Pada intinya teori evolusi sintetis (STE), atau sintesis evolusi, terletak semua Darwinisme yang sama. Namun, dilengkapi dengan informasi dari ilmu biologi lainnya, terutama genetika, serta ekologi, biologi molekuler, taksonomi, dll.

Banyak ciri dan pola proses evolusi yang dijelaskan oleh Darwin tidak dapat dijelaskan sepenuhnya olehnya karena perkembangan ilmu pengetahuan yang belum memadai pada saat itu. Ini menjadi dasar kritik yang beralasan terhadap teori evolusi. Misalnya, Jenkin memperhatikan bahwa setiap perubahan yang terjadi pada satu individu secara bertahap akan larut sebagai akibat dari perkawinan silang dan, oleh karena itu, tidak dapat diperbaiki sebagai akibat dari perjuangan untuk eksistensi (yang disebut "mimpi buruk Jenkin"). Darwin dan para pengikutnya tidak dapat mengajukan argumen tandingan, karena mereka memiliki sedikit gagasan tentang sifat diskrit hereditas, meskipun ditemukan oleh Mendel pada tahun 60-an abad XIX, tetapi diakui dalam sains hanya pada awal abad XX.

Penemuan di bidang genetika, biologi molekuler, studi populasi, dan pemahaman tentang bagaimana dan mengapa suatu populasi merupakan unit evolusi telah mengarah pada fakta bahwa teori evolusi tidak lagi menjadi sesuatu yang seperti hipotesis, tetapi telah dijelaskan dan sebagian besar terbukti. Mekanisme evolusi terungkap lebih dalam, alasan untuk mengubah kumpulan gen suatu populasi dijelaskan, peran DNA sebagai bahan dasar hereditas dan variabilitas ditemukan, dan banyak lagi.

Pendekatan populasi-genetik menempati tempat penting dalam teori evolusi sintetik. Genetika populasi mempelajari bagaimana kekuatan pendorong evolusi mempengaruhi perubahan frekuensi alel dalam populasi, struktur spasial populasi, dan menjelaskan spesiasi.

Pada 1930-an, karya Fisher, Haldane, dan Dobzhansky menunjukkan hubungan itu antara tingkat variabilitas genetik suatu populasi dan laju evolusinya.

Pada tahun 1942, Huxley mengajukan konsep "sintesis evolusioner", dan pada tahun 1949 Simpson menggunakan istilah "teori evolusi sintetis".

Evolusi di STE dianggap sebagai proses bertahap mengubah kumpulan gen populasi (frekuensi alel dari gen yang berbeda berubah, alel dan gen baru muncul, yang lain menghilang).

Menurut teori evolusi sintetis unit dasar evolusi adalah populasi.

Di bawah faktor evolusi dasar di STE dan genetika populasi, mereka memahami proses yang mengubah set dan frekuensi alel. Alokasikan satu baris faktor evolusioner utama(sedikit berbeda dalam sumber yang berbeda):

Seleksi alam dalam teori evolusi sintetik dianggap sebagai faktor terpenting dalam proses evolusi. Sebagai hasil dari tindakan seleksi alam, genotipe yang paling beradaptasi dengan habitat tertentu direproduksi ke tingkat yang lebih besar. Seleksi alam dapat diarahkan baik terhadap alel tertentu maupun genotipe tertentu (kombinasi alel dan gen).

Perjuangan untuk eksistensi. Darwin menganggapnya sebagai faktor utama dalam evolusi, dan seleksi alam sudah merupakan konsekuensi dari perjuangan untuk eksistensi.

proses mutasi menyebabkan munculnya materi genetik baru (alel gen baru atau bahkan gen baru). Meskipun mutasi jarang terjadi dan paling sering berbahaya, dalam banyak hal mutasi merupakan bahan untuk tindakan seleksi alam.

aliran gen adalah perubahan frekuensi alel dalam suatu populasi sebagai akibat dari migrasi individu. Selain itu, aliran gen mengarah pada pertukaran gen antara populasi yang berbeda, yang mengurangi kemungkinan divergensi mereka dalam proses spesiasi.

Penyimpangan gen menyiratkan perubahan acak dalam frekuensi alel dan dikaitkan dengan kesalahan pengambilan sampel, yang berbeda dari aliran gen. Pergeseran genetik dalam "founder effect" adalah munculnya populasi baru dari sejumlah kecil individu yang bermigrasi dari populasi lain. Individu-individu ini tidak membawa seluruh kumpulan gen dari populasi asli, tetapi hanya sebagian dari alel. Di masa depan, dengan reproduksi dan peningkatan jumlah, kumpulan gen populasi baru akan berbeda dari aslinya. Jenis lain dari penyimpangan genetik adalah "efek kemacetan", ketika populasi menurun tajam sebagai akibat dari kondisi yang merugikan.

Isolasi- munculnya hambatan antara populasi yang mencegah kawin silang individu dan pertukaran gen. Akibatnya, setiap populasi dapat menempuh jalur evolusinya sendiri.

Teori evolusi sintetik menunjukkan bagaimana heterozigot (yang biasanya membawa mutasi resesif yang merusak) berfungsi sebagai sumber potensial dari proses evolusi. Alel resesif hampir tidak pernah sepenuhnya dihilangkan dari populasi, dan dengan sejumlah kecil tetap berada dalam heterozigot.

Dalam STE, kepentingan diberikan kepada rekombinasi materi genetik. Seringkali dianggap sebagai faktor evolusioner sekunder yang muncul berdasarkan faktor-faktor evolusioner primer yang tercantum di atas yang menciptakan variabilitas dalam gen individu, dan rekombinasi gen sudah dapat dianggap sebagai proses sekunder.

Rekombinasi menghasilkan berbagai macam genotipe dalam suatu populasi bahkan dengan sejumlah kecil mutasi. Artinya, dengan tingkat keanekaragaman alel yang tidak signifikan, tingkat keanekaragaman genotipe yang signifikan diamati (karena genotipe terdiri dari sejumlah besar gen).

Bagaimanapun variabilitas mutasi dan rekombinasi menyediakan bahan untuk seleksi alam.

Akibat seleksi alam, populasi dan spesies beradaptasi dengan lingkungan, terjadi spesiasi (pada tingkat mikroevolusi), munculnya taksa yang lebih besar (pada tingkat makroevolusi).

Diasumsikan bahwa kesulitan yang dihadapi oleh teori evolusi klasik (lihat Bagian 5.5.2), khususnya, dalam menjelaskan fenomena hereditas, diatasi dengan mensintesis teori evolusi Charles Darwin dan genetika G. Mendel.

Teori evolusi sintetik (STE) adalah teori evolusi modern, yang merupakan sintesis dari berbagai disiplin ilmu, terutama genetika dan Darwinisme, serta paleontologi, taksonomi, biologi molekuler, dll.

Teori sintetik dalam bentuknya yang sekarang terbentuk sebagai hasil pemikiran ulang sejumlah ketentuan Darwinisme klasik dari sudut pandang genetika pada awal abad ke-20.

Setelah penemuan kembali hukum G. Mendel (tahun 1901), bukti sifat diskrit hereditas dan, terutama, setelah penciptaan genetika populasi teoretis oleh karya R. Fisher, D.B.S. Haldane, Jr. dan S. Wright, ajaran Charles Darwin memperoleh dasar genetik yang kuat.

Artikel oleh S.S. Chetverikov "Pada beberapa momen proses evolusi dari sudut pandang genetika modern" menjadi inti masa depan dan dasar untuk sintesis lebih lanjut Darwinisme dan genetika. Artikel ini menunjukkan kesesuaian prinsip-prinsip genetika dengan teori seleksi alam dan meletakkan dasar-dasar genetika evolusioner.

Dalam karya J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky dan F.G. Gagasan Dobzhansky diungkapkan oleh S.S. Chetverikov, menyebar ke Barat, di mana hampir bersamaan R. Fischer mengungkapkan pandangannya tentang evolusi dominasi.

Dorongan untuk pengembangan STE diberikan oleh hipotesis resesif gen baru. Hipotesis mengasumsikan bahwa dalam setiap kelompok organisme yang bereproduksi selama pematangan gamet, sebagai akibat dari kesalahan dalam replikasi DNA, mutasi terus-menerus muncul - varian gen baru.

Pengaruh gen pada struktur dan fungsi tubuh sedemikian rupa sehingga setiap gen terlibat dalam menentukan beberapa sifat. Di sisi lain, setiap sifat bergantung pada banyak gen. Ahli genetika menyebut fenomena ini polimerisasi genetik sifat.

Ahli genetika Inggris R. Fisher pada tahun 1930 mengungkapkan gagasan bahwa polimerisasi mencerminkan interaksi gen, dan oleh karena itu manifestasi eksternal dari setiap gen bergantung pada lingkungan genetiknya. Oleh karena itu, rekombinasi, menghasilkan semua kombinasi gen baru, pada akhirnya menciptakan lingkungan gen semacam itu untuk mutasi tertentu yang memungkinkan mutasi memanifestasikan dirinya dalam fenotipe individu pembawa.

Jadi mutasi berada di bawah pengaruh seleksi alam, yang menghancurkan kombinasi gen yang menyulitkan organisme untuk hidup dan berkembang biak di lingkungan tertentu, dan mempertahankan kombinasi netral dan menguntungkan. Selain itu, pertama-tama, kombinasi gen tersebut dipilih yang berkontribusi pada ekspresi fenotipik yang menguntungkan dan pada saat yang sama stabil dari mutasi yang awalnya halus, yang dengannya gen mutan ini secara bertahap menjadi dominan.

Dengan demikian, inti dari teori sintetik adalah reproduksi dominan dari genotipe tertentu dan transfer karakteristik mereka ke keturunan. Dalam pertanyaan tentang sumber keragaman genetik, teori sintetik mengakui peran utama untuk rekombinasi gen.

Diyakini bahwa tindakan evolusioner terjadi ketika seleksi mempertahankan kombinasi gen yang tidak khas untuk sejarah spesies sebelumnya.

Prasyarat penting bagi munculnya teori evolusi baru adalah buku seorang ahli genetika, matematika, dan ahli biokimia Inggris.

JBS Haldan Jr. "Penyebab evolusi"(1932). Haldane, yang menciptakan genetika perkembangan individu, segera memasukkan ilmu baru dalam memecahkan masalah makroevolusi.

Inovasi evolusioner sering muncul atas dasar neoteny (pelestarian sifat-sifat remaja pada organisme dewasa). Neoteny J. Haldane menjelaskan asal usul manusia ("kera telanjang"), evolusi taksa besar lainnya. Pada tahun 1933 N.K. Koltsov, guru S.S. Chetverikov, menunjukkan bahwa neoteny di dunia hewan tersebar luas dan memainkan peran penting dalam evolusi progresif. Ini mengarah pada penyederhanaan morfologis, tetapi kekayaan genotipe dipertahankan.

Di hampir semua model sejarah dan ilmiah, 1937 disebut sebagai tahun kemunculan STE. Pada tahun inilah buku ahli genetika dan naturalis Rusia-Amerika F.G. Dobzhansky. Spesialisasi Ganda F.G. Dobzhansky mengizinkannya menjadi yang pertama melemparkan jembatan yang kokoh dari kamp ahli biologi eksperimental ke kamp naturalis.

Untuk pertama kalinya, konsep terpenting "mekanisme isolasi evolusi" dirumuskan - penghalang reproduksi yang memisahkan kumpulan gen satu spesies dari kumpulan gen spesies lain. F. G. Dobzhansky juga memperkenalkan "efek S. Wright" ke dalam bahan naturalistik, percaya bahwa ras mikrogeografis muncul di bawah pengaruh perubahan acak dalam frekuensi gen pada isolat kecil, mis. dengan cara adaptif-netral.

Dalam literatur berbahasa Inggris, di antara pencipta STE, nama-nama F.G. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Ini tentu saja bukan daftar lengkap. Dari para ilmuwan Rusia, setidaknya I.I. Schmalhausen, N.V. Timofeev-Resovsky, G.F. Gause, N.P. Dubinina, A.L. Takhtajaya; dari ilmuwan Inggris - J.B.S. Haldane, Jr., D. Kurangnya, C. Waddington, G. de Beer; dari ilmuwan Jerman - E. Baur, V. Zimmermann, V. Ludwig, G. Heberer dan lainnya.

Akibatnya, pada 1930-1940. sebuah teori evolusi sintetis telah dibuat, yang tidak hanya menjadi inti dari genetika populasi, tetapi juga memungkinkan untuk merumuskan sistem terpadu dari semua pengetahuan biologis modern.

Berbeda dengan konsep evolusi klasik Ch. Darwin, yang menganggap spesies sebagai unit evolusi, STE menyatakan bahwa struktur evolusi dasar adalah populasi.

Diyakini bahwa populasilah yang memiliki sifat-sifat sistem integral yang mengatur dirinya sendiri yang diperlukan untuk perubahan turun-temurun.

Perubahan yang stabil dalam genotipe suatu populasi dianggap sebagai fenomena dasar dari proses evolusi. Unit hereditas adalah gen - bagian dari molekul DNA yang bertanggung jawab untuk pengembangan karakteristik tertentu dari suatu organisme.

Mekanisme utama proses evolusi adalah seleksi organisme dengan mutasi yang bermanfaat untuk adaptasi terhadap lingkungan.

Perubahan herediter terjadi di bawah pengaruh sejumlah faktor evolusi:

• proses mutasi - perubahan mutasi yang memasok bahan untuk evolusi;
• gelombang populasi - fluktuasi ukuran populasi di sekitar tingkat rata-rata tertentu;
• isolasi - isolasi populasi untuk mengkonsolidasikan sifat baru;
• seleksi alam adalah faktor utama dalam evolusi - kelangsungan hidup individu yang paling kuat dan kelahiran keturunan yang sehat oleh mereka.

Mutasi - ini adalah perubahan sifat turun-temurun dari organisme dalam suatu populasi yang terjadi secara alami atau buatan dan memasok bahan dasar untuk evolusi. Seperti yang telah disebutkan, mutagen adalah rezim suhu, aksi zat beracun, radiasi, kebiasaan diet, dll. .

Setelah penemuan heliks ganda DNA (1953), mutasi mulai ditafsirkan dalam semangat teori kromosom Morgan: mereka melihat perubahan dalam teks DNA - dalam struktur asam nukleat di dalam lokus - atau dalam struktur dari kromosom. Mutasi mulai dibagi menjadi gen (titik), kromosom dan genomik. Tampaknya setiap perubahan turun-temurun direduksi menjadi tiga jenis mutasi ini. Sehubungan dengan keterbatasan ini, menjadi mungkin untuk mengembangkan model evolusi populasi-genetik di STE.

Seiring dengan postulat bahwa mutasi adalah satu-satunya sumber evolusi, STE dengan tegas menetapkan gagasan korespondensi satu-ke-satu antara mutasi (gen) dan suatu sifat, bahwa kemunculan fenotipe stabil baru adalah konsekuensi otomatis dari manifestasi mutasi. Dari posisi ini, evolusi muncul sebagai hasil pengurutan dan akumulasi oleh seleksi alam dari serangkaian mutasi.

Biologi molekuler modern mengklasifikasikan virus sebagai salah satu mutagen paling berbahaya.

Mutasi muncul secara acak, kebanyakan dari mereka berbahaya atau berbahaya. Mutasi yang berbahaya sering menyebabkan kematian suatu organisme, dan, sebagai suatu peraturan, pada tahap awal ontogeni; mutasi berbahaya yang tidak menyebabkan kematian dieliminasi dalam proses seleksi alam.

Mutasi yang menguntungkan sangat jarang terjadi, tetapi itulah yang memberi organisme keuntungan evolusioner. Mutasi acak yang menguntungkan secara bertahap terakumulasi dalam populasi, menetap dalam beberapa generasi dan berkontribusi pada evolusi spesies.

Gelombang populer, atau gelombang populasi, yang kadang-kadang disebut "gelombang kehidupan", menentukan fluktuasi ukuran populasi di sekitar nilai rata-rata tertentu. Studi telah menunjukkan bahwa populasi berukuran sedang paling menguntungkan untuk munculnya sifat baru dan munculnya spesies baru.

Isolasi- Faktor lain dalam proses evolusi, yang diperlukan untuk memastikan bahwa populasi tidak dapat kawin silang dengan kelompok organisme lain dan bertukar informasi genetik dengan mereka.

Kebijaksanaan dalam satwa liar adalah konsekuensinya seleksi alam, yang bertindak sebagai kekuatan pendorong dan faktor utama dalam evolusi. Seleksi bertindak pada semua tahap perkembangan organisme hidup, semua properti tanpa kecuali tunduk padanya. Dalam teori evolusi klasik, seleksi alam didefinisikan sebagai proses kelangsungan hidup organisme yang paling kuat.

Biologi evolusioner modern berfokus pada sisi lain dari fenomena ini. Seleksi alam sekarang dipahami sebagai penghapusan dari reproduksi individu-individu yang kurang beradaptasi dengan kondisi lingkungan.

Faktor-faktor evolusi yang terdaftar beroperasi baik pada mikroevolusi (perubahan evolusioner dalam suatu populasi selama periode waktu yang singkat) dan pada tingkat makroevolusi (seperangkat perubahan evolusioner selama periode waktu yang panjang, yang mengarah pada munculnya bentuk supraspesifik baru dari evolusi). organisasi makhluk hidup).

Komponen penting STE adalah konsep evolusi mikro dan makro.

Di bawah evolusi mikro memahami totalitas proses evolusi yang terjadi dalam populasi, yang mengarah pada perubahan dalam kumpulan gen populasi ini dan pembentukan spesies baru.

Diyakini bahwa mikroevolusi berlangsung atas dasar variabilitas mutasi di bawah kendali seleksi alam. Mutasi adalah satu-satunya sumber sifat baru secara kualitatif, dan seleksi alam adalah satu-satunya faktor kreatif dalam mikroevolusi.

Sifat proses mikroevolusi dipengaruhi oleh fluktuasi jumlah populasi ("gelombang kehidupan"), pertukaran informasi genetik di antara mereka, isolasi dan pergeseran gen. Mikroevolusi menyebabkan perubahan di seluruh kumpulan gen spesies biologis secara keseluruhan, atau isolasi dari spesies induk sebagai bentuk baru.

Sejak makroevolusi memahami transformasi evolusioner yang mengarah pada pembentukan taksa dengan peringkat yang lebih tinggi daripada spesies (genera, ordo, kelas).

Diyakini bahwa makroevolusi tidak memiliki mekanisme khusus dan hanya dilakukan melalui proses mikroevolusi, yang merupakan ekspresi terintegrasi mereka. Akumulasi, proses mikroevolusi diekspresikan secara eksternal dalam fenomena makroevolusi, yaitu. makroevolusi adalah gambaran umum dari perubahan evolusioner. Oleh karena itu, pada tingkat makroevolusi, ditemukan kecenderungan umum, arah dan pola evolusi alam hidup yang tidak dapat diamati pada tingkat mikroevolusi. (Untuk evolusi yang tidak menurut Charles Darwin, lihat Bab 16.)

Ketentuan utama teori evolusi sintetis

Teori evolusi sintetis - Darwinisme modern - muncul pada awal 40-an abad XX. Ini adalah doktrin evolusi dunia organik, yang dikembangkan berdasarkan data dari genetika modern, ekologi, dan Darwinisme klasik. Istilah "sintetis" berasal dari judul buku evolusionis Inggris terkenal J. Huxley "Evolution: a modern synthesis" (1942). Banyak ilmuwan berkontribusi pada pengembangan teori evolusi sintetis.

Ketentuan utama teori evolusi sintetik dapat diringkas sebagai berikut:

Materi evolusi adalah perubahan herediter - mutasi (biasanya, gen) dan kombinasinya.

Faktor pendorong utama evolusi adalah seleksi alam, yang muncul atas dasar perjuangan untuk eksistensi.

Unit terkecil dari evolusi adalah populasi.

Evolusi dalam banyak kasus bersifat divergen, yaitu satu takson dapat menjadi nenek moyang beberapa taksa anak.

Evolusi terjadi secara bertahap dan bertahan lama. Spesiasi sebagai tahap proses evolusi adalah perubahan berturut-turut dari satu populasi sementara oleh suksesi populasi sementara berikutnya.

Suatu spesies terdiri dari banyak subspesies, yang berbeda secara morfologis, fisiologis, ekologis, biokimiawi, dan genetik, tetapi secara reproduktif tidak terisolasi - subspesies dan populasi.

Spesies ada sebagai entitas holistik dan tertutup. Integritas spesies dipertahankan oleh migrasi individu dari satu populasi ke populasi lain, di mana terjadi pertukaran alel ("aliran gen"),

Makroevolusi pada tingkat yang lebih tinggi daripada spesies (genus, famili, ordo, kelas, dll.) melewati mikroevolusi. Menurut teori evolusi sintetis, tidak ada pola evolusi makro yang berbeda dari evolusi mikro. Dengan kata lain, evolusi kelompok spesies organisme hidup dicirikan oleh prasyarat dan kekuatan pendorong yang sama seperti evolusi mikro.

Setiap takson nyata (bukan komposit) memiliki asal monofiletik.

Evolusi memiliki karakter yang tidak terarah, yaitu tidak mengarah ke tujuan akhir apa pun.

Teori evolusi sintetis mengungkapkan mekanisme yang mendasari proses evolusi, mengumpulkan banyak fakta dan bukti baru tentang evolusi organisme hidup, dan menggabungkan data dari banyak ilmu biologi. Namun demikian, teori evolusi sintetik (atau neo-Darwinisme) sejalan dengan ide dan tren yang dicetuskan oleh Charles Darwin.

132. Keadaan ilmu evolusi saat ini. Faktor-faktor dasar evolusi. Faktor pendorong evolusi. Peran proses mutasi, gelombang populasi, isolasi, pergeseran gen dan berbagai jenis seleksi alam dalam populasi .

Keadaan pengajaran evolusi saat ini

Pencapaian penting teori evolusi modern terkait dengan fakta bahwa mekanisme hereditas dan variabilitas organisme sekarang diketahui, organisasi internal dan heterogenitas spesies biologis telah ditetapkan, dan struktur populasinya yang kompleks telah dipelajari. Teori seleksi alam telah dikembangkan lebih lanjut, jika tidak, mekanisme proses evolusi disajikan, sejumlah aturan umum untuk perkembangan historis kelompok organisme telah ditetapkan.

Faktor Dasar Evolusi

Ada empat faktor dasar utama evolusi: proses mutasi, gelombang populasi, isolasi, seleksi alam.

Proses mutasi adalah proses terjadinya dalam populasi berbagai macam mutasi: gen, kromosom dan genomik. Proses mutasi adalah faktor evolusioner dasar yang paling penting, karena ia memasok materi evolusioner dasar - mutasi. Mutasilah yang menyebabkan munculnya varian-varian baru dari suatu sifat; mutasilah yang mendasari semua bentuk variabilitas.

Gelombang populasi - Fluktuasi periodik atau aperiodik dalam jumlah individu dalam suatu populasi adalah karakteristik dari semua organisme hidup tanpa kecuali. Alasan fluktuasi tersebut dapat menjadi berbagai faktor lingkungan abiotik dan biotik. Aksi gelombang populasi, atau gelombang kehidupan, melibatkan penghancuran individu secara acak tanpa pandang bulu, yang menyebabkan genotipe (alel) langka sebelum fluktuasi populasi dapat menjadi umum dan diambil oleh seleksi alam. Jika di masa depan populasi dipulihkan karena individu-individu ini, maka ini akan menyebabkan perubahan acak dalam frekuensi gen dalam kumpulan gen populasi ini Gelombang populasi adalah pemasok materi evolusi.

Isolasi - dalam proses evolusi terjadi pelanggaran perkawinan silang bebas, yang mengarah pada peningkatan dan konsolidasi perbedaan antara populasi dan bagian individu dari seluruh populasi spesies. Tanpa fiksasi perbedaan evolusioner seperti itu, tidak ada pembentukan bentuk yang mungkin.

Seleksi alam adalah kelangsungan hidup diferensial dan reproduksi individu yang berbeda satu sama lain dalam sifat-sifat yang ditentukan secara genetik.

Bentuk pendorong seleksi alam. Dengan bentuk seleksi ini, mutasi dengan satu nilai rata-rata sifat dihilangkan, yang digantikan oleh mutasi dengan nilai rata-rata sifat yang berbeda. Dengan kata lain, bentuk seleksi alam ini menyukai perubahan nilai rata-rata suatu sifat di bawah kondisi lingkungan yang berubah. Contoh klasik dari bentuk ini adalah apa yang disebut melanisme industri.

menstabilkan seleksi. Bentuk seleksi alam ini diamati jika kondisi lingkungan tetap cukup konstan untuk waktu yang lama, yang membantu mempertahankan nilai rata-rata, menolak penyimpangan mutasi dari norma yang terbentuk sebelumnya.

Merobek (mengganggu) seleksi. Bentuk seleksi alam ini menyukai lebih dari satu fenotipe dan diarahkan melawan bentuk-bentuk tengah. Hal ini menyebabkan pecahnya populasi menurut sifat ini menjadi beberapa kelompok fenotipik, yang dapat menyebabkan polimorfisme.

Seleksi seksual adalah seleksi alam mengenai ciri-ciri individu berjenis kelamin sama. Biasanya hasil seleksi seksual dari perjuangan antara laki-laki (dalam kasus yang jarang terjadi - antara perempuan) untuk kesempatan untuk masuk ke dalam reproduksi. Seleksi seksual bukanlah faktor independen dalam evolusi, tetapi hanya kasus khusus seleksi alam intraspesifik.

Seleksi individu direduksi menjadi reproduksi terdiferensiasi individu individu yang memiliki keunggulan dalam perjuangan untuk eksistensi dalam populasi. Berdasarkan persaingan individu dalam suatu populasi.

Seleksi kelompok memberikan reproduksi preferensial individu dari kelompok mana pun. Dalam seleksi kelompok, sifat-sifat ditetapkan dalam evolusi yang menguntungkan kelompok, tetapi tidak selalu menguntungkan bagi individu. Dalam seleksi kelompok, kelompok individu saling bersaing dalam menciptakan dan memelihara keutuhan sistem supraorganisme.

Seleksi buatan dilakukan oleh manusia untuk menciptakan keturunan atau varietas baru yang memenuhi kebutuhannya.

Gelombang populasi adalah fluktuasi periodik dalam ukuran populasi. Misalnya: jumlah kelinci tidak konstan, setiap 4 tahun jumlahnya banyak, kemudian terjadi penurunan jumlahnya. Artinya: Penyimpangan genetik terjadi selama resesi.

Pergeseran Genetik: Jika populasinya sangat kecil (karena bencana, penyakit, resesi gelombang pop), maka sifat-sifat itu bertahan atau menghilang terlepas dari kegunaannya, secara kebetulan.

135 Fitur populasi manusia. Komposisi jumlah, habitat, jenis kelamin dan umur. Demo. Isolat.

Keunikan:
- radius besar aktivitas individu

Batas sering kali bersifat sosial daripada geografis

Memisahkan - populasi manusia hingga 1500 orang.

Demi - populasi manusia 1500 hingga 4000 orang.
Populasi - 7 miliar - 31 Oktober 2011

Saat menganalisis komposisi umur penduduk Merupakan kebiasaan untuk membedakan tiga kelompok usia utama:

Dalam struktur populasi dunia, bagian anak-anak rata-rata 34%, orang dewasa - 58%, orang tua - 8%.
Struktur umur di negara-negara dengan jenis reproduksi penduduk yang berbeda memiliki karakteristik tersendiri.
Di negara-negara dengan jenis reproduksi pertama, proporsi anak-anak tidak melebihi 22-25%, sedangkan proporsi orang tua adalah 15-20% dan cenderung meningkat karena "penuaan" umum populasi di negara-negara ini.
Di negara-negara dengan jenis reproduksi populasi kedua, proporsi anak cukup tinggi. Rata-rata 40-45%, dan di beberapa negara sudah melebihi 50% (Kenya, Libya, Botswana). Pangsa populasi lansia di negara-negara ini tidak melebihi 5-6%.

Komposisi jenis kelamin penduduk dunia ditandai dengan dominasi laki-laki. Jumlah laki-laki 20-30 juta lebih banyak dari jumlah perempuan. Rata-rata, 104-107 anak laki-laki lahir untuk setiap 100 anak perempuan. Namun, perbedaan di negara-negara di dunia cukup signifikan.

Dominasi laki-laki adalah karakteristik sebagian besar negara Asia. Dominasi laki-laki terutama besar di Asia Selatan dan Tenggara (Cina, India, Pakistan), serta di negara-negara Arab-Muslim di Asia Barat Daya dan Afrika Utara.

Rasio pria dan wanita yang kira-kira sama adalah tipikal untuk sebagian besar negara di Afrika dan Amerika Latin.

Dominasi perempuan terjadi di sekitar setengah dari semua negara di dunia. Ini paling menonjol di Eropa, yang dikaitkan dengan harapan hidup wanita yang lebih lama di negara-negara ini, serta hilangnya besar populasi pria selama perang dunia.

Rasio pria dan wanita pada kelompok umur yang berbeda berbeda. Dengan demikian, populasi pria terbesar di semua wilayah di dunia diamati pada kelompok usia di bawah 14 tahun. Wanita mendominasi di antara orang tua di seluruh dunia.

Teori evolusi sintetis

Teori evolusi sintetis - Darwinisme modern - muncul pada awal 40-an abad XX. Ini adalah doktrin evolusi dunia organik, yang dikembangkan berdasarkan data dari genetika modern, ekologi, dan Darwinisme klasik. Istilah "sintetis" berasal dari judul buku evolusionis Inggris terkenal J. Huxley "Evolution: a modern synthesis" (1942). Banyak ilmuwan berkontribusi pada pengembangan teori evolusi sintetis.

Ketentuan utama teori evolusi sintetik dapat diringkas sebagai berikut:

• Materi evolusi adalah perubahan herediter - mutasi (biasanya gen) dan kombinasinya.
• Faktor pendorong utama evolusi adalah seleksi alam, yang muncul atas dasar perjuangan untuk eksistensi.
• Unit terkecil dari evolusi adalah populasi.
• Evolusi dalam banyak kasus bersifat divergen, yaitu satu takson dapat menjadi nenek moyang dari beberapa takson anak. (Taxon (lat. taxon; dari bahasa Yunani lainnya. "pesanan, perangkat, organisasi") - grup dalam klasifikasi, yang terdiri dari objek-objek diskrit, digabungkan berdasarkan sifat dan karakteristik umum. Sebagai karakteristik (atribut) yang paling signifikan dari sebuah takson dalam taksonomi biologis mempertimbangkan diagnosis, peringkat, dan ruang lingkup Ketika klasifikasi berubah, karakteristik taksa dapat berubah (dalam sistem yang berbeda, misalnya, taksa dari ruang lingkup yang sama mungkin memiliki diagnosis yang berbeda, atau peringkat yang berbeda, atau menempati tempat yang berbeda didalam sistem).)
• Evolusi terjadi secara bertahap dan bertahan lama. Spesiasi sebagai tahap proses evolusi adalah perubahan berturut-turut dari satu populasi sementara oleh suksesi populasi sementara berikutnya.
• Suatu spesies terdiri dari banyak subspesies yang berbeda secara morfologis, fisiologis, ekologis, biokimiawi, dan genetik, tetapi secara reproduktif tidak terisolasi – subspesies dan populasi.
• Spesies ada sebagai entitas holistik dan tertutup. Integritas spesies dipertahankan oleh migrasi individu dari satu populasi ke populasi lain, di mana terjadi pertukaran alel ("aliran gen"),
• Makroevolusi pada tingkat yang lebih tinggi daripada spesies (genus, famili, ordo, kelas, dll.) melewati mikroevolusi. Menurut teori evolusi sintetis, tidak ada pola evolusi makro yang berbeda dari evolusi mikro. Dengan kata lain, evolusi kelompok spesies organisme hidup dicirikan oleh prasyarat dan kekuatan pendorong yang sama seperti evolusi mikro.
• Setiap takson nyata (bukan komposit) memiliki asal monofiletik.
• evolusi memiliki tidak terarah karakter, yaitu, tidak mengarah ke tujuan akhir apa pun.

Populasi adalah kelompok individu terkecil yang mampu berkembang secara evolusioner, oleh karena itu disebut unit dasar evolusi. Organisme tunggal tidak dapat menjadi unit evolusi. Evolusi hanya terjadi pada sekelompok individu. Karena seleksi didasarkan pada fenotipe, individu-individu dari kelompok ini harus berbeda satu sama lain, mis. kelompok harus beragam. Fenotipe yang berbeda dalam kondisi yang sama dapat disediakan oleh genotipe yang berbeda. Genotipe setiap organisme individu tetap tidak berubah sepanjang hidup. Karena jumlah individu yang besar, suatu populasi adalah aliran generasi yang berkelanjutan dan, karena variabilitas mutasi, campuran heterogen (heterogen) dari genotipe yang berbeda. Totalitas genotipe semua individu dari suatu populasi - kumpulan gen - adalah dasar dari proses mikroevolusi di alam.

Spesies sebagai sistem integral tidak dapat dianggap sebagai unit evolusi, karena spesies biasanya terpecah menjadi bagian-bagian penyusunnya - populasi. Itulah mengapa peran unit evolusi dasar adalah milik populasi.

Teori evolusi sintetis mengungkapkan mekanisme yang mendasari proses evolusi, mengumpulkan banyak fakta dan bukti baru tentang evolusi organisme hidup, dan menggabungkan data dari banyak ilmu biologi. Namun demikian, teori evolusi sintetik (atau neo-Darwinisme) sejalan dengan ide dan tren yang dicetuskan oleh Charles Darwin.

Dorongan untuk pengembangan teori sintetik diberikan oleh hipotesis resesif gen baru. Dalam bahasa genetika paruh kedua abad ke-20, hipotesis ini mengasumsikan bahwa pada setiap kelompok organisme yang bereproduksi, selama pematangan gamet, sebagai akibat dari kesalahan replikasi DNA, mutasi terus-menerus muncul - varian gen baru.

Gamet adalah sel reproduksi yang memiliki satu set kromosom haploid (tunggal) dan terlibat dalam gamet, khususnya, reproduksi seksual. Ketika dua gamet bergabung dalam proses seksual, zigot terbentuk yang berkembang menjadi individu (atau kelompok individu) dengan karakteristik turun-temurun dari kedua organisme induk yang menghasilkan gamet

Pengaruh gen pada struktur dan fungsi tubuh bersifat pleiotropik: setiap gen terlibat dalam menentukan beberapa sifat. Di sisi lain, setiap sifat bergantung pada banyak gen; Ahli genetika menyebut fenomena ini polimerisasi genetik sifat. Fisher mengatakan bahwa pleiotropi dan polimerisme mencerminkan interaksi gen, yang karenanya ekspresi eksternal setiap gen bergantung pada lingkungan genetiknya. Oleh karena itu, rekombinasi, menghasilkan semua kombinasi gen baru, pada akhirnya menciptakan lingkungan gen semacam itu untuk mutasi tertentu yang memungkinkan mutasi memanifestasikan dirinya dalam fenotipe individu pembawa. Dengan demikian, mutasi berada di bawah pengaruh seleksi alam, seleksi menghancurkan kombinasi gen yang menghambat kehidupan dan reproduksi organisme dalam lingkungan tertentu, dan mempertahankan kombinasi netral dan menguntungkan yang menjadi sasaran reproduksi lebih lanjut, rekombinasi dan pengujian seleksi. Selain itu, pertama-tama, kombinasi gen tersebut dipilih yang berkontribusi pada ekspresi fenotipik yang menguntungkan dan pada saat yang sama stabil dari mutasi yang awalnya sedikit terlihat, yang dengannya gen mutan ini secara bertahap menjadi dominan. Ide ini menemukan ekspresi dalam karya R. Fisher "Teori genetik seleksi alam" (1930). Jadi, inti dari teori sintetik adalah reproduksi dominan dari genotipe tertentu dan transmisinya ke keturunannya. Dalam pertanyaan tentang sumber keragaman genetik, teori sintetik mengakui peran utama rekombinasi gen.

Diyakini bahwa tindakan evolusioner terjadi ketika seleksi mempertahankan kombinasi gen yang tidak khas untuk sejarah spesies sebelumnya. Akibatnya, untuk implementasi evolusi, kehadiran tiga proses diperlukan:

• mutasi, menghasilkan varian gen baru dengan ekspresi fenotipik kecil;
• rekombinasi, menciptakan fenotipe baru individu;
• seleksi, yang menentukan kesesuaian fenotipe ini dengan kondisi kehidupan atau pertumbuhan tertentu.

Semua pendukung teori sintetik mengakui partisipasi dalam evolusi tiga faktor yang terdaftar.

Prasyarat penting bagi munculnya teori evolusi baru adalah buku dari ahli genetika, matematika, dan biokimia Inggris J. B. S. Haldane, Jr., yang menerbitkannya pada tahun 1932 dengan judul "Penyebab evolusi". Haldane, yang menciptakan genetika perkembangan individu, segera memasukkan ilmu baru dalam memecahkan masalah makroevolusi.

Inovasi evolusioner besar sangat sering muncul atas dasar neoteny (pelestarian sifat-sifat remaja pada organisme dewasa). Neoteny Haldane menjelaskan asal usul manusia ("kera telanjang"), evolusi taksa besar seperti graptolit dan foraminifera. Pada tahun 1933, guru Chetverikov N. K. Koltsov menunjukkan bahwa neoteny tersebar luas di dunia hewan dan memainkan peran penting dalam evolusi progresif. Ini mengarah pada penyederhanaan morfologis, tetapi kekayaan genotipe dipertahankan.

Di hampir semua model sejarah dan ilmiah, 1937 disebut sebagai tahun munculnya STE - tahun ini buku ahli genetika Rusia-Amerika dan ahli entomologi-sistematis F. G. Dobzhansky "Genetics and the Origin of Species" muncul. Keberhasilan buku Dobzhansky ditentukan oleh fakta bahwa ia adalah seorang naturalis dan ahli genetika eksperimental. "Spesialisasi ganda Dobzhansky memungkinkannya untuk menjadi yang pertama melemparkan jembatan yang kokoh dari kubu ahli biologi eksperimental ke kubu naturalis" (E. Mayr). Untuk pertama kalinya, konsep yang paling penting dari "mekanisme isolasi evolusi" dirumuskan - hambatan reproduksi yang memisahkan kumpulan gen satu spesies dari kumpulan gen spesies lain. Dobzhansky memperkenalkan persamaan Hardy-Weinberg yang setengah terlupakan ke dalam sirkulasi ilmiah yang luas. Dia juga memperkenalkan "efek S. Wright" ke dalam materi naturalistik, percaya bahwa ras mikrogeografis muncul di bawah pengaruh perubahan acak dalam frekuensi gen pada isolat kecil, yaitu dengan cara adaptif-netral.

Dalam literatur berbahasa Inggris, di antara pencipta STE, nama-nama F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins paling sering disebutkan.

Ketentuan utama STE, formasi dan perkembangan historisnya

Pada 1930-an dan 1940-an, sintesis luas genetika dan Darwinisme dengan cepat terjadi. Ide genetik merambah sistematika, paleontologi, embriologi, dan biogeografi. Istilah "modern" atau "sintesis evolusioner" berasal dari judul buku J. Huxley "Evolution: The Modern synthesis" (1942). Ungkapan "teori evolusi sintetis" dalam aplikasi yang tepat untuk teori ini pertama kali digunakan oleh J. Simpson pada tahun 1949.

• unit dasar evolusi adalah populasi lokal;
• bahan untuk evolusi adalah variabilitas mutasi dan rekombinasi;
• seleksi alam dianggap sebagai alasan utama untuk pengembangan adaptasi, spesiasi dan asal taksa supraspesifik;
• penyimpangan genetik dan prinsip pendiri adalah alasan pembentukan sifat-sifat netral;
• spesies adalah sistem populasi yang secara reproduktif terisolasi dari populasi spesies lain, dan setiap spesies terisolasi secara ekologis;
• spesiasi terdiri dari munculnya mekanisme isolasi genetik dan terjadi terutama di bawah kondisi isolasi geografis.

Dengan demikian, teori evolusi sintetik dapat dicirikan sebagai teori evolusi organik melalui seleksi alam dari sifat-sifat yang ditentukan secara genetik.

Aktivitas pencipta STE Amerika begitu tinggi sehingga mereka dengan cepat menciptakan masyarakat internasional untuk studi evolusi, yang pada tahun 1946 menjadi pendiri jurnal Evolution. The American Naturalist kembali menerbitkan makalah tentang topik evolusi, menekankan sintesis genetika, eksperimental dan biologi lapangan. Sebagai hasil dari banyak dan beragam penelitian, ketentuan utama STE tidak hanya berhasil diuji, tetapi juga telah dimodifikasi dan dilengkapi dengan ide-ide baru.

Pada tahun 1942, ahli burung dan zoogeografi Jerman-Amerika E. Mayr menerbitkan buku Systematics and Origin of Species, di mana konsep spesies politipik dan model spesiasi genetik-geografis dikembangkan secara konsisten. Mayr mengusulkan prinsip pendiri, yang ia rumuskan dalam bentuk akhirnya pada tahun 1954. Jika pergeseran genetik, sebagai suatu peraturan, memberikan penjelasan kausal untuk pembentukan sifat-sifat netral dalam dimensi temporal, maka prinsip pendiri dalam dimensi spasial.

Setelah publikasi karya Dobzhansky dan Mayr, ahli taksonomi menerima penjelasan genetik untuk apa yang telah lama mereka yakini: subspesies dan spesies yang terkait erat sangat berbeda dalam karakter adaptif-netral.

Tak satu pun dari karya tentang STE dapat dibandingkan dengan buku yang disebutkan oleh ahli biologi eksperimental dan naturalis Inggris J. Huxley "Evolution: The Modern synthesis" (1942). Karya Huxley bahkan melampaui buku Darwin sendiri dalam hal volume bahan yang dianalisis dan luasnya problematika. Huxley selama bertahun-tahun mengingat semua arah dalam pengembangan pemikiran evolusioner, mengikuti perkembangan ilmu terkait dan memiliki pengalaman pribadi sebagai ahli genetika eksperimental.

Dari segi volume, buku Huxley tak tertandingi (645 halaman). Tetapi hal yang paling menarik adalah bahwa semua gagasan utama yang dituangkan dalam buku itu ditulis dengan sangat jelas oleh Huxley pada 20 halaman pada awal tahun 1936, ketika ia mengirim sebuah artikel ke British Association for the Advancement of Science berjudul "Seleksi alam dan kemajuan evolusioner." Dalam aspek ini, tidak satu pun publikasi tentang teori evolusi yang muncul pada tahun 1930-an dan 40-an dapat dibandingkan dengan artikel Huxley. Merasakan semangat zaman, Huxley menulis: “Saat ini, biologi berada dalam fase sintesis. Sampai saat itu, disiplin ilmu baru bekerja secara terpisah. Sekarang ada kecenderungan menuju penyatuan yang lebih bermanfaat daripada pandangan lama tentang evolusi yang sepihak" (1936). Sudah dalam tulisan-tulisan tahun 1920-an, Huxley menunjukkan bahwa pewarisan karakteristik yang diperoleh tidak mungkin; seleksi alam bertindak sebagai faktor dalam evolusi dan sebagai faktor dalam stabilisasi populasi dan spesies (stasis evolusioner); seleksi alam bekerja pada mutasi kecil dan besar; isolasi geografis adalah kondisi yang paling penting untuk spesiasi. Tujuan yang jelas dalam evolusi dijelaskan oleh mutasi dan seleksi alam.

Poin-poin utama artikel Huxley tahun 1936 dapat diringkas dengan sangat singkat dalam bentuk ini:

1. Mutasi dan seleksi alam adalah proses pelengkap yang sendiri tidak dapat menciptakan perubahan evolusioner yang terarah.
2. Seleksi dalam populasi alami paling sering tidak bekerja pada gen individu, tetapi pada kompleks gen. Mutasi tidak dapat menguntungkan atau merugikan, tetapi nilai selektifnya bervariasi di lingkungan yang berbeda. Mekanisme aksi seleksi tergantung pada lingkungan eksternal dan genotipe, dan vektor aksinya pada manifestasi fenotipik mutasi.
3. Isolasi reproduksi adalah kriteria utama yang menunjukkan selesainya spesiasi. Spesiasi dapat kontinu dan linier, kontinu dan divergen, tajam dan konvergen.
4. Gradualisme dan pan-adaptasionisme bukanlah karakteristik universal dari proses evolusi. Sebagian besar tumbuhan darat dicirikan oleh diskontinuitas dan pembentukan spesies baru yang cepat. Spesies yang tersebar luas berevolusi secara bertahap, sementara isolat kecil berevolusi secara terputus-putus dan tidak selalu adaptif. Spesiasi terputus didasarkan pada mekanisme genetik tertentu (hibridisasi, poliploidi, penyimpangan kromosom). Spesies dan taksa supraspesifik, sebagai suatu peraturan, berbeda dalam karakter adaptif-netral. Arah utama proses evolusi (kemajuan, spesialisasi) adalah kompromi antara kemampuan beradaptasi dan netralitas.
5. Mutasi yang berpotensi preadaptif tersebar luas pada populasi alami. Jenis mutasi ini memainkan peran penting dalam makroevolusi, terutama selama periode perubahan lingkungan yang dramatis.
6. Konsep laju aksi gen menjelaskan peran evolusioner heterokroni dan alometri. Sintesis masalah genetika dengan konsep rekapitulasi mengarah pada penjelasan tentang evolusi spesies yang cepat di jalan buntu spesialisasi. Melalui neoteny, "peremajaan" takson terjadi, dan ia memperoleh tingkat evolusi baru. Analisis hubungan antara ontogenesis dan filogeni memungkinkan untuk menemukan mekanisme epigenetik untuk arah evolusi.
7. Dalam proses evolusi progresif, seleksi bertindak untuk meningkatkan organisasi. Hasil utama evolusi adalah penampilan manusia. Dengan munculnya manusia, evolusi biologis yang hebat berkembang menjadi evolusi psikososial. Teori evolusi adalah salah satu ilmu yang mempelajari tentang pembentukan dan perkembangan masyarakat manusia. Ini menciptakan dasar untuk memahami sifat manusia dan masa depannya.

Sintesis data yang luas dari anatomi komparatif, embriologi, biogeografi, paleontologi dengan prinsip-prinsip genetika dilakukan dalam karya-karya I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). Dari studi ini tumbuh teori makroevolusi. Hanya buku Simpson yang diterbitkan dalam bahasa Inggris, dan selama periode ekspansi besar biologi Amerika, buku itu paling sering disebutkan sendirian di antara karya-karya pendirinya.

I. I. Shmalgauzen adalah seorang mahasiswa A. N. Severtsov, tetapi sudah pada tahun 1920-an jalur independennya ditentukan. Dia mempelajari pola kuantitatif pertumbuhan, genetika dari manifestasi tanda, genetika itu sendiri. Salah satu Schmalhausen pertama melakukan sintesis genetika dan Darwinisme. Dari warisan besar I. I. Schmalhausen, monografinya "Cara dan Pola Proses Evolusi" (1939) menonjol. Untuk pertama kalinya dalam sejarah sains, ia merumuskan prinsip kesatuan mekanisme evolusi mikro dan makro. Tesis ini tidak hanya dipostulasikan, tetapi langsung diikuti dari teorinya tentang seleksi stabilisasi, yang mencakup komponen genetik populasi dan makroevolusi (otonomisasi ontogeni) dalam perjalanan evolusi progresif.

A. L. Takhtadzhyan dalam artikel monografi “Ontogeny and Phylogeny Relationships in Higher Plants” (1943) tidak hanya secara aktif memasukkan botani dalam orbit sintesis evolusi, tetapi sebenarnya membangun model ontogenetik asli dari makroevolusi (“saltationisme lunak”). Model Takhtadzhyan berdasarkan bahan botani mengembangkan banyak ide luar biasa dari A. N. Severtsov, terutama teori archallaxis (perubahan tajam dan tiba-tiba pada organ pada tahap awal morfogenesisnya, yang mengarah pada perubahan di seluruh rangkaian ontogenesis). Masalah makroevolusi yang paling sulit - kesenjangan antara taksa besar, dijelaskan oleh Takhtadzhyan oleh peran neoteny dalam asal-usulnya. Neoteny memainkan peran penting dalam asal usul banyak kelompok taksonomi yang lebih tinggi, termasuk yang berbunga. Tumbuhan herba berevolusi dari tumbuhan berkayu dengan neoteny berlapis.

Neoteny (Yunani kuno - muda, Yunani lainnya - I peregangan) adalah fenomena yang diamati pada beberapa arthropoda, cacing, amfibi, serta di banyak tanaman, di mana pencapaian kematangan seksual dan akhir ontogenesis terjadi pada tahap awal perkembangannya, misalnya pada tahap larva. Dalam hal ini, individu mungkin atau mungkin tidak mencapai tahap dewasa.

Contoh khas neoteni adalah axolotl, larva neotenik amfibi berekor dari genus Ambystoma, yang, karena defisiensi herediter hormon tiroid, tetap berada pada tahap larva. Ukuran axolotl tidak kalah dengan orang dewasa. Terkadang metamorfosis axolotl terjadi - dengan perubahan bertahap dalam kondisi keberadaan (pengeringan reservoir) atau dengan injeksi hormonal.

Neoteni adalah proses penting dari sudut pandang evolusi, karena selama itu ada hilangnya spesialisasi kaku, yang lebih merupakan karakteristik tahap akhir perkembangan daripada larva.

Dalam arti luas, neoteny (juvenilisasi) juga dipahami sebagai manifestasi pada orang dewasa dari sifat-sifat yang, dalam kondisi lain (sebelumnya pada spesies yang sama, pada spesies terkait, pada populasi lain), merupakan karakteristik anak-anak. Misalnya, manusia (Homo sapiens) berbeda dari kera besar dalam struktur garis rambut (area berbulu pada manusia bertepatan dengan janin kera besar), serta dalam pengerasan akhir (termasuk tengkorak). Osifikasi tidak lengkap adalah karakteristik remaja. Karena pengerasan tengkorak yang terlambat, pembatasan pertumbuhan otak melunak.

Kembali pada tahun 1931, S. Wright mengusulkan konsep pergeseran gen acak, yang berbicara tentang pembentukan benar-benar acak dari kumpulan gen deme sebagai sampel kecil dari kumpulan gen seluruh populasi. Awalnya, pergeseran genetik ternyata menjadi argumen yang hilang untuk waktu yang sangat lama untuk menjelaskan asal mula perbedaan non-adaptif antar taksa. Oleh karena itu, gagasan drift segera menjadi dekat dengan berbagai ahli biologi. J. Huxley menyebut penyimpangan itu "efek Wright" dan menganggapnya sebagai "penemuan taksonomi paling penting baru-baru ini." George Simpson (1948) mendasarkan hipotesisnya tentang evolusi kuantum pada penyimpangan, yang menurutnya suatu populasi tidak dapat secara mandiri keluar dari zona daya tarik puncak adaptif. Oleh karena itu, untuk masuk ke keadaan peralihan yang tidak stabil, diperlukan peristiwa genetik acak yang tidak bergantung pada seleksi - penyimpangan genetik. Ini adalah prasyarat dan kekuatan pendorong evolusi dari sudut pandang teori sintetik.

Alel adalah bentuk berbeda dari gen yang sama yang terletak di daerah (lokus) kromosom homolog yang sama dan menentukan varian alternatif dari pengembangan sifat yang sama. Dalam organisme diploid, mungkin ada dua alel identik dari gen yang sama, dalam hal organisme disebut homozigot, atau dua berbeda, menghasilkan organisme heterozigot.

Diketahui bahwa dalam kondisi tertentu, frekuensi alel dalam kumpulan gen suatu populasi tetap konstan dari generasi ke generasi. Dalam kondisi ini, populasi akan berada dalam keadaan keseimbangan genetik dan tidak akan terjadi perubahan evolusioner. Oleh karena itu, untuk pelaksanaan proses evolusi, keberadaan faktor-faktor yang memasok materi evolusi, yaitu, yang menyebabkan variabilitas genetik dalam struktur populasi, diperlukan. Peran ini dimainkan oleh proses mutasi, variabilitas kombinatif, aliran gen. fluktuasi periodik dalam jumlah populasi (gelombang populasi, atau gelombang kehidupan), penyimpangan genetik. Memiliki sifat yang berbeda, faktor-faktor ini bertindak secara acak dan tidak langsung dan menyebabkan munculnya berbagai genotipe dalam populasi. Penting untuk evolusi adalah faktor-faktor yang memastikan munculnya hambatan yang mencegah kawin silang bebas. Ini adalah berbagai bentuk isolasi yang melanggar panmixia (penyeberangan bebas organisme) dan melanggengkan perbedaan dalam set genotipe di berbagai bagian populasi.

Mutasi gen merupakan sumber utama alel baru dalam suatu populasi. Frekuensi terjadinya mutasi baru biasanya rendah: 1 * 10-6-1 * 10-5 (satu mutasi per 10 ribu - 1 juta individu [gamet] per generasi). Namun, karena banyaknya gen (dalam bentuk yang lebih tinggi, misalnya, ada puluhan atau ribuan), frekuensi keseluruhan dari semua mutasi yang muncul pada organisme hidup cukup tinggi. Pada beberapa spesies, 10 hingga 25% individu (gamet) per generasi membawa mutasi. Dalam kebanyakan kasus, terjadinya mutasi mengurangi kelangsungan hidup individu dibandingkan dengan bentuk orang tua. Namun, pada transisi ke keadaan heterozigot, banyak mutasi tidak hanya tidak mengurangi kelangsungan hidup individu yang membawa mereka, tetapi juga meningkatkannya (fenomena perkawinan sedarah dan heterosis berikutnya ketika melintasi garis keturunan). Beberapa mutasi mungkin menjadi netral, dan sebagian kecil mutasi sejak awal bahkan mengarah, dalam kondisi tertentu, pada peningkatan kelangsungan hidup individu. Tidak peduli seberapa kecil proporsi mutasi semacam itu, mereka dapat memainkan peran penting dalam skala waktu proses evolusi yang megah. Namun, perlu dicatat bahwa mutasi dengan sendirinya tidak mengarah pada perkembangan suatu populasi atau spesies. Mereka hanya bahan untuk proses evolusi. Tanpa faktor evolusi lain, proses mutasi tidak dapat memberikan perubahan terarah pada kumpulan gen populasi.

Kontribusi tertentu terhadap pelanggaran keseimbangan genetik dalam populasi dibuat oleh variabilitas kombinatif. Setelah muncul, mutasi individu berada di sekitar mutasi lain, adalah bagian dari genotipe baru, yaitu. banyak kombinasi alel dan interaksi non-alel muncul.

Sumber penting keragaman genetik dalam populasi adalah aliran gen - pertukaran gen antara populasi yang berbeda dari spesies yang sama karena migrasi individu dari populasi ke populasi. Dalam hal ini, gen individu yang bermigrasi termasuk dalam kumpulan gen populasi saat melakukan persilangan. Sebagai hasil dari persilangan seperti itu, genotipe keturunannya berbeda dari genotipe orang tuanya. Dalam hal ini, rekombinasi gen terjadi pada tingkat interpopulasi.

Ukuran populasi, baik secara spasial maupun dalam jumlah individu, tunduk pada fluktuasi yang konstan. Alasan fluktuasi ini beragam dan dalam bentuk umum direduksi menjadi pengaruh faktor biotik dan abiotik (persediaan makanan, jumlah predator, pesaing, patogen penyakit menular, kondisi iklim tahun ini, dll.). Misalnya, peningkatan jumlah kelinci (makanan) setelah beberapa saat menyebabkan peningkatan jumlah serigala dan lynx yang memakan kelinci; hasil tinggi kerucut cemara di musim panas yang kering dan hangat memiliki efek positif pada pertumbuhan populasi tupai. Fluktuasi jumlah populasi di alam bersifat periodik: setelah peningkatan jumlah individu, penurunan regulernya terjadi, dll. S. S. Chetverikov (1905) menyebut fluktuasi periodik dalam jumlah individu dalam populasi sebagai “gelombang kehidupan ” atau “gelombang populasi”.

Gelombang kehidupan berdampak pada perubahan struktur genetik populasi. Dengan peningkatan populasi, kemungkinan munculnya mutasi baru dan kombinasinya meningkat. Jika rata-rata ada satu mutasi per 100 ribu individu, maka dengan bertambahnya ukuran populasi 10 kali lipat, jumlah mutasi juga akan bertambah 10 kali lipat. Setelah penurunan populasi, bagian individu dari populasi yang masih hidup akan berbeda secara signifikan dalam komposisi genetik dari populasi yang sebelumnya banyak: beberapa mutasi akan hilang sama sekali secara tidak sengaja seiring dengan kematian individu yang membawa mereka, dan beberapa mutasi juga akan hilang. meningkatkan konsentrasi mereka secara tidak sengaja. Dengan peningkatan populasi berikutnya, kumpulan gen populasi akan menjadi berbeda, karena jumlah individu yang membawa mutasi secara alami akan meningkat di dalamnya. Dengan demikian, gelombang populasi tidak dengan sendirinya menyebabkan variabilitas herediter, tetapi mereka berkontribusi pada perubahan frekuensi mutasi dan rekombinasinya, mis. perubahan frekuensi alel dan genotipe dalam populasi. Jadi, gelombang populasi merupakan faktor yang memasok bahan untuk evolusi.

Penyimpangan genetik juga mempengaruhi struktur genetik suatu populasi. Proses ini khas untuk populasi kecil, di mana tidak semua alel yang khas untuk spesies tertentu dapat diwakili. Peristiwa acak, seperti kematian dini individu yang merupakan satu-satunya pemilik alel, akan menyebabkan hilangnya alel ini dari populasi. Sama seperti alel yang dapat menghilang dari suatu populasi, frekuensinya dapat meningkat secara acak. Perubahan acak dalam konsentrasi alel dalam suatu populasi disebut penyimpangan genetik.

Penyimpangan genetik tidak dapat diprediksi. Ini dapat menyebabkan kematian populasi kecil, tetapi dapat membuatnya lebih beradaptasi dengan lingkungan tertentu atau meningkatkan perbedaannya dari populasi induk.

Dengan demikian, keragaman genetik dalam populasi dicapai dengan pengaruh gabungan dari mutasi, kombinasinya, gelombang kehidupan, aliran gen, dan pergeseran gen.

Segera setelah S. Wright merumuskan konsepnya, antusiasme terhadap pergeseran genetik berkurang. Alasannya jelas secara intuitif: setiap peristiwa yang benar-benar acak adalah unik dan tidak dapat diverifikasi. Kutipan luas karya-karya S. Wright dalam buku-buku teks evolusi modern, yang menyajikan konsep sintetik eksklusif, tidak dapat dijelaskan selain oleh keinginan untuk menerangi seluruh keragaman pandangan tentang evolusi, mengabaikan hubungan dan perbedaan antara pandangan-pandangan ini.

Ekologi populasi dan komunitas memasuki teori evolusi karena sintesis hukum Gause dan model spesiasi genetik-geografis. Isolasi reproduksi telah dilengkapi dengan relung ekologi sebagai kriteria spesies yang paling penting. Pada saat yang sama, pendekatan niche untuk spesies dan spesiasi ternyata lebih umum daripada pendekatan genetik murni, karena itu juga berlaku untuk spesies yang tidak memiliki proses seksual.

Masuknya ekologi ke dalam sintesis evolusioner adalah tahap terakhir dalam pembentukan teori. Sejak saat itu, periode penggunaan STE dalam praktik taksonomi, genetika, dan seleksi dimulai, yang berlangsung hingga perkembangan biologi molekuler dan genetika biokimia.

Dengan berkembangnya ilmu-ilmu terkini, STE mulai berkembang dan memodifikasi lagi. Mungkin kontribusi paling penting dari genetika molekuler terhadap teori evolusi adalah pembagian gen menjadi gen pengatur dan struktural (model R. Britten dan E. Davidson, 1971). Ini adalah gen pengatur yang mengontrol munculnya mekanisme isolasi reproduksi yang berubah secara independen dari gen enzim dan menyebabkan perubahan yang cepat (pada skala waktu geologis) pada tingkat morfologi dan fisiologis.

Gagasan tentang perubahan acak dalam frekuensi gen telah menemukan aplikasi dalam teori netralitas (Motoo Kimura, 1985), yang jauh melampaui teori sintetik tradisional, yang dibuat di atas dasar bukan klasik, tetapi genetika molekuler. Netralisme didasarkan pada posisi yang sepenuhnya alami: tidak semua mutasi (perubahan dalam rangkaian nukleotida DNA) menyebabkan perubahan urutan asam amino pada molekul protein yang sesuai. Substitusi asam amino yang terjadi tidak serta merta menyebabkan perubahan bentuk molekul protein, dan bila perubahan tersebut terjadi, tidak serta merta mengubah sifat aktivitas protein. Akibatnya, banyak gen mutan melakukan fungsi yang sama seperti gen normal, itulah sebabnya seleksi berperilaku sepenuhnya netral terhadap mereka. Untuk alasan ini, hilangnya dan fiksasi mutasi dalam kumpulan gen bergantung sepenuhnya pada kebetulan: kebanyakan dari mereka menghilang segera setelah kemunculannya, sebagian kecil tetap ada dan dapat bertahan cukup lama. Akibatnya, seleksi yang mengevaluasi fenotipe "pada dasarnya tidak membuat perbedaan mekanisme genetik apa yang menentukan perkembangan bentuk tertentu dan fungsi yang sesuai, sifat evolusi molekuler sama sekali berbeda dari evolusi fenotipik" (Kimura, 1985).

Pernyataan terakhir, yang mencerminkan esensi netralisme, sama sekali tidak konsisten dengan ideologi teori evolusi sintetis, yang kembali ke konsep plasma nutfah A. Weismann, yang darinya perkembangan teori sel darah hereditas dimulai. Menurut pandangan Weisman, semua faktor perkembangan dan pertumbuhan terletak di sel germinal; karenanya, untuk mengubah organisme, perlu dan cukup untuk mengubah plasma nutfah, yaitu gen. Akibatnya, teori netralitas mewarisi konsep pergeseran genetik, yang dihasilkan oleh neo-Darwinisme, tetapi kemudian ditinggalkan olehnya.

Perkembangan teoretis terbaru telah muncul, yang memungkinkan untuk membawa STE lebih dekat ke fakta dan fenomena kehidupan nyata yang tidak dapat dijelaskan oleh versi aslinya. Tonggak pencapaian yang dicapai oleh biologi evolusioner hingga saat ini berbeda dari postulat STE yang disajikan sebelumnya:

1. Postulat populasi sebagai unit evolusi terkecil tetap valid. Namun, sejumlah besar organisme tanpa proses seksual tetap berada di luar cakupan definisi populasi ini, dan ini dipandang sebagai ketidaklengkapan yang signifikan dari teori evolusi sintetik.
2. Seleksi alam bukan satu-satunya pendorong evolusi.
3. Evolusi tidak selalu divergen.
4. Evolusi tidak harus bertahap. Ada kemungkinan bahwa dalam beberapa kasus, peristiwa makroevolusi individu mungkin juga memiliki karakter yang tiba-tiba.
5. Makroevolusi dapat melalui mikroevolusi dan melalui jalurnya sendiri.
6. Menyadari ketidakcukupan kriteria reproduksi spesies, ahli biologi masih tidak dapat menawarkan definisi universal spesies untuk kedua bentuk dengan proses seksual dan untuk bentuk agamis.
7. Sifat acak dari variabilitas mutasi tidak bertentangan dengan kemungkinan adanya kanalisasi tertentu dari jalur evolusi yang muncul sebagai akibat dari sejarah spesies di masa lalu. Teori nomogenesis atau evolusi berdasarkan keteraturan, yang dikemukakan pada tahun 1922-1923, juga harus dikenal luas. L.S. Berg. Putrinya R. L. Berg mempertimbangkan masalah keacakan dan pola dalam evolusi dan sampai pada kesimpulan bahwa "evolusi berlangsung sepanjang jalur yang diizinkan" (R. L. Berg, Genetics and Evolution, Selected Works, Novosibirsk, Nauka, 1993, hlm. .283).
8. Seiring dengan monophyly, paraphilia diakui secara luas.
9. Tingkat prediktabilitas tertentu juga merupakan kenyataan, kemungkinan memprediksi arah umum evolusi (ketentuan biologi terbaru diambil dari: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, hlm. 322 dan 392–393).

Dapat dikatakan bahwa pengembangan SHE akan terus berlanjut dengan munculnya penemuan-penemuan baru di bidang evolusi.

Kritik terhadap teori evolusi sintetis. Teori evolusi sintetis tidak diragukan di antara kebanyakan ahli biologi: diyakini bahwa proses evolusi secara keseluruhan dijelaskan secara memuaskan oleh teori ini.

Salah satu ketentuan umum yang dikritik dari teori evolusi sintetik adalah pendekatannya untuk menjelaskan kesamaan sekunder, yaitu, karakter morfologis dan fungsional yang dekat yang tidak diwariskan, tetapi muncul secara independen di cabang-cabang evolusi organisme yang jauh secara filogenetik.

Menurut neo-Darwinisme, semua tanda makhluk hidup sepenuhnya ditentukan oleh genotipe dan sifat seleksi. Oleh karena itu, paralelisme (kesamaan sekunder makhluk terkait) dijelaskan oleh fakta bahwa organisme telah mewarisi sejumlah besar gen identik dari nenek moyang mereka yang baru, dan asal usul sifat konvergen sepenuhnya dikaitkan dengan tindakan seleksi. Namun, diketahui bahwa kesamaan yang berkembang dalam garis keturunan yang cukup jauh seringkali bersifat maladaptif dan oleh karena itu tidak dapat dijelaskan secara masuk akal baik oleh seleksi alam maupun oleh pewarisan bersama. Kejadian independen dari gen identik dan kombinasinya jelas dikecualikan, karena mutasi dan rekombinasi adalah proses acak.

Menanggapi kritik tersebut, pendukung teori sintetik mungkin keberatan bahwa ide-ide S. S. Chetverikov dan R. Fisher tentang keacakan lengkap mutasi kini telah direvisi secara signifikan. Mutasi bersifat acak hanya dalam kaitannya dengan lingkungan, tetapi tidak dengan organisasi genom yang ada. Sekarang tampaknya cukup alami bahwa bagian DNA yang berbeda memiliki stabilitas yang berbeda; karenanya, beberapa mutasi akan lebih sering terjadi, yang lain lebih jarang. Selain itu, himpunan nukleotida sangat terbatas. Akibatnya, ada kemungkinan terjadinya mutasi yang sama secara independen (dan, terlebih lagi, benar-benar acak, tanpa sebab) (hingga sintesis satu dan protein serupa oleh spesies jauh dari satu dan protein serupa yang tidak dapat diwarisi oleh mereka dari nenek moyang yang sama). Faktor-faktor ini dan faktor lainnya menyebabkan kekambuhan sekunder yang signifikan dalam struktur DNA dan dapat menjelaskan asal mula kesamaan non-adaptif dari sudut pandang neo-Darwinisme sebagai pilihan acak dari sejumlah kemungkinan yang terbatas.

Contoh lain adalah kritik terhadap STE oleh para pendukung evolusi mutasi, yang terkait dengan konsep punctualisme atau "keseimbangan bersela". Punctualisme didasarkan pada pengamatan paleontologi sederhana: durasi stasis beberapa kali lipat lebih lama daripada durasi transisi dari satu keadaan fenotipik ke keadaan fenotipik lainnya. Dilihat dari data yang tersedia, aturan ini umumnya berlaku untuk seluruh sejarah fosil metazoa dan memiliki cukup banyak bukti.

Para penulis punctualisme menentang pandangan mereka terhadap gradualisme - gagasan Darwin tentang evolusi bertahap melalui perubahan kecil - dan menganggap keseimbangan bersela sebagai alasan yang cukup untuk menolak seluruh teori sintetik. Pendekatan radikal seperti itu menyebabkan diskusi seputar konsep keseimbangan bersela, yang telah berlangsung selama 30 tahun. Sebagian besar penulis setuju bahwa hanya ada perbedaan kuantitatif antara konsep "bertahap" dan "terputus-putus": proses panjang muncul sebagai peristiwa instan, digambarkan pada skala waktu yang dikompresi. Oleh karena itu, ketepatan waktu dan gradualisme harus dipertimbangkan sebagai konsep tambahan. Selain itu, para pendukung teori sintetik dengan tepat mencatat bahwa keseimbangan bersela tidak menimbulkan kesulitan tambahan bagi mereka: stasis jangka panjang dapat dijelaskan dengan tindakan seleksi yang menstabilkan (di bawah pengaruh kondisi keberadaan yang stabil dan relatif tidak berubah), dan cepat perubahan dapat dijelaskan oleh teori S. Wright tentang keseimbangan pergeseran untuk populasi kecil , dengan perubahan mendadak dalam kondisi keberadaan dan / atau dalam kasus berlalunya suatu spesies atau bagiannya yang terisolasi, populasi, melalui kemacetan.

Variasi genom dalam menanggapi tantangan lingkungan. Dalam teori evolusi dan genetika, pertanyaan tentang hubungan antara perubahan herediter dan arah seleksi selalu didiskusikan. Menurut ide-ide Darwinian dan pasca-Darwinian, perubahan-perubahan turun-temurun terjadi dalam arah yang berbeda dan hanya kemudian diambil oleh seleksi. Yang paling jelas dan meyakinkan adalah metode replika yang ditemukan pada awal 1950-an oleh keluarga Lederberg. Dengan bantuan kain beludru, mereka memperoleh salinan persis - cetakan - dari penaburan bakteri eksperimental pada cawan Petri. Kemudian, salah satu pelat digunakan untuk seleksi ketahanan fag dan topografi titik-titik munculnya bakteri resisten pada pelat dengan fag dan kontrol dibandingkan. Susunan koloni yang resisten terhadap fag adalah sama pada dua cawan replika. Hasil yang sama diperoleh dalam analisis mutasi positif pada bakteri yang cacat pada metabolit apa pun.

Penemuan di bidang genetika seluler telah menunjukkan bahwa sel sebagai sistem integral dalam proses seleksi dapat secara adaptif mengatur ulang genomnya. Ia mampu menjawab tantangan lingkungan dengan pencarian genetik aktif, dan tidak secara pasif menunggu terjadinya mutasi acak yang memungkinkannya bertahan hidup. Dan dalam eksperimen pasangan Lederberg, sel tidak punya pilihan: kematian atau mutasi adaptif.

Dalam kasus di mana faktor seleksi tidak mematikan, penataan ulang genom secara bertahap dimungkinkan, secara langsung atau tidak langsung terkait dengan kondisi seleksi. Ini menjadi jelas dengan penemuan pada akhir 1970-an tentang peningkatan bertahap dalam jumlah lokus di mana gen-gen untuk resistensi terhadap agen selektif yang menghalangi pembelahan sel berada. Diketahui bahwa metotreksat, penghambat pembelahan sel, banyak digunakan dalam pengobatan untuk menghentikan pertumbuhan sel ganas. Racun sel ini menonaktifkan enzim dihydrofolate reductase (DHFR), yang dikendalikan oleh gen tertentu.

Resistensi sel Leishmania terhadap racun sitostatik (metotreksat) meningkat secara bertahap, dan proporsi segmen yang diperkuat dengan gen resistensi meningkat secara proporsional. Tidak hanya gen yang dipilih yang dikalikan, tetapi juga daerah DNA besar yang berdekatan dengannya, yang disebut amplikon. Ketika resistensi terhadap racun di Leishmania meningkat 1000 kali lipat, segmen ekstrakromosom yang diperkuat membentuk 10% DNA di dalam sel! Dapat dikatakan bahwa kumpulan elemen fakultatif terbentuk dari satu gen obligat. Ada penataan ulang adaptif genom selama seleksi.

Jika seleksi berlanjut cukup lama, beberapa amplikon dimasukkan ke dalam kromosom asli, dan setelah seleksi dihentikan, peningkatan resistensi bertahan.

Dengan penghapusan agen selektif dari media, jumlah amplikon dengan gen resistensi secara bertahap menurun dalam beberapa generasi, dan resistensi secara bersamaan menurun. Dengan demikian, fenomena modifikasi jangka panjang dimodelkan, ketika perubahan besar-besaran yang disebabkan oleh lingkungan diwariskan, tetapi secara bertahap memudar dalam beberapa generasi.

Selama seleksi berulang, bagian dari amplikon yang tersisa di sitoplasma memastikan replikasi otonom yang cepat, dan resistensi muncul jauh lebih cepat daripada di awal percobaan. Dengan kata lain, semacam memori amplikon seluler dari seleksi masa lalu dibentuk berdasarkan amplikon yang diawetkan.

Jika kita membandingkan metode replika dan jalannya seleksi untuk resistensi dalam kasus amplifikasi, ternyata kontak dengan faktor selektif yang menyebabkan transformasi genom, yang sifatnya berkorelasi dengan intensitas dan arah. dari seleksi.

Diskusi tentang mutasi adaptif. Pada tahun 1988, sebuah artikel oleh J. Cairns dan rekan penulis muncul di jurnal Nature tentang terjadinya "mutasi terarah" yang bergantung pada seleksi pada bakteri E. coli. Kami mengambil bakteri yang membawa mutasi pada gen lacZ dari operon laktosa, tidak dapat memecah laktosa disakarida. Namun, mutan ini dapat membelah pada media dengan glukosa, dari mana, setelah satu atau dua hari pertumbuhan, mereka dipindahkan ke media selektif dengan laktosa. Setelah memilih lac+ reverses, yang, seperti yang diharapkan, muncul bahkan selama pembelahan "glukosa", sel-sel yang tidak tumbuh dibiarkan dalam kondisi kelaparan karbohidrat. Pertama, mutan mati. Tetapi setelah seminggu atau lebih, pertumbuhan baru diamati karena pecahnya pembalikan pada gen lacZ. Seolah-olah sel-sel di bawah tekanan berat, tanpa membelah (!), sedang melakukan pencarian genetik dan secara adaptif mengubah genom mereka.

Penelitian B. Hall selanjutnya menggunakan bakteri yang bermutasi pada gen pemanfaatan triptofan (trp). Mereka ditempatkan pada media tanpa triptofan, dan frekuensi pengembalian ke norma dinilai, yang meningkat tepat selama kelaparan triptofan. Namun, kondisi kelaparan itu sendiri bukanlah penyebab fenomena ini, karena pada media dengan kelaparan sistein, frekuensi pengembalian ke trp+ tidak berbeda dari norma.

Dalam rangkaian percobaan berikutnya, Hall mengambil mutan defisiensi triptofan ganda yang membawa kedua mutasi pada gen trpA dan trpB, dan sekali lagi menempatkan bakteri pada media tanpa triptofan. Hanya individu di mana pembalikan terjadi secara bersamaan dalam dua gen triptofan yang bisa bertahan. Frekuensi terjadinya individu-individu tersebut adalah 100 juta kali lebih tinggi dari yang diharapkan dengan kebetulan kebetulan sederhana dari mutasi pada dua gen. Hall lebih suka menyebut fenomena ini "mutasi adaptif" dan kemudian menunjukkan bahwa mereka juga terjadi pada ragi, yaitu. pada eukariota.

Publikasi Cairns and Hall segera memicu diskusi panas. Hasil putaran pertama adalah presentasi salah satu peneliti terkemuka di bidang mobile genetics J. Shapiro. Dia secara singkat membahas dua gagasan utama. Pertama, sel mengandung kompleks biokimia, atau sistem "rekayasa genetika alami", yang mampu merombak genom. Aktivitas kompleks ini, seperti fungsi seluler lainnya, dapat berubah secara dramatis tergantung pada fisiologi sel. Kedua, frekuensi terjadinya perubahan herediter selalu diperkirakan bukan untuk satu sel, tetapi untuk populasi sel di mana sel dapat bertukar informasi herediter satu sama lain. Selain itu, transfer horizontal antar sel dengan bantuan virus atau transfer segmen DNA ditingkatkan dalam kondisi stres. Menurut Shapiro, kedua mekanisme ini menjelaskan fenomena mutasi adaptif dan mengembalikannya ke arus utama genetika molekuler konvensional. Menurut dia, bagaimana hasil diskusinya? “Kami menemukan seorang insinyur genetika di sana dengan seperangkat alat molekuler rumit yang mengesankan untuk mengatur ulang molekul DNA” (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

Dalam beberapa dekade terakhir, ranah kompleksitas dan koordinasi yang tak terduga telah dibuka di tingkat seluler yang lebih kompatibel dengan teknologi komputer daripada dengan pendekatan mekanis yang mendominasi penciptaan sintesis modern neo-Darwinian. Mengikuti Shapiro, setidaknya ada empat kelompok penemuan yang dapat disebutkan yang telah mengubah pemahaman tentang proses biologis seluler.

1. Organisasi genom. Pada eukariota, lokus genetik diatur menurut prinsip modular, mewakili konstruksi modul regulasi dan pengkodean yang umum untuk seluruh genom. Ini memastikan perakitan cepat konstruksi baru dan regulasi rakitan gen. Lokus diatur ke dalam jaringan hierarkis, yang dipimpin oleh gen saklar utama (seperti dalam kasus regulasi seks atau perkembangan mata). Selain itu, banyak gen subordinat terintegrasi ke dalam jaringan yang berbeda: mereka berfungsi pada periode perkembangan yang berbeda dan mempengaruhi banyak sifat fenotipe.

2. Kemungkinan reparatif sel. Sel sama sekali bukan korban pasif dari pengaruh fisik dan kimia acak, karena mereka memiliki sistem perbaikan pada tingkat replikasi, transkripsi, dan translasi.

3. Elemen genetik bergerak dan rekayasa genetika alami. Pekerjaan sistem kekebalan didasarkan pada konstruksi berkelanjutan dari varian baru molekul imunoglobulin berdasarkan aksi sistem bioteknologi alami (enzim: nuklease, ligase, transkriptase balik, polimerase, dll.). Sistem yang sama ini menggunakan elemen seluler untuk membuat struktur warisan baru. Pada saat yang sama, perubahan genetik bisa sangat besar dan teratur. Reorganisasi genom adalah salah satu proses biologis utama. Sistem rekayasa genetika alami diatur oleh sistem umpan balik. Untuk saat ini, mereka tidak aktif, tetapi pada saat-saat penting atau selama masa stres, mereka diaktifkan.

4. Pemrosesan informasi seluler. Mungkin salah satu penemuan terpenting dalam biologi sel adalah bahwa sel secara terus-menerus mengumpulkan dan menganalisis informasi tentang keadaan internal dan lingkungan eksternalnya, membuat keputusan tentang pertumbuhan, pergerakan, dan diferensiasi. Terutama indikasi adalah mekanisme kontrol pembelahan sel, yang mendasari pertumbuhan dan perkembangan. Proses mitosis bersifat universal pada organisme yang lebih tinggi dan mencakup tiga tahap berturut-turut: persiapan untuk pembelahan, replikasi kromosom, dan penyelesaian pembelahan sel. Analisis kontrol gen dari fase-fase ini mengarah pada penemuan titik-titik khusus di mana sel memeriksa apakah perbaikan kerusakan pada struktur DNA terjadi pada tahap sebelumnya atau tidak. Jika kesalahan tidak diperbaiki, tahap selanjutnya tidak akan dimulai. Ketika kerusakan tidak dapat dihilangkan, sistem kematian sel yang diprogram secara genetik, atau apoptosis, diluncurkan.

Di bawah kondisi panggilan lingkungan, sel bertindak dengan sengaja, seperti komputer, ketika, ketika dimulai, operasi normal program utama diperiksa langkah demi langkah, dan jika terjadi kerusakan, komputer berhenti. bekerja. Secara umum, menjadi jelas, sudah pada tingkat sel, bahwa ahli zoologi evolusioner Prancis yang tidak konvensional Paul Grasset benar: "Hidup berarti bereaksi, dan sama sekali tidak menjadi korban."

Cara terjadinya perubahan alam secara turun temurun dalam lingkungan-unsur fakultatif-sistem unsur-unsur wajib. Unsur fakultatif adalah yang pertama mempersepsikan faktor lingkungan non-mutagenik, dan variasi yang muncul kemudian menyebabkan mutasi. Unsur wajib juga mempengaruhi perilaku unsur opsional.

Perubahan herediter non-kanonik yang timbul di bawah pengaruh seleksi untuk sitostatika dan mengarah pada amplifikasi gen.

Evolusi makromutasi

Mahkota konsep evolusi umum dianggap sebagai teori evolusi sintetis (STE). Ia mencoba menggabungkan dengan genetika klasik Darwinian gradualisme dan seleksi alam, yang pada awalnya menyimpang agak tajam dari mereka.

Pada saat yang sama, pandangan-pandangan berangsur-angsur terbentuk dalam sains asing dan domestik yang bertentangan dengan teori evolusi sintetik atau secara signifikan mengubahnya (seringkali pada tingkat filosofis dan biologis).

Dalam biologi domestik, ada tiga tonggak dalam pembentukan pandangan non-Darwinian tentang proses evolusi. Yang pertama adalah konsep nomogenesis L.S. Berg, yang dirumuskan pada tahun 1920-an. Ini terdiri dari mendalilkan pendorong evolusi lain selain yang dirumuskan oleh Darwin dan para pendukung STE: alih-alih monofili - polifilia, alih-alih bertahap - spasmodisitas, alih-alih keacakan - keteraturan. Pada saat yang sama, pandangan Lamarckian menyebar di Uni Soviet, menarik bagi ideologi Marxis dan menjelaskan evolusi dengan pewarisan sifat-sifat yang diperoleh untuk menambal lubang yang ada dalam konsep evolusi. Dengan perkembangan genetika, yang membuktikan ketidakkonsistenan prinsip ini, pandangan seperti itu secara bertahap menghilang (pada 1950-an dan 1960-an mereka dihidupkan kembali oleh O. Lepeshinskaya dan T. Lysenko).

Baru-baru ini, beberapa ahli biologi Barat (terutama yang bekerja dengan bakteri dan protozoa) mencoba untuk kembali ke hipotesis pewarisan karakter yang diperoleh. Ide-ide mereka didasarkan pada pewarisan epigenetik pada protozoa dan bakteri (telah lama diketahui dan diamati dalam diferensiasi sel pada organisme multiseluler). Faktanya, pandangan seperti itu didasarkan pada kesalahpahaman konsep yang digunakan oleh penulis. Memang, seseorang dapat berbicara tentang pewarisan sifat-sifat yang diperoleh hanya jika kita berbicara tentang organisme yang sel-selnya dibagi menjadi somatik dan seksual, dan ketika sifat yang diperoleh oleh yang pertama ditransmisikan dengan cara yang tidak diketahui dan ditetapkan dalam genom yang terakhir. Misalnya, jika seorang penggemar binaraga membangun bisepnya ke ukuran yang belum pernah terjadi sebelumnya dengan bantuan latihan khusus, maka, sesuai dengan pandangan neo-Lamarckian, genom sel benihnya entah bagaimana harus mempelajari hal ini dan mencatat informasi; maka keturunan subjek ini harus memiliki otot seperti itu tanpa pelatihan apa pun. Sejauh ini, keberadaan mekanisme tersebut tidak terlihat. Referensi untuk pencetakan genetik tidak valid - dengan keberhasilan yang sama, mutasi biasa dapat disebut pewarisan sifat yang diperoleh. Tubuh telah mendapatkannya! Dengan kata lain, apakah para Lamarckists baru menginginkannya atau tidak (kemungkinan besar tidak!), implementasi yang konsisten dari sudut pandang mereka secara langsung mengarah pada penolakan postulat dasar genetika modern, yaitu. dengan Lysenkoism, paradigma yang sama sekali berbeda yang tidak memiliki dasar eksperimental yang dapat diandalkan.

Tahap selanjutnya dalam pembentukan pandangan non-Darwinian dikaitkan dengan Yu.P. Altukhov dan N.N. Vorontsov (60–70-an). Yang pertama, digaungkan di Barat oleh A. Carson (1975), membagi genom menjadi polimorfik dan monomorfik dan mengajukan hipotesis yang menurutnya polimorfisme dan bagian genom yang menyediakannya berkontribusi pada keteguhan spesies, berkembang kemampuan adaptifnya dan, karenanya, area distribusi. Spesiasi, bagaimanapun, terjadi karena perubahan mendadak di bagian monomorfik genom (Altukhov Yu.P. Proses genetik dalam populasi. M., 1983).

Vorontsov merumuskan konsep evolusi mosaik dan mengembangkan doktrin peran makromutasi dan faktor seismik dalam filogeni (Vorontsov N.N. Pengembangan gagasan evolusi dalam biologi. M., 1999), serta spesiasi cepat karena perubahan struktur kromosom .

Tahap ketiga (80-90an) ditandai dengan penemuan ahli genetika Tomsk, VN Stegniy. Dia mendemonstrasikan titik penempelan polytene spesifik spesies (dalam bentuk seikat benang kromosom) dari kromosom serangga ke membran nukleus dan membuktikan tidak adanya polimorfisme untuk sifat ini (Stegniy V.N. Genome architectonics. Mutasi dan evolusi sistemik. Novosibirsk, 1991). Oleh karena itu, spesiasi menurut prinsip perubahan bertahap dalam frekuensi gen yang didalilkan oleh STE dikecualikan dalam kasus ini dan harus terjadi oleh mutasi makro.

Pendukung evolusi makromutasi selalu mementingkan kesatuan perkembangan historis dan individu (Korochkin L.I. Pengantar genetika perkembangan. M., 1999), yang dibahas segera setelah penciptaan teori evolusi. Bagaimanapun, transformasi evolusioner tidak dapat dimulai selain melalui perubahan dalam program perkembangan individu.

Awalnya, kesatuan ini diekspresikan dalam apa yang disebut hukum biogenetik. Berdasarkan karya I. Meckel dan C. Darwin, ahli biologi Jerman F. Müller pada tahun 1864 menunjukkan hubungan yang erat antara perkembangan embrio nenek moyang dan embriogenesis keturunan. Gagasan ini diubah menjadi hukum biogenetik oleh Darwinis terkenal E. Haeckel, yang pada tahun 1866 merumuskannya sebagai berikut: “Ontogeni adalah pengulangan filogeni yang pendek dan cepat, pengulangan yang ditentukan oleh fungsi fisiologis hereditas (reproduksi) dan kebugaran ( nutrisi).

Ahli embriologi paling terkemuka pada masa itu (A. Kelliker, V. Gies, K. Baer, ​​​​O. Gertwig, A. Sedgwick) secara kritis memahami ide-ide Müller-Haeckel, percaya bahwa sesuatu yang baru dalam ontogenesis tidak muncul karena penambahan tahap baru pada ontogeni nenek moyang, tetapi karena perubahan seperti itu dalam perjalanan embriogenesis, yang mengubah ontogeni secara keseluruhan. Pada tahun 1886, W. Kleinenberg menyarankan bahwa struktur embrionik yang tampaknya tidak berfungsi seperti notochord atau bentuk tabung jantung pada vertebrata, yang dianggap sebagai contoh rekapitulasi (yaitu, pengulangan dalam embriogenesis organisme modern dari tanda-tanda yang dimiliki nenek moyang dewasa mereka). ), ambil bagian dalam pembentukan struktur selanjutnya. Salah satu pendiri embriologi Amerika, S. Whitman, secara nubuat menulis pada tahun 1895 bahwa mata kita mirip dengan mata nenek moyang kita, bukan karena hubungan silsilah, tetapi karena proses molekuler yang menentukan morfogenesisnya terjadi dalam kondisi yang serupa.

Akhirnya, fenomena seperti pra-adaptasi telah lama diketahui. Baer juga mencatat bahwa jika hukum biogenetik itu benar, maka dalam embriogenesis hewan-hewan terorganisir yang lebih rendah dalam keadaan lewat, formasi yang hanya melekat pada bentuk yang lebih tinggi tidak akan diamati. Ada banyak contoh seperti itu. Jadi, pada semua mamalia, rahang pada awal perkembangan sama pendeknya dengan manusia, dan otak burung selama sepertiga pertama embriogenesis jauh lebih dekat dengan otak mamalia daripada pada keadaan dewasa. Kembali pada tahun 1901, ahli paleontologi Rusia A.P. Pavlov menunjukkan bahwa spesimen muda dari beberapa amon memiliki fitur yang menghilang di masa dewasa, tetapi ditemukan dalam bentuk yang lebih tinggi.

Pada tahun 1920-an dan 1930-an, kritik terhadap hukum biogenetik dilanjutkan oleh mahasiswa Sedgwick F. Garstang, yang berpendapat bahwa ontogenesis tidak mengulangi filogenesis, tetapi menciptakannya. Garstang didukung oleh L. Bertalanffy dan T. Morgan, yang secara khusus mencatat bahwa dalam perjalanan evolusi, tahap-tahap embrionik dapat berubah dan kehilangan kesamaan dengan tahap-tahap yang sesuai dari bentuk-bentuk sebelumnya. Oleh karena itu, jika teori rekapitulasi adalah sebuah undang-undang, maka ia memiliki begitu banyak pengecualian sehingga menjadi tidak berguna dan seringkali keliru. Memahami keseriusan keberatan ini dan tetap berusaha untuk menyelamatkan hukum biogenetik, ahli biologi Rusia yang luar biasa A.N. Severtsov mengajukan teori phylembryogenesis, yang menurutnya perubahan embrionik dikaitkan dengan perkembangan filogenetik organisme dewasa (Severtsov A.N. Arah morfologis dari organisme dewasa). proses evolusi.M., 1967). Dia mengidentifikasi tiga jenis phylembryogenesis: ekstensi tahap akhir (misalnya, perkembangan rahang pada ikan garfish); perubahan jalur perkembangan (perkembangan sisik pada ikan hiu dan reptil); perubahan pada akar primer.

Namun, karya rintisan Severtsov tidak menyudahi kritik terhadap gagasan Haeckel-Muller. Ahli paleontologi Sh. Depere, ahli zoologi A.A. Lyubishchev, ahli embriologi D. Dewor, S.G. Kryzhanovsky, ahli fisiologi I.A.

Dengan demikian, Dewar mencatat bahwa saluran pencernaan embrio tertutup untuk beberapa waktu (yaitu, tidak terhubung dengan mulut atau anus), dan ini hampir tidak masuk akal pada tahap leluhur mana pun. Pembentukan tungkai berjari tunggal kuda sejak awal mengungkapkan kekhususan yang jelas: hilangnya jari-jari kaki lateral selama evolusi tidak terulang dalam ontogeni hewan ini. Jari-jari yang hilang berkurang pada masa embrio paling awal (Dewar D. Kesulitan teori evolusi. L., 1931).

Studi embriologis komparatif juga berbicara tentang kontradiksi serupa. Pembentukan rencana tubuh berbagai organisme dalam ontogeni disebabkan oleh perubahan ekspresi gen segmentasi dan gen homeotik. Tahap di mana kesamaan morfologi tertinggi dalam embrio dari satu cabang disebut phylotypic. Tahap di mana perbedaan dalam hal struktur tubuh muncul pada hewan dari berbagai cabang yang terkait dengan pekerjaan gen homeotik disebut sebagai zootip.

Misalnya, chordata melalui tahap perkembangan di mana mereka memiliki struktur yang sama dari tabung saraf, notochord dan somit. Ini adalah titik filotipe di mana identitas regional dari ekspresi gen homeotik ditetapkan. Terlepas dari konservatisme tahap phylotypic dan zootypic, ahli genetika perkembangan menentukan bahwa tahap awal embriogenesis dalam setiap cabang beragam. Misalnya, embrio manusia, ayam, dan ikan zebra serupa pada tahap filotipe, sedangkan pada tahap awal perkembangan mereka sama sekali berbeda secara morfologis, yang bertentangan dengan hukum biogenetik.

Apakah perbedaan morfologi dan morfogenetik mencerminkan spesifisitas genetik molekuler yang sesuai? Materi faktual yang tersedia menunjukkan bahwa "mesin" genetik molekuler serupa dalam semua kasus, dan perbedaan morfologis disebabkan oleh pergeseran urutan temporal dari proses molekuler yang sama. Mereka menentukan morfogenesis taksa yang berbeda.

Hal ini dapat dilihat pada evolusi serangga. Jadi, di Drosophila, satu set lengkap segmen tubuh terbentuk pada akhir tahap blastoderm. Embrio serangga seperti itu (lalat, lebah) disebut embrio dengan penanda panjang. Dalam belalang, syncytium dan blastoderm seluler terbentuk, seperti pada Drosophila, tetapi hanya sebagian kecil dari blastoderm (penanda embrionik) yang terlibat dalam perkembangan embrio, dan sisanya menghasilkan membran embrio. Dalam hal ini, rencana struktur hewan dalam bentuk embrio tidak disajikan secara lengkap. Hanya daerah kepala yang muncul darinya, sementara bagian lain berkembang dari zona pertumbuhan. Embrio semacam itu disebut embrio jangka pendek. Ada juga jenis perkembangan menengah, ketika kepala dan dada berkembang dari bagian embrionik, dan daerah perut kemudian berkembang dari zona pertumbuhan. Fenomena seperti itu tidak mudah untuk didamaikan dengan hukum biogenetik, dan oleh karena itu skeptisisme terhadapnya dapat dimengerti.

Namun, dalam literatur domestik tentang biologi evolusioner, masih ada sikap serius terhadap hukum biogenetik, dan dalam literatur Barat biasanya tidak disebutkan sama sekali atau disangkal. Contoh nyata dari hal ini adalah buku oleh R. Raff dan T. Kaufman (Raff R., Kaufman T. Embrios, gen, evolusi. M. 1986), yang percaya bahwa “kelemahan hukum biogenetik terletak pada ketergantungannya pada teori hereditas Lamarck dan dalam kondisi yang sangat diperlukan bahwa tahap evolusi baru hanya dapat dicapai sebagai tambahan tahap dewasa dari nenek moyang langsung. Dan lagi: "Bersama-sama, genetika Mendel, isolasi sel germline dan pentingnya karakter morfologis selama perkembangan mengakhiri teori rekapitulasi ..."

Ini tentu saja merupakan posisi yang ekstrem, tetapi populer di Barat. Namun, kami tidak memiliki alasan untuk meragukan bahwa perkembangan individu dan sejarah organisme terkait erat, karena setiap transformasi evolusioner didasarkan pada pergeseran ontogeni tertentu yang ditentukan secara genetik. Akibatnya, mereka membentuk semacam kesatuan, dalam menilai mana yang harus berangkat dari fakta bahwa perkembangan individu dan evolusi didasarkan pada bahan yang sama, yaitu DNA, dan oleh karena itu keteraturan UMUM harus melekat di dalamnya.

Tidak mungkin bahwa informasi herediter yang terkandung dalam DNA terungkap dalam ontogenesis dan filogenesis dengan cara yang berbeda secara fundamental. Namun, asumsi ini sekarang diterima secara umum. Dipercaya bahwa filogenesis dilakukan atas dasar proses yang tidak tepat dan tidak terarah dan didasarkan pada akumulasi bertahap dari mutasi kecil yang acak dalam suatu populasi. Tetapi, berdasarkan prinsip kesatuan, lebih masuk akal dan logis untuk memperluas fitur ontogenesis yang terbukti secara eksperimental ke peristiwa evolusi yang disebabkan olehnya, yang, sebagai suatu peraturan, tidak dapat diverifikasi secara akurat, dan oleh karena itu dirumuskan sebagai spekulatif, ditarik di bawah satu atau lain konsep eksperimental yang tidak dapat diverifikasi.

Ketika mengekstrapolasi data dari genetika perkembangan ke proses filogenetik, perlu untuk mengandalkan fakta-fakta berikut.

Pertama, ontogeni tunduk pada tujuan tertentu - transformasi menjadi organisme dewasa - dan, oleh karena itu, bijaksana. Dari sini mengikuti kemanfaatan proses evolusi, selama itu tergantung pada bahan yang sama - DNA.

Kedua, proses ontogeni tidak terjadi secara kebetulan, melainkan berlangsung secara terarah dari tahap ke tahap. Segala jenis kecelakaan tidak termasuk realisasi yang tepat dari rencana perkembangan normal. Lalu, mengapa evolusi harus didasarkan pada mutasi acak dan berjalan ke arah yang tidak diketahui di sepanjang jalur yang "tidak terarah"? Mencermati berbagai rangkaian evolusi dan melihat formasi serupa di dalamnya (sayap pada burung, kelelawar, serangga, reptil purba, kesamaan sayap pada beberapa ikan), Anda mulai mencurigai adanya filogenesis yang diprogram dalam struktur DNA itu sendiri (juga sebagai ontogenesis), seolah-olah diarahkan melalui beberapa saluran "prabentuk", seperti yang dibicarakan Berg dalam teori nomogenesis.

Akhirnya, selama ontogenesis, fase perkembangan yang relatif tenang digantikan oleh apa yang disebut periode kritis, yang dibedakan oleh aktivitas morfogenetik inti dan aktivasi morfogenesis. Jelas (dan ini dikonfirmasi) bahwa dalam evolusi fase lama dormansi digantikan oleh ledakan spesiasi. Dengan kata lain, ia tidak memiliki karakter bertahap, tetapi karakter spasmodik.

Embriolog telah lama menganggap evolusi bukan sebagai hasil akumulasi mutasi kecil, yang secara bertahap mengarah pada pembentukan spesies baru melalui bentuk peralihan, tetapi sebagai konsekuensi dari transformasi tiba-tiba dan radikal dalam ontogeni, yang segera menyebabkan munculnya spesies baru. Bahkan E. Rabo pada tahun 1908 berasumsi bahwa spesiasi dikaitkan dengan mutasi amplitudo besar yang muncul pada tahap awal morfogenesis dan melanggar sistem korelasi ontogenetik yang kompleks.

E. Guillenot percaya bahwa J. Buffon mendekati kebenaran ketika, menggambarkan struktur dan bentuk paruh yang tidak masuk akal, karakteristik beberapa spesies burung, ia menggolongkannya sebagai penyimpangan teratologis (jelek), hampir tidak cocok dengan kehidupan. Memperhatikan bahwa deformitas yang sama pada beberapa kelompok invertebrata (misalnya, echinodermata) muncul baik sebagai karakteristik individu acak atau sebagai fitur permanen spesies, genera dan famili, ia menyarankan bahwa beberapa deformitas bencana adalah konsekuensi dari mutasi makro yang mengubah arah ontogenesis. . Misalnya, ketidakmampuan untuk terbang di banyak burung di ruang terbuka (epiornis, burung unta, kasuari) muncul sebagai kelainan bentuk yang membuat pengangkutnya menjadi satu-satunya cara hidup dalam biotop terbatas. Paus baleen adalah paradoks alam yang nyata dan kumpulan cacat yang hidup. Guillenot percaya bahwa hewan apa pun dapat dijelaskan dalam istilah teratologi. Jadi, cakar depan tahi lalat adalah contoh achondroplasia (kerusakan osifikasi tulang panjang tungkai), paus memiliki ektromelia bilateral (tidak adanya tungkai bawaan). Pada manusia, fitur anatomi yang terkait dengan posisi vertikal tubuh, tidak adanya ekor, garis rambut yang terus menerus, dll., Dapat dianggap sebagai kelainan bentuk dibandingkan dengan nenek moyangnya.

Ahli embriologi Belgia A. Dalk menyarankan bahwa sejak zaman Kambrium, karena transformasi radikal dari tahap awal embriogenesis, dua hingga tiga lusin rencana struktural dasar (arketipe) telah ditetapkan. Perubahan mendadak dalam struktur, jika terjadi pada orang dewasa, akan berubah menjadi malapetaka baginya dan membuatnya mati, dan embrio, karena plastisitas ekstrim dan kemampuan regulasi yang tinggi, dapat menanggungnya. Dia percaya bahwa dasar evolusi adalah suatu peristiwa (disebut oleh dia ontomutation), yang memanifestasikan dirinya dalam transformasi radikal dan pada saat yang sama yang layak dalam sitoplasma telur sebagai sistem morfogenetik.

R. Goldschmidt merumuskan ketentuan tentang peran filogenetik penyimpangan tajam dalam perkembangan embrio dengan kejelasan khusus dalam konsep makroevolusinya. Ini mencakup beberapa postulat:

• makroevolusi tidak dapat dipahami berdasarkan hipotesis akumulasi mutasi mikro, itu disertai dengan reorganisasi genom;
• perubahan struktur kromosom dapat menyebabkan efek fenotipik yang signifikan terlepas dari mutasi titik;
• perubahan berdasarkan transformasi sistem interaksi antarjaringan dalam ontogenesis mungkin memiliki signifikansi evolusioner - mereka menyebabkan munculnya apa yang disebut aneh yang menjanjikan yang menyimpang dalam strukturnya dari norma, tetapi mampu beradaptasi dengan kondisi lingkungan tertentu dan memunculkan yang baru unit taksonomi;
• reorganisasi sistemik ontogenesis diwujudkan baik melalui efek gen pengubah, atau karena mutasi makro yang secara signifikan mengubah fungsi kelenjar endokrin, yang menghasilkan berbagai hormon yang mempengaruhi perkembangan organisme secara keseluruhan.

Sebagai contoh efek fenotipik yang disebabkan oleh hormon, Goldschmidt mengutip akromegali, gigantisme, dan dwarfisme. S. Stockard menghubungkan banyak sifat rasial pada anjing dengan fungsi kelenjar endokrin, dan D.K. Belyaev menunjukkan perubahan signifikan dalam fungsi kelenjar endokrin selama domestikasi rubah.

Eksperimen yang dilakukan pada awal 1930-an pada ikan dari keluarga ikan lumba-lumba Peryophthalmus megaris menunjukkan bahwa pemberian hormon tiroksin selama tiga tahun secara terus-menerus menyebabkan perubahan morfogenetik yang signifikan. Dalam hal ini, sirip dada memanjang, yang memperoleh kemiripan eksternal dengan anggota badan amfibi, dan elemen endokrin yang biasanya tersebar yang menghasilkan tiroksin dikelompokkan ke dalam formasi yang lebih kompak mirip dengan karakteristik struktur amfibi. Fakta-fakta ini memungkinkan Goldschmidt untuk menarik kesimpulan tentang efek fenotipik yang signifikan dari perubahan-perubahan dalam genom yang mempengaruhi mekanisme kontrol hormonal. Vorontsov, yang berbagi pandangan dengan Goldschmidt, mempresentasikan dua fakta yang tak terbantahkan dari kemunculan makromutasi spesies mamalia tak berbulu karena satu makromutasi jenis tak berbulu. Data ini bertentangan dengan konsep gradualisme wajib.

Salah satu ahli paleontologi terbesar di zaman kita, O. Schindewolf, yang juga percaya bahwa ontogeni mendahului filogeni, mengajukan teori tipotropisme. Dia mengabaikan proses populasi, menolak peran peluang evolusioner dan mengakui individu sebagai pembawa evolusi. Tidak adanya bentuk peralihan dalam catatan paleontologi dijelaskan oleh transformasi bentuk yang cepat karena perubahan tajam dalam tingkat radiasi kosmik dan matahari. Dia juga memiliki slogannya: "Burung pertama terbang keluar dari telur reptil."

Diagram perkembangan embrionik dan struktur mata pada cephalopoda (atas) dan vertebrata. 1 - retina, 2 - membran pigmen, 3 - kornea, 4 - iris, 5 - lensa, 6 - badan silia (epitel), 7 - koroid, 8 - sklera, 9 - saraf optik, 10 - ektoderm integumen, 11 - otak . Atas dasar proses morfogenetik yang sama sekali berbeda, organ serupa terbentuk. Dengan cara inilah pengembangan karakter yang konvergen dalam organisme yang tidak terkait secara filogenetik dapat dilakukan. Inti dari peristiwa yang secara konsisten membangun struktur ini, jelas, adalah rencana pembangunan yang diprogram secara genetik. Pembukaan berturut-turut dari peristiwa ini diatur oleh mekanisme genetik yang kompleks dan disetel dengan baik, yang dapat diprakarsai oleh satu mutasi makro Goldschmidt.

Pandangan serupa yang disebut teori punctuated equilibrium dianut oleh ahli paleontologi Amerika N. Eldridge, S. Stanley dan S. Gould. Mereka sangat penting dalam evolusi paedomorfosis, ketika ontogenesis dipersingkat karena hilangnya tahap dewasa dan hewan dapat bereproduksi pada tahap larva. Rupanya, dengan cara ini beberapa kelompok amfibi berekor (Proteus, sirenaceae), appendicularia, serangga (jangkrik-jangkrik grilloblattids), arakhnida (sejumlah tungau tanah) muncul (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M., 1991).

Apa proses spesifik yang dapat menyebabkan transformasi jenis ontogeni? Menurut pendapat saya, ini adalah jenis mutasi khusus yang mengarah pada perubahan parameter temporal pematangan sistem yang berinteraksi dalam pengembangan. Intinya, ontogeni adalah rantai induksi embrionik, yaitu: interaksi jaringan induktor-kompeten. Induksi embrio lengkap tergantung pada seberapa akurat waktu pematangan induktor dan jaringan yang kompeten sesuai dalam perkembangan. Dalam kondisi normal, sistem yang kompeten mampu merespons dengan membentuk pada saat impuls stimulasi dari induktor. Ketidaksesuaian dalam waktu pematangan induktor dan jaringan yang kompeten mengganggu jalannya proses morfogenetik yang sesuai. Mutasi yang menyebabkan ketidakcocokan seperti itu mungkin cukup tersebar luas.

Dengan demikian, pembentukan pigmentasi pada amfibi ditentukan oleh interaksi epidermis (induktor) dan jaringan puncak saraf, yang berfungsi sebagai sumber melanoblas yang bermigrasi secara subepidermal di bawah pengaruh induktor. Salah satu mutasi (d) pada homozigot (dd) secara tajam melemahkan warna axolotl, sehingga hanya bagian belakang hewan yang sedikit berwarna (yang disebut ras putih axolotl). Telah ditunjukkan di laboratorium kami bahwa tidak adanya pewarnaan ditentukan oleh ketidakcocokan dalam waktu pematangan dua anlage yang berinteraksi yang membentuk sistem korelasi tunggal. Dalam serangkaian percobaan pada transplantasi potongan epidermis dugaan (dari mana organ tertentu berkembang) antara embrio axolotl putih, kami menemukan bahwa pigmentasi berkembang dalam transplantasi pada kombinasi tertentu dari donor dan usia penerima.

Seperti yang ditunjukkan oleh Schmalhausen dan Belyaev, kasus khas dari disintegrasi sistem yang berinteraksi seperti itu adalah domestikasi. Misalnya, dalam pewarnaan hewan peliharaan, ada distribusi bintik-bintik berbagai warna yang salah (pada sapi, anjing, kucing, marmut), yang tidak terjadi pada hewan liar (mereka memiliki warna yang seragam atau distribusi yang teratur). garis-garis atau bintik-bintik). Dan meskipun kontrol genetik warna abu-abu monokromatik cukup rumit, mekanismenya mudah dihancurkan. Mutasi yang muncul selama domestikasi beroperasi pada tingkat korelasi. Pada saat yang sama, koneksi yang signifikan sering hilang, dan yang benar-benar baru muncul sebagai gantinya. Perkembangan jambul dan bulu pada kaki ayam, serta ekor gemuk pada domba, disebabkan oleh hubungan yang benar-benar baru. Schmalhausen menganggap reduksi organ sebagai disintegrasi sistem yang berinteraksi, dan atavisme sebagai reintegrasi lokal, yang didasarkan pada pergeseran waktu reaksi pembentukan.

Makromutasi menurut Vorontsov. A - mutan hamster rusa yang tidak berbulu (vibrissa yang diawetkan dan lipatan epitel keratin terlihat); Biasanya, individu dari spesies ini ditutupi dengan bulu biasa. B, hamster muda, berpigmen normal, homozigot untuk mutasi tak berbulu. C – hamster albino muda yang tidak berbulu (homozigot untuk dua sifat resesif – tidak berbulu, albino – tidak terikat). D - tidak berambut sebagai fitur sistematis di babirusa Ceylon.

Apa kemungkinan basis fenogenetik morfogenesis karena perubahan parameter temporal pematangan jaringan yang berinteraksi? Misalkan ada dua gen A1 dan A2 (alel dan non-alel, untuk kasus ini tidak masalah), yang mengontrol reaksi morfogenetik yang sesuai (a1 dan a2) melalui sintesis zat spesifik a1 dan a2. Jelas, transkripsi lokus yang diberikan belum berarti bahwa sifat yang dikendalikan olehnya akan diekspresikan dalam fenotipe. Ada banyak elemen genetik yang dapat menekan ekspresi suatu sifat.
Mari kita asumsikan bahwa reaksi morfogenetik yang dikendalikan oleh gen A2 tidak memasuki fenotipe karena blok pada beberapa tingkat regulasi, misalnya, penghambatan sintesis zat a2 atau ketidaksesuaian antara waktu sintesisnya dan pematangan zat. sistem yang bereaksi. Maka hanya proses morfogenetik a11 yang mungkin. Jika, sebagai akibat mutasi, dalam salah satu gen pengubah (M) waktu sintesis zat a2 dan pematangan sistem pereaksi bertepatan, dan, akibatnya, ekspresi fenotipik sifat yang dikendalikan oleh gen A2 , peristiwa a22 juga terjadi. Jika reaksi a1 dan a2 berinteraksi, proses pembentukan perantara tambahan dimungkinkan. Karena ekspresi relatif dari masing-masing respons ini dalam fenotipe akan dipengaruhi oleh banyak gen pengubah, jumlah varian fenotip yang dihasilkan hampir tidak terbatas. Juga harus diperhitungkan bahwa gen M mengontrol sintesis hormon tertentu dalam organisme yang sedang berkembang, dan karenanya keseimbangan hormonal secara keseluruhan. Dan itu memainkan peran penting dalam pengaturan fitur, termasuk temporal, ekspresi fenotipik dari seluruh kompleks berbagai sifat dan reaksi morfogenetik. Rupanya, transformasi inilah yang dilakukan selama proses morfogenetik, yang terganggu oleh mutasi makro.

Apa yang menyebabkan gen mengubah waktu ekspresi? Ada kemungkinan bahwa daerah heterokromatik kromosom memainkan peran penting di sini (mereka dapat membentuk 20 hingga 80% genom). Efek fenotipik heterokromatin sering memanifestasikan dirinya dalam embriogenesis awal, misalnya, penurunan jumlah sel per organ atau pelestarian karakteristik janin setelah lahir. Ini adalah heterokromatin dan, pertama-tama, DNA satelit penyusunnya yang dikreditkan dengan fungsi pengatur laju pembelahan sel dan, akibatnya, parameter temporal perkembangan individu.

Heterokromatin dan DNA satelit mungkin mempengaruhi waktu ekspresi gen dalam dua cara: mereka dapat dikaitkan dengan kelas protein tertentu yang dapat mengubah struktur kromatin atau mempengaruhi organisasi tiga dimensi dari inti interfase. Dalam contoh gangguan pigmentasi pada axolotl, waktu pematangan jaringan yang berinteraksi mungkin disebabkan oleh hilangnya sepotong heterokromatin di wilayah pengatur nukleolus. Jadi, pada Drosophila littoralis, garis laboratorium diperoleh yang berbeda dengan ada (atau tidak adanya) blok heterokromatin di wilayah G4 kromosom 2, berdekatan dengan kelompok gen yang mengkode isoenzim esterase. Ternyata blok heterokromatin menggeser waktu ekspresi isoenzim esterase di berbagai organ Drosophila selama ontogeni.

Regulasi genetik pigmentasi pada axolotl. (A) mengontrol embrio axolotl garis putih pada tahap 39-40. Tidak ada sel pigmen pada permukaan lateralnya. B – hasil transplantasi epidermis dugaan dari embrio garis putih pada tahap 34–35 ke embrio garis yang sama pada tahap perkembangan 25–26. Embrio difiksasi pada tahap 40–41. Pigmentasi berkembang di situs cangkok (ditunjukkan oleh panah).

Yang sangat menarik adalah kasus ketika blok heterokromatik terletak di dekat wilayah G5 kromosom 2 D.littoralis. Ada gen yang mengkode tiga isoenzim b-esterase, termasuk esterase yang memecah hormon juvenil (JH-esterase). Dalam hal ini, individu homozigot untuk blok heterokromatik mati pada tahap kepompong. Kemudian tidak hanya waktu untuk sintesis isoenzim JUG-esterase tertunda, tetapi juga pertumbuhan karakteristik aktivitas mereka dari perkembangan normal terhambat. Kemungkinan rendahnya aktivitas JH-esterase menyebabkan ketidakseimbangan rasio hormon molting ecdysone/hormon remaja, dan status hormonal Drosophila yang sedang berkembang mencegah penyelesaian metamorfosis.

I.Yu.Raushenbakh mengajukan hipotesis (1990) yang menyatakan bahwa isoenzim spesifik organ dan jaringan ini, bersama dengan organ neuroendokrin, merupakan sistem integral yang mengatur respons adaptif Drosophila. Sebagai hasil seleksi, kompleks gen pengubah dipilih yang mengontrol ekspresi JH-esterase pada saat-saat kritis dalam perkembangan individu, berkontribusi pada pelestarian atau penghancuran genotipe yang ada dalam kondisi lingkungan tertentu. Sesuai dengan ide-ide ini, fluktuasi aktivitas JH-esterase adalah bagian dari reaksi sistem yang bertanggung jawab untuk pengaturan ontogeni. Penataan ulang secara turun-temurun dan mendadak dalam pengoperasian sistem semacam itu dapat menghasilkan "orang-orang aneh yang menjanjikan" dengan masa depan yang evolusioner. Dengan demikian, redistribusi heterokromatin menyebabkan reorganisasi fungsional genom secara keseluruhan, kadang-kadang hanya mempengaruhi sifat-sifat individu, dan kadang-kadang cukup mengubah pembentukan fenotipik sistem sifat.

Dalam hal ini, organisasi kariotipe pada spesies Drosophila yang berbeda dari kelompok virilis, yang berbeda dalam jumlah heterokromatin dalam genom dan sebagian dalam distribusinya, menjadi perhatian khusus. Kelompok ini mencakup setidaknya 12 spesies, disatukan menurut tingkat morfologi, kesamaan biokimia, serta kawin silang. Kelompok yang berbeda jelas berbeda dalam jumlah DNA satelit yang dikumpulkan terutama di daerah heterokromatik kromosom.

Jadi, pada D. virilis, jumlah DNA satelit hampir 50% dari genom. Pada kelompok texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei), jumlah heterokromatin secara signifikan lebih sedikit daripada di D.virilis, dan pada kelompok littoralis dan montana bahkan lebih berkurang.

J.Gall et al menemukan bahwa ada tiga jenis utama DNA satelit di D.virilis: 25% genom adalah urutan nukleotida ACAAACT, 8% genom adalah ATAAACT dan 8% ACAAATT. Spesifisitas jaringan yang diketahui dalam distribusi dan replikasi diferensial dari berbagai fraksi DNA satelit. Jumlahnya yang kecil di daerah eukromatik didistribusikan secara berbeda pada spesies Drosophila yang berbeda dari kelompok virilis. Stegnius menunjukkan bahwa jumlah DNA satelit menentukan organisasi tiga dimensi kromatin nuklir spesifik spesies, serta titik perlekatan kromosom ke matriks nuklir.

Apa yang menyebabkan redistribusi heterokromatin selama evolusi? Para ilmuwan telah menyarankan bahwa elemen genetik seluler bertanggung jawab atas peristiwa seperti itu, seolah-olah "menarik" potongan DNA heterokromatik ke dalam sel genom yang berbeda dan menyebabkan mutasi makro Goldschmidt. Elemen genetik yang dapat dipindahkan dapat mempengaruhi implementasi informasi herediter dalam perkembangan setidaknya dalam dua cara. Pertama, menembus ke dalam wilayah gen struktural, mereka mengubah tingkat transkripsi dan, dengan demikian, konsentrasi protein yang mereka kodekan beberapa kali. Jadi, di laboratorium ahli genetika Amerika K. Lowry, ditunjukkan bahwa pengenalan elemen genetik bergerak ke dalam zona gen alkohol dehidrogenase mengurangi aktivitas enzim sekitar empat kali lipat. Jika dalam situasi seperti itu ada gen yang mengkode faktor yang membentuk gradien kutub, ini akan mempengaruhi perkembangan embrio. Kedua, elemen genetik seluler mampu mengubah waktu ekspresi gen, yang memengaruhi interaksi jaringan dalam perkembangan dan, karenanya, proses morfogenetik.

Skema hipotetis makromutasi (M) mempengaruhi proses morfogenetik. Produk a1 dikodekan oleh gen A1 dan menentukan pelaksanaan reaksi morfogenetik a1, produk a2 dikodekan oleh gen A2 dan mengambil bagian hanya di bawah pengaruh gen pengubah (M). Dalam hal ini, menentukan realisasi reaksi morfogenetik a22. Interaksi produk memberikan variasi dalam peristiwa morfogenetik yang dikendalikan oleh masing-masing produk (Korochkin, 1999).

Dengan kata lain, eliminasi, penyisipan, dan redistribusi blok DNA satelit yang terjadi pada titik-titik tertentu dalam genom, karena “ditangkap” oleh elemen genetik bergerak, dapat menjadi mekanisme untuk mewujudkan arah proses evolusi (tempat penyisipan ini diatur secara teratur, dan tidak tersebar secara acak di seluruh genom). Gerakan semacam ini, tampaknya, berkontribusi pada "ledakan" inversi dan translokasi, yang biasanya menyertai spesiasi. Karya-karya M.B. Evgeniev dengan jelas menunjukkan korelasi lokasi DNA satelit dan elemen genetik bergerak di berbagai spesies Drosophila dari kelompok virilis, yang secara tidak langsung mengkonfirmasi hipotesis ini.

Distribusi spesifik jaringan dari fraksi DNA satelit di berbagai organ Drosophila virilis (Endow dan Gall, 1975).

Skema yang diusulkan oleh Dover untuk migrasi intragenomik sekuens DNA dari kromosom asli 1 ke kromosom homolog dan non-homolog (2, X, Y). Huruf (a, b, c, d) menunjukkan jalur migrasi elemen yang bergerak. Pusat reproduksi elemen seluler kromosom ditunjukkan oleh titik-titik biru. Drosophila, yang memiliki banyak elemen bergerak, dapat menginfeksi individu lain (pada gambar di sebelah kanan).

Seperti yang ditunjukkan oleh ahli genetika Inggris G. Dover, perpindahan besar-besaran elemen genetik yang terkait dengan peningkatan tajam dalam jumlah mereka per genom dapat menjadi mekanisme genetik molekuler dari spesiasi lompat. Ahli paleontologi modern J. Valentine (1975) sangat mementingkan asal mula "ledakan" pembentuk spesies pada elemen genetik bergerak. Namun, ide-ide evolusi berdasarkan data dari genetika perkembangan masih hanya hipotesis, dan ahli paleontologi masih memiliki keputusan akhir.

Ketentuan utama STE: 1. Bahan untuk evolusi, sebagai suatu peraturan, adalah perubahan kecil yang berlainan dalam hereditas - mutasi.2. Proses mutasi, gelombang populasi – faktor-faktor pemasok bahan untuk seleksi – bersifat acak dan tidak terarah.3. Satu-satunya faktor penentu evolusi adalah seleksi alam, berdasarkan pelestarian dan akumulasi mutasi acak dan kecil.4. Unit evolusi terkecil adalah populasi, bukan individu, oleh karena itu perhatian khusus pada studi populasi sebagai unit struktural dasar suatu spesies.

5. Evolusi bersifat divergen, mis. satu takson dapat menjadi nenek moyang dari beberapa taksa anak, tetapi setiap spesies memiliki satu spesies leluhur, satu populasi leluhur.

6. Evolusi bertahap dan tahan lama. Spesiasi sebagai tahap proses evolusi adalah perubahan berturut-turut dari satu populasi sementara oleh suksesi populasi sementara berikutnya.

7. Suatu spesies terdiri dari banyak subspesies yang berbeda secara morfologi, biokimia, ekologi, genetik, tetapi secara reproduktif tidak terisolasi - subspesies dan populasi. Namun, banyak spesies dengan kisaran terbatas diketahui, di mana tidak mungkin untuk membagi spesies menjadi subspesies independen, dan spesies peninggalan dapat terdiri dari satu populasi. Nasib spesies seperti itu, sebagai suatu peraturan, berumur pendek.

8. Pertukaran alel, "aliran gen" hanya mungkin terjadi di dalam spesies. Jika suatu mutasi memiliki nilai selektif positif dalam kisaran suatu spesies, maka ia dapat menyebar ke seluruh populasi dan subspesiesnya. Oleh karena itu definisi spesies sebagai sistem yang integral dan tertutup secara genetik.

9. Karena kriteria utama suatu spesies adalah isolasi reproduksinya, kriteria ini tidak berlaku untuk bentuk tanpa proses seksual (sejumlah besar prokariota, eukariota rendah).

10. Makroevolusi, atau evolusi pada tingkat di atas spesies, hanya berlangsung melalui mikroevolusi. Tidak ada pola evolusi makro yang berbeda dari evolusi mikro.

11. Berangkat dari semua ketentuan di atas, jelaslah bahwa evolusi tidak dapat diprediksi dan memiliki karakter yang tidak mengarah pada suatu tujuan akhir. Dengan kata lain, evolusi tidak finalistik.

101.evolusi mikro- ini adalah distribusi dalam populasi perubahan kecil dalam frekuensi alel selama beberapa generasi; perubahan evolusioner pada tingkat intraspesifik. Perubahan tersebut terjadi karena proses berikut: mutasi, seleksi alam, seleksi buatan, transfer gen dan pergeseran gen. Perubahan ini menyebabkan divergensi populasi dalam suatu spesies, dan, pada akhirnya, spesiasi.

evolusi makro dari dunia organik adalah proses pembentukan unit sistematis besar: dari spesies - genera baru, dari genera - keluarga baru, dll. Makroevolusi didasarkan pada kekuatan pendorong yang sama seperti evolusi mikro didasarkan pada: hereditas, variabilitas, seleksi alam dan isolasi reproduksi. Sama seperti mikroevolusi, makroevolusi memiliki karakter yang berbeda. Konsep makroevolusi telah ditafsirkan berkali-kali, tetapi pemahaman akhir dan tidak ambigu belum tercapai. Menurut salah satu versi, makroevolusi adalah perubahan sistemik, masing-masing, mereka tidak memerlukan waktu yang lama.

Peristiwa evolusioner dapat dipertimbangkan pada skala waktu yang berbeda. Atas dasar ini, dua sisi proses evolusi dibedakan: evolusi mikro dan makro. Teori evolusi mikro mempelajari mekanisme adaptasi populasi terhadap perubahan kondisi keberadaan dan pola pembentukan spesies baru, teori evolusi makro mempelajari cara-cara membentuk taksa yang lebih besar (genera, famili, ordo, dll.).

Peristiwa makroevolusi - misalnya, munculnya vertebrata di darat - terjadi selama ratusan ribu atau jutaan tahun dan disertai dengan perubahan signifikan dalam penampilan hewan atau tumbuhan. Peristiwa mikroevolusi - misalnya, adaptasi populasi hewan pengerat terhadap pestisida baru - seringkali hanya membutuhkan beberapa tahun. Setiap hasil makroevolusi terdiri dari banyak peristiwa mikroevolusi, faktor utama perubahan evolusioner terarah baik dalam skala mikro dan makroevolusi adalah seleksi alam.

Populasi adalah kelompok individu terkecil yang mampu berkembang secara evolusioner, oleh karena itu disebut unit dasar evolusi. Organisme tunggal tidak dapat menjadi unit evolusi. Evolusi hanya terjadi pada sekelompok individu. Karena seleksi didasarkan pada fenotipe, individu-individu dari suatu kelompok tertentu harus berbeda satu sama lain, yaitu, kelompok tersebut harus memiliki kualitas yang berbeda. Fenotipe yang berbeda dalam kondisi yang sama dapat disediakan oleh genotipe yang berbeda. Genotipe setiap organisme tertentu tetap tidak berubah sepanjang hidup.Karena jumlah individu yang besar, populasi adalah aliran generasi yang berkelanjutan dan, karena variabilitas mutasi, campuran heterogen (heterogen) dari genotipe yang berbeda. Totalitas genotipe semua individu dari suatu populasi - kumpulan gen - adalah dasar dari proses mikroevolusi di alam.

Spesies sebagai sistem integral tidak dapat dianggap sebagai unit evolusi, karena spesies biasanya terpecah menjadi bagian-bagian penyusunnya - populasi. Itulah mengapa peran unit evolusi dasar adalah milik populasi.

Unit proses evolusi harus memenuhi persyaratan berikut:

Benar-benar ada di alam;

· memiliki jumlah yang cukup untuk prokreasi dalam kondisi tertentu;

· relatif terisolasi dan memiliki kemandirian tertentu dalam ruang.

Baik individu maupun keluarga tidak memenuhi persyaratan ini, karena perubahan pada individu individu tidak mengarah pada peristiwa evolusi apa pun. Organisme individu adalah fana dan hanya mewakili satu generasi biologis. Dan bahkan sifat-sifat turun-temurun individu dari setiap individu tertentu mungkin tidak muncul pada generasi berikutnya (karena interaksi gen). Oleh karena itu, individu hanyalah objek seleksi alam. Dan unit evolusi dari generasi ke generasi adalah kelompok individu tertentu.

Suatu spesies tidak dapat menjadi kelompok seperti itu. Individu dari hampir semua spesies dalam ruang tidak terdistribusi secara merata, tetapi dalam bentuk gugusan atau pulau-pulau. Cluster dan pulau ini diwakili oleh populasi. Oleh karena itu, pandangan bersifat diskrit (terputus-putus) dan dapat dibagi.

Suatu perubahan individu yang telah muncul dapat menjadi suatu kelompok, yang bersifat evolusioner hanya dengan syarat bahwa individu-individu yang berubah itu harus berada dalam suatu komunitas individu-individu dari spesies yang sama, yang cukup banyak dan ada untuk waktu yang lama. Komunitas seperti itu adalah populasi. Ini adalah populasi yang merupakan kelompok terkecil yang mampu berevolusi secara independen.

Setiap populasi dicirikan oleh ciri khas: wilayah yang homogen secara geografis dan iklim, komposisi usia dan jenis kelamin, dan, yang paling penting, kumpulan gennya sendiri yang unik. Dalam populasi yang berbeda, kumpulan gen berbeda dalam set dan rasio kuantitatif alel karena arah seleksi alam yang tidak sama. Persistent, terjadi selama beberapa generasi, perubahan dalam kumpulan gen populasi dalam arah yang sama disebut fenomena evolusioner elementer. Faktor faktor yang menyebabkan terjadinya perubahan dalam lungkang gen suatu populasi disebut faktor evolusioner dasar, atau prasyarat untuk evolusi.

102. populasi manusia sekelompok orang yang menempati wilayah yang sama dan menikah secara bebas.

Dalam antropogenetika, populasi adalah sekelompok orang yang menempati wilayah bersama dan menikah secara bebas. Mengisolasi hambatan yang mencegah berakhirnya perkawinan seringkali memiliki karakter sosial yang menonjol (misalnya, agama). Ukuran, tingkat kelahiran dan kematian, komposisi usia, status ekonomi, gaya hidup adalah indikator demografi populasi manusia. Secara genetik, mereka dicirikan oleh kumpulan gen. Yang sangat penting dalam menentukan struktur perkawinan adalah ukuran kelompok.
Populasi 1500-4000 orang disebut dems,
DEM (dari demo Yunani - orang, populasi), populasi lokal, kecil (hingga beberapa puluh spesimen), relatif terisolasi dari pengelompokan intraspesifik serupa lainnya, yang ditandai dengan peningkatan derajat panmikia dibandingkan dengan populasi. Tidak seperti populasi, dem adalah pengelompokan individu dalam jangka waktu yang relatif pendek (beberapa generasi). Demes terpisah dari satu populasi mungkin berbeda satu sama lain oleh beberapa fitur morfofisiologis. Konsep genetik deme sebagian besar sesuai dengan konsep ekologis dari sebuah parsel.
Populasi hingga 1500 orang terisolasi.
Pertumbuhan populasi alami yang relatif rendah adalah tipikal untuk demes dan isolat - masing-masing sekitar 20% dan tidak lebih dari 25% per generasi. Karena frekuensi perkawinan intrakelompok, anggota isolat yang telah ada selama 4 generasi atau lebih tidak kurang dari sepupu kedua. Saat ini, migrasi penduduk semakin meningkat karena pertumbuhan jumlah penduduk, perbaikan sarana transportasi, dan pembangunan ekonomi yang tidak merata.
Gelombang populasi - fluktuasi berkala dalam jumlah orang di wilayah yang luas atau terbatas, perubahan kepadatan populasi (peningkatan bertepatan dengan pencapaian terpenting umat manusia, penurunan - wabah, penyakit, perang). Sifat hambatan isolasi antara populasi manusia bervariasi. Khusus untuk masyarakat manusia adalah bentuk-bentuk isolasi, tergantung pada keragaman budaya, struktur ekonomi, agama dan moral dan sikap etis.
Faktor isolasi mempengaruhi kumpulan gen populasi manusia Demo adalah populasi sekitar 1500-4000 orang. Isolat adalah populasi terkecil - tidak lebih dari 1500 orang. Demes dan isolat dicirikan oleh fitur-fitur berikut: persentase rendah (1-2) orang yang berasal dari kelompok antropologis yang berbeda, frekuensi pernikahan intra-kelompok yang tinggi (80-90%) dan sedikit peningkatan populasi - sekitar 20 % selama 25 tahun. Di isolat, frekuensi pernikahan intragroup bisa mencapai 90% atau lebih. Dalam isolat seperti itu, jika ada setidaknya 4 generasi (sekitar 100 tahun), semua anggota setidaknya sepupu kedua.

Saat ini, proses berikut terjadi pada populasi manusia: 1) penghancuran isolat kawin; 2) homogenisasi lingkungan, yang mengurangi penyebab utama perbedaan ras; 3) penggantian beberapa bentuk penyakit oleh yang lain (untuk beberapa waktu sekarang, tempat pertama telah ditempati oleh dua penyakit "peradaban" - penyakit kardiovaskular dan onkologis, bukan penyakit menular dan pencernaan. Proses ini bersama-sama mengarah pada peningkatan numerik dalam populasi. proses mutasi- faktor evolusioner yang mempertahankan signifikansinya dalam masyarakat manusia. Tindakannya mirip dengan organisme lain dalam hal tingkat mutasi rata-rata, karakteristik genetik dan fisiologis, dan adanya hambatan anti-mutasi. Pada tahap awal evolusi, karakteristik mutagenesis spontan terbentuk di bawah pengaruh berbagai jenis radiasi, suhu, dan lingkungan kimia tertentu. Saat ini, tekanan proses mutasi pada lungkang gen umat manusia meningkat sebagai akibat dari tindakan mutasi yang diinduksi, yang disebabkan oleh aktivitas produksi manusia dalam kondisi revolusi ilmiah dan teknologi. Mutasi terjadi pada sel kelamin dan sel somatik. Mutasi yang diinduksi, sebagai suatu peraturan, menyebabkan patologi herediter (mutasi generatif) atau peningkatan frekuensi berbagai penyakit, terutama tumor ganas (mutasi somatik).
Gelombang populasi (waves of life) telah memainkan peran penting dalam perkembangan umat manusia di masa lalu yang relatif baru. Laju pertumbuhan penduduk berubah secara tidak merata. Peningkatan laju pertumbuhan penduduk bertepatan dengan pencapaian umat manusia - pengembangan pertanian, industrialisasi. Ada distribusi orang yang tidak merata di planet ini. Dilatarbelakangi kecenderungan umum peningkatan jumlah penduduk, indikator ini mengalami penurunan. Selama epidemi kolera dan wabah, hanya beberapa ratus tahun yang lalu, populasi Eropa menurun sepuluh kali lipat. Pengurangan semacam itu dapat menjadi dasar untuk serangkaian proses acak yang tidak terarah untuk mengubah kumpulan gen populasi wilayah individu.
Isolasi, sebagai faktor evolusi, di masa lalu sangat penting. Sifat hambatan isolasi antara populasi manusia adalah sosial. Khusus untuk masyarakat manusia adalah bentuk isolasi yang bergantung pada keragaman budaya,
struktur ekonomi, agama dan sikap moral dan etika. Pemisahan orang karena alasan sosial, agama mengarah pada pembentukan kelompok endogen di kota-kota besar. Orang-orang Yahudi telah dipisahkan selama berabad-abad, dalam struktur genetik mereka berbeda dari rekan senegaranya dari negara lain. gen resesif (penyakit Tay-Sachs, Tay-

Gaucher) ditemukan terutama pada orang Yahudi, sedangkan gen fenilketonuria jarang terjadi pada perwakilan kebangsaan ini. Tingginya tingkat isolasi populasi manusia kecil selama beberapa generasi menciptakan kondisi untuk penyimpangan genetik.

Proses genetik-otomatis, atau penyimpangan genetik, menyebabkan munculnya perbedaan acak dan non-selektif antara isolat. Contoh penyimpangan genetik adalah efek nenek moyang. Itu terjadi ketika beberapa keluarga membuat populasi baru, yang berkontribusi pada fiksasi acak beberapa alel dalam kumpulan gennya dan hilangnya yang lain. Misalnya, anggota sekte Amish Pennsylvania berasal dari tiga pasangan menikah yang berimigrasi ke Amerika. Dalam isolat ini, 55 kasus dwarfisme dengan polidaktilisme terdaftar, sementara kasus terisolasi dijelaskan dalam praktik dunia. Mungkin, di antara para pendiri ada pembawa alel mutan resesif dwarfisme - nenek moyang dari fenotipe yang sesuai. Dengan berkembangnya sarana pergerakan massa manusia di planet ini, semakin sedikit kelompok populasi yang terisolasi secara genetik. Pelanggaran hambatan isolasi sangat penting untuk pengayaan kumpulan gen populasi. Di masa depan, proses-proses ini pasti akan menjadi semakin penting.
Seleksi alam di alam dalam proses spesiasi mengubah variabilitas individu acak menjadi populasi, spesies yang berguna secara biologis. Perubahan faktor biologis perkembangan oleh faktor sosial telah menyebabkan fakta bahwa seleksi telah kehilangan fungsi spesiasi dalam populasi manusia. Akan tetapi, adalah salah untuk sepenuhnya menyangkal keberadaan seleksi dalam masyarakat manusia. Ini bertindak terutama selama perkembangan intrauterin, memainkan peran penting dalam bentuk-bentuk seperti kehamilan yang gagal, aborsi spontan, kelahiran mati, kematian bayi, kemandulan, dan melakukan peran stabilisasi yang terkenal. Mendukung tindakan bentuk seleksi yang menstabilkan dibuktikan dengan kematian yang tinggi di antara bayi baru lahir prematur dan postterm dibandingkan dengan bayi cukup bulan. Arah seleksi tergantung pada kelangsungan hidup secara keseluruhan. Seleksi negatif dapat diilustrasikan dengan contoh sistem darah Rhesus. Dalam fenotipe ibu Rh-negatif, janin Rh-positif selalu heterozigot. Ini berarti bahwa dengan kematian seorang individu, jumlah alel dominan dan resesif yang sama dikeluarkan dari kumpulan gen. Seleksi diarahkan terhadap heterozigot. Seleksi negatif bekerja di sebagian besar populasi manusia untuk alel hemoglobin abnormal, itu diarahkan terhadap homozigot. Dalam hal ini, alel dari satu spesies dihilangkan. Seleksi negatif terhadap homozigot digantikan oleh seleksi positif yang kuat dari heterozigot karena viabilitasnya yang tinggi pada fokus malaria tropis.