Dimanakah reaksi fotosintesis fase terang berlangsung. Fase gelap dan terang fotosintesis

Fotosintesis adalah perubahan energi cahaya menjadi energi ikatan kimia. senyawa organik.

Fotosintesis adalah karakteristik tumbuhan, termasuk semua alga, sejumlah prokariota, termasuk cyanobacteria, dan beberapa eukariota uniseluler.

Dalam kebanyakan kasus, fotosintesis menghasilkan oksigen (O2) sebagai produk sampingan. Namun, hal ini tidak selalu terjadi karena ada beberapa jalur yang berbeda untuk fotosintesis. Dalam hal pelepasan oksigen, sumbernya adalah air, dari mana atom hidrogen dipecah untuk kebutuhan fotosintesis.

Fotosintesis terdiri dari banyak reaksi di mana berbagai pigmen, enzim, koenzim, dll berpartisipasi Pigmen utama adalah klorofil, selain mereka, karotenoid dan fikobilin.

Di alam, dua cara fotosintesis tumbuhan yang umum: C3 dan C4. Organisme lain memiliki reaksi spesifik mereka sendiri. Apa yang menyatukan proses-proses yang berbeda ini di bawah istilah "fotosintesis" adalah bahwa di dalam semuanya, secara total, terjadi konversi energi foton menjadi ikatan kimia. Sebagai perbandingan: selama kemosintesis, energi ikatan kimia dari beberapa senyawa (anorganik) diubah menjadi yang lain - organik.

Ada dua fase fotosintesis - terang dan gelap. Yang pertama tergantung pada radiasi cahaya (hν), yang diperlukan agar reaksi dapat berlangsung. Fase gelap tidak bergantung pada cahaya.

Pada tumbuhan, fotosintesis terjadi di kloroplas. Sebagai hasil dari semua reaksi, zat organik primer terbentuk, dari mana karbohidrat, asam amino, asam lemak, dll. kemudian disintesis.Biasanya, reaksi total fotosintesis ditulis dalam kaitannya dengan glukosa - produk fotosintesis yang paling umum:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atom oksigen yang membentuk molekul O2 tidak diambil dari karbon dioksida, tetapi dari air. Karbon dioksida adalah sumber karbon yang lebih penting. Karena ikatannya, tanaman memiliki kesempatan untuk mensintesis bahan organik.

Reaksi kimia yang disajikan di atas adalah reaksi umum dan total. Ini jauh dari esensi proses. Jadi glukosa tidak terbentuk dari enam molekul karbon dioksida. Pengikatan CO2 terjadi dalam satu molekul, yang pertama kali menempel pada gula berkarbon lima yang sudah ada.

Prokariota memiliki karakteristik fotosintesisnya sendiri. Jadi pada bakteri, pigmen utamanya adalah bakterioklorofil, dan oksigen tidak dilepaskan, karena hidrogen tidak diambil dari air, tetapi seringkali dari hidrogen sulfida atau zat lain. Dalam ganggang biru-hijau, pigmen utama adalah klorofil, dan oksigen dilepaskan selama fotosintesis.

Fase terang fotosintesis

Dalam fase terang fotosintesis, ATP dan NADP·H 2 disintesis karena energi radiasi. Itu terjadi pada tilakoid kloroplas, di mana pigmen dan enzim membentuk kompleks kompleks untuk berfungsinya sirkuit elektrokimia, di mana elektron dan sebagian proton hidrogen ditransfer.

Elektron berakhir di koenzim NADP, yang bermuatan negatif, menarik beberapa proton dan berubah menjadi NADP H 2 . Juga, akumulasi proton di satu sisi membran tilakoid dan elektron di sisi lain menciptakan gradien elektrokimia, yang potensinya digunakan oleh enzim ATP sintetase untuk mensintesis ATP dari ADP dan asam fosfat.

Pigmen utama fotosintesis adalah berbagai klorofil. Molekul mereka menangkap radiasi dari spektrum cahaya tertentu yang sebagian berbeda. Dalam hal ini, beberapa elektron molekul klorofil bergerak ke tingkat energi yang lebih tinggi. Ini adalah keadaan yang tidak stabil, dan, secara teori, elektron, melalui radiasi yang sama, harus memberikan energi yang diterima dari luar ke ruang angkasa dan kembali ke tingkat sebelumnya. Namun, dalam sel fotosintesis, elektron yang tereksitasi ditangkap oleh akseptor dan, dengan penurunan energi secara bertahap, ditransfer sepanjang rantai pembawa.

Pada membran tilakoid, ada dua jenis fotosistem yang memancarkan elektron ketika terkena cahaya. Fotosistem adalah kompleks kompleks sebagian besar pigmen klorofil dengan pusat reaksi dari mana elektron dilepaskan. Dalam fotosistem, sinar matahari menangkap banyak molekul, tetapi semua energi dikumpulkan di pusat reaksi.

Elektron fotosistem I, setelah melewati rantai pembawa, mengembalikan NADP.

Energi elektron yang terlepas dari fotosistem II digunakan untuk mensintesis ATP. Dan elektron fotosistem II mengisi lubang elektron fotosistem I.

Lubang-lubang fotosistem kedua diisi dengan elektron yang terbentuk sebagai hasil dari fotolisis air. Fotolisis juga terjadi dengan partisipasi cahaya dan terdiri dari dekomposisi H 2 O menjadi proton, elektron dan oksigen. Sebagai hasil dari fotolisis air, oksigen bebas terbentuk. Proton terlibat dalam penciptaan gradien elektrokimia dan pengurangan NADP. Elektron diterima oleh klorofil fotosistem II.

Perkiraan ringkasan persamaan fase cahaya fotosintesis:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Transpor elektron siklik

Disebut fase cahaya non-siklik fotosintesis. Apakah ada lagi? transpor elektron siklik ketika reduksi NADP tidak terjadi. Dalam hal ini, elektron dari fotosistem I menuju ke rantai pembawa, tempat ATP disintesis. Artinya, rantai transpor elektron ini menerima elektron dari fotosistem I, bukan II. Fotosistem pertama, seolah-olah, menerapkan siklus: elektron yang dipancarkan kembali ke sana. Dalam perjalanan, mereka menghabiskan sebagian energi mereka untuk sintesis ATP.

Fotofosforilasi dan fosforilasi oksidatif

Fase cahaya fotosintesis dapat dibandingkan dengan tahap respirasi seluler - fosforilasi oksidatif, yang terjadi pada krista mitokondria. Di sana juga, sintesis ATP terjadi karena transfer elektron dan proton di sepanjang rantai pembawa. Namun, dalam kasus fotosintesis, energi disimpan dalam ATP bukan untuk kebutuhan sel, tetapi terutama untuk kebutuhan fase gelap fotosintesis. Dan jika selama respirasi zat organik berfungsi sebagai sumber energi awal, maka selama fotosintesis itu adalah sinar matahari. Sintesis ATP selama fotosintesis disebut fotofosforilasi daripada fosforilasi oksidatif.

Fase gelap fotosintesis

Untuk pertama kalinya fase gelap fotosintesis dipelajari secara rinci oleh Calvin, Benson, Bassem. Siklus reaksi yang ditemukan oleh mereka kemudian disebut siklus Calvin, atau C3-fotosintesis. Pada kelompok tumbuhan tertentu, jalur fotosintesis yang dimodifikasi diamati - C 4, juga disebut siklus Hatch-Slack.

Dalam reaksi gelap fotosintesis, CO2 adalah tetap. Fase gelap terjadi di stroma kloroplas.

Pemulihan CO 2 terjadi karena energi ATP dan daya reduksi NADP·H 2 yang terbentuk dalam reaksi terang. Tanpa mereka, fiksasi karbon tidak terjadi. Oleh karena itu, meskipun fase gelap tidak secara langsung bergantung pada cahaya, biasanya fase gelap juga berlangsung dalam cahaya.

siklus Calvin

Reaksi pertama fase gelap adalah penambahan CO2 ( karboksilasie) menjadi 1,5-ribulosa bifosfat ( ribulosa 1,5-difosfat) – RiBF. Yang terakhir adalah ribosa terfosforilasi ganda. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ribulosa-1,5-difosfat karboksilase, juga disebut rubisko.

Sebagai hasil dari karboksilasi, senyawa enam karbon yang tidak stabil terbentuk, yang, sebagai hasil hidrolisis, terurai menjadi dua molekul tiga karbon. asam fosfogliserat (PGA) merupakan produk pertama fotosintesis. FHA juga disebut fosfogliserat.

RiBP + CO2 + H2O → 2FGK

FHA mengandung tiga atom karbon, salah satunya merupakan bagian dari gugus karboksil asam (-COOH):

FHA diubah menjadi gula tiga karbon (gliseraldehida fosfat) triosa fosfat (TF), yang sudah termasuk gugus aldehida (-CHO):

FHA (3-asam) → TF (3-gula)

Reaksi ini menggunakan energi ATP dan daya reduksi NADP · H 2 . TF adalah karbohidrat pertama fotosintesis.

Setelah itu, sebagian besar triosa fosfat dihabiskan untuk regenerasi ribulosa bifosfat (RiBP), yang sekali lagi digunakan untuk mengikat CO 2 . Regenerasi melibatkan serangkaian reaksi konsumsi ATP yang melibatkan gula fosfat dengan 3 sampai 7 atom karbon.

Dalam siklus RiBF inilah siklus Calvin diakhiri.

Sebagian kecil dari TF yang terbentuk di dalamnya meninggalkan siklus Calvin. Dalam hal 6 molekul karbon dioksida yang terikat, hasilnya adalah 2 molekul triosa fosfat. Reaksi total siklus dengan produk input dan output:

6CO2 + 6H2O → 2TF

Pada saat yang sama, 6 molekul RiBP berpartisipasi dalam pengikatan dan 12 molekul FHA terbentuk, yang diubah menjadi 12 TF, di mana 10 molekul tetap berada dalam siklus dan diubah menjadi 6 molekul RiBP. Karena TF adalah gula tiga karbon, dan RiBP adalah gula lima karbon, dalam kaitannya dengan atom karbon yang kita miliki: 10 * 3 = 6 * 5. Jumlah atom karbon yang menyediakan siklus tidak berubah, semua yang diperlukan RiBP diregenerasi. Dan enam molekul karbon dioksida yang termasuk dalam siklus dihabiskan untuk pembentukan dua molekul triosa fosfat yang meninggalkan siklus.

Siklus Calvin, berdasarkan 6 molekul CO2 terikat, mengkonsumsi 18 molekul ATP dan 12 molekul NADP · H2, yang disintesis dalam reaksi fase terang fotosintesis.

Perhitungan dilakukan untuk dua molekul triosa fosfat yang meninggalkan siklus, karena molekul glukosa yang terbentuk kemudian mencakup 6 atom karbon.

Triosa fosfat (TF) adalah produk akhir dari siklus Calvin, tetapi hampir tidak dapat disebut produk akhir fotosintesis, karena hampir tidak terakumulasi, tetapi, bereaksi dengan zat lain, berubah menjadi glukosa, sukrosa, pati, lemak, asam lemak, asam amino. Selain TF, FHA memainkan peran penting. Namun, reaksi seperti itu tidak hanya terjadi pada organisme fotosintesis. Dalam pengertian ini, fase gelap fotosintesis sama dengan siklus Calvin.

PHA diubah menjadi gula enam karbon dengan katalisis enzimatik bertahap. fruktosa-6-fosfat, yang berubah menjadi glukosa. Pada tumbuhan, glukosa dapat dipolimerisasi menjadi pati dan selulosa. Sintesis karbohidrat mirip dengan proses kebalikan dari glikolisis.

fotorespirasi

Oksigen menghambat fotosintesis. Semakin banyak O2 di lingkungan, semakin kurang efisien proses penyerapan CO2. Faktanya adalah bahwa enzim ribulosa bifosfat karboksilase (rubisco) dapat bereaksi tidak hanya dengan karbon dioksida, tetapi juga dengan oksigen. Dalam hal ini, reaksi gelap agak berbeda.

Fosfoglikolat adalah asam fosfoglikolat. Gugus fosfat segera dipecah darinya, dan berubah menjadi asam glikolat (glikolat). Untuk "pemanfaatannya" oksigen dibutuhkan lagi. Oleh karena itu, semakin banyak oksigen di atmosfer, semakin akan merangsang fotorespirasi dan semakin banyak oksigen yang dibutuhkan tanaman untuk membuang produk reaksi.

Fotorespirasi adalah konsumsi oksigen yang bergantung pada cahaya dan pelepasan karbon dioksida. Artinya, pertukaran gas terjadi seperti selama respirasi, tetapi terjadi di kloroplas dan tergantung pada radiasi cahaya. Fotorespirasi bergantung pada cahaya hanya karena ribulosa bifosfat hanya terbentuk selama fotosintesis.

Selama fotorespirasi, atom karbon dikembalikan dari glikolat ke siklus Calvin dalam bentuk asam fosfogliserat (fosfogliserat).

2 Glikolat (C 2) → 2 Glioksilat (C 2) → 2 Glisin (C 2) - CO 2 → Serin (C 3) → Hidroksipiruvat (C 3) → Gliserat (C 3) → FGK (C 3)

Seperti yang Anda lihat, pengembaliannya tidak lengkap, karena satu atom karbon hilang ketika dua molekul glisin diubah menjadi satu molekul asam amino serin, sementara karbon dioksida dilepaskan.

Oksigen dibutuhkan pada tahap konversi glikolat menjadi glioksilat dan glisin menjadi serin.

Konversi glikolat menjadi glioksilat dan kemudian menjadi glisin terjadi di peroksisom, dan serin disintesis di mitokondria. Serin kembali memasuki peroksisom, di mana ia pertama kali menghasilkan hidroksipiruvat, dan kemudian gliserat. Gliserat sudah memasuki kloroplas, tempat FHA disintesis darinya.

Fotorespirasi khas terutama untuk tanaman dengan fotosintesis tipe C3. Ini dapat dianggap berbahaya, karena energi terbuang untuk konversi glikolat menjadi FHA. Rupanya, fotorespirasi muncul karena fakta bahwa tanaman purba tidak siap untuk sejumlah besar oksigen di atmosfer. Awalnya, evolusi mereka terjadi di atmosfer yang kaya karbon dioksida, dan dialah yang terutama menangkap pusat reaksi enzim rubisco.

C 4 -fotosintesis, atau siklus Hatch-Slack

Jika dalam fotosintesis C3 produk pertama fase gelap adalah asam fosfogliserat, yang mencakup tiga atom karbon, maka pada jalur C4, produk pertama adalah asam yang mengandung empat atom karbon: malat, oksaloasetat, aspartat.

C 4 -fotosintesis diamati di banyak tanaman tropis, misalnya, tebu, jagung.

C 4 -tanaman menyerap karbon monoksida lebih efisien, mereka hampir tidak memiliki fotorespirasi.

Tanaman di mana fase gelap fotosintesis berlangsung di sepanjang jalur C 4 memiliki struktur daun khusus. Di dalamnya, bundel konduktor dikelilingi oleh lapisan sel ganda. Lapisan dalam adalah lapisan dari balok penghantar. Lapisan terluar adalah sel mesofil. Lapisan sel kloroplas berbeda satu sama lain.

Kloroplas mesofilik dicirikan oleh butiran besar, aktivitas fotosistem yang tinggi, tidak adanya enzim RiBP karboksilase (rubisco) dan pati. Artinya, kloroplas sel-sel ini diadaptasi terutama untuk fase cahaya fotosintesis.

Dalam kloroplas sel-sel bundel konduksi, grana hampir tidak berkembang, tetapi konsentrasi RiBP karboksilase tinggi. Kloroplas ini disesuaikan untuk fase gelap fotosintesis.

Karbon dioksida pertama-tama memasuki sel mesofil, berikatan dengan asam organik, diangkut dalam bentuk ini ke sel selubung, dilepaskan, dan kemudian mengikat dengan cara yang sama seperti pada tanaman C3. Artinya, jalur C 4 melengkapi daripada menggantikan C 3 .

Di mesofil, CO2 ditambahkan ke fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat (asam), yang mencakup empat atom karbon:

Reaksi berlangsung dengan partisipasi enzim PEP-karboksilase, yang memiliki afinitas lebih tinggi untuk CO2 daripada rubisco. Selain itu, PEP-karboksilase tidak berinteraksi dengan oksigen, dan karena itu tidak digunakan untuk fotorespirasi. Dengan demikian, keuntungan fotosintesis C4 adalah fiksasi karbon dioksida yang lebih efisien, peningkatan konsentrasinya dalam sel selubung, dan, akibatnya, operasi RiBP karboksilase yang lebih efisien, yang hampir tidak dikonsumsi untuk fotorespirasi.

Oksaloasetat diubah menjadi asam dikarboksilat 4-karbon (malat atau aspartat), yang diangkut ke kloroplas sel yang melapisi berkas pembuluh. Di sini, asam mengalami dekarboksilasi (penghilangan CO2), teroksidasi (penghilangan hidrogen) dan diubah menjadi piruvat. Hidrogen mengembalikan NADP. Piruvat kembali ke mesofil, di mana PEP diregenerasi darinya dengan konsumsi ATP.

Penguraian CO2 dalam kloroplas sel-sel pelapis menuju ke jalur C3 biasa dari fase gelap fotosintesis, yaitu, ke siklus Calvin.

Fotosintesis di sepanjang jalur Hatch-Slack membutuhkan lebih banyak energi.

Dipercaya bahwa jalur C4 berkembang lebih lambat dari jalur C3 dan dalam banyak hal merupakan adaptasi terhadap fotorespirasi.

Pertanyaan 1. Berapa banyak glukosa yang disintesis dalam proses fotosintesis, masing-masing dari 4 miliar penduduk bumi per tahun?
Jika kita memperhitungkan bahwa semua vegetasi di planet ini menghasilkan sekitar 130.000 juta ton gula per tahun, maka untuk satu penduduk Bumi (dengan asumsi bahwa populasi Bumi adalah 4 miliar penduduk), mereka berjumlah 32,5 juta ton ( 130.000 / 4 \u003d 32.5) .

Pertanyaan 2. Dari mana asal oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis?
Oksigen yang memasuki atmosfer selama fotosintesis terbentuk selama reaksi fotolisis - penguraian air di bawah aksi energi sinar matahari (2H 2 O + energi cahaya \u003d 2H 2 + O 2).

Pertanyaan 3. Apa yang dimaksud dengan fase terang fotosintesis; fase gelap?
Fotosintesis- adalah proses sintesis zat organik dari anorganik di bawah pengaruh energi sinar matahari.
Fotosintesis pada sel tumbuhan terjadi di kloroplas. Rumus ringkasan:
6CO 2 + 6H 2 O + energi cahaya \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Fase cahaya fotosintesis hanya terjadi dalam cahaya: kuantum cahaya merobohkan elektron dari molekul klorofil yang terletak di membran tilakoid.; elektron tersingkir baik kembali kembali, atau memasuki rantai enzim yang mengoksidasi satu sama lain. Rantai enzim mentransfer elektron ke sisi luar membran tilakoid ke pembawa elektron. Membran bermuatan negatif dari luar. Molekul klorofil bermuatan positif yang terletak di tengah membran mengoksidasi enzim yang mengandung ion mangan yang terletak di sisi dalam membran. Enzim-enzim ini terlibat dalam reaksi fotolisis air, sebagai akibatnya H + terbentuk; proton hidrogen dikeluarkan ke permukaan bagian dalam membran tilakoid, dan muatan positif muncul di permukaan ini. Ketika perbedaan potensial melintasi membran tilakoid mencapai 200 mV, proton mulai melewati saluran ATP sintetase. ATP disintesis.
Pada fase gelap, glukosa disintesis dari CO2 dan atom hidrogen terkait dengan pembawa karena energi ATP.Glukosa disintesis di stroma kloroplas pada sistem enzim. Total reaksi tahap gelap:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosintesis sangat produktif, tetapi kloroplas daun hanya menangkap 1 kuantum cahaya dari 10.000 untuk berpartisipasi dalam proses ini.Namun demikian, ini cukup bagi tanaman hijau untuk mensintesis 1 g glukosa per jam dari permukaan daun seluas 1 m 2.

Pertanyaan 4. Mengapa tumbuhan tingkat tinggi perlu memiliki bakteri kemosintetik di dalam tanah?
Untuk pertumbuhan dan perkembangan normal, tanaman membutuhkan garam mineral yang mengandung unsur-unsur seperti nitrogen, fosfor, dan kalium. Banyak spesies bakteri yang mampu mensintesis senyawa organik yang mereka butuhkan dari senyawa anorganik dengan mengorbankan energi reaksi oksidasi kimia yang terjadi di dalam sel adalah kemotrof. Zat yang ditangkap oleh bakteri dioksidasi, dan energi yang dihasilkan digunakan untuk mensintesis molekul organik kompleks dari CO 2 dan H 2 O. Proses ini disebut kemosintesis.
Kelompok organisme kemosintetik yang paling penting adalah bakteri nitrifikasi. Menjelajahi mereka, S.N. Vinogradsky pada tahun 1887 menemukan prosesnya kemosintesis. Bakteri nitrifikasi, yang hidup di tanah, mengoksidasi amonia yang terbentuk selama pembusukan residu organik menjadi asam nitrat:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Kemudian bakteri dari spesies lain dari kelompok ini mengoksidasi asam nitrat menjadi asam nitrat:
2НNO 2 + 2 = 2НNO 3 + 151,1 kJ.
Berinteraksi dengan zat mineral tanah, asam nitrat dan nitrat membentuk garam, yang merupakan komponen terpenting dari nutrisi mineral tanaman tingkat tinggi. Di bawah aksi jenis bakteri lain di tanah, pembentukan fosfat, yang juga digunakan oleh tanaman tingkat tinggi, terjadi.
Dengan demikian, kemosintesis - ini adalah proses sintesis zat organik dari yang anorganik karena energi reaksi oksidasi kimia yang terjadi di dalam sel.

  • hasil hanya dengan partisipasi sinar matahari;
  • pada prokariota, fase terang terjadi di sitoplasma, pada eukariota, reaksi terjadi pada membran gran kloroplas, tempat klorofil berada;
  • karena energi sinar matahari, pembentukan molekul ATP (adenosin trifosfat) terjadi, di mana ia disimpan.

Reaksi yang terjadi pada fase terang

Kondisi yang diperlukan untuk memulai fase cahaya fotosintesis adalah adanya sinar matahari. Semuanya dimulai dengan fakta bahwa foton cahaya mengenai klorofil (dalam kloroplas) dan menerjemahkan molekulnya menjadi keadaan tereksitasi. Ini terjadi karena elektron dalam komposisi pigmen, setelah menangkap foton cahaya, pergi ke tingkat energi yang lebih tinggi.

Kemudian elektron ini, melewati rantai pembawa (mereka adalah protein yang duduk di membran kloroplas), mengeluarkan energi berlebih untuk reaksi sintesis ATP.

ATP adalah molekul penyimpanan energi yang sangat nyaman. Itu milik senyawa berenergi tinggi - ini adalah zat, selama hidrolisis yang melepaskan sejumlah besar energi.

Molekul ATP juga nyaman karena memungkinkan untuk mengekstrak energi darinya dalam dua tahap: untuk memisahkan satu residu asam fosfat pada suatu waktu, setiap kali menerima sebagian energi. Ini melangkah lebih jauh untuk setiap kebutuhan sel dan organisme secara keseluruhan.

Pemisahan air

Fase cahaya fotosintesis memungkinkan Anda untuk mendapatkan energi dari sinar matahari. Ini tidak hanya berlaku untuk pembentukan ATP, tetapi juga untuk pemisahan air:

Proses ini juga disebut fotolisis (foto - cahaya, lisis - split). Seperti yang Anda lihat, sebagai hasilnya, oksigen dilepaskan, yang memungkinkan semua hewan dan tumbuhan bernafas.

Proton digunakan untuk membentuk NADP-H, yang akan digunakan dalam fase gelap sebagai sumber proton yang sama.

Dan elektron yang terbentuk selama fotolisis air akan mengkompensasi hilangnya klorofil di awal rantai. Dengan demikian, semuanya jatuh pada tempatnya dan sistem kembali siap untuk menyerap foton cahaya lainnya.

Nilai fase cahaya

Tumbuhan adalah autotrof - organisme yang dapat memperoleh energi bukan dari pemecahan zat yang sudah jadi, tetapi untuk membuatnya sendiri, hanya menggunakan cahaya, karbon dioksida, dan air. Itu sebabnya mereka adalah produsen dalam rantai makanan. Hewan, tidak seperti tumbuhan, tidak dapat melakukan fotosintesis di dalam selnya.

Mekanisme fotosintesis - video

Topik 3 Tahapan fotosintesis

Bagian 3 Fotosintesis

1. Fase cahaya fotosintesis

2. Fosforilasi fotosintesis

3. Cara memperbaiki CO2 selama fotosintesis

4. Fotorespirasi

Inti dari fase terang fotosintesis adalah penyerapan energi radiasi dan transformasi menjadi gaya asimilasi (ATP dan NADP-H) yang diperlukan untuk pengurangan karbon dalam reaksi gelap. Kompleksitas proses mengubah energi cahaya menjadi energi kimia membutuhkan organisasi membran yang ketat. Fase terang fotosintesis terjadi pada butir-butir kloroplas.

Dengan demikian, membran fotosintesis melakukan reaksi yang sangat penting: mengubah energi kuanta cahaya yang diserap menjadi potensial redoks NADP-H dan menjadi potensial reaksi transfer gugus fosforil dalam molekul ATP. Dalam hal ini, energi diubah dari bentuknya yang sangat singkat menjadi bentuk yang cukup berumur panjang. Energi yang distabilkan nantinya dapat digunakan dalam reaksi biokimia sel tumbuhan, termasuk yang mengarah pada pengurangan karbon dioksida.

Lima kompleks polipeptida utama tertanam di membran dalam kloroplas: kompleks fotosistem I (PS I), kompleks fotosistem II (PSII), kompleks pemanenan cahaya II (CCII), kompleks sitokrom b 6 f dan ATP sintase (CF 0 - CF 1 kompleks). Kompleks PSI, PSII, dan CCKII mengandung pigmen (klorofil, karotenoid), yang sebagian besar berfungsi sebagai pigmen antena yang mengumpulkan energi untuk pigmen pusat reaksi PSI dan PSII. Kompleks PSI dan PSII, serta sitokrom b 6 f-kompleks mengandung kofaktor redoks dan terlibat dalam transpor elektron fotosintesis. Protein kompleks ini dicirikan oleh kandungan asam amino hidrofobik yang tinggi, yang memastikan penggabungannya ke dalam membran. ATP sintase ( CF0 - CF1-kompleks) melakukan sintesis ATP. Selain kompleks polipeptida besar, membran tilakoid mengandung komponen protein kecil - plastosianin, feredoksin dan ferredoxin-NADP-oksidoreduktase, terletak di permukaan membran. Mereka adalah bagian dari sistem transpor elektron fotosintesis.

Proses berikut terjadi dalam siklus cahaya fotosintesis: 1) fotoeksitasi molekul pigmen fotosintesis; 2) migrasi energi dari antena ke pusat reaksi; 3) fotooksidasi molekul air dan pelepasan oksigen; 4) fotoreduksi NADP menjadi NADP-H; 5) fosforilasi fotosintesis, pembentukan ATP.

Pigmen kloroplas digabungkan menjadi kompleks fungsional - sistem pigmen di mana pusat reaksinya adalah klorofil sebuah, melakukan fotosensitisasi, dikaitkan dengan proses transfer energi dengan antena yang terdiri dari pigmen pemanen cahaya. Skema modern fotosintesis pada tumbuhan tingkat tinggi mencakup dua reaksi fotokimia yang dilakukan dengan partisipasi dua fotosistem yang berbeda. Asumsi tentang keberadaan mereka dibuat oleh R. Emerson pada tahun 1957 berdasarkan efek yang ia temukan untuk meningkatkan aksi cahaya merah dengan panjang gelombang panjang (700 nm) dengan iluminasi bersama dengan sinar dengan panjang gelombang yang lebih pendek (650 nm). Selanjutnya, ditemukan bahwa fotosistem II menyerap panjang gelombang yang lebih pendek dibandingkan dengan PSI. Fotosintesis hanya efisien jika mereka bekerja bersama, yang menjelaskan efek amplifikasi Emerson.


PSI mengandung dimer klorofil sebagai pusat reaksi sebuah c penyerapan maksimum cahaya 700 nm (P 700), serta klorofil sebuah 675-695 , memainkan peran sebagai komponen antena. Akseptor elektron utama dalam sistem ini adalah bentuk monomer klorofil sebuah 695, akseptor sekunder adalah protein besi-sulfur (-FeS). Kompleks FSI di bawah aksi cahaya mengembalikan protein yang mengandung besi - ferredoxin (Fd) dan mengoksidasi protein yang mengandung tembaga - plastocyanin (Pc).

PSII termasuk pusat reaksi yang mengandung klorofil sebuah(P 680) dan pigmen antena - klorofil sebuah 670-683. Akseptor elektron utama adalah pheophytin (Pf), yang menyumbangkan elektron ke plastoquinone. PSII juga mencakup kompleks protein dari sistem S, yang mengoksidasi air, dan pembawa elektron Z. Kompleks ini berfungsi dengan partisipasi mangan, klorin, dan magnesium. PSII mereduksi plastoquinone (PQ) dan mengoksidasi air dengan pelepasan O2 dan proton.

Tautan penghubung antara PSII dan FSI adalah dana plastoquinone, protein sitokrom kompleks b 6 f dan plastosianin.

Dalam kloroplas tumbuhan, setiap pusat reaksi menyumbang sekitar 300 molekul pigmen, yang merupakan bagian dari antena atau kompleks pemanen cahaya. Kompleks protein pemanen cahaya yang mengandung klorofil yang diisolasi dari lamela kloroplas sebuah dan b dan karotenoid (CCK), terkait erat dengan PS, dan kompleks antena yang secara langsung merupakan bagian dari PSI dan PSII (komponen antena pemfokus fotosistem). Setengah dari protein tilakoid dan sekitar 60% klorofil terlokalisasi di CSC. Setiap SSC mengandung 120 hingga 240 molekul klorofil.

Kompleks protein antena PS1 mengandung 110 molekul klorofil sebuah 680-695 untuk satu P 700 , dari jumlah tersebut, 60 molekul merupakan komponen kompleks antena, yang dapat dianggap sebagai SSC PSI. Kompleks antena FSI juga mengandung b-karoten.

Kompleks protein antena PSII mengandung 40 molekul klorofil sebuah dengan serapan maksimum 670-683 nm per P 680 dan b-karoten.

Kromoprotein kompleks antena tidak memiliki aktivitas fotokimia. Peran mereka adalah untuk menyerap dan mentransfer energi kuanta ke sejumlah kecil molekul pusat reaksi P 700 dan P 680, yang masing-masing terkait dengan rantai transpor elektron dan melakukan reaksi fotokimia. Organisasi rantai transpor elektron (ETC) untuk semua molekul klorofil tidak rasional, karena bahkan di bawah sinar matahari langsung, kuanta cahaya mengenai molekul pigmen tidak lebih dari sekali setiap 0,1 detik.

Mekanisme fisik dari proses penyerapan, penyimpanan dan migrasi energi molekul klorofil dipelajari dengan baik. Penyerapan foton(hν) disebabkan oleh transisi sistem ke keadaan energi yang berbeda. Dalam molekul, tidak seperti atom, gerakan elektronik, vibrasi, dan rotasi dimungkinkan, dan energi total molekul sama dengan jumlah jenis energi ini. Indikator utama energi sistem penyerap adalah tingkat energi elektroniknya, yang ditentukan oleh energi elektron eksternal di orbit. Menurut prinsip Pauli, dua elektron dengan putaran berlawanan arah berada di orbit luar, sebagai akibatnya sistem pasangan elektron yang stabil terbentuk. Penyerapan energi cahaya disertai dengan transisi salah satu elektron ke orbit yang lebih tinggi dengan penyimpanan energi yang diserap dalam bentuk energi eksitasi elektronik. Karakteristik yang paling penting dari sistem penyerap adalah selektivitas penyerapan, yang ditentukan oleh konfigurasi elektron molekul. Dalam molekul organik kompleks, ada seperangkat orbit bebas tertentu yang dapat dilewati elektron ketika menyerap kuanta cahaya. Menurut "aturan frekuensi" Bohr, frekuensi radiasi yang diserap atau dipancarkan v harus benar-benar sesuai dengan perbedaan energi antara tingkat:

\u003d (E 2 - E 1) / jam,

dimana h adalah konstanta Planck.

Setiap transisi elektronik sesuai dengan pita serapan tertentu. Dengan demikian, struktur elektronik suatu molekul menentukan karakter spektrum elektronik-getaran.

Penyimpanan energi yang diserap terkait dengan munculnya keadaan pigmen yang tereksitasi secara elektronik. Keteraturan fisik keadaan tereksitasi Mg-porfirin dapat dipertimbangkan berdasarkan analisis skema transisi elektronik pigmen ini (gambar).

Ada dua jenis utama keadaan tereksitasi - singlet dan triplet. Mereka berbeda dalam energi dan keadaan spin elektron. Dalam keadaan singlet tereksitasi, elektron berputar di dasar dan tingkat tereksitasi tetap antiparalel; pada transisi ke keadaan triplet, spin elektron tereksitasi berputar untuk membentuk sistem biradikal. Ketika foton diserap, molekul klorofil berpindah dari tanah (S 0) ke salah satu keadaan singlet tereksitasi - S 1 atau S 2 , yang disertai dengan transisi elektron ke tingkat tereksitasi dengan energi yang lebih tinggi. Keadaan tereksitasi S2 sangat tidak stabil. Elektron dengan cepat (dalam 10 -12 s) kehilangan sebagian energinya dalam bentuk panas dan turun ke tingkat getaran yang lebih rendah S 1 , di mana ia dapat bertahan selama 10 -9 s. Dalam keadaan S 1, spin elektron dapat dibalik dan transisi ke keadaan triplet T 1 dapat terjadi, yang energinya lebih rendah dari S 1 .

Ada beberapa cara untuk menonaktifkan keadaan tereksitasi:

emisi foton dengan transisi sistem ke keadaan dasar (fluoresensi atau pendar);

Transfer energi ke molekul lain

Penggunaan energi eksitasi dalam reaksi fotokimia.

Migrasi Energi antara molekul pigmen dapat dilakukan dengan mekanisme berikut. Mekanisme resonansi induktif(Mekanisme Forster) dimungkinkan dalam kondisi transisi elektron diizinkan secara optik dan pertukaran energi dilakukan sesuai dengan mekanisme eksitasi. Istilah "eksiton" berarti keadaan molekul yang tereksitasi secara elektronik, di mana elektron tereksitasi tetap terikat pada molekul pigmen dan pemisahan muatan tidak terjadi. Perpindahan energi dari molekul pigmen tereksitasi ke molekul lain dilakukan oleh transfer energi eksitasi nonradiatif. Elektron tereksitasi adalah dipol berosilasi. Medan listrik bolak-balik yang dihasilkan dapat menyebabkan osilasi serupa dari elektron dalam molekul pigmen lain di bawah kondisi resonansi (kesetaraan energi antara tingkat dasar dan tereksitasi) dan kondisi induksi yang menentukan interaksi yang cukup kuat antara molekul (jarak tidak lebih dari 10 nm).

Mekanisme pertukaran-resonansi dari migrasi energi Terenin-Dexter terjadi ketika transisi dilarang secara optik dan tidak ada dipol yang terbentuk pada eksitasi pigmen. Implementasinya membutuhkan kontak dekat molekul (sekitar 1 nm) dengan orbital luar yang tumpang tindih. Di bawah kondisi ini, pertukaran elektron yang terletak baik di singlet maupun di level triplet dimungkinkan.

Dalam fotokimia ada konsep konsumsi kuantum proses. Sehubungan dengan fotosintesis, indikator efisiensi konversi energi cahaya menjadi energi kimia ini menunjukkan berapa banyak foton cahaya yang diserap untuk melepaskan satu molekul O2. Harus diingat bahwa setiap molekul zat fotoaktif hanya menyerap satu kuantum cahaya pada satu waktu. Energi ini cukup untuk menyebabkan perubahan tertentu dalam molekul zat fotoaktif.

Kebalikan dari aliran kuantum disebut hasil kuantum: jumlah molekul oksigen yang dilepaskan atau molekul karbon dioksida yang diserap per kuantum cahaya. Indikator ini kurang dari satu. Jadi, jika 8 kuanta cahaya dihabiskan untuk asimilasi satu molekul CO2, maka hasil kuantum adalah 0,125.

Struktur rantai transpor elektron fotosintesis dan karakteristik komponennya. Rantai transpor elektron fotosintesis mencakup sejumlah besar komponen yang terletak di struktur membran kloroplas. Hampir semua komponen, kecuali kuinon, adalah protein yang mengandung gugus fungsi yang mampu melakukan perubahan redoks reversibel dan bertindak sebagai pembawa elektron atau elektron bersama dengan proton. Sejumlah pembawa ETC termasuk logam (besi, tembaga, mangan). Kelompok senyawa berikut dapat dicatat sebagai komponen terpenting transfer elektron dalam fotosintesis: sitokrom, kuinon, nukleotida piridin, flavoprotein, serta protein besi, protein tembaga, dan protein mangan. Lokasi kelompok-kelompok ini di ETC ditentukan terutama oleh nilai potensial redoksnya.

Konsep fotosintesis, di mana oksigen dilepaskan, terbentuk di bawah pengaruh skema Z transpor elektron oleh R. Hill dan F. Bendell. Skema ini disajikan berdasarkan pengukuran potensial redoks sitokrom dalam kloroplas. Rantai transpor elektron adalah tempat transformasi energi fisik elektron menjadi energi kimia ikatan dan mencakup PS I dan PS II. Skema Z berasal dari fungsi sekuensial dan asosiasi PSII dengan PSI.

P 700 adalah donor elektron utama, adalah klorofil (menurut beberapa sumber, dimer klorofil a), mentransfer elektron ke akseptor perantara, dan dapat dioksidasi dengan cara fotokimia. A 0 - akseptor elektron perantara - adalah dimer klorofil a.

Akseptor elektron sekunder adalah pusat besi-sulfur terikat A dan B. Elemen struktural protein besi-sulfur adalah kisi atom besi dan belerang yang saling berhubungan, yang disebut gugus besi-sulfur.

Ferredoxin, protein besi yang larut dalam fase stroma kloroplas, terletak di luar membran, mentransfer elektron dari pusat reaksi PSI ke NADP, menghasilkan pembentukan NADP-H, yang diperlukan untuk fiksasi CO2. Semua ferredoxin terlarut dari organisme fotosintesis penghasil oksigen (termasuk cyanobacteria) adalah dari tipe 2Fe-2S.

Komponen pembawa elektron juga merupakan sitokrom f yang terikat membran. Akseptor elektron untuk sitokrom f yang terikat membran dan donor langsung untuk kompleks klorofil-protein dari pusat reaksi adalah protein yang mengandung tembaga, yang disebut "pembawa distribusi" - plastosianin.

Kloroplas juga mengandung sitokrom b 6 dan b 559 . Sitokrom b 6 , yang merupakan polipeptida dengan berat molekul 18 kDa, terlibat dalam transfer elektron siklik.

Kompleks b 6 /f adalah kompleks membran integral dari polipeptida yang mengandung sitokrom b dan f. Kompleks sitokrom b 6 /f mengkatalisis transpor elektron antara dua fotosistem.

Kompleks sitokrom b 6 /f mereduksi kumpulan kecil metaloprotein plastocyanin (Pc) yang larut dalam air, yang berfungsi untuk mentransfer ekuivalen pereduksi ke kompleks PS I. Plastocyanin adalah metaloprotein hidrofobik kecil yang mengandung atom tembaga.

Peserta dalam reaksi primer di pusat reaksi PS II adalah donor elektron primer P 680 , akseptor antara pheophytin dan dua plastoquinones (biasanya disebut Q dan B) yang terletak dekat dengan Fe 2+ . Donor elektron utama adalah salah satu bentuk klorofil a, yang disebut P 680, karena perubahan signifikan dalam penyerapan cahaya diamati pada 680 nm.

Akseptor elektron utama pada PS II adalah plastoquinone. Q diyakini sebagai kompleks besi-kuinon. Akseptor elektron sekunder di PSII juga plastoquinone, dilambangkan B, dan berfungsi secara seri dengan Q. Sistem plastoquinone/plastoquinone mentransfer dua proton lagi secara bersamaan dengan dua elektron dan, oleh karena itu, merupakan sistem redoks dua elektron. Karena dua elektron ditransfer sepanjang ETC melalui sistem plastoquinone/plastoquinone, dua proton ditransfer melintasi membran tilakoid. Dipercaya bahwa gradien konsentrasi proton yang terjadi dalam hal ini adalah kekuatan pendorong di balik proses sintesis ATP. Konsekuensi dari ini adalah peningkatan konsentrasi proton di dalam tilakoid dan munculnya gradien pH yang signifikan antara sisi luar dan dalam membran tilakoid: dari dalam, lingkungan lebih asam daripada dari luar.

2. Fosforilasi fotosintesis

Air berfungsi sebagai donor elektron untuk PS-2. Molekul air, melepaskan elektron, terurai menjadi OH hidroksil bebas dan proton H +. Radikal hidroksil bebas, bereaksi satu sama lain, memberikan H 2 O dan O 2. Diasumsikan bahwa ion mangan dan klorin mengambil bagian dalam fotooksidasi air sebagai kofaktor.

Dalam proses fotolisis air, esensi dari pekerjaan fotokimia yang dilakukan selama fotosintesis dimanifestasikan. Tetapi oksidasi air terjadi di bawah kondisi bahwa elektron tersingkir dari molekul P 680 ditransfer ke akseptor dan selanjutnya ke rantai transpor elektron (ETC). Dalam ETC fotosistem-2, pembawa elektron adalah plastoquinone, cytochromes, plastocyanin (protein yang mengandung tembaga), FAD, NADP, dll.

Sebuah elektron tersingkir dari molekul P 700 ditangkap oleh protein yang mengandung besi dan belerang dan ditransfer ke ferredoxin. Di masa depan, jalur elektron ini bisa berlipat ganda. Salah satu jalur ini terdiri dari transfer elektron berurutan dari ferredoxin melalui serangkaian pembawa kembali ke P 700 . Kemudian kuantum cahaya melumpuhkan elektron berikutnya dari molekul P 700. Elektron ini mencapai ferredoxin dan kembali lagi ke molekul klorofil. Prosesnya jelas siklus. Ketika sebuah elektron ditransfer dari ferredoxin, energi eksitasi elektronik beralih ke pembentukan ATP dari ADP dan H 3 P0 4. Jenis fotofosforilasi ini dinamai oleh R. Arnon berhubung dgn putaran . Fotofosforilasi siklik secara teoritis dapat berlanjut bahkan dengan stomata tertutup, karena pertukaran dengan atmosfer tidak diperlukan untuk itu.

Fotofosforilasi non-siklik terjadi dengan partisipasi kedua fotosistem. Dalam hal ini, elektron tersingkir dari P 700 dan proton H + mencapai ferredoxin dan ditransfer melalui sejumlah pembawa (FAD, dll.) ke NADP dengan pembentukan NADP H 2 tereduksi. Yang terakhir, sebagai zat pereduksi kuat, digunakan dalam reaksi gelap fotosintesis. Pada saat yang sama, molekul klorofil P 680, setelah menyerap kuantum cahaya, juga masuk ke keadaan tereksitasi, melepaskan satu elektron. Setelah melewati sejumlah pembawa, elektron menebus kekurangan elektron dalam molekul P 700. "Lubang" elektronik klorofil P 680 diisi ulang oleh elektron dari ion OH - - salah satu produk fotolisis air. Energi elektron tersingkir oleh kuantum cahaya dari P 680, ketika melewati rantai transpor elektron ke fotosistem 1, digunakan untuk melakukan fotofosforilasi. Dalam kasus transpor elektron nonsiklik, seperti dapat dilihat dari diagram, fotolisis air terjadi dan oksigen bebas dilepaskan.

Transfer elektron adalah dasar dari mekanisme fotofosforilasi yang dipertimbangkan. Ahli biokimia Inggris P. Mitchell mengajukan teori fotofosforilasi, yang disebut teori kemiosmotik. ETC kloroplas diketahui terletak di membran tilakoid. Salah satu pembawa elektron dalam ETC (plastoquinone), menurut hipotesis P. Mitchell, tidak hanya membawa elektron, tetapi juga proton (H +), memindahkannya melalui membran tilakoid dengan arah dari luar ke dalam. Di dalam membran tilakoid, dengan akumulasi proton, media diasamkan dan, sebagai akibatnya, gradien pH muncul: sisi luar menjadi kurang asam daripada bagian dalam. Gradien ini juga meningkat karena masuknya proton, produk fotolisis air.

Perbedaan pH antara bagian luar membran dan bagian dalam menciptakan sumber energi yang signifikan. Dengan bantuan energi ini, proton dikeluarkan melalui tubulus khusus dalam pertumbuhan berbentuk jamur khusus di sisi luar membran tilakoid. Pada saluran ini terdapat faktor konjugasi (protein khusus) yang mampu mengambil bagian dalam fotofosforilasi. Diasumsikan bahwa protein semacam itu adalah enzim ATPase, yang mengkatalisis reaksi dekomposisi ATP, tetapi dengan adanya energi proton yang mengalir melalui membran, dan sintesisnya. Selama ada gradien pH, dan karena itu selama elektron bergerak sepanjang rantai pembawa dalam fotosistem, sintesis ATP juga akan terjadi. Dihitung bahwa untuk setiap dua elektron yang melewati ETC di dalam tilakoid, empat proton diakumulasikan, dan untuk setiap tiga proton yang dikeluarkan dengan partisipasi faktor konjugasi dari membran ke luar, satu molekul ATP disintesis.

Jadi, sebagai hasil dari fase terang, karena energi cahaya, ATP dan NADPH 2 terbentuk, yang digunakan dalam fase gelap, dan produk fotolisis air O 2 dilepaskan ke atmosfer. Persamaan keseluruhan untuk fase cahaya fotosintesis dapat dinyatakan sebagai berikut:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Fotosintesis- Sintesis senyawa organik dari anorganik karena energi cahaya (hv). Persamaan fotosintesis keseluruhan adalah:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosintesis berlangsung dengan partisipasi pigmen fotosintesis, yang memiliki sifat unik untuk mengubah energi sinar matahari menjadi energi ikatan kimia dalam bentuk ATP. Pigmen fotosintesis adalah zat seperti protein. Yang paling penting adalah pigmen klorofil. Pada eukariota, pigmen fotosintesis tertanam di membran dalam plastida; pada prokariota, pigmen tersebut tertanam dalam invaginasi membran sitoplasma.

Struktur kloroplas sangat mirip dengan mitokondria. Membran dalam grana tilakoid mengandung pigmen fotosintesis, serta protein rantai transpor elektron dan molekul enzim ATP sintetase.

Proses fotosintesis terdiri dari dua fase: terang dan gelap.

fase cahaya Fotosintesis hanya terjadi dengan adanya cahaya di membran grana tilakoid. Pada fase ini terjadi penyerapan kuanta cahaya oleh klorofil, pembentukan molekul ATP, dan fotolisis air.

Di bawah aksi kuantum cahaya (hv), klorofil kehilangan elektron, berpindah ke keadaan tereksitasi:

Chl → Chl + e —

Elektron ini ditransfer oleh pembawa ke luar, yaitu. permukaan membran tilakoid menghadap matriks, di mana mereka menumpuk.

Pada saat yang sama, fotolisis air terjadi di dalam tilakoid, yaitu. dekomposisi di bawah pengaruh cahaya

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Elektron yang dihasilkan ditransfer oleh pembawa ke molekul klorofil dan mengembalikannya: molekul klorofil kembali ke keadaan stabil.

Proton hidrogen, terbentuk selama fotolisis air, terakumulasi di dalam tilakoid, menciptakan reservoir H +. Akibatnya, permukaan bagian dalam membran tilakoid bermuatan positif (karena H +), dan permukaan luar bermuatan negatif (karena e -). Ketika partikel bermuatan berlawanan menumpuk di kedua sisi membran, perbedaan potensial meningkat. Ketika nilai kritis perbedaan potensial tercapai, kekuatan medan listrik mulai mendorong proton melalui saluran ATP sintetase. Energi yang dilepaskan dalam hal ini digunakan untuk memfosforilasi molekul ADP:

ADP + F → ATP

Pembentukan ATP selama fotosintesis di bawah pengaruh energi cahaya disebut fotofosforilasi.

Ion hidrogen, sekali di permukaan luar membran tilakoid, bertemu elektron di sana dan membentuk atom hidrogen, yang mengikat molekul pembawa hidrogen NADP (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Jadi, selama fase terang fotosintesis, terjadi tiga proses: pembentukan oksigen karena penguraian air, sintesis ATP, pembentukan atom hidrogen dalam bentuk NADP H 2 . Oksigen berdifusi ke atmosfer, ATP dan NADP H2 terlibat dalam proses fase gelap.

fase gelap fotosintesis berlangsung dalam matriks kloroplas baik dalam terang maupun dalam gelap dan merupakan serangkaian transformasi berturut-turut CO2 yang berasal dari udara dalam siklus Calvin. Reaksi fase gelap dilakukan karena energi ATP. Dalam siklus Calvin, CO2 berikatan dengan hidrogen dari NADP H2 untuk membentuk glukosa.

Dalam proses fotosintesis, selain monosakarida (glukosa, dll.), Monomer senyawa organik lainnya disintesis - asam amino, gliserol, dan asam lemak. Jadi, berkat fotosintesis, tanaman menyediakan diri mereka sendiri dan semua kehidupan di Bumi dengan zat organik dan oksigen yang diperlukan.

Karakteristik perbandingan fotosintesis dan respirasi eukariota diberikan dalam tabel:

Perbandingan karakteristik fotosintesis dan respirasi eukariota
tanda Fotosintesis Nafas
persamaan reaksi 6CO 2 + 6H 2 O + Energi cahaya → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Energi (ATP)
bahan awal karbon dioksida, air
produk reaksi bahan organik, oksigen karbon dioksida, air
Signifikansi dalam siklus zat Sintesis zat organik dari anorganik Penguraian zat organik menjadi anorganik
Transformasi energi Konversi energi cahaya menjadi energi ikatan kimia zat organik Konversi energi ikatan kimia zat organik menjadi energi ikatan makroergik ATP
Tonggak sejarah Fase terang dan gelap (termasuk siklus Calvin) Oksidasi tidak lengkap (glikolisis) dan oksidasi lengkap (termasuk siklus Krebs)
Tempat proses Kloroplas Hyaloplasma (oksidasi tidak sempurna) dan mitokondria (oksidasi sempurna)