biologi baru 18: 34–51.

Hamilton, WD 1964. Evolusi Genetik Perilaku Sosial. Jurnal Biologi Teoritis 7(1): 1–52.

Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M., Ratnieks, F. L. W. 2008. Monogami Leluhur Menunjukkan Seleksi Keluarga adalah Kunci Evolusi Eusosialitas. Sains 320: 1213–1216.

Israel, S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M. et al. 2009. Reseptor Oksitosin (OXTR) Berkontribusi pada Alokasi Dana Prososial dalam Permainan Diktator dan Tugas Orientasi Nilai Sosial. Perpustakaan Umum Sains ONE 4 (5): e5535.

Kessin, R.H. 2000. Kerjasama bisa berbahaya. Alam 408: 917–919.

Khare, A., Santorelli, L. A., Strassmann, J. E., Queller, D. C., Kuspa, A., Shaulsky, G. 2009. Penolakan terhadap cheater bukanlah hal yang sia-sia. Alam 461: 980–982.

Maynard Smith, J 1982. Evolusi dan Teori Permainan. Cambridge: Pers Universitas Cambridge.

Rainey, P.B. 2007. Persatuan dari konflik. Alam 446: 616.

reeve, HK,Holdoller, B. 2007. Munculnya superorganisme melalui Kompetisi Antarkelompok. Prosiding National Academy of Sciences USA 104(23): 9736–9740.

Stoner, D.S., Weissman, I.L 1996. Parasitisme Sel Somatik dan Sel Kuman dalam Ascidian Kolonial: Kemungkinan Peran untuk Sistem Pengenalan yang Sangat Polimorfik. Prosiding National Academy of Sciences USA 93(26): 15254–15259.

Trivers, R.L 1971. Evolusi Altruisme Timbal Balik. Review Biologi Triwulanan 46: 35–37.

Warneken, F., Tomasello, M. 2006. Bantuan Altruistik pada Bayi Manusia dan Simpanse Muda. Sains 311: 1301–1303.

Weseleer,T.,Ratnieks, F.LW 2006. Altruisme yang Dipaksa dalam Masyarakat Serangga. Alam 442: 50.

Zahavi A. 1990. Pengacau Arab: Pencarian Status Sosial dalam Peternak Koperasi. Dalam Stacey, P.B., Koenig, W.D. (eds.), Pemuliaan Koperasi pada Burung: Studi Ekologi dan Perilaku Jangka Panjang. Cambridge: Pers Universitas Cambridge, hal. 103-130.

“... kita menghadapi dua pertanyaan utama. Di satu sisi, jelas bahwa banyak tugas kehidupan lebih mudah diselesaikan dengan upaya bersama daripada sendirian.

Lalu, mengapa biosfer tidak pernah berubah menjadi wilayah persahabatan universal dan bantuan timbal balik? Ini adalah pertanyaan pertama.

Pertanyaan kedua adalah kebalikan dari pertanyaan pertama. Bagaimana altruisme bisa muncul dalam proses evolusi, jika kekuatan pendorong evolusi adalah seleksi alam - sebuah proses yang, pada pandangan pertama, tampaknya benar-benar egois?

Intinya adalah bahwa "tampilan pertama" ini salah.

Kesalahan di sini adalah membingungkan tingkat di mana kita menganggap evolusi.

Evolusi dapat dipertimbangkan pada tingkat yang berbeda: gen, individu, kelompok, populasi, ekosistem, seluruh biosfer. Setiap level memiliki pola dan aturannya sendiri.

Pada tingkat gen, evolusi didasarkan pada kompetisi berbagai varian (alel) dari gen yang sama untuk mendominasi dalam kumpulan gen suatu populasi. Pada tingkat gen, tidak ada altruisme dan tidak bisa. Gen selalu egois. Jika alel "baik" muncul, yang, dengan merugikan, memungkinkan alel lain berkembang biak, maka alel altruistik ini akan dipaksa keluar dari kumpulan gen dan menghilang begitu saja.

Tetapi jika kita mengalihkan pandangan kita dari tingkat gen ke tingkat organisme, gambarannya akan berbeda. Karena kepentingan gen tidak selalu sesuai dengan kepentingan organisme. Gen, atau, lebih tepatnya, alel, bukanlah objek tunggal; ia hadir dalam kumpulan gen dalam bentuk banyak salinan identik. "Kepentingan" dari semua salinan ini adalah sama. Bagaimanapun, mereka hanyalah molekul, dan mereka benar-benar identik. Dan mereka, dan kita, dan seleksi alam sama sekali tidak peduli molekul identik mana yang akan berlipat ganda dan mana yang tidak. Hanya total yang penting: berapa banyak salinan alel itu dan berapa banyak yang menjadi.

Sebaliknya, suatu organisme adalah objek tunggal, dan dalam genomnya hanya ada satu atau dua salinan alel yang menarik bagi kita.

Kadang-kadang bermanfaat bagi gen egois untuk mengorbankan satu atau dua salinan dirinya sendiri untuk memberikan keuntungan bagi sisa salinannya yang terkandung dalam organisme lain. Ahli biologi mulai mendekati ide ini pada 30-an abad terakhir. Kontribusi penting untuk memahami evolusi altruisme dibuat oleh Ronald Fisher, John Haldane dan William Hamilton.

Teori yang mereka bangun disebut teori seleksi kerabat. Esensinya diungkapkan secara kiasan Haldane yang pernah berkata: "Saya akan memberikan hidup saya untuk dua saudara laki-laki atau delapan sepupu." Apa yang dia maksud dengan ini dapat dipahami dari formula yang memasuki sains dengan nama "aturan Hamilton."

Berikut adalah rumusnya. Sebuah "gen altruistik" (lebih tepatnya, alel yang mempromosikan perilaku altruistik) akan didukung oleh seleksi dan menyebar dalam suatu populasi jika

RB > C

di mana R adalah tingkat hubungan genetik antara donor dan "penerima" (pada kenyataannya, kekerabatan tidak penting dalam dirinya sendiri, tetapi hanya sebagai faktor yang menentukan kemungkinan bahwa "penerima" memiliki alel altruisme yang sama dengan donor) ; B - keuntungan reproduksi yang diterima oleh penerima tindakan altruistik; C - kerusakan reproduksi yang disebabkan oleh "donor" untuk dirinya sendiri. Keuntungan atau kerugian reproduksi dapat diukur, misalnya dengan jumlah keturunan yang tersisa atau tidak.

Mempertimbangkan fakta bahwa tidak hanya satu, tetapi banyak individu yang dapat mengambil manfaat dari tindakan altruisme, rumus tersebut dapat dimodifikasi sebagai berikut:

NRB > C,

di mana N adalah jumlah orang yang menerima pengorbanan.

Perhatikan bahwa aturan Hamilton bukan tidak memperkenalkan entitas tambahan, tidak memerlukan asumsi khusus, dan bahkan tidak memerlukan verifikasi eksperimental. Ini murni diturunkan secara logis dari definisi R, B, C, dan N, seperti halnya teorema geometri yang diturunkan dari aksioma. Jika NRB > C, "altruisme alel" akan secara otomatis meningkatkan frekuensinya dalam kumpulan gen populasi."

Markov A.V. , evolusi manusia. Monyet, neuron, dan jiwa. Dalam 2 buku. Buku dua, M., "Ast"; Korpus, 2013, hal. 298-300.

Dalam adegan ini, seperti dalam banyak situasi lain di alam liar, kita melihat kombinasi aneh dari perilaku altruistik dan egois. Jeritan burung camar yang mengundang adalah contoh khas altruisme. Burung camar tidak mendapat manfaat dari seruan ini. Camar lainnya menang: mereka mendapat kesempatan untuk makan. Bagian kedua dari adegan adalah pertarungan. Di sini, tentu saja, kita hanya melihat keegoisan murni dari semua peserta.

Jawabannya terletak pada aturan Hamilton. Burung camar di Laut Putih terutama memakan ikan yang berkelompok, seperti herring. Jika seekor burung camar memperhatikan satu ikan, maka kemungkinan besar ada banyak ikan lain di dekatnya: ada cukup untuk semua orang. Artinya nilai Dengan- harga tindakan altruistik - rata-rata akan rendah. Nilai PADA- imbalan dari mereka yang terbang ke jeritan akan cukup besar: mereka akan makan siang. Karena ikan-ikan itu sekolah, sekolah berikutnya mungkin harus menunggu lama. Nilai R(keterkaitan) juga cenderung tinggi, karena camar bersarang di koloni, sering kembali ke tempat yang sama setelah musim dingin, dan oleh karena itu, kemungkinan besar, kerabatnya bersarang di sebelah camar ini - orang tua, anak-anak, saudara laki-laki dan keponakan.

Tentu saja, hal yang paling bermanfaat bagi burung camar (lebih tepatnya, untuk gennya) adalah belajar membedakan situasi ketika ada banyak makanan dan cukup untuk semua orang, dan ketika ada sedikit makanan. Dalam kasus pertama, bermanfaat untuk berteriak, dan yang kedua, diam. Tapi perhitungan seperti itu membutuhkan otak. Dan otak, seperti yang kita ketahui, adalah organ yang mahal. Seleksi, sebagai suatu peraturan, mencoba menghemat otak. Apalagi otaknya berat. Burung camar perlu terbang, bukan memecahkan masalah aljabar. Oleh karena itu, burung tidak dapat mengetahui kapan bermanfaat baginya untuk memanggil sahabat, dan kapan tidak, dan perilakunya menjadi tidak logis. Tidak selalu, tetapi hanya dengan kekurangan ikan.

Evolusi altruisme telah berkembang sangat jauh pada serangga hymenoptera: semut, lebah, tawon, lebah. Dalam Hymenoptera sosial, kebanyakan betina menyerahkan reproduksi mereka sendiri untuk memberi makan saudara perempuan mereka. Ini adalah manifestasi tertinggi dari altruisme. Hewan seperti itu disebut eusosial, yaitu, "benar-benar sosial". Tapi mengapa hymenoptera?

Hamilton menyarankan bahwa ini disebabkan oleh kekhasan pewarisan jenis kelamin. Di Hymenoptera, betina memiliki satu set kromosom ganda, sedangkan laki-laki memiliki satu set. Karena itu, situasi paradoks muncul: saudara perempuan ternyata lebih dekat daripada ibu dan anak perempuan. Pada kebanyakan hewan, saudara perempuan memiliki 50% gen yang sama (asal identik). Nilai R dalam rumus Hamilton adalah 1/2. Di Hymenoptera, saudara perempuan berbagi 75% gen mereka ( R= 3/4), karena setiap saudara perempuan menerima dari ayahnya bukan setengah dari kromosomnya, tetapi seluruh genom. Ibu dan anak di Hymenoptera, seperti pada hewan lain, hanya memiliki 50% gen yang sama. Jadi ternyata, hal lain dianggap sama, lebih menguntungkan bagi Hymenoptera perempuan untuk membesarkan saudara perempuan daripada anak perempuan.

Mekanisme pewarisan jenis kelamin pada Hymenoptera. Betina adalah diploid, yaitu memiliki set kromosom ganda (2n). Dia dapat meletakkan telur yang tidak dibuahi dengan satu set kromosom (n), dari mana pejantan haploid akan menetas. Jika telur dibuahi, maka set kromosomnya akan berlipat ganda, dan seekor betina akan menetas darinya. Betina menerima setengah dari kromosom dari ibu, setengah dari ayah. Laki-laki menerima setengah dari kromosomnya dari ibu, tetapi dia tidak memiliki ayah. Mekanisme pewarisan jenis kelamin ini disebut haplodiploid.

Pada kenyataannya, semuanya agak lebih rumit. Selain saudara perempuan, ada juga saudara laki-laki drone yang hanya berbagi 25% gen mereka dengan saudara perempuan mereka (jika dilihat dari sisi saudara perempuan) atau 50% (dari sudut pandang saudara laki-laki). Namun, wanita yang bekerja juga membesarkan saudara laki-laki (meskipun mereka tidak menyukainya). Kami tidak akan membahas wilayah teoretis yang agak rumit ini, terutama karena primata yang kami minati bukanlah haplodiploid. Tapi hymenoptera sosial memiliki (atau memiliki di masa lalu evolusi) properti penting lain yang secara dramatis meningkatkan kemungkinan mengembangkan altruisme di bawah pengaruh seleksi kerabat. Properti ini adalah monogami.

Keturunan dari orang tua diploid monogami memiliki rata-rata 50% gen yang sama ( R= 0,5). Pada keturunan betina yang kawin dengan banyak jantan, nilai rata-rata R cenderung 0,25 (jika ada cukup laki-laki). Untuk pemilihan kerabat, ini adalah perbedaan yang sangat serius. Pada R= 0,5, hal sepele apa pun sudah cukup untuk memberi keseimbangan pada saudara kandung. Pada R= 0,25 anaknya pasti lebih mahal. Sangat penting bahwa rayap adalah monogami, serangga urutan kedua di mana eusosialitas tersebar luas, dan tanpa haplodiploidi. Tidak hanya betina yang bekerja untuk rayap, tetapi juga jantan (mereka diploid, seperti saudara perempuan mereka).

Seperti yang kita ingat, monogami mungkin merupakan karakteristik hominid kuno. Ini bisa menjadi stimulus yang kuat untuk perkembangan di bawah pengaruh seleksi kerabat, bantuan timbal balik persaudaraan, kerjasama intra-keluarga dan altruisme. Dan, tentu saja, cinta ayah, dan pada saat yang sama pengabdian anak-anak kepada kedua orang tua, dan bukan hanya ibu. Ada kemungkinan bahwa seleksi kerabat mampu mendukung seluruh rentang perasaan altruistik ini pada nenek moyang kita justru karena mereka - setidaknya sebagian - monogami.

Yang, dalam kondisi tertentu, mengurangi peluang individu untuk bereproduksi, dapat menyebar dalam suatu populasi ketika nilai kontribusi untuk reproduksi individu lain lebih besar daripada harga bantuan. Dalam hal ini, individu ini dengan demikian menghasilkan lebih banyak salinan gennya daripada menghabiskan semua sumber daya untuk reproduksinya sendiri.

Aturan ini dirumuskan oleh ahli biologi Inggris W. Hamilton di

Lihat juga

Sumber

• Hamilton W. D. (1963) Evolusi perilaku altruistik. Naturalis Amerika 97:354-356

Artikel bertopik biologi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu proyek dengan menambahkannya. Catatan ini harus, jika mungkin, diganti dengan yang lebih tepat.

Tulis ulasan tentang artikel "Aturan Hamilton"

Kutipan yang mencirikan Aturan Hamilton

Postilion bergerak, dan kereta menggoyangkan rodanya. Pangeran Hippolyte tiba-tiba tertawa, berdiri di teras dan menunggu viscount, yang dia janjikan untuk dibawa pulang.

“Eh bien, mon cher, votre petite princesse est tres bien, tres bien,” kata viscount, masuk ke kereta bersama Hippolyte. -Mais tres bien. Dia mencium ujung jarinya. – Et tout a fait francaise. [Yah, sayangku, putri kecilmu sangat imut! Bahasa Prancis yang sangat bagus dan sempurna.]
Hippolyte tertawa sambil mendengus.
“Et savez vous que vous etes mengerikan avec votre petit air innocent,” lanjut viscount. - Je plains le pauvre Mariei, ce petit officer, qui se donne des airs de prince regnant.. [Tahukah Anda, Anda adalah orang yang mengerikan, meskipun penampilan Anda polos. Saya merasa kasihan pada suami yang malang, petugas yang menyamar sebagai orang yang posesif.]