M.: 2002 - T.1 - 862s., T.2 - 544s., T.3 - 544s.

Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus, diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Bagian penting dari buku ini dikhususkan untuk anatomi fungsional manusia.

Buku teks menyajikan data rinci dan terkini tentang struktur, kehidupan dan taksonomi tanaman, jamur, lumut dan jamur lendir. Perhatian khusus diberikan pada jaringan dan organ tanaman, fitur struktural organisme dalam aspek komparatif, serta reproduksi. Dengan mempertimbangkan pencapaian terbaru, proses fotosintesis dijelaskan.

Data modern terperinci tentang struktur dan kehidupan hewan disajikan. Kelompok invertebrata dan vertebrata yang paling umum dianggap pada semua tingkat hierarkis - dari ultrastruktural hingga makroskopik. Perhatian khusus diberikan pada aspek anatomi komparatif dari berbagai kelompok hewan yang sistematis. Bagian penting dari buku ini dikhususkan untuk mamalia.
Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas.

Jilid 1. Anatomi

Format: pdf

Ukuran: 23.3 Mb

Unduh: drive.google

Format: djvu

Ukuran: 12,6 MB

Unduh: yandex.disk

Volume 2. Botani

Format: pdf

Ukuran: 24,7 MB

Unduh: drive.google

Format: djvu

Ukuran: 11,6 MB

Unduh: yandex.disk

Jilid 3. Zoologi

Format: pdf

Ukuran: 24,5 MB

Unduh: drive.google

Format: djvu

Ukuran: 9,6 MB

Unduh: yandex.disk

JILID 1.
Sel
Virus
kain
Organ, sistem dan aparatus organ
Fitur perkembangan, pertumbuhan, dan struktur seseorang
Efisiensi, kerja, kelelahan dan istirahat
Organ dalam
Sistem pernapasan
Aparatus genitourinari
Sistem muskuloskeletal
Sistem kardiovaskular
Organ hematopoiesis dan sistem kekebalan tubuh
Daya tahan tubuh nonspesifik
Sistem saraf
organ indera
aparatus endokrin
Genetika

JILID 2.
Tanaman
Jaringan tumbuhan
Organ tumbuhan, struktur dan fungsinya
Fotosintesis
klasifikasi tumbuhan
Jamur
lumut
Jamur lendir atau Myxomycetes.

JILID 3.
SUBKINGDOM SEL TUNGGAL (MONOCYTOZOA), ATAU PROTOZOA (PROTOZOA)
Jenis Sarcomastigophora (Sarcomastigophora)
Jenis sporozoa
Jenis Knidosporidia (Cnidosporidia)
Jenis Mikrosporidia (Microsporidia)
Jenis Ciliata (Infuzoria), atau Silia (Ciliophora)
SUBKINGDOM MULTISELULER (METAZOA)
Teori asal usul organisme multiseluler
Jenis Usus (Coelenterata)
Jenis Cacing Pipih (Plathelminthes)
Jenis Cacing gelang (Nemathelmentes)
Jenis Annelida (Annedelia)
Jenis Arthropoda (Arthropoda)
Jenis Mollusca (Moluska)
Ketik Chordata (Chordata)

Cara membaca buku dalam format pdf, djvu - lihat bagian " Program; pengarsip; format pdf, djvu dan sebagainya. "

Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus, diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Bagian penting dari buku ini dikhususkan untuk anatomi fungsional manusia.
Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas.
Disetujui oleh Kementerian Pendidikan dan Ilmu Pengetahuan Federasi Rusia.
Edisi ke-6, direvisi dan diperbesar.

Komentar pengguna:

Pengguna #Z8XRZQ3 menulis:

Buku pelajaran yang luar biasa! Volume pertama dari tiga "Anatomi" (dan ada juga "Zoologi" dan "Botani").
Bukan ensiklopedia, bukan buku referensi, bukan atlas, tapi sebagai buku teks - luar biasa! Semuanya terperinci, dapat dimengerti; menurut buku teks ini, antara lain, laporan dapat ditulis.
Hanya kelangkaan konten dan bobot buku yang membuat saya kesal, saya senang dengan sisanya!

manual yang direkomendasikan oleh universitas kedokteran terkemuka di Moskow sebagai salah satu yang terbaik untuk mempersiapkan ujian.
Trilogi yang memberikan gambaran lengkap tentang organisme hidup yang menghuni planet ini: dari sel terkecil hingga mekanisme paling kompleks - manusia.
Volume ANATOMI meneliti secara rinci seseorang, strukturnya, genetika, psikologi. Setiap topik dilengkapi dengan deskripsi rinci, bahan ilustrasi yang kaya (hitam dan putih), di akhir topik - pertanyaan untuk pengendalian diri.

Saya sangat menyukai buku itu! Konten luar biasa, baik untuk anak sekolah maupun mahasiswa kedokteran!

G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKII OGIA LENGKAP KURSUS Dalam tiga volume 1 volume ANATOMY MOSCOW.ONYX 21 CENTURY" 2002 [- DAN UDC 57 (075.3) BBK 28ya729 B61 Pengulas, : Doktor Ilmu Kedokteran Profesor, Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan Alam Rusia L. E. Etingen, Doktor Ilmu Biologi, Profesor A. G. Bulychev Penulis: Bilich Gabriel Lazarevich, Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan Alam Rusia, Wakil Presiden Akademi Juvenologi Nasional, Akademisi Internasional Academy Sci., Doktor Ilmu Kedokteran, Profesor, Direktur Cabang Barat Laut dari Institut Psikoanalisis Eropa Timur Penulis 306 makalah ilmiah yang diterbitkan, termasuk 8 buku teks, 14 alat bantu pengajaran, 8 monograf Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, Kandidat Ilmu Biologi , dosen di Akademi Medis Moskow dinamai I. M. Sechenov, penulis 39 makalah ilmiah yang diterbitkan dan dua buku teks Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 Biologi. Kursus lengkap. Dalam 3 volume. Volume 1. Anatomi. - M. :000" Rumah penerbitan "ONIX abad ke-21", 2002. - 864 hal., sakit. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomi) Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus, diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Bagian penting dari buku ini dikhususkan untuk anatomi fungsional manusia. Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas. UDC 57(075.3) BBC 28ya729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomi) © ONIKS Publishing House LLC abad ke-21”, 2002 Pengantar Sekolah dan program universitas dalam biologi dan, karenanya, buku teks tertinggal di belakang sains yang berkembang pesat. Namun, persyaratan untuk pelamar dan siswa terus berkembang, dan seorang pemuda, terutama yang ingin tahu dan berbakat, membutuhkan literatur tambahan yang sesuai dengan keadaan disiplin saat ini. Sejauh ini, tidak ada literatur seperti itu. Para penulis mencoba mengisi celah ini dan membuat sebuah buku yang akan laris di abad ke-21. Sejauh mana hal ini telah dicapai, kami serahkan kepada pembaca untuk menilai. Biologi adalah seperangkat ilmu tentang satwa liar, tentang struktur, fungsi, asal usul, perkembangan, keanekaragaman dan distribusi organisme dan komunitas, hubungan dan hubungannya dengan lingkungan eksternal. Menjadi satu kesatuan, biologi mencakup dua bagian: morfologi dan fisiologi. Morfologi mempelajari bentuk dan struktur makhluk hidup; fisiologi - aktivitas vital organisme, proses yang terjadi dalam elemen strukturalnya, pengaturan fungsi. Morfologi meliputi anatomi normal yang sebenarnya (ilmu tentang struktur makroskopik organisme, organ, aparatus dan sistemnya), histologi (ilmu tentang struktur mikroskopis jaringan dan organ) dan sitologi (ilmu yang mempelajari struktur, komposisi kimia, perkembangan dan fungsi sel, proses reproduksi, pemulihan, adaptasi terhadap kondisi lingkungan yang terus berubah), embriologi (ilmu tentang perkembangan organisme). Cabang penting biologi adalah genetika, ilmu hereditas dan variabilitas organisme. Konsep buku tiga jilid “Biology. Kursus penuh "- studi tentang struktur biologis pada berbagai tingkat hierarkis yang berkaitan erat dengan fungsi yang dilakukan. Bahan ilustrasi (lebih dari seribu gambar asli, diagram dan tabel), yang memfasilitasi asimilasi bahan, dipilih berdasarkan pertimbangan ini. Para penulis menganggap itu tugas mereka yang menyenangkan untuk mengungkapkan rasa terima kasih yang tulus atas bantuan mereka dalam mempersiapkan naskah untuk publikasi ke P. I. Kurenkov, G. G. Galashkina, dan E. Yu. Zigalova. Penulis 3 SEL Dalam proses mempelajari seseorang, strukturnya dibagi menjadi sel, jaringan, unit morfofungsional organ, organ, sistem dan aparatus organ yang membentuk tubuh (Tabel 1). Namun, pembaca harus berhati-hati agar tidak mengambil divisi ini secara harfiah. Organisme adalah satu, ia dapat eksis hanya karena integritasnya. Tubuh itu integral, tetapi terorganisir, seperti banyak sistem kompleks, menurut prinsip hierarkis. Struktur inilah yang membentuk elemen-elemen penyusunnya. Tabel 1 Tingkat hierarki struktur tubuh APPARATUS Sel dan turunannya Jaringan (epitel, lingkungan internal, otot, netral) 1 Unit morfofungsional organ X Organ Aparatus dan sistem organ - Digestive Respiratori Kardiovaskular Hematopoietik dan imun Saraf (hewan dan vegetatif) Satu organisme Studi tentang masing-masing tingkat organisasi hidup membutuhkan pendekatan dan metodenya sendiri. Tingkat pertama organisasi makhluk hidup - sel - mempelajari cabang ilmu biologi yang disebut sitologi. TEORI SEL Perkembangan sitologi dikaitkan dengan penciptaan dan peningkatan perangkat optik yang memungkinkan untuk memeriksa dan mempelajari sel. Pada tahun 1609 – 1610. Galileo Galilei merancang mikroskop pertama, tetapi baru pada tahun 1624 ia memperbaikinya sehingga dapat digunakan. Mikroskop ini diperbesar 35 - 40 kali. Setahun kemudian, I. Faber memberi perangkat itu nama "mikroskop". Pada 1665, Robert Hooke pertama kali melihat sel dalam gabus, yang ia beri nama "sel" - "sel". Pada tahun 70-an. abad ke-17 Marcello Malpighi menggambarkan struktur mikroskopis dari beberapa organ tumbuhan. Berkat perbaikan mikroskop oleh Anton van Leeuwenhoek, menjadi mungkin untuk mempelajari sel dan struktur rinci organ dan jaringan. Pada 1696, bukunya "Rahasia Alam, ditemukan dengan bantuan mikroskop paling sempurna" diterbitkan. Leeuwenhoek adalah orang pertama yang mempertimbangkan dan menggambarkan eritrosit, spermatozoa, menemukan dunia mikroorganisme yang sampai sekarang tidak diketahui dan misterius, yang ia sebut ciliates. Leeuwenhoek dianggap sebagai pendiri mikroskop ilmiah. Pada tahun 1715 H.G. Gertel adalah orang pertama yang menggunakan cermin untuk menerangi objek mikroskopis, tetapi hanya satu setengah abad kemudian E. Abbe menciptakan sistem lensa pencahayaan untuk mikroskop. Pada tahun 1781, F. Fontana adalah orang pertama yang melihat dan menggambar sel hewan dengan inti selnya. Pada paruh pertama abad XIX. Jan Purkinje meningkatkan teknik mikroskopis, yang memungkinkan dia untuk menggambarkan inti sel ("vesikel germinal") dan sel-sel di berbagai organ hewan. Jan Purkinje adalah orang pertama yang menggunakan istilah "protoplasma". 5 R. Brown menggambarkan nukleus sebagai struktur permanen dan mengusulkan istilah "inti" - "inti". Pada tahun 1838, M. Schleiden menciptakan teori cytogenesis (pembentukan sel). Kelebihan utamanya adalah mengangkat pertanyaan tentang asal usul sel dalam tubuh. Berdasarkan karya Schleiden, Theodor Schwann menciptakan teori sel. Pada tahun 1839, bukunya yang abadi "Penyelidikan mikroskopis tentang kesesuaian dalam struktur dan pertumbuhan hewan dan tumbuhan" diterbitkan. Titik awal utama dari teori sel adalah sebagai berikut: - semua jaringan terdiri dari sel; - sel tumbuhan dan hewan memiliki prinsip struktural yang sama, karena mereka muncul dengan cara yang sama; - setiap sel individu adalah independen, dan aktivitas tubuh adalah jumlah dari aktivitas vital sel individu. Rudolf Virchow memiliki pengaruh besar pada perkembangan lebih lanjut dari teori sel. Dia tidak hanya menyatukan semua banyak fakta yang berbeda, tetapi juga dengan meyakinkan menunjukkan bahwa sel adalah struktur permanen dan muncul hanya dengan mengalikan jenisnya sendiri - "setiap sel dari sel" ("omnia cellula e cellulae"). Pada paruh kedua abad XIX. konsep sel sebagai organisme dasar muncul (E. Brücke, 1861). Pada tahun 1874, J. Carnoy memperkenalkan konsep "biologi sel", dengan demikian meletakkan dasar bagi sitologi sebagai ilmu tentang struktur, fungsi, dan asal-usul sel. Pada tahun 1879 - 1882. W. Flemming menjelaskan mitosis, pada tahun 1883 W. Waldeyer memperkenalkan konsep "kromosom", setahun kemudian O. Hertwig dan E. Strasburger secara bersamaan dan independen satu sama lain berhipotesis bahwa sifat-sifat herediter terkandung dalam nukleus. Akhir abad ke-19 ditandai dengan ditemukannya fagositosis oleh Ilya Mechnikov (1892). 6 Pada awal abad ke-20. R. Garrison dan A. Carrel mengembangkan metode untuk membiakkan sel dalam tabung reaksi seperti organisme uniseluler. Pada tahun 1928 - 1931. E. Ruska, M. Knoll dan B. Borrie membangun mikroskop elektron, berkat struktur sel yang sebenarnya dijelaskan dan banyak struktur yang sebelumnya tidak diketahui ditemukan. A. Claude pada tahun 1929 - 1949 pertama kali menggunakan mikroskop elektron untuk mempelajari sel dan mengembangkan metode untuk fraksinasi sel menggunakan ultrasentrifugasi. Semua ini memungkinkan kami untuk melihat sel dengan cara baru dan menafsirkan informasi yang dikumpulkan. Sel adalah unit dasar dari semua makhluk hidup, karena memiliki semua sifat organisme hidup: struktur yang sangat teratur, menerima energi dari luar dan menggunakannya untuk melakukan pekerjaan dan memelihara ketertiban (mengatasi entropi), metabolisme, respons aktif terhadap rangsangan , pertumbuhan, perkembangan, reproduksi, penggandaan dan transfer informasi biologis ke keturunan, regenerasi, adaptasi terhadap lingkungan. Teori seluler dalam interpretasi modern mencakup ketentuan utama berikut: - sel adalah unit dasar universal makhluk hidup; - sel-sel semua organisme pada dasarnya serupa dalam struktur, fungsi dan komposisi kimia; - sel berkembang biak hanya dengan membagi sel aslinya; - sel menyimpan, memproses, dan mewujudkan informasi genetik; - organisme multiseluler adalah ansambel seluler kompleks yang membentuk sistem integral; - Berkat aktivitas sel dalam organisme kompleks, pertumbuhan, perkembangan, metabolisme, dan energi dilakukan. 7 Pada abad XX. Hadiah Nobel diberikan untuk penemuan di bidang sitologi dan ilmu terkait. Di antara pemenangnya adalah: - 1906 Camillo Golgi dan Santiago Ramón y Cajal untuk penemuan di bidang struktur saraf; - 1908 Ilya Mechnikov dan Paul Ehrlich untuk penemuan fagositosis (Mechnikov) dan antibodi (Erlich); - 1930 Karl Landsteiner untuk penemuan golongan darah; - 1931 Otto Warburg untuk penemuan sifat dan mekanisme kerja enzim pernapasan sitokrom oksidase; - 1946 Hermann Moeller untuk penemuan mutasi; - 1953 Hans Krebs untuk penemuan siklus asam sitrat; - 1959 Arthur Kornberg dan Severo Ochoa untuk penemuan mekanisme sintesis DNA dan RNA; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson dan James Watson untuk penemuan mereka tentang struktur molekul asam nukleat dan pentingnya mereka untuk transmisi informasi dalam sistem kehidupan; - 1963 Francois Jacob, Andre Lvov dan Jacques Monod untuk penemuan mekanisme sintesis protein; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg dan Robert Holley untuk penguraian kode genetik dan perannya dalam sintesis protein; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz dan Ulf von Euler untuk penemuan neurotransmitter humoral dari ujung saraf dan mekanisme penyimpanan, pelepasan dan inaktivasinya; - 1971 Earl Sutherland untuk penemuan cAMP second messenger (cAMP) dan perannya dalam mekanisme kerja hormon; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude dan Georges Palade untuk penemuan tentang organisasi struktural dan fungsional sel (ultrastruktur dan fungsi lisosom, kompleks Golgi, retikulum endoplasma). 8 SEL PROKARIOTIK DAN EUKARIOTIK Saat ini, organisme prokariotik dan eukariotik dibedakan. Yang pertama termasuk ganggang biru-hijau, actinomycetes, bakteri, spirochetes, mikoplasma, rickettsia dan klamidia, yang terakhir termasuk kebanyakan ganggang, jamur dan lumut, tumbuhan dan hewan. Tidak seperti sel prokariotik, sel eukariotik memiliki inti yang dibatasi oleh selubung dua membran dan sejumlah besar organel membran. Perbedaan lebih rinci disajikan pada Tabel. 2. ORGANISASI KIMIA SEL Dari semua elemen sistem periodik, D.I. Mendeleev, 86 yang terus-menerus hadir dalam tubuh manusia ditemukan, 25 di antaranya diperlukan untuk kehidupan normal, 18 di antaranya mutlak diperlukan, dan 7 berguna. Profesor D.R. Williams menyebutnya sebagai elemen kehidupan. Komposisi zat yang terlibat dalam reaksi yang terkait dengan aktivitas vital sel mencakup hampir semua unsur kimia yang diketahui, dan empat di antaranya menyumbang sekitar 98% dari massa sel. Ini adalah oksigen (65 - 75%), karbon (15 - 18%), hidrogen (8 - 10%) dan nitrogen (1,5 - 3,0%). Elemen yang tersisa dibagi menjadi dua kelompok: elemen makro (sekitar 1,9%) dan elemen mikro (sekitar 0,1%). Unsur makro termasuk belerang, fosfor, klorin, kalium, natrium, magnesium, kalsium dan besi, unsur mikro - seng, tembaga, yodium, fluor, mangan, selenium, kobalt, molibdenum, strontium, nikel, kromium, vanadium, dll. Meskipun kandungannya sangat rendah , elemen jejak memainkan peran penting. Mereka mempengaruhi metabolisme. Tanpa mereka, fungsi normal setiap sel secara individual dan organisme secara keseluruhan tidak mungkin. Sel terdiri dari zat anorganik dan organik. Air mendominasi di antara anorganik, jumlah relatifnya adalah 70 hingga 80%. 9 3- untuk a o h * i u S1 I o i o. ev dan * i dan o V I o i o. ev dan ol v i i ev i a i l a i) S i l i ev Lev X o b s p - GO X k t th iot- . s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s - SG ? o m 4 r" r? O CO o S a) ke I s ro * .. dengan w (DID ara. o O ° 5 No. >*CD "ς ^1 OS og CD J og 5" t-s CD J 1 I GO -0 I in * "o ° CO UC o a-Sch ^c η Ss jadi dengan 25 5 x ° t- th \u003d rgio dengan sh o d! | O\u003e 1 dengan t-sh," 2 & .° 8 2o JLfco "dari fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro ^ p 82 |a 58 - S CD O CD C O co s ro 5 - . O O So |δϋ05 Q misal l + ) g £ CD > 5 "sebagai o ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" CO ! 10 Air adalah pelarut universal, semua reaksi biokimia dalam sel berlangsung di itu, dengan partisipasi air, termoregulasi dilakukan. Zat yang larut dalam air (garam, basa, asam, protein, karbohidrat, alkohol, dll.) Disebut hidrofilik. Zat hidrofobik (lemak dan seperti lemak) tidak larut dalam air. Ada zat organik dengan molekul memanjang, di mana salah satu ujungnya hidrofilik, yang lain hidrofobik; mereka disebut amfipatik. Contoh zat amfipatik adalah fosfolipid yang terlibat dalam pembentukan membran biologis. Zat anorganik (garam, asam , basa, ion positif dan negatif) berkisar dari 1,0 hingga 1, 5% dari massa sel Di antara zat organik, protein (10 - 20%), lemak, atau lipid (1 - 5%), karbohidrat (0,2 - 2,0%) , asam nukleat (1 - 2%) mendominasi, zat dengan berat molekul rendah dalam sel tidak melebihi 0,5%. rum, yang terdiri dari sejumlah besar unit berulang (monomer). Monomer protein - asam amino (ada 20 di antaranya) secara bersamaan memiliki dua gugus atom aktif - gugus amino (memberi sifat basa pada molekul asam amino) dan gugus karboksil (memberi tahu sifat asam pada molekul) (Gbr. 1). Asam amino saling berhubungan melalui ikatan peptida, membentuk rantai polipeptida (struktur utama protein) (Gbr. 2). Ini berputar menjadi spiral, yang, pada gilirannya, mewakili struktur sekunder protein. Karena orientasi spasial tertentu dari rantai polipeptida, struktur tersier protein muncul, yang menentukan spesifisitas. 1. Skema umum asam amino: R adalah radikal di mana asam amino berbeda satu sama lain; dalam bingkai - bagian umum untuk semua asam amino 11 Gugus metin CH N-terminus H,N-CH-CO-NH * i, Radikal samping Gambar. 2. Fragmen polipeptida (menurut N. A. Tyukavkina dan Yu. I. Baukov, dengan perubahan) dan aktivitas biologis molekul protein. Beberapa struktur tersier bergabung membentuk struktur kuartener. Protein melakukan fungsi penting. Enzim - katalis biologis yang meningkatkan laju reaksi kimia dalam sel ratusan ribu - jutaan kali, adalah protein. Protein, sebagai bagian dari semua struktur seluler, menjalankan fungsi plastik (membangun). Mereka membentuk kerangka seluler. Pergerakan sel juga dilakukan oleh protein khusus (aktin, miosin, dynein). Protein menyediakan transportasi zat ke dalam sel, keluar dari sel dan di dalam sel. Antibodi, yang bersama dengan fungsi pengaturan, juga melakukan fungsi perlindungan, juga merupakan protein. Dan terakhir, protein adalah salah satu sumber energi. Karbohidrat dibagi menjadi monosakarida dan polisakarida. Polisakarida, seperti protein, dibangun dari monomer - monosakarida. Di antara monosakarida dalam sel, yang paling penting adalah glukosa (mengandung enam atom karbon) dan pentosa (lima atom karbon). Pentosa adalah bagian dari asam nukleat. Monosakarida larut dengan baik dalam air, polisakarida - buruk. Dalam sel hewan, polisakarida diwakili oleh glikogen, dalam sel tumbuhan - terutama oleh pati larut dan 3. Rumus umum triasilgliserol (lemak atau minyak), dimana R1, R2, R3 adalah residu asam lemak yang tidak larut oleh selulosa, hemiselulosa, pektin, dll. Karbohidrat merupakan sumber energi. Karbohidrat kompleks yang dikombinasikan dengan protein (glikoprotein) dan/atau lemak (glikolipid) terlibat dalam pembentukan permukaan sel dan interaksi sel. Lipid termasuk lemak dan zat mirip lemak. Molekul lemak dibangun dari gliserol dan asam lemak (Gbr. 3). Zat seperti lemak termasuk kolesterol, beberapa hormon, dan lesitin. Lipid, yang merupakan komponen utama membran sel (dijelaskan di bawah), dengan demikian melakukan fungsi bangunan. Mereka adalah sumber energi yang paling penting. Jadi, jika dengan oksidasi lengkap 1 g protein atau karbohidrat, 17,6 kJ energi dilepaskan, maka dengan oksidasi lengkap 1 g lemak - 38,9 kJ. Asam nukleat adalah molekul polimer yang dibentuk oleh monomer - nukleotida, yang masing-masing terdiri dari basa purin atau pirimidin, gula pentosa, dan residu asam fosfat. Di semua sel, ada dua jenis asam nukleat: deoksiribonukleat (DNA) dan ribonukleat (RNA), yang berbeda dalam komposisi basa dan gula (Tabel 3, Gambar 4). Molekul RNA dibentuk oleh satu rantai polinukleotida (Gbr. 5). Molekul DNA terdiri dari dua rantai polinukleotida multi arah yang dipelintir satu sama lain dalam bentuk heliks ganda. Setiap nukleotida terdiri dari basa nitrogen, gula, dan residu asam fosfat. Dalam hal ini, pangkalan terletak 13 (T) O "ι I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 he he * "end Gambar. 4. Struktur molekul asam nukleat: I - RNA; II - penomoran atom karbon dalam siklus pentosa; III - DNA. Tanda bintang (") menunjukkan perbedaan struktur DNA dan RNA. Ikatan valensi ditunjukkan dengan cara yang disederhanakan: A - adenin; T - timin; C - sitosin; G - guanin; U - urasil 14 Gambar 5. Struktur spasial asam nukleat: I - RNA; II-DNA; pita - tulang punggung gula-fosfat; A, C, G, T, U - basa nitrogen, kisi di antara mereka - ikatan hidrogen (menurut B. Apberts et al., dengan perubahan) di dalam heliks ganda, dan kerangka gula-fosfat - di luar. Basa nitrogen dari kedua rantai saling berhubungan oleh ikatan hidrogen komplementer, sementara adenin hanya terhubung dengan timin, dan sitosin dengan guanin. Tergantung pada jumlah atom dalam kaitannya dengan ikatan dengan basa, ujung rantai ditetapkan sebagai 5 "dan 3" (lihat Gambar 4 dan 5). DNA membawa informasi genetik yang dikodekan oleh urutan basa nitrogen. Ini menentukan spesifisitas protein yang disintesis oleh sel, yaitu urutan asam amino dalam rantai polipeptida. Bersama dengan DNA, informasi genetik ditransmisikan ke sel anak, menentukan shaya (dalam interaksi dengan kondisi lingkungan) semua sifat sel. DNA ditemukan dalam nukleus dan mitokondria, dan pada tumbuhan di kloroplas. Semua reaksi biokimia dalam sel terstruktur secara ketat dan dilakukan dengan partisipasi biokatalis yang sangat spesifik - enzim, 15 atau enzim (Yunani en - in, zyme - fermentasi, ragi), - protein, yang bila dikombinasikan dengan molekul biologis - substrat, mengurangi energi aktivasi yang diperlukan untuk pelaksanaan reaksi tertentu (energi aktivasi adalah jumlah minimum energi yang diperlukan untuk molekul untuk masuk ke dalam reaksi kimia). Enzim mempercepat reaksi 10 kali lipat (1010 kali). Nama-nama semua enzim terdiri dari dua bagian. Yang pertama berisi indikasi salah satu substrat, atau tindakan, atau keduanya. Bagian kedua adalah akhir, selalu diwakili oleh huruf "aza". Jadi, nama enzim "suksinat dehidrogenase" berarti bahwa ia bekerja pada senyawa asam suksinat ("suksinat-"), mengambil hidrogen dari mereka ("-dehidrogen-"). Menurut jenis tindakan umum, enzim dibagi menjadi 6 kelas. Oksireduktase mengkatalisis reaksi redoks, transferase terlibat dalam transfer gugus fungsi, hidrolase memberikan reaksi hidrolisis, liase menambahkan gugus ke ikatan rangkap, isomerase mentransfer senyawa ke bentuk isomer lain, dan ligase (jangan dikelirukan dengan liase! ) menghubungkan kelompok molekul dalam rantai. Dasar dari setiap enzim adalah protein. Pada saat yang sama, ada enzim yang tidak memiliki aktivitas katalitik sampai kelompok non-protein yang lebih sederhana, koenzim, ditambahkan ke basa protein (apoenzim). Terkadang koenzim memiliki nama sendiri, terkadang dilambangkan dengan huruf. Seringkali, komposisi koenzim mencakup zat yang sekarang disebut vitamin. Banyak vitamin tidak disintesis dalam tubuh dan oleh karena itu harus diperoleh dari makanan. Dengan kekurangannya, penyakit (avitaminosis) terjadi, gejalanya, pada kenyataannya, adalah manifestasi dari aktivitas enzim yang sesuai. 16 Beberapa koenzim memainkan peran kunci dalam banyak reaksi biokimia penting. Contohnya adalah koenzim A (CoA), yang memastikan transfer gugus asam asetat. Koenzim nikotinamida adenin dinukleotida (disingkat NAD) menyediakan transfer ion hidrogen dalam reaksi redoks; hal yang sama berlaku untuk nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP), flavin adenine dinucleotide (FAD), dan sejumlah lainnya. Ngomong-ngomong, nikotinamida adalah salah satu vitamin. STRUKTUR SEL HEWAN Sel adalah unit struktural dan fungsional utama organisme hidup, yang melakukan pertumbuhan, perkembangan, metabolisme dan energi, menyimpan, memproses, dan mewujudkan informasi genetik. Sel adalah sistem kompleks biopolimer, dipisahkan dari lingkungan eksternal oleh membran plasma (sitolemma, plasmalemma) dan terdiri dari nukleus dan sitoplasma, di mana organel dan inklusi berada. Ilmuwan Prancis, pemenang Hadiah Nobel A. Lvov, berdasarkan pencapaian sitologi modern, menulis: “Mengingat dunia hidup pada tingkat sel, kami menemukan kesatuannya: kesatuan struktur - setiap sel mengandung nukleus yang terbenam dalam sitoplasma ; kesatuan fungsi - metabolisme pada dasarnya serupa di semua sel; kesatuan komposisi - makromolekul utama di semua makhluk hidup terdiri dari molekul kecil yang sama. Untuk membangun berbagai macam sistem kehidupan, alam menggunakan sejumlah blok bangunan yang terbatas. Namun, sel yang berbeda juga memiliki struktur spesifik. Ini karena kinerja fungsi khusus mereka. Ukuran sel manusia bervariasi dari beberapa mikrometer (misalnya, limfosit kecil - sekitar 7) 17 hingga 200 mikron (ovum). Ingatlah bahwa satu mikrometer (µm) = 10 6 m; 1 nanometer (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m Bentuk sel bervariasi. Mereka bisa bulat, bulat telur, fusiform, datar, kubik, prismatik, poligonal, piramidal, stellata, bersisik, proses, amoeboid, dll. Struktur fungsional utama sel adalah kompleks permukaannya, sitoplasma dan nukleus. Kompleks permukaan meliputi glikokaliks, membran plasma (plasmalemma), dan lapisan kortikal sitoplasma. Sangat mudah untuk melihat bahwa tidak ada batasan yang tajam dari kompleks permukaan dari sitoplasma. Di sitoplasma, hialoplasma (matriks, sitosol), organel dan inklusi diisolasi. Komponen struktural utama dari nukleus adalah karyolemma (karyotheca), nukleoplasma dan kromosom; loop dari beberapa kromosom dapat terjalin, dan di daerah ini nukleolus terbentuk. Kromatin sering disebut sebagai elemen struktural nukleus. Namun, menurut definisi, kromatin adalah substansi kromosom. Plasmalemma, kariolema dan bagian dari organel dibentuk oleh membran biologis. Struktur utama yang membentuk sel tercantum dalam Tabel. 4 dan disajikan pada gambar. 6. MEMBRAN BIOLOGIS Struktur membran biologis yang paling sepenuhnya tercermin dalam model fluida-mosaik, versi awal yang diusulkan pada tahun 1972 oleh G. Nicholson dan S. Singer. Membran terdiri dari dua lapisan molekul lipid amfipatik (lapisan bilipid, atau bilayer). Setiap molekul tersebut memiliki dua bagian - kepala dan ekor. Ekornya hidrofobik dan saling berhadapan. Sebaliknya, kepala bersifat hidrofilik w S * s > s o X l s t- X t- Lapisan LUAR Lapisan MENENGAH Lapisan INTERN 19 Gambar 6. Struktur dasar sel hewan: 1 - retikulum endoplasma agranular (halus) ; 2 - glikokaliks; 3 - plasmalemma; 4 - lapisan korteks sitoplasma; 2 + 3 + 4 = kompleks permukaan sel; 5 - vesikel pinositik; b - mitokondria; 7 - filamen menengah; 8 - butiran sekretori; 9 - sekresi sekresi ; 10 - kompleks Golgi; 11 ~ vesikel transpor; 12 - lisosom; 13 - fagosom; 14 - ribosom bebas; 15 - poliribosom; 16 - retikulum endoplasma granular; 17 - vesikel berbatas; 18 - nukleolus; 19 - lamina nukleus; 20 - ruang perinuklear dibatasi oleh membran luar dan dalam karyotheca; 21 - kromatin, 22 - kompleks pori, 23 - pusat sel, 24 - mikrotubulus, 25 - peroksisom 20 Gambar 7. Struktur membran biologis: 1 - protein eksternal; 2 - protein dalam ketebalan membran; 3 - protein internal; 4 - protein integral (transmembran); 5 - fosfolipid dari lapisan bilipid) L C J J dan diarahkan ke luar dan ke dalam sel. Molekul protein terbenam dalam lapisan bilipid (Gbr. 7). pada gambar. 8 adalah representasi skema dari molekul fosfolipid fosfatidilkolin. Salah satu asam lemak jenuh, yang lain tidak jenuh. Molekul lipid mampu berdifusi dengan cepat secara lateral dalam satu lapisan tunggal dan sangat jarang berpindah dari satu lapisan tunggal ke lapisan lainnya. CH CH Gambar - Ch^ 8. Fosfatidilkolin Molekul fosfolipid: A - polar (hidrofilik) kepala: 1 - kolin, 2 - fosfat, 3 - gliserol: B - non-polar (hidrofobik) ekor: 4 - asam lemak jenuh, 5 - asam lemak tak jenuh, CH=CH - ikatan rangkap cis 21 Lapisan bilipid berperilaku seperti cairan dengan tegangan permukaan yang signifikan. Akibatnya, itu membentuk rongga tertutup yang tidak runtuh. Beberapa protein melewati seluruh ketebalan membran, sehingga salah satu ujung molekul menghadap ruang di satu sisi membran, yang lain di sisi lain. Mereka disebut integral (transmembran). Protein lain terletak sedemikian rupa sehingga hanya satu ujung molekul yang menghadap ruang dekat membran, sedangkan ujung lainnya terletak di lapisan dalam atau luar membran. Protein semacam itu disebut internal atau, masing-masing, eksternal (kadang-kadang keduanya disebut semi-integral). Beberapa protein (biasanya diangkut melintasi membran dan sementara berada di dalamnya) mungkin terletak di antara lapisan fosfolipid. Ujung molekul protein yang menghadap ruang dekat membran dapat mengikat berbagai zat yang terletak di ruang ini. Oleh karena itu, protein integral memainkan peran penting dalam organisasi proses transmembran. Protein semi-integral selalu dikaitkan dengan molekul yang melakukan reaksi untuk menangkap sinyal dari lingkungan (reseptor molekuler) atau untuk mengirimkan sinyal dari membran ke lingkungan. Banyak protein memiliki sifat enzimatik. Bilayer asimetris: lipid yang berbeda terletak di setiap monolayer, glikolipid hanya ditemukan di monolayer luar sehingga rantai karbohidratnya diarahkan ke luar. Molekul kolesterol dalam membran eukariotik terletak di bagian dalam membran yang menghadap ke sitoplasma. Sitokrom terletak di monolayer luar, dan sintetase ATP terletak di sisi dalam membran. Seperti lipid, protein juga mampu difusi lateral, tetapi kecepatannya lebih lambat daripada molekul lipid. Transisi dari satu monolayer ke yang lain praktis tidak mungkin. 22 Bacteriorhodopsin adalah rantai polipeptida yang terdiri dari 248 residu asam amino dan gugus prostetik - kromofor yang menyerap kuanta cahaya dan terikat secara kovalen dengan lisin. Di bawah pengaruh kuantum cahaya, kromofor tereksitasi, yang menyebabkan perubahan konformasi dalam rantai polipeptida. Ini menyebabkan transfer dua proton dari permukaan sitoplasma membran ke permukaan luarnya, akibatnya potensial listrik muncul di membran, menyebabkan sintesis ATP. Di antara protein membran prokariota, permease dibedakan - pembawa, enzim yang melakukan berbagai proses sintetis, termasuk sintesis ATP. Konsentrasi zat, khususnya ion, tidak sama pada kedua sisi membran. Oleh karena itu, setiap sisi membawa muatan listriknya sendiri. Perbedaan konsentrasi ion masing-masing menciptakan perbedaan potensial listrik. Kompleks permukaan Kompleks permukaan (Gbr. 9) memastikan interaksi sel dengan lingkungannya. Dalam hal ini, ia melakukan fungsi utama berikut: pembatas (penghalang), transportasi, reseptor (persepsi sinyal dari lingkungan eksternal ke sel), serta fungsi mentransmisikan informasi yang dirasakan oleh reseptor ke struktur dalam sitoplasma. Dasar dari kompleks permukaan adalah membran biologis, yang disebut membran sel luar (dengan kata lain, plasmalemma). Ketebalannya sekitar 10 nm, sehingga tidak dapat dibedakan dalam mikroskop cahaya. Tentang struktur dan peran membran biologis seperti itu, telah dikatakan sebelumnya, sementara plasmalemma menyediakan, pertama-tama, fungsi pembatas dalam kaitannya dengan lingkungan luar sel. Secara alami, ia juga melakukan fungsi lain: transportasi dan reseptor (persepsi sinyal dari eksternal 23 1 Gambar. 9. Kompleks permukaan: 1 - glikoprotein; 2 - protein perifer; 3 - kepala fosfolipid hidrofilik; 4 - ekor fosfolipid hidrofobik; 5 - mikrofilamen, 6 - mikrotubulus, 7 - protein submembran, 8 - protein transmembran (integral) (menurut A. Ham dan D. Cormack, dengan perubahan) untuk media sel). Membran plasma dengan demikian memberikan sifat permukaan sel. Lapisan penutup elektron luar dan dalam membran plasma memiliki ketebalan sekitar 2-5 nm, lapisan transparan elektron tengah sekitar 3 nm. Selama pembekuan-pembelahan, membran dibagi menjadi dua lapisan: lapisan A, mengandung banyak, kadang-kadang tersusun dalam kelompok, partikel besar berukuran 8-9,5 nm, dan lapisan B, mengandung partikel yang kira-kira sama (tetapi dalam jumlah yang lebih kecil) dan depresi kecil. Lapisan A adalah pembelahan setengah bagian dalam (sitoplasma) membran, lapisan B adalah bagian luar. Molekul protein terbenam dalam lapisan bilipid plasmalemma. Beberapa dari mereka (integral, atau transmembran) melewati seluruh ketebalan membran, yang lain (perifer atau eksternal) terletak di lapisan dalam atau luar membran. Beberapa protein integral dihubungkan oleh ikatan non-kovalen dengan protein sitoplasma. Seperti lipid, molekul protein juga bersifat amfipatik—daerah hidrofobiknya dikelilingi oleh ekor lipid yang serupa, sedangkan daerah hidrofilik menghadap ke luar atau ke dalam sel. Protein melaksanakan sebagian besar fungsi membran: banyak dari mereka adalah reseptor, yang lain adalah enzim, dan yang lain lagi adalah pembawa. Seperti lipid, protein juga mampu difusi lateral, tetapi kecepatannya lebih lambat daripada molekul lipid. Transisi molekul protein dari satu lapisan tunggal ke lapisan lain secara praktis tidak mungkin. Karena setiap monolayer mengandung proteinnya sendiri, bilayer itu asimetris. Beberapa molekul protein dapat membentuk saluran yang dilalui ion atau molekul tertentu. Salah satu fungsi terpenting dari membran plasma adalah transportasi. Ingatlah bahwa "ekor" lipid yang saling berhadapan membentuk lapisan hidrofobik yang mencegah penetrasi molekul polar yang larut dalam air. Sebagai aturan, permukaan sitoplasma bagian dalam membran plasma membawa muatan negatif, yang memfasilitasi penetrasi ion bermuatan positif ke dalam sel. Molekul air kecil yang tidak bermuatan (18 Da) dengan cepat berdifusi melalui membran; molekul polar kecil (misalnya, urea, CO2, gliserol), molekul hidrofobik (O2, N2, benzena) juga cepat berdifusi; molekul polar besar yang tidak bermuatan tidak dapat berdifusi pada semua (glukosa, sukrosa). Pada saat yang sama, zat-zat ini berdifusi dengan mudah melalui sitolemma karena adanya protein transpor membran yang spesifik untuk setiap senyawa kimia di dalamnya. Protein ini dapat berfungsi berdasarkan prinsip uniport (transfer satu zat melintasi membran) atau cotransport (transfer dua zat). Yang terakhir dapat berupa symport (transfer dua zat dalam satu arah), 25 atau antiport (transfer dua zat dalam arah yang berlawanan) (Gbr. 10). Dalam transportasi, zat kedua adalah H*. Uniport dan symport adalah cara utama untuk mentransfer sebagian besar zat yang diperlukan untuk aktivitas vitalnya ke dalam sel prokariotik. Ada dua jenis transportasi: pasif dan aktif. Yang pertama tidak membutuhkan energi, yang kedua mudah menguap (Gbr. 11). Transpor pasif molekul tak bermuatan dilakukan sepanjang gradien konsentrasi, transpor molekul bermuatan bergantung pada gradien konsentrasi H+ dan beda potensial transmembran, yang digabungkan menjadi gradien H+ transmembran, atau gradien proton elektrokimia (Gbr. 12). Sebagai aturan, permukaan sitoplasma bagian dalam membran membawa muatan negatif, yang memfasilitasi penetrasi ion bermuatan positif ke dalam sel. Difusi (lat. difusio - menyebar, menyebar) adalah transisi ion atau molekul yang disebabkan oleh pergerakan Brown mereka melalui membran dari zona 10. Skema fungsi protein transpor: 1 - molekul yang diangkut; 2 - molekul yang diangkut bersama; 3 - lapisan ganda lipid; 4 - protein pembawa; 5 - anti pelabuhan; 6 - simpor; 7 - transportasi bersama; 8 - uniport (menurut B. Alberts et al.) 26 Ruang ekstraseluler Pic. 11. Skema transpor pasif sepanjang gradien elektrokimia dan transpor aktif melawan gradien elektrokimia: 1 - molekul yang diangkut; 2 - protein pembentuk saluran; 3 - protein pembawa; 4 - gradien elektrokimia; 5 - energi; 6 - transpor aktif; 7 - transpor pasif (difusi terfasilitasi); 8 - difusi yang dimediasi oleh protein pembawa; 9 - difusi melalui saluran; 10 - difusi sederhana; 11 - lapisan ganda lipid (menurut B. Alberts et al.) (++++++++ V I -ψ ^7 nht Gambar 12. Gradien proton elektrokimia. Komponen gradien: 1 - membran mitokondria bagian dalam; 2 - matriks; 3 - gaya gerak proton karena potensial membran 4 - gaya gerak proton karena gradien konsentrasi proton (menurut B. Alberts et al.) 27 dimana zat-zat ini berada dalam konsentrasi yang lebih tinggi, ke zona dengan konsentrasi yang lebih rendah sampai kedua sisi membran akan sejajar. Difusi dapat bersifat netral (zat tidak bermuatan melewati molekul lipid atau melalui protein pembentuk saluran) atau difasilitasi (protein pembawa spesifik mengikat zat dan membawanya melintasi membran). Difusi terfasilitasi lebih cepat daripada netral Gambar 13 menunjukkan model hipotetis fungsi protein pembawa selama difusi terfasilitasi.Air memasuki sel melalui osmosis (osmosis Yunani - dorong, tekanan). Nama tersebut secara matematis membuktikan keberadaan pori-pori sementara terkecil di dalam cytolemma yang muncul sesuai kebutuhan. Transpor aktif dilakukan oleh protein pembawa, sementara energi dikonsumsi karena hidrolisis ATP atau potensial proton. Transpor aktif terjadi melawan gradien konsentrasi. Dalam proses transportasi sel prokariotik, peran utama dimainkan oleh gradien elektrokimia proton, sedangkan transfer bertentangan dengan gradien konsentrasi zat. Pada sitolemma sel eukariotik menggunakan pompa natrium-kalium 13. Skema fungsi protein pembawa: 1 - zat yang diangkut; 2 - gradien konsentrasi; 3 - protein transpor yang memfasilitasi difusi; 4 - lapisan ganda lipid (menurut B. Alberts et al.) 28 "*#" A Yag ADP+R ); 1 - gradien konsentrasi ion natrium; 2 - situs pengikatan kalium; 3 - gradien konsentrasi ion kalium; 4 - situs pengikatan natrium Selama hidrolisis di dalam sel setiap molekul ATP, tiga ion Na dipompa keluar dari sel dan dua ion K* dipompa ke dalam sel (menurut B. Alberts et al.) potensial membran dipertahankan. Pompa ini, yang berfungsi sebagai antiport yang memompa K+ ke dalam sel melawan gradien konsentrasi dan Na+ ke dalam media ekstraseluler, adalah enzim ATPase (Gbr. 14). Pada saat yang sama, perubahan konformasi terjadi pada ATPase, akibatnya Na + ditransfer melalui membran dan diekskresikan ke lingkungan ekstraseluler, dan K + ditransfer ke dalam sel. Prosesnya menyerupai model difusi terfasilitasi yang digambarkan pada Gambar. 13. ATPase juga melakukan transpor aktif asam amino dan gula. Mekanisme serupa hadir dalam cytolemma bakteri aerobik. Namun, enzim mereka, alih-alih menghidrolisis ATP, mensintesisnya dari ADP dan fosfat menggunakan gradien proton. Bakteriorhodopsin yang dijelaskan di atas berfungsi dengan cara yang sama. Dengan kata lain, enzim yang sama melakukan sintesis dan hidrolisis ATP. Karena adanya muatan negatif total dalam sitoplasma sel prokariotik, sejumlah 29 molekul yang tidak bermuatan ditransfer sesuai dengan prinsip symport dengan H*, sumber energinya adalah gradien elektrokimia transmembran H+ (misalnya, glisin, galaktosa, glukosa), zat bermuatan negatif ditransfer menurut prinsip symport juga dengan H* karena gradien konsentrasi Ht, transportasi Na+ dilakukan sesuai dengan prinsip antiport dengan H+, yang juga ditransfer ke dalam sel karena gradien konsentrasi H+; mekanismenya mirip dengan pompa NaT K+ pada eukariota. Zat bermuatan positif masuk ke dalam sel menurut prinsip uniport karena perbedaan potensial listrik transmembran. Permukaan luar plasmalemma ditutupi dengan glikokaliks (Gbr. 15). Ketebalannya berbeda dan berfluktuasi bahkan di berbagai bagian permukaan satu sel dari 7,5 hingga 200 nm. Glikokaliks adalah kumpulan molekul yang terkait dengan protein membran. Secara komposisi, molekul-molekul ini dapat berupa rantai polisakarida, glikolipid, dan glikoprotein. Banyak molekul glikokaliks berfungsi sebagai reseptor molekul spesifik. Bagian bebas terminal reseptor memiliki konfigurasi spasial yang unik. Oleh karena itu, hanya molekul-molekul yang berada di luar sel yang dapat bergabung dengannya, 1 - glikokaliks, diidentifikasi oleh pewarna khusus (ruthenium red); 2 - ppaemapemma (bagian dari glikokaliks di area ini dihilangkan); 3 - sitoplasma; 4 - karoten; 5 - kromatin (menurut B. Alberts et al., dengan perubahan) 30 yang juga memiliki konfigurasi unik, tetapi simetris cermin terhadap reseptor. Karena adanya reseptor spesifik maka apa yang disebut molekul sinyal, khususnya molekul hormon, dapat difiksasi pada permukaan sel. Semakin spesifik reseptor spesifik di glikokaliks, semakin aktif sel bereaksi terhadap zat sinyal yang sesuai. Jika tidak ada molekul dalam glikokaliks yang secara khusus mengikat zat eksternal, sel tidak bereaksi terhadap yang terakhir. Dengan demikian, glikokaliks, bersama dengan plasmalemma itu sendiri, juga menyediakan fungsi penghalang kompleks permukaan. Struktur permukaan sitoplasma berdampingan dengan permukaan dalam plasmalemma. Mereka mengikat protein plasmalemma dan melakukan transfer informasi ke struktur dalam, memicu rantai reaksi biokimia yang kompleks. Mereka, mengubah posisi timbal balik mereka, mengubah konfigurasi plasmalemma. Koneksi antar sel Ketika sel-sel bersentuhan satu sama lain, membran plasma mereka berinteraksi. Dalam hal ini, struktur pemersatu khusus terbentuk - koneksi antar sel (Gbr. 16). Mereka terbentuk selama pembentukan organisme multiseluler selama perkembangan embrionik dan selama pembentukan jaringan. Koneksi antar sel dibagi menjadi sederhana dan kompleks. Pada sambungan sederhana, membran plasma sel yang berdekatan membentuk pertumbuhan seperti gigi, sehingga gigi dari satu sel tertanam di antara dua gigi sel lainnya (dentate junction) atau interdigitasi yang saling terkait (finger-like junction). Di antara plasmalemma sel tetangga, celah antar sel dengan lebar 15-20 nm selalu dipertahankan. 31 I II III Gambar. 16. Koneksi antar sel: I - koneksi ketat; II - desmosom; III - hemidesmosom; IV - nexus (koneksi seperti celah); 1 - membran plasma sel yang berdekatan; 2 - zona adhesi; 3 - pelat padat elektron; 4 - filamen menengah (tonofilamen) dipasang di pelat; 5 - filamen antar sel; b - membran dasar; 7 - jaringan ikat di bawahnya; 8 - koneksi, yang masing-masing terdiri dari 6 subunit dengan saluran silindris (menurut A. Ham dan D. Cormack dan menurut B. Alberts et al., dengan perubahan) 32 Sambungan kompleks, pada gilirannya, dibagi menjadi perekat, penutup dan konduktif. Sambungan perekat termasuk desmosom, hemi-desmosom, dan pita penghubung (desmosom seperti pita). Desmosom terdiri dari dua bagian padat elektron milik membran plasma sel tetangga, dipisahkan oleh ruang antar sel berukuran sekitar 25 nm, diisi dengan zat fibrilar halus yang bersifat glikoprotein. Tonofilamen keratin, menyerupai jepit rambut kepala, melekat pada sisi kedua lamela desmosom yang menghadap ke sitoplasma. Selain itu, serat antar sel yang menghubungkan kedua pelat melewati ruang antar sel. Hemidesmosom, yang dibentuk oleh hanya satu lempeng dengan tonofilamen termasuk di dalamnya, menempelkan sel ke membran basal. Sabuk kopling, atau desmosom seperti pita, adalah "pita" yang mengelilingi seluruh permukaan sel dekat bagian apikalnya. Lebar ruang antar sel yang diisi dengan zat berserat tidak melebihi 15-20 nm. Permukaan sitoplasma dari "pita" dipadatkan dan diperkuat oleh ikatan kontraktil filamen aktin. Persimpangan ketat, atau zona penguncian, melewati permukaan apikal sel dalam bentuk sabuk dengan lebar 0,5-0,6 m. Praktis tidak ada ruang antar sel dan glikokaliks dalam kontak erat antara membran plasma sel tetangga. Molekul protein dari kedua membran saling bersentuhan, sehingga molekul tidak melewati kontak ketat. Pada plasmalemma satu sel ada jaringan punggungan yang dibentuk oleh rantai partikel protein elips yang terletak di lapisan dalam membran, yang sesuai dengan alur dan alur pada plasmalemma sel tetangga. Koneksi konduktif termasuk nexus, atau persimpangan seperti celah, dan sinapsis. Melalui mereka, molekul kecil yang larut dalam air dengan berat molekul tidak lebih dari 1500 Da berpindah dari satu sel ke sel lainnya. Banyak sel manusia (dan hewan) dihubungkan oleh kontak semacam itu. Dalam perhubungan, antara membran plasma sel tetangga, ada ruang selebar 2-4 nm. Kedua plasmalemma saling berhubungan oleh koneksi - struktur protein heksagonal berongga berukuran sekitar 9 nm, yang masing-masing dibentuk oleh enam subunit protein. Metode pembekuan dan chipping menunjukkan bahwa ada partikel heksagonal berukuran 8-9 nm di bagian dalam membran, dan lubang yang sesuai di bagian luar. Gap junction memainkan peran penting dalam fungsi sel dengan aktivitas listrik yang jelas (misalnya, kardiomiosit). Sinapsis berperan penting dalam pelaksanaan fungsi sistem saraf. Mikrovili Mikrovili memberikan peningkatan permukaan sel. Ini, sebagai suatu peraturan, terkait dengan pelaksanaan fungsi penyerapan zat dari lingkungan eksternal ke sel. Mikrovili (Gbr. 17) adalah turunan dari kompleks permukaan sel. Mereka adalah tonjolan plasmalemma dengan panjang 1-2 m dan diameter hingga 0,1 m. Di dalam hialoplasma terdapat berkas-berkas mikrofilamen aktin yang membujur, sehingga panjang mikrovili dapat berubah. Ini adalah salah satu cara untuk mengatur aktivitas zat yang masuk ke dalam sel. Di dasar mikrovili di kompleks permukaan sel, mikrofilamennya bergabung dengan elemen sitoskeleton. Permukaan mikrovili ditutupi dengan glikokaliks. Dengan aktivitas penyerapan khusus, mikrovili sangat dekat satu sama lain sehingga glikokaliksnya menyatu. Kompleks seperti itu disebut perbatasan kuas. Di perbatasan sikat, banyak molekul glikokaliks memiliki aktivitas enzimatik. 34 IV Gambar. 17. Mikrovili dan stereosip: I dan II - mikrovili; III dan IV - stereotip; I-III-skema; IV - mikrograf elektron; 1 - hipokapix; 2 - pasmapemma; 3 - kumpulan mikrofipamen (menurut B. Apberts et al., dengan perubahan) Mikrovili yang sangat besar hingga 7 mikron panjangnya disebut stereosilia (lihat Gambar 17). Mereka hadir di beberapa sel khusus (misalnya, dalam sel sensorik di organ keseimbangan dan pendengaran). Peran mereka tidak terkait dengan penyerapan, tetapi fakta bahwa mereka dapat menyimpang dari posisi semula. Perubahan konfigurasi permukaan sel seperti itu menyebabkan eksitasinya, yang terakhir dirasakan oleh ujung saraf, dan sinyal memasuki sistem saraf pusat. Stereocilia dapat dianggap sebagai organel khusus yang telah berevolusi melalui modifikasi mikrovili. Membran biologis membagi sel menjadi area terpisah yang memiliki fitur struktural dan fungsionalnya sendiri - kompartemen, dan juga membatasi sel dari lingkungannya. Dengan demikian, membran yang terkait dengan kompartemen ini memiliki fitur karakteristiknya sendiri. Ill 35 NUKLUS Sebuah inti sel yang terbentuk dengan baik (Gbr. 18) hanya ada pada eukariota. Prokariota juga memiliki struktur inti seperti kromosom, tetapi mereka tidak terkandung dalam kompartemen terpisah. Pada sebagian besar sel, bentuk nukleus adalah bulat atau bulat telur, tetapi ada nukleus dengan bentuk lain (annular, berbentuk batang, berbentuk gelendong, berbentuk kacang, tersegmentasi, dll.). ). Ukuran inti sangat bervariasi - dari 3 hingga 25 mikron. Ovum memiliki nukleus terbesar. Sebagian besar sel manusia memiliki satu nukleus, tetapi ada dua nukleus (misalnya, beberapa neuron, sel hati, kardiomiosit). Dua, dan terkadang multi-inti, dikaitkan dengan poliploidi (poliploos Yunani - banyak, eidos - lihat). Poliploidi adalah peningkatan jumlah set kromosom dalam inti sel. Kami mengambil kesempatan ini untuk mencatat bahwa kadang-kadang struktur disebut sel berinti banyak yang terbentuk bukan sebagai hasil poliploidisasi sel asli, tetapi sebagai hasil fusi beberapa sel mononuklear. Struktur seperti itu memiliki nama khusus - simplas; mereka ditemukan, khususnya, dalam komposisi serat otot lurik rangka. 10 Gambar 18. Inti sel: 1 - membran luar karyotheca (membran inti luar); 2 - perinuklear - luar angkasa; 3 - membran dalam "karyotheca (membran inti dalam); 4 - pamina nuklir; 4 5 - kompleks pori; 6 - ribosom; 5 7 - nukpeoppasma (jus nuklir); 8 - kromatin; 9 - tangki retikulum endoplasma granular; 10 - nukleolus (menurut B. Alberts et al., dengan perubahan) 36 Pada eukariota, kromosom terkonsentrasi di dalam nukleus dan dipisahkan dari sitoplasma oleh membran nukleus, atau karyotheca. Karyotheca dibentuk oleh ekspansi dan fusi tangki retikulum endoplasma satu sama lain. Oleh karena itu, karyotheca dibentuk oleh dua membran - internal dan eksternal. Ruang di antara mereka disebut ruang perinuklear. Ini memiliki lebar 20 - 50 nm dan mempertahankan komunikasi dengan rongga retikulum endoplasma. Dari sisi sitoplasma, membran luar sering ditutupi dengan ribosom. Di beberapa tempat, membran dalam dan luar karyoteka bergabung, dan pori-pori terbentuk di tempat fusi. Pori tidak menganga: di antara tepinya, molekul protein tersusun, sehingga kompleks pori terbentuk secara keseluruhan. Kompleks pori (Gbr. 19) adalah struktur kompleks yang terdiri dari dua baris 37 butiran protein yang saling berhubungan, yang masing-masing berisi 8 butiran yang terletak pada jarak yang sama satu sama lain di kedua sisi amplop nuklir. Granula ini lebih besar dari ribosom. Butiran yang terletak di sisi sitoplasma pori menentukan bahan osmiofilik yang mengelilingi pori. Di tengah bukaan pori, kadang-kadang ada granula sentral besar yang terkait dengan granula yang dijelaskan di atas (mungkin, ini adalah partikel yang diangkut dari nukleus ke sitoplasma). Pembukaan pori ditutup oleh diafragma tipis. Rupanya, kompleks pori mengandung saluran silindris dengan diameter sekitar 9 nm dan panjang sekitar 15 nm. Melalui kompleks pori, transportasi selektif molekul dan partikel dari nukleus ke sitoplasma dan sebaliknya dilakukan. Pori-pori dapat menempati hingga 25% dari permukaan inti. Jumlah pori-pori dalam satu nukleus mencapai 3000 - 4000, dan kerapatannya sekitar 11 per 1 m2 selubung inti. Sebagian besar jenis RNA yang berbeda diangkut dari nukleus ke sitoplasma. Semua enzim yang diperlukan untuk sintesis RNA berasal dari sitoplasma ke nukleus untuk mengatur intensitas sintesis ini. Pada beberapa sel, molekul hormon yang juga mengatur aktivitas sintesis RNA berasal dari sitoplasma menuju nukleus. Permukaan bagian dalam karyoteca dikaitkan dengan banyak filamen perantara (lihat bagian Sitoskeleton). Bersama-sama, mereka membentuk pelat tipis di sini, yang disebut lamina nuklir (Gbr. 20 dan 21). Kromosom melekat padanya. Lamina nuklir dikaitkan dengan kompleks pori dan memainkan peran utama dalam mempertahankan bentuk nukleus. Itu dibangun dari filamen menengah dari struktur khusus. Nukleoplasma adalah koloid (biasanya dalam bentuk gel). Berbagai molekul diangkut di sepanjang itu, mengandung berbagai macam enzim, dan RNA memasukinya dari kromosom. Dalam sel hidup, secara lahiriah homogen. 38 Gambar. 20. Struktur permukaan nukleus: 1 - membran nukleus bagian dalam; 2 - protein integral; 3 - protein lamina nuklir; 4 - fibril kromatin (bagian dari kromosom) (menurut B. Alberts et al., dengan perubahan) 21. Nukleus dan daerah perinuklear sitoplasma: 1 - retikulum endoplasma granular; 2 - kompleks pori; 3 - membran inti dalam; 4 - membran nuklir luar; 5 - lamina nukleus dan kromatin submembran (menurut B. Alberts et al., dengan perubahan) 39 Dalam sel hidup, nukleoplasma (karioplasma) tampak homogen (kecuali nukleolus). Setelah fiksasi dan pemrosesan jaringan untuk mikroskop cahaya atau elektron, dua jenis kromatin menjadi terlihat dalam karioplasma (Yunani chroma - cat): heterokromatin padat-elektron terwarnai dengan baik yang dibentuk oleh butiran osmiofilik berukuran 10–15 nm dan struktur fibrilar sekitar 5 tebal nm, dan eukromatin ringan. Heterokromatin terletak terutama di dekat membran nukleus bagian dalam, berkontak dengan pelat nukleus dan meninggalkan pori-pori bebas, dan di sekitar nukleolus. Eukromatin ditemukan di antara kelompok heterokromatin. Faktanya, kromatin adalah kompleks zat yang membentuk kromosom - DNA, protein, dan RNA dengan perbandingan 1: 1,3: 2. Dasar setiap kromosom dibentuk oleh DNA, yang molekulnya berbentuk spiral. Itu dikemas dengan berbagai protein, di antaranya ada protein histon dan non-histon. Sebagai hasil dari asosiasi DNA dengan protein, deoxynucleoproteins (DNPs) terbentuk. Kromosom dan nukleolus Dalam kromosom (Gbr. 22) molekul DNA (lihat Gbr. 4 dan 5) dikemas secara kompak. Dengan demikian, informasi yang disimpan dalam urutan 1 juta nukleotida dalam susunan linier akan menempati segmen sepanjang 0,34 mm. Sebagai hasil dari pemadatan, ia menempati volume 1015 cm3. Panjang satu kromosom manusia dalam bentuk memanjang sekitar 5 cm, panjang semua kromosom sekitar 170 cm, dan massanya 6 x 10~12 g. DNA dikaitkan dengan protein histon, menghasilkan pembentukan nukleosom, yang merupakan unit struktural kromatin. Nukleosom, menyerupai manik-manik dengan diameter 10 nm, terdiri dari 8 molekul histon (masing-masing dua molekul histon H2A, H2B, H3 dan H4), di mana segmen DNA dipelintir, termasuk 40 bendungan»» Gbr. 22. Tingkat pengemasan DNA dalam kromosom: I - benang nukleosom: 1 - histon H1; 2-DNA; 3 - jauh dari histone; II - fibril kromatin; III - serangkaian domain loop; IV - kromatin terkondensasi dalam domain loop; V - kromosom metafase: 4 - mikrotubulus dari spindel akromatin (kinetokor); 5 - kinetokor; 6 - sentromer; 7 - kromatid (menurut B. Apberts et al., dengan perubahan dan penambahan) 41.146 pasangan basa. Di antara nukleosom ada daerah penghubung DNA, terdiri dari 60 pasangan basa, dan histon HI menyediakan kontak timbal balik antara nukleosom yang berdekatan. Nukleosom hanyalah tingkat pertama pelipatan DNA. Kromatin disajikan dalam bentuk fibril setebal sekitar 30 nm, yang membentuk loop dengan panjang masing-masing 0,4 m, mengandung 20.000 hingga 30.000 pasangan basa, yang selanjutnya dipadatkan, sehingga kromosom metafase memiliki ukuran rata-rata.5 x 1,4 m. Sebagai hasil dari supercoiling, DNPs dalam inti pembelahan kromosom (Yunani chroma - cat, soma - body) menjadi terlihat ketika diperbesar dengan mikroskop cahaya. Setiap kromosom terdiri dari satu molekul DNP panjang. Mereka adalah struktur berbentuk batang memanjang dengan dua lengan dipisahkan oleh sentromer. Tergantung pada lokasi dan posisi relatif lengan, tiga jenis kromosom dibedakan: metasentrik, memiliki lengan yang kira-kira sama; akrosentrik, memiliki satu lengan yang sangat pendek dan satu lengan yang panjang; submetasentrik, yang memiliki satu lengan panjang dan satu lengan pendek. Beberapa kromosom akrosentrik memiliki satelit (satelit) - bagian kecil dari lengan pendek yang terhubung dengannya oleh fragmen tipis tanpa pewarnaan (penyempitan sekunder). Kromosom mengandung daerah eu- dan heterokromatik. Yang terakhir di nukleus yang tidak membelah (di luar mitosis) tetap kompak. Pergantian daerah eu- dan heterokromatik digunakan untuk mengidentifikasi kromosom. Kromosom metafase terdiri dari dua kromatid saudara perempuan yang dihubungkan oleh sentromer, yang masing-masing mengandung satu molekul DNP, ditumpuk dalam bentuk superkoil. Selama spiralisasi, bagian eu- dan heterokromatin cocok secara teratur, sehingga pita melintang bolak-balik terbentuk di sepanjang kromatid. Mereka diidentifikasi menggunakan 42 warna khusus. Permukaan kromosom ditutupi dengan berbagai molekul, terutama ribonukleoprotein (RNPs). Sel somatik memiliki dua salinan dari setiap kromosom, mereka disebut homolog. Mereka memiliki panjang, bentuk, struktur, susunan garis yang sama, mereka membawa gen yang sama yang terlokalisasi dengan cara yang sama. Kromosom homolog dapat berbeda dalam alel gen yang dikandungnya. Gen adalah bagian dari molekul DNA tempat molekul RNA aktif disintesis (lihat bagian "Sintesis Protein"). Gen yang membentuk kromosom manusia dapat berisi hingga dua juta pasangan basa. Jadi, kromosom adalah untaian ganda DNA yang dikelilingi oleh sistem protein yang kompleks. Histon dikaitkan dengan beberapa bagian DNA. Mereka dapat menutupinya atau melepaskannya. Dalam kasus pertama, wilayah kromosom ini tidak mampu mensintesis RNA, sedangkan pada kasus kedua, sintesis terjadi. Ini adalah salah satu cara untuk mengatur aktivitas fungsional sel dengan derepresi dan represi gen. Ada cara lain untuk melakukan ini juga. Beberapa bagian kromosom tetap dikelilingi oleh protein secara konstan dan dalam sel tertentu mereka tidak pernah berpartisipasi dalam sintesis RNA. Mereka bisa disebut diblokir. Mekanisme pemblokiran bervariasi. Biasanya, daerah tersebut sangat heliks dan tidak hanya ditutupi oleh histon, tetapi juga oleh protein lain dengan molekul yang lebih besar. Daerah aktif kromosom yang terdespirasi tidak terlihat di bawah mikroskop. Hanya basofilia homogen lemah dari nukleoplasma yang menunjukkan adanya DNA; mereka juga dapat dideteksi dengan metode histokimia. Daerah seperti itu disebut sebagai eukromatin. Kompleks DNA heliks tinggi yang tidak aktif dan protein dengan berat molekul tinggi menonjol ketika diwarnai dalam bentuk gumpalan heterokromatin. Kromosom dipasang pada permukaan bagian dalam karyotheca ke lamina nukleus. 43 Secara umum, kromosom dalam sel yang berfungsi menyediakan sintesis RNA yang diperlukan untuk sintesis protein berikutnya. Dalam hal ini, pembacaan informasi genetik dilakukan - transkripsinya. Tidak seluruh kromosom terlibat langsung di dalamnya. Bagian yang berbeda dari kromosom menyediakan sintesis RNA yang berbeda. Terutama dibedakan adalah situs mensintesis RNA ribosom (rRNA); tidak semua kromosom memilikinya. Situs-situs ini disebut penyelenggara nukleolar. Penyelenggara nukleolar membentuk loop. Bagian atas loop dari kromosom yang berbeda tertarik satu sama lain dan bertemu bersama. Dengan demikian, struktur nukleus, yang disebut nukleolus, terbentuk (Gbr. 23). Ini memiliki tiga komponen. Komponen bernoda lemah sesuai dengan loop kromosom, komponen fibrilar sesuai dengan rRNA yang ditranskripsi, dan komponen globular sesuai dengan prekursor ribosom. Nukleolus juga terlihat di bawah mikroskop cahaya. Bergantung pada aktivitas fungsional sel, daerah pengatur yang lebih kecil atau lebih besar termasuk dalam pembentukan nukleolus. Terkadang pengelompokan mereka dapat terjadi tidak di satu tempat, tetapi di beberapa tempat. Beras. 23. Struktur nukleolus: I - skema: 1 - karyotheca; 2 - lamina nuklir; 3 - pengatur nukleolar kromosom; 4 - ujung kromosom yang terkait dengan lamina nukleus; II - nukleolus dalam inti sel (foto mikroskopis elektron) (menurut B. Alberts et al., dengan perubahan) 44 Dalam kasus ini, beberapa nukleolus ditemukan di dalam sel. Area di mana pengatur nukleolar aktif terungkap tidak hanya pada tingkat mikroskopis elektron, tetapi juga oleh optik cahaya selama pemrosesan persiapan khusus (metode khusus impregnasi perak). Dari nukleolus, prekursor ribosom pindah ke kompleks pori. Selama perjalanan pori-pori, pembentukan ribosom lebih lanjut terjadi. Kromosom adalah komponen utama sel dalam pengaturan semua proses metabolisme: setiap reaksi metabolisme hanya dimungkinkan dengan partisipasi enzim, sedangkan enzim selalu protein, protein disintesis hanya dengan partisipasi RNA. Pada saat yang sama, kromosom juga merupakan penjaga sifat-sifat turun-temurun dari organisme. Ini adalah urutan nukleotida dalam rantai DNA yang menentukan kode genetik. Totalitas semua informasi genetik yang tersimpan dalam kromosom disebut genom. Saat mempersiapkan sel untuk pembelahan, genom digandakan, dan selama pembelahan itu sendiri, itu didistribusikan secara merata di antara sel anak. Semua masalah yang berkaitan dengan organisasi genom dan pola transmisi informasi herediter disajikan dalam perjalanan genetika. Kariotipe Inti metafase dapat diisolasi dari sel, kromosom dapat dipindahkan, dihitung dan dipelajari bentuknya. Sel-sel individu dari setiap spesies biologis memiliki jumlah kromosom yang sama. Setiap kromosom selama metafase memiliki fitur strukturalnya sendiri. Totalitas fitur ini ditunjuk oleh konsep "kariotipe" (Gbr. 24). Pengetahuan tentang kariotipe normal diperlukan untuk mendeteksi kemungkinan penyimpangan. Penyimpangan seperti itu selalu menjadi sumber penyakit keturunan. 45 1 /φ(ϊ w it) Kariotipe normal (kumpulan kromosom) (abu-abu, kaguop - inti kacang, salah ketik - sampel) seseorang mencakup 22 pasang autosom dan satu pasang kromosom seks (baik XX untuk wanita, atau XY untuk pria) Pada tahun 1949, M. Barr menemukan badan padat khusus di inti neuron kucing, yang tidak ada pada laki-laki. Badan ini juga ditemukan di inti interfase sel somatik betina lainnya. Mereka disebut badan kromatin seks (Barr body).Pada manusia, mereka memiliki diameter sekitar 1 m dan paling baik diidentifikasi dalam leukosit tersegmentasi neutrofilik, di mana mereka terlihat seperti "stik drum" yang terkait dengan nukleus. Mereka juga dapat dibedakan dengan baik di epitel mukosa bukal diambil dengan cara digores. Barr body mewakili satu PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO "* 19 20 21 22 Xx **ΐ- Gambar 24. Kariotipe manusia (jantan sehat) (menurut B. Albvrts et al. dan V.P. Mikhailov, dengan perubahan) CYTOPLASMA Osn Struktur utama sitoplasma adalah hialoplasma (matriks), organel dan inklusi. Hyaloplasma Secara fisik dan kimia, hyaloplasma (Yunani hyalos – glass) adalah koloid yang terdiri dari air, ion, dan banyak molekul zat organik. Yang terakhir milik semua kelas - untuk karbohidrat, dan untuk lipid, dan untuk protein, serta untuk senyawa kompleks seperti glikolipid, glikoprotein, dan lipoprotein. Banyak protein memiliki aktivitas enzimatik. Sejumlah reaksi biokimia penting terjadi di hyaloplasma, khususnya, glikolisis dilakukan - proses pelepasan energi paling kuno secara filogenetik (Glykys Yunani - manis dan lisis - pembusukan), sebagai akibatnya molekul glukosa enam karbon terurai menjadi dua molekul asam piruvat tiga karbon dengan pembentukan ATP (lihat bagian "Reaksi dasar metabolisme jaringan"). Molekul-molekul hialoplasma, tentu saja, berinteraksi satu sama lain dengan cara yang sangat teratur, tetapi sifat organisasi spasialnya masih belum cukup jelas. Oleh karena itu, kita hanya dapat mengatakan secara umum bahwa hialoplasma terstruktur pada tingkat molekuler. Di hyaloplasma itulah organel dan inklusi ditangguhkan. Organel Organel disebut elemen sitoplasma, terstruktur pada tingkat ultramikroskopik dan melakukan fungsi spesifik sel; organel terlibat dalam pelaksanaan fungsi-fungsi sel yang diperlukan untuk mempertahankan aktivitas vitalnya. Ini termasuk memastikan metabolisme energinya, proses sintetis, memastikan pengangkutan zat, dll. Organel yang melekat pada semua sel disebut organel serba guna, sedangkan yang melekat pada beberapa jenis sel khusus disebut khusus. Tergantung pada apakah struktur organel termasuk membran biologis atau tidak, organel membran dan non-membran dibedakan. 47 Organel serba guna ORGANEL NON-MEMBRAN.^III Organel non-membran meliputi sitoskeleton, pusat sel, dan ribosom. CYTOSKELETON Sitoskeleton (kerangka seluler), pada gilirannya, dibentuk oleh tiga komponen: mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen menengah. Mikrotubulus (Gbr. 25) menembus seluruh sitoplasma sel. Masing-masing adalah silinder berongga dengan diameter 20 - 30 nm. Dinding mikrotubulus memiliki ketebalan 6-8 nm. Ini dibentuk oleh 13 utas (protofilamen) yang dipilin dalam spiral satu di atas yang lain. Setiap benang, pada gilirannya, terdiri dari dimer protein tubulin. Setiap dimer diwakili oleh a- dan -tubulin. Sintesis tubulin terjadi pada membran retikulum endoplasma granular, dan perakitan dalam spiral terjadi di pusat sel. Dengan demikian, banyak mikrotubulus memiliki arah radial terhadap sentriol. Dari sini mereka menyebar ke seluruh sitoplasma. Beberapa di antaranya adalah 2-z-R dan s. 2 5. Struktur mikrotubulus: subunit tubulin; protein terkait; partikel bergerak 48 terletak di bawah plasmalemma, di mana mereka, bersama dengan bundel mikrofilamen, berpartisipasi dalam pembentukan jaringan terminal. Mikrotubulus kuat dan membentuk struktur pendukung sitoskeleton. Bagian mikrotubulus terletak sesuai dengan gaya kompresi dan tegangan yang dialami sel. Ini terutama terlihat pada sel-sel jaringan epitel, yang membatasi lingkungan tubuh yang berbeda. Mikrotubulus terlibat dalam pengangkutan zat di dalam sel. Molekul protein dalam bentuk rantai pendek dihubungkan (berasosiasi) dengan dinding mikrotubulus di salah satu ujungnya dalam bentuk rantai pendek, yang mampu mengubah konfigurasi spasialnya (konformasi protein) dalam kondisi yang sesuai. Pada posisi netral, rantai terletak sejajar dengan permukaan dinding. Dalam hal ini, ujung bebas rantai dapat mengikat partikel yang berada di sekitar glikokaliks. Setelah mengikat partikel, protein mengubah konfigurasinya dan menyimpang dari dinding, sehingga memindahkan partikel yang tersumbat bersamanya. Rantai yang dibelokkan meneruskan partikel ke rantai yang tergantung di atasnya, yang juga membelokkan dan meneruskan partikel lebih jauh. Karena adanya rantai luar yang sesuai, mikrotubulus menyediakan aliran utama transpor aktif intraseluler. Struktur dinding mikrotubulus dapat berubah di bawah berbagai pengaruh pada mereka. Dalam kasus seperti itu, transportasi intraseluler mungkin terganggu. Di antara penghambat mikrotubulus dan, karenanya, transportasi intraseluler, khususnya, adalah alkaloid colchicine. Filamen intermediet setebal 8-10 nm diwakili dalam sel oleh molekul protein panjang. Mereka lebih tipis dari mikrotubulus, tetapi lebih tebal dari mikrofilamen, yang mendapatkan namanya (Gbr. 26). Protein filamen menengah termasuk dalam empat kelompok utama. Beberapa karakteristik mereka diberikan dalam tabel. 5. Setiap grup, dalam 49 ^Gb sendiri Gambar. 2 6. Filamen perantara dalam sel (menurut K. de Duve, dengan perubahan) belokan, termasuk beberapa protein (misalnya, lebih dari 20 jenis keratin diketahui). Setiap protein adalah antigen, sehingga antibodi yang sesuai dapat dibuat untuk melawannya. Jika antibodi diberi label dengan cara tertentu (misalnya, dengan menempelkan label fluoresen padanya), maka, dengan memasukkannya ke dalam tubuh, adalah mungkin untuk mendeteksi lokalisasi protein ini. Protein filamen intermediet mempertahankan spesifisitasnya bahkan dengan perubahan signifikan dalam sel, termasuk keganasannya. Oleh karena itu, dengan menggunakan antibodi berlabel spesifik untuk protein filamen menengah, dimungkinkan untuk menentukan sel mana yang merupakan sumber utama tumor. Mikrofilamen adalah filamen protein dengan ketebalan sekitar 4 nm. Sebagian besar dibentuk oleh molekul Jenis filamen intermediet (menurut B. Alberts et al.) (52) Protein asam fibrilar glial (45) Protein neurofilamen (60, 100,130) Lamin nuklir A, B dan C (65 - 75) Beberapa struktur di mana filamen-filamen ini terbentuk Sel epitel dan turunannya (rambut, kuku, dll.) Sel asal mesenkim Sel otot Astrosit dan lemmosit (sel Schwann) Neuron Lamina nukleus di semua sel 50 Pic. 27. Mikrofilamen aktin: 1 - butiran aktin; 2 - tropomiosin; 3 - troponin (menurut B. Albvrts et al., dengan perubahan) aktin, di mana sekitar 10 spesies telah diidentifikasi. Selain itu, filamen aktin dapat dikelompokkan menjadi bundel yang membentuk struktur pendukung yang tepat dari sitoskeleton. Aktin dalam sel ada dalam dua bentuk: monomer (aktin globular) dan terpolimerisasi (aktin fibrilar). Selain aktin itu sendiri, peptida lain juga dapat mengambil bagian dalam konstruksi mikrofilamen: troponin dan tropomiosin (Gbr. 27). Filamen aktin polimer mampu membentuk kompleks dengan molekul polimer protein miosin. Ketika miosin hadir dalam hialoplasma sebagai monomer, ia tidak masuk ke dalam kompleks dengan aktin. Polimerisasi miosin membutuhkan ion kalsium. Pengikatannya terjadi dengan partisipasi troponin C (dengan nama elemen kalsium), pelepasannya - dengan partisipasi troponin I (molekul penghambat), kompleks dengan tropomiosin - dengan partisipasi troponin T. Setelah aktin-miosin kompleks muncul, aktin dan miosin menjadi mampu bergerak secara longitudinal relatif satu sama lain. Jika ujung kompleks diikat ke beberapa struktur intraseluler lainnya, yang terakhir saling mendekat. Ini mendasari kontraksi otot. Ada banyak mikrofilamen terutama di area sitoplasma yang terkait dengan kompleks permukaan. Terhubung ke plasmalemma, mereka dapat mengubah konfigurasinya. Hal ini penting untuk memastikan masuknya zat ke dalam sel melalui pinositosis dan fagositosis. Mekanisme yang sama digunakan oleh sel 51 dalam pembentukan pertumbuhan permukaannya - lamellopod- (y. Sel dapat difiksasi oleh lamellopodia ke substrat sekitarnya dan pindah ke tempat baru. CELL CENTER Pusat sel (Gbr. 28) dibentuk oleh dua sentriol (diplosome) dan sentrosfer.Organel mendapatkan namanya karena fakta bahwa biasanya terletak di bagian dalam sitoplasma, sering di dekat nukleus atau di dekat permukaan yang muncul dari kompleks Golgi.Keduanya sentriol diplosome terletak pada sudut satu sama lain.Fungsi utama pusat sel adalah perakitan mikrotubulus.Gbr.28.Pusat sel : 1 - kembar tiga mikrotubulus; 2 - jari-jari radial; 3 - struktur pusat "roda gerobak"; 4 - satelit; 5 - lisosom; 6 - dictyosom dari kompleks Golgi; 7 - vesikel berbatas; 8 - tangki retikulum endoplasma granular; 9 - tangki dan tubulus dari jaringan endoppasmatik agranular; 10 - mitokondria; 11 - sisa tubuh; 12 - mikrotubulus; 13 - karyoteka (menurut R. Krstic, dengan perubahan) Setiap sentriol adalah silinder, yang dindingnya, pada gilirannya, terdiri dari sembilan kompleks mikrotubulus dengan panjang sekitar 0,5 m dan diameter sekitar 0,25 m. Setiap kompleks terdiri dari tiga mikrotubulus dan oleh karena itu disebut triplet. Kembar tiga, terletak relatif satu sama lain pada sudut sekitar 50 °, terdiri dari tiga mikrotubulus (dari dalam ke luar): lengkap A dan tidak lengkap B dan C, masing-masing dengan diameter sekitar 20 nm. Dua pegangan memanjang dari tabung A. Salah satunya diarahkan ke tabung C dari triplet tetangga, yang lain diarahkan ke pusat silinder, di mana pegangan bagian dalam membentuk bentuk bintang atau jari-jari roda. Setiap mikrotubulus memiliki struktur yang khas (lihat sebelumnya). Sentriol saling tegak lurus. Salah satunya bersandar dengan ujungnya menempel pada permukaan sisi yang lain. Yang pertama disebut anak, yang kedua adalah orang tua. Sentriol anak muncul dari penggandaan sentriol induk. Sentriol ibu dikelilingi oleh tepi padat elektron yang dibentuk oleh satelit bulat yang dihubungkan oleh bahan padat ke sisi luar setiap triplet. Bagian tengah sentriol ibu juga dapat dikelilingi oleh kompleks struktur fibrilar yang disebut halo. Kembar tiga mikrotubulus disatukan di dasar sentriol ibu oleh kelompok padat elektron - akar (pelengkap). Menjelang akhir satelit dan ke daerah halo, tubulin diangkut melalui sitoplasma, dan di sinilah perakitan mikrotubulus terjadi. Setelah dirakit, mereka dipisahkan dan dikirim ke berbagai bagian sitoplasma untuk menggantikan mereka dalam struktur sitoskeleton. Ada kemungkinan bahwa satelit juga merupakan sumber bahan untuk pembentukan sentriol baru selama replikasi mereka. Wilayah hyaloplasma di sekitar sentriol dan satelit disebut sentrosfer. Sentriol adalah struktur yang mengatur diri sendiri yang berlipat ganda dalam siklus sel (lihat bagian Siklus Sel). Ketika menggandakan, pada awalnya kedua sentriol menyimpang, dan sentriol kecil yang dibentuk oleh sembilan mikrotubulus tunggal muncul tegak lurus terhadap ujung basal mikrotubulus ibu. Kemudian dua lagi dilekatkan pada masing-masing dengan perakitan sendiri dari tubulin. Sentriol terlibat dalam pembentukan badan basal silia dan flagela dan dalam pembentukan gelendong mitosis. RIBOSOM Ribosom (Gbr. 29) berukuran 20 x 30 nm (konstanta sedimentasi 80). Ribosom terdiri dari dua subunit - besar dan kecil. Setiap subunit adalah kompleks RNA ribosom (rRNA) dengan protein. Subunit besar (konstanta sedimentasi 60) mengandung tiga molekul rRNA berbeda yang berasosiasi dengan 40 molekul protein; yang kecil berisi satu molekul rRNA dan 33 molekul protein. Sintesis rRNA dilakukan pada loop kromosom - pengatur nukleolus (di wilayah nukleolus). Perakitan ribosom dilakukan di wilayah pori-pori karyotheca. Fungsi utama ribosom adalah untuk merakit molekul protein dari asam amino yang dikirimkan kepada mereka melalui transfer RNA (tRNA). Di antara subunit ribosom ada celah di mana molekul messenger RNA (mRNA) lewat, dan pada subunit besar - Gambar. 2 9. Ribosom: I - subunit mapa; II - subunit yang lebih besar; III - asosiasi subunit; baris atas dan bawah - gambar dalam proyeksi yang berbeda (menurut B. Apberts et al., dengan perubahan) alur di mana rantai protein yang muncul berada dan di sepanjang itu meluncur. Asam amino disusun menurut urutan nukleotida dalam rantai mRNA. Dengan cara ini, transmisi informasi genetik dilakukan. Ribosom dapat ditemukan di hyaloplasma secara tunggal atau berkelompok dalam bentuk roset, spiral, ikal. Gugus seperti itu disebut poliribosom (polisom). Dengan demikian, molekul mRNA dapat membentang di atas permukaan tidak hanya satu, tetapi beberapa ribosom yang berdekatan. Sebagian besar ribosom melekat pada membran: pada permukaan retikulum endoplasma dan pada membran luar karyotheca. Ribosom bebas mensintesis protein yang diperlukan untuk kehidupan sel itu sendiri, melekat - protein yang akan dikeluarkan dari sel. Jumlah ribosom dalam sebuah sel bisa mencapai puluhan juta. ORGANEL MEMBRAN Setiap organel membran mewakili struktur sitoplasma yang dibatasi oleh membran. Akibatnya, sebuah ruang terbentuk di dalamnya, dibatasi dari hyaloplasma. Sitoplasma demikian dibagi menjadi kompartemen terpisah dengan sifat mereka sendiri - kompartemen (kompartemen bahasa Inggris - kompartemen, kompartemen, kompartemen). Kehadiran kompartemen adalah salah satu fitur penting dari sel eukariotik. Organel membran termasuk mitokondria, retikulum endoplasma (ER), kompleks Golgi, lisosom, dan peroksisom. Beberapa penulis juga mengklasifikasikan mikrovili sebagai organel umum. Yang terakhir kadang-kadang disebut sebagai organel khusus, tetapi sebenarnya mereka ditemukan di permukaan sel mana pun dan akan dijelaskan bersama dengan kompleks permukaan sitoplasma. K. de Duve menggabungkan EPS, kompleks Golgi, lisosom, dan peroksisom dengan konsep vakum (lihat bagian “Kompleks Golgi”). 55 MITOCHONDRIA Mitokondria terlibat dalam proses respirasi seluler dan mengubah energi yang dilepaskan dalam proses tersebut menjadi bentuk yang tersedia untuk digunakan oleh struktur sel lainnya. Oleh karena itu, nama kiasan "stasiun energi sel", yang telah menjadi sepele, telah diberikan kepada mereka. Mitokondria, tidak seperti organel lain, memiliki sistem genetik mereka sendiri yang diperlukan untuk reproduksi diri dan sintesis protein. Mereka memiliki DNA, RNA, dan ribosom mereka sendiri, yang berbeda dari yang ada di nukleus dan bagian lain dari sitoplasma sel mereka sendiri. Pada saat yang sama, DNA mitokondria, RNA, dan ribosom sangat mirip dengan yang prokariotik. Ini adalah dorongan untuk pengembangan hipotesis simbiosis, yang menurutnya mitokondria (dan kloroplas) muncul dari bakteri simbiosis (L. Margulis, 1986). DNA mitokondria berbentuk sirkular (seperti bakteri) dan membentuk sekitar 2% dari DNA sel. Mitokondria (dan kloroplas) dapat berkembang biak di dalam sel dengan pembelahan biner. Dengan demikian, mereka adalah organel yang bereproduksi sendiri. Pada saat yang sama, informasi genetik yang terkandung dalam DNA mereka tidak memberi mereka semua protein yang diperlukan untuk reproduksi diri yang lengkap; beberapa dari protein ini dikodekan oleh gen nuklir dan memasuki mitokondria dari hialoplasma. Oleh karena itu, mitokondria dalam kaitannya dengan reproduksi diri mereka disebut struktur semi-otonom. Pada manusia dan mamalia lain, genom mitokondria diwarisi dari ibu: selama pembuahan sel telur, mitokondria sperma tidak menembus ke dalamnya. Posisi yang tampaknya abstrak dan murni teoretis seperti itu telah menemukan penerapan yang murni praktis dalam beberapa tahun terakhir: studi tentang urutan komponen DNA dalam mitokondria membantu mengidentifikasi hubungan silsilah di sepanjang garis wanita. Ini mungkin penting untuk mengidentifikasi seseorang. Perbandingan sejarah dan etnografis juga menarik. Jadi, dalam legenda Mongolia kuno, dinyatakan bahwa tiga cabang orang ini diturunkan dari tiga ibu; studi DNA mitokondria memang telah mengkonfirmasi bahwa anggota setiap cabang memiliki ciri khusus yang tidak dimiliki oleh yang lain. Sifat utama mitokondria dan fungsi komponen strukturalnya dirangkum dalam Tabel. 6. Dalam mikroskop cahaya, mitokondria terlihat seperti struktur bulat, memanjang atau berbentuk batang dengan panjang 0,3-5 m dan lebar 0,2-1 m. Setiap mitokondria dibentuk oleh dua membran - eksternal dan internal (Gbr. 30). Tabel 6 Organisasi morfofungsional mitokondria Struktur Membran luar Ruang antar membran Membran dalam Partikel submitochondrial Komposisi Matriks Sekitar 20% dari total protein mitokondria Enzim metabolisme lipid Enzim yang menggunakan ATP untuk memfosforilasi nukleotida lain Enzim rantai pernapasan, sitokrom, suksinat dehidrogenase Protein transpor ATP sintetase Enzim (kecuali untuk suksinat dehidrogenase) DNA, RNA, ribosom, enzim yang terlibat dalam ekspresi genom mitokondria Fungsi Transportasi Transformasi lipid menjadi metabolit antara Fosforilasi nukleotida Penciptaan gradien proton elektrokimia Transfer metabolit ke dalam dan keluar dari matriks Sintesis dan hidrolisis siklus asam sitrat ATP, konversi piru-kapas wol, asam amino dan asam lemak menjadi asetilkoenzim A Replikasi, transkripsi, translasi 57 Di antara mereka ada ruang antar membran lebar 10 - 20 nm. Selaput luarnya rata, sedangkan yang dalam membentuk banyak krista, yang mungkin terlihat seperti lipatan dan tonjolan. Terkadang krista terlihat seperti tubulus dengan diameter 20 - 60 nm. Ini diamati pada sel yang mensintesis steroid (di sini, mitokondria tidak hanya menyediakan proses respirasi, tetapi juga berpartisipasi dalam sintesis zat ini). Berkat krista, area membran bagian dalam meningkat secara signifikan. Ruang yang dibatasi oleh membran dalam diisi dengan matriks mitokondria koloid. Ini memiliki struktur berbutir halus dan mengandung banyak enzim yang berbeda. Matriks juga mengandung perangkat genetik mitokondria sendiri (pada tumbuhan, selain mitokondria, DNA juga terkandung dalam kloroplas). Dari sisi matriks, banyak partikel elementer submitochondrial padat elektron (hingga 4000 per 1 m2 membran) melekat pada permukaan krista. Masing-masing memiliki bentuk jamur (lihat Gambar 30). Beras. 30. Mitokondria: I - skema struktur umum: 1 - membran luar: 2 ~ membran dalam: 3 - krista: 4 - matriks; II - diagram struktur krista: 5 - lipatan membran dalam: 6 - tubuh berbentuk jamur (menurut B. Alberts et al. dan C. de Duve, dengan perubahan) 58 Kepala bundar dengan diameter 9 -10 nm melalui batang tipis dengan diameter 3-4 nm yang menempel pada membran bagian dalam. Partikel-partikel ini mengandung ATPase - enzim yang secara langsung menyediakan sintesis dan pemecahan ATP. Proses ini terkait erat dengan siklus asam trikarboksilat (siklus asam sitrat, atau siklus Krebs, lihat bagian "Reaksi dasar metabolisme jaringan"). Jumlah, ukuran, dan lokasi mitokondria bergantung pada fungsi sel, khususnya pada kebutuhannya akan energi dan tempat di mana energi digunakan. Jadi, dalam satu sel hati jumlahnya mencapai 2500. Banyak mitokondria besar yang terkandung dalam kardiomiosit dan miosimplas serat otot. Dalam sperma, mitokondria yang kaya akan krista mengelilingi aksonema dari bagian tengah flagel. Ada sel-sel di mana mitokondria sangat besar. Mitokondria semacam itu dapat bercabang dan membentuk jaringan tiga dimensi. Ini ditunjukkan dengan merekonstruksi struktur sel dari bagian-bagian berurutan yang terpisah. Pada bagian datar, hanya bagian mitokondria ini yang terlihat, yang menciptakan kesan multiplisitas (Gbr. 31). Beras. 31. Mitokondria raksasa: Rekonstruksi dari foto mikroskop elektron serial bagian serat otot (menurut Yu. S. Chentsov, dengan modifikasi) sebuah kompartemen yang dibatasi oleh membran yang membentuk banyak intususepsi dan lipatan (Gbr. 32). Oleh karena itu, dalam foto mikroskopis elektron, retikulum endoplasma terlihat seperti banyak tubulus, tangki air datar atau bulat, vesikel membran. Pada membran EPS, berbagai sintesis primer zat yang diperlukan untuk kehidupan sel berlangsung. Mereka dapat secara kondisional disebut primer karena molekul zat ini akan mengalami transformasi kimia lebih lanjut di kompartemen sel lainnya. Beras. 32. Retikulum endoplasma: 1 - tubulus jaringan halus (agranular); 2 - tangki jaringan granular; 3 - membran inti luar ditutupi dengan ribosom; 4 - kompleks pori; 5 - membran inti dalam (menurut R. Kretin, dengan perubahan) 60 Sebagian besar zat disintesis pada permukaan luar membran EPS. Kemudian zat-zat ini ditransfer melalui membran ke dalam kompartemen dan di sana mereka diangkut ke tempat-tempat transformasi biokimia lebih lanjut, khususnya ke kompleks Golgi. Di ujung tubulus EPS, mereka menumpuk dan kemudian terpisah dari mereka dalam bentuk gelembung transportasi. Setiap vesikel dikelilingi oleh membran dan berjalan dalam hyaloplasma ke tujuannya. Seperti biasa, mikrotubulus mengambil bagian dalam transportasi. Di antara produk yang disintesis pada membran EPS, kami terutama mencatat zat-zat yang berfungsi sebagai bahan untuk merakit membran sel (perakitan akhir membran dilakukan di kompleks Golgi). Ada dua jenis EPS: granular (granular, kasar) dan agranular (halus). Keduanya adalah struktur yang sama. Sisi luar membran RE granular, menghadap hyaloplasma, ditutupi dengan ribosom. Oleh karena itu, di bawah mikroskop cahaya, retikulum endoplasma granular terlihat seperti zat basofilik, memberikan warna positif untuk RNA. Di sinilah sintesis protein terjadi. Dalam sel yang mengkhususkan diri dalam sintesis protein, retikulum endoplasma granular tampak seperti struktur pipih berfenestrasi paralel yang berkomunikasi satu sama lain dan dengan ruang perinuklear, di antaranya terdapat banyak ribosom bebas. Permukaan RE halus tidak memiliki ribosom. Jaringan itu sendiri adalah satu set tabung kecil dengan diameter masing-masing sekitar 50 nm. Butiran glikogen sering terletak di antara tubulus. Dalam beberapa sel, jaringan halus membentuk labirin yang jelas (misalnya, dalam hepatosit, dalam sel Leydig), pada yang lain - pelat melingkar (misalnya, dalam oosit). Karbohidrat dan lipid disintesis pada membran jaringan halus, di antaranya glikogen dan kolesterol. 61 Jaringan halus juga terlibat dalam sintesis hormon steroid (dalam sel Leydig, dalam endokrinosit kortikal kelenjar adrenal). RE halus juga terlibat dalam pelepasan ion klorida di sel parietal epitel kelenjar lambung. Menjadi depot ion kalsium, retikulum endoplasma halus terlibat dalam kontraksi kardiomiosit dan serat otot rangka. Ini juga membatasi trombosit masa depan dalam megakariosit. Perannya sangat penting dalam detoksifikasi oleh hepatosit zat yang berasal dari rongga usus melalui vena porta ke dalam kapiler hati. Melalui lumen retikulum endoplasma, zat yang disintesis diangkut ke kompleks Golgi (tetapi lumen jaringan tidak berkomunikasi dengan lumen tangki yang terakhir). Zat memasuki kompleks Golgi dalam vesikel, yang pertama kali terlepas dari jaringan, diangkut ke kompleks, dan akhirnya bergabung dengannya. Dari kompleks Golgi, zat juga diangkut ke tempat penggunaannya dalam vesikel membran. Harus ditekankan bahwa salah satu fungsi terpenting dari retikulum endoplasma adalah sintesis protein dan lipid untuk semua organel sel. KOMPLEKS GOLGI Kompleks Golgi (aparatus Golgi, aparatus retikuler intraseluler, CG) adalah kumpulan tangki, vesikel, pelat, tubulus, kantung. Dalam mikroskop cahaya, tampak seperti kisi-kisi, tetapi pada kenyataannya itu adalah sistem tangki, tubulus, dan vakuola. Paling sering, tiga elemen membran terdeteksi di CG: kantung pipih (tadah), vesikel dan vakuola (Gbr. 33). Elemen utama kompleks Golgi adalah dictyosomes (dyction Yunani - jaringan). Jumlah mereka bervariasi dalam sel yang berbeda dari satu hingga beberapa ratus. 62 Gambar. 33. Berbagai bentuk kompleks Golgi (menurut B. Alberts et al. dan menurut R. Krstic, dengan perubahan) Diktiosom saling berhubungan melalui saluran. Diktiosom tunggal paling sering berbentuk cangkir. Ini memiliki diameter sekitar 1 m dan berisi 4-8 (rata-rata 6) tangki rata yang terletak paralel dan ditembus dengan pori-pori. Ujung tangki melebar. Gelembung dan vakuola terpisah darinya, dikelilingi oleh membran dan mengandung berbagai zat. Banyak vesikel membran (termasuk yang berbatasan) memiliki diameter 50–65 nm. Granula sekretorik yang lebih besar memiliki diameter 66 sampai 100 nm. Beberapa vakuola mengandung enzim hidrolitik, ini adalah prekursor lisosom. Tangki pipih terluas menghadap EPS. Gelembung transportasi, membawa zat - produk sintesis primer, melekat pada tangki ini. Sintesis polisakarida berlanjut di tangki, kompleks protein, karbohidrat dan lipid terbentuk, dengan kata lain, makromolekul yang dibawa dimodifikasi. Di sini, sintesis polisakarida, modifikasi oligosakarida, pembentukan kompleks protein-karbohidrat, dan modifikasi kovalen makromolekul yang diangkut berlangsung. Saat zat tersebut dimodifikasi, ia berpindah dari satu tangki ke tangki lainnya. Pertumbuhan muncul di permukaan samping tangki, tempat zat bergerak. Pertumbuhan pecah dalam bentuk vesikel, yang bergerak menjauh dari CG ke berbagai arah di sepanjang hyaloplasma. Sisi CG, tempat masuknya zat dari EPS, disebut kutub cis (permukaan pembentuk), sisi yang berlawanan disebut kutub trans (permukaan matang). Dengan demikian, kompleks Golgi terpolarisasi secara struktural dan biokimia. Dalam arah dari kutub cis ke kutub trans, ketebalan membran meningkat (dari 6 menjadi 8 nm), serta kandungan komponen kolesterol dan karbohidrat dalam glikoprotein membran. Aktivitas asam fosfatase, aktivitas tiamin pirofosfatase menurun ke arah dari permukaan yang muncul ke permukaan yang matang. Tangki terakhir dari transside dan vesikel yang berbatasan di sekitarnya mengandung asam fosfatase. Ini sangat menarik sehubungan dengan pertanyaan tentang asal usul lisosom. Nasib vesikel yang terlepas dari CG berbeda. Beberapa dari mereka pergi ke permukaan sel dan mengeluarkan zat yang disintesis ke dalam matriks ekstraseluler. Beberapa zat ini adalah produk metabolisme, sementara yang lain adalah produk yang disintesis secara khusus dengan aktivitas biologis (rahasia). Paling sering, dalam kasus seperti itu, membran vesikel menyatu dengan membran plasma (ada metode sekresi lain - lihat bagian "Eksositosis"). Sehubungan dengan fungsi ini, CG sering terletak di sisi sel tempat zat dikeluarkan. Jika dilakukan secara merata dari semua sisi, CG diwakili oleh beberapa dictyosom yang saling berhubungan oleh saluran. 64 Dalam proses pengepakan zat ke dalam gelembung, sejumlah besar bahan membran dikonsumsi. Itu harus diisi ulang. Perakitan membran adalah fungsi lain dari CG. Rakitan ini terbuat dari zat yang datang, seperti biasa, dari EPS. Elemen blok membran dibuat di rongga dictyosom, kemudian tertanam di membrannya, dan akhirnya dipisahkan dengan vesikel. Struktur spesifik membran tergantung pada tempat pengiriman dan penggunaan. Membran kompleks Golgi dibentuk dan dipelihara oleh retikulum endoplasma granular - di sanalah komponen membran disintesis. Komponen-komponen ini diangkut oleh vesikel transportasi yang bertunas dari zona perantara jaringan (transfusi) ke permukaan dictyosome yang muncul dan bergabung dengannya (cis-fusion). Vesikel terus-menerus bertunas dari sisi trans, dan membran tangki terus diperbarui. Mereka memasok membran sel, glikokaliks dan zat yang disintesis ke membran plasma. Ini memastikan pembaruan membran plasma. Jalur sekretori dan pembaruan membran ditunjukkan pada Gambar. 34. “Membran tidak pernah membentuk de novo. Mereka selalu muncul dari membran yang sudah ada sebelumnya dengan menambahkan konstituen tambahan. Setiap generasi ditransfer ke generasi berikutnya, terutama melalui telur, stok membran yang sudah ada sebelumnya, dari mana, secara langsung atau tidak langsung, semua membran tubuh dibentuk oleh pertumbuhan ”(K. de Duve, 1987) . A. Novikov (1971) mengembangkan konsep GERD (G - (kompleks) Golgi, ER - retikulum endoplasma (jaringan), L - lisosom). GERL (Gbr. 35) termasuk kantung dictyosome matang terakhir, berbentuk tidak teratur, dengan banyak penebalan (granula prosecretory, atau vakuola kondensasi), yang, bertunas, berubah menjadi sekretori 65 8 9 10 Gambar. 34. Skema jalur sekretori dan pembaruan membran: 1 - area di mana sintesis protein berlangsung, dimaksudkan untuk diekspor dari sel; 2 - area di mana sintesis protein yang dimaksudkan untuk pembaruan membran terjadi; 3 - area di mana glikoeylasi terjadi (1 + 2 + 3 - jaringan endoplasma granular); 4 - vesikel transportasi, di mana pembentukan jembatan disulfida terjadi; 5 - Kompleks Golgi, di mana penambahan lipid, sulfasi, penghilangan rantai samping, glikosilasi terminal terjadi; b - butiran prosecretory, di mana penyempurnaan proteolitik terjadi; 7 - butiran sekretori, di mana sekresi terkonsentrasi; 8 - plasmalemma; 9 - ekositosis; 10 - penanaman di membran; 11 - perakitan elemen membran (menurut K. de Duve, dengan perubahan) 66 Gambar. 35. Skema kompleks GERL (Golgi, Retikulum Endoplasma, Lisosom): 1 - tangki retikulum endoplasma granular; 2 - gelembung transportasi; 3 - tangki air kompleks Golgi; 4 - lisosom; 5 - menghubungkan tubulus; 6 - tangki trans kompleks Golgi; 7 - vakuola sekretorik kondensasi (menurut R. Krstic, dengan perubahan) butiran. Berdekatan dengannya adalah tangki retikulum endoplasma granular, tanpa ribosom. Ada saluran antara GERL dan tangki di bawahnya. Dari GERD, yang mengandung asam fosfatase, lisosom, yang juga mengandung enzim ini, mati. Ada kemungkinan bahwa zat dari tangki bawah kompleks Golgi dan langsung dari tangki retikulum endoplasma yang bersebelahan masuk ke GERL. R. Krstic (1976) menunjukkan adanya saluran langsung antara GERL dan tangki retikulum endoplasma yang berdekatan. Selain itu, proses seperti jari memanjang dari tangki retikulum endoplasma dimasukkan ke dalam pori-pori GERL. Dari GERL, proses seperti jari memanjang, yang dimasukkan ke dalam pori-pori tangki kedua dari belakang di dictyosome. Dari apa yang telah dikatakan, jelas bahwa di CG tidak hanya beragam sintesis yang diselesaikan, tetapi juga terjadi pemisahan produk yang disintesis, penyortiran tergantung pada tujuan selanjutnya. Fungsi 67 KG seperti itu disebut segregasi. Salah satu manifestasi terpenting dari fungsi segregasi kompleks Golgi adalah penyortiran zat dan pergerakannya, yang dilakukan dengan bantuan vesikel berbatas. Peran utama dalam proses ini dimainkan oleh "tanda alamat" membran - reseptor yang mengenali penanda tertentu sesuai dengan prinsip "kunci - kunci". Sebagai contoh, enzim lisosom diurutkan dalam kompleks Golgi oleh protein reseptor terikat membran yang "mengenali" mannose-6-fosfat, memilih enzim, dan mempromosikan pengemasannya ke dalam vesikel yang dibatasi oleh clathrin. Tunas terakhir dalam bentuk vesikel transpor yang mengandung reseptor yang ditunjukkan dalam membran. Dengan demikian, mereka berfungsi sebagai angkutan yang mengantarkan reseptor mannose-6-fosfat dari permukaan trans kompleks Golgi ke lisosom dan kembali; dengan kata lain, reseptor berjalan di antara membran yang sangat khusus. Seperti yang telah dicatat, kompleks Golgi adalah struktur utama vakuom, ia membaginya menjadi domain endoplasma dan eksoplasma dan pada saat yang sama menyatukannya secara fungsional. Membran domain endoplasma berbeda dari membran domain eksoplasma. Yang terakhir ini mirip dengan plasmalemma. Saat ini, vakuom disebut aparatus vakuolar dan mencakup, selain kompleks Golgi dan vakuola terkait, lisosom dan peroksisom, juga fagosom dengan endosom dan plasmalemma itu sendiri. Zat-zat bersirkulasi di dalam sel, dikemas dalam membran (pergerakan isi sel dalam wadah, Gambar 36). Kompleks Golgi (yaitu GERL) juga merupakan pusat sirkulasi membran. Pada saat yang sama, sebelum kembalinya membran, yang tumbuh dari plasmalemma selama endositosis, endosom dilepaskan dari zat yang diangkut ke dalam sel. 68 Gambar. 36. Skema pergerakan isi sel dalam wadah ("antar-jemput"): A - domain endoplasma; B - domain ekeoppasmatic; 1 - jaringan endoplasma; 2 - kompleks Golgi; 3 - plasmalemma; 4 - lieosom; 5 - endosom; b - "antar-jemput" lisosom Golgi melalui plasmalemma dan endosom; 7 - Golgi-plasmalemma "antar-jemput"; 7a - deviasi crinophagic; 8a, 86 - jalur untuk kembalinya membran plasmalemma; 8c - "shuttle" endosom-lisosom; 9 - pemisahan autophagic; 10 - "shuttle" llasmalemma-lisosom (melewati endosom); 11 - "antar-jemput" endosom-lisosom; 12 - "antar-jemput" dari laemalemma-endosom; 13 - "antar-jemput" langsung dari lisosom Golgi; panah dengan ujung cerah - jalur gerakan (menurut K. de Duve, dengan perubahan) Posisi kompleks Golgi dalam sel disebabkan oleh spesialisasi fungsionalnya. Dalam sel yang mensekresi, ia terletak di antara nukleus dan permukaan ekskresi. Jadi, dalam sel piala, nukleus dipindahkan ke ujung basal, dan kompleks Golgi terletak di antara itu dan permukaan apikal. Dalam sel-sel kelenjar endokrin, dari mana rahasia diekskresikan ke dalam kapiler darah yang mengelilingi sel di semua sisi, kompleks Golgi diwakili oleh banyak diktiosom yang terletak di permukaan. Dalam hepatosit, dictyosom 69 terletak dalam kelompok: beberapa di dekat area bilier, yang lain di dekat area vaskular. Dalam sel plasma, ketika dipelajari di bawah mikroskop cahaya, kompleks menempati zona cahaya di dekat nukleus; itu dikelilingi oleh retikulum endoplasma granular dan tampak seperti "halaman terang" dengan latar belakang basofiliknya. Dalam semua kasus, mitokondria terkonsentrasi di dekat kompleks Golgi. Ini karena reaksi yang bergantung pada energi yang terjadi di dalamnya. lisosom Setiap lisosom (Gbr. 37) adalah vesikel membran dengan diameter 0,4 - 0,5 mikron. Isinya adalah bahan berbutir halus osmiofilik homogen. Ini berisi sekitar 50 jenis berbagai enzim hidrolitik dalam keadaan dinonaktifkan (protease, lipase, fosfolipase, nuklease, glikosidase, fosfatase, termasuk asam fosfatase; yang terakhir adalah penanda lisosom). Molekul-molekul enzim ini, seperti biasa, disintesis pada ribosom RE granular, dari mana mereka diangkut oleh vesikel pengangkut ke CG, di mana mereka dimodifikasi. Lisosom primer bertunas dari permukaan matang tangki CG. Semua lisosom sel membentuk ruang lisosom, di mana lingkungan asam terus-menerus dipertahankan dengan bantuan pompa proton - pH berkisar antara 3,5-5,0. Membran lisosom resisten terhadap enzim yang terkandung di dalamnya dan melindungi sitoplasma dari aksinya. Ini disebabkan oleh konformasi khusus molekul membran lisosom, di mana ikatan kimianya tersembunyi. Kerusakan atau pelanggaran permeabilitas membran lisosom menyebabkan aktivasi enzim dan kerusakan sel yang parah hingga kematiannya. Fungsi lisosom adalah lisis intraseluler (“pencernaan”) senyawa makromolekul 70 16 17 Pic. 37. Skema struktur dan fungsi lisosom (kemungkinan cara membentuk lisosom sekunder dengan fusi target dengan lisosom primer yang mengandung enzim hidrolitik yang baru disintesis): 1 - fagositosis; 2 - lisosom sekunder; 3 - fagosom; 4 - sisa tubuh; 5 - tubuh multivesikular; b - pemurnian lisosom dari monomer; 7 ~ pinositosis; 8 - autofagosom; 9 - awal autophagy; 10 - bagian dari jaringan endoppasmatik agranular; 11 - retikulum endoplasma granular; 12 - pompa proton; 13 - lisosom primer; 14 - kompleks Golgi; 15 - daur ulang membran; 16 - plasmalemma; 17 - krinofagi; panah putus-putus - arah gerakan (menurut K de Duve dan B. Alberts et al., dengan modifikasi) 71 dan partikel. Yang terakhir dapat berupa organel sendiri dan inklusi atau partikel yang memasuki sel dari luar selama endositosis (lihat bagian “Endositosis”). Partikel yang terperangkap biasanya dikelilingi oleh membran. Kompleks seperti itu disebut fagosom. Proses lisis intraseluler dilakukan dalam beberapa tahap. Pertama, lisosom primer menyatu dengan fagosom. Kompleks mereka disebut lisosom sekunder (fagolisosom). Pada lisosom sekunder, enzim diaktifkan dan memecah polimer yang telah masuk ke dalam sel menjadi monomer. Ini terjadi secara bertahap, sehingga lisosom sekunder diidentifikasi karena adanya bahan osmiofilik dengan kerapatan elektron yang berbeda di dalamnya. Produk pembelahan diangkut melintasi membran lisosom ke dalam sitosol. Zat yang tidak tercerna tetap berada di lisosom dan dapat tetap berada di dalam sel untuk waktu yang sangat lama dalam bentuk badan residu yang dikelilingi oleh membran. Badan sisa tidak lagi diklasifikasikan sebagai organel, tetapi sebagai inklusi. Cara transformasi lain juga dimungkinkan: zat-zat dalam fagosom benar-benar dibelah, setelah itu membran fagosom hancur. Fragmen membran dikirim ke CG dan digunakan di dalamnya untuk merakit yang baru. Lisosom sekunder dapat menyatu satu sama lain, serta dengan lisosom primer lainnya. Dalam hal ini, lisosom sekunder yang aneh kadang-kadang terbentuk - badan multivesikular. Dalam proses kehidupan sel pada tingkat hierarki organisasi yang berbeda, mulai dari molekul dan berakhir dengan organel, struktur terus-menerus direstrukturisasi. Di dekat bagian sitoplasma yang rusak atau membutuhkan penggantian, biasanya di sekitar kompleks Golgi, membran ganda semilunar terbentuk, yang tumbuh, mengelilingi zona yang rusak di semua sisi (lihat Gambar 37). Struktur ini kemudian menyatu dengan lisosom. Dalam autophagosome (autosom) seperti itu, struktur organel dilisiskan. 72 Dalam kasus lain, selama autophagy makro atau mikro, struktur yang akan dicerna (misalnya, butiran sekresi) diinvaginasi ke dalam membran lisosom, dikelilingi olehnya, dan dicerna. Vakuola autophagic terbentuk. Sebagai hasil dari beberapa mikroautofagi, badan multivesikular juga terbentuk (misalnya, di neuron otak dan kardiomiosit). Seiring dengan autophagy, beberapa sel juga menjalani crinophagy (Yunani krinein - untuk menyaring, memisahkan) - perpaduan lisosom primer dengan butiran sekretori. Dalam lisosom sel yang tidak terbarukan, sebagai akibat dari autofagisasi berulang, lipofuscin, pigmen penuaan, terakumulasi. Dengan demikian, autophagy adalah salah satu mekanisme untuk pembaruan struktur intraseluler - regenerasi fisiologis intraseluler. Autophagy menghilangkan organel yang kehilangan aktivitasnya dalam proses penuaan alami. Organel yang telah menjadi berlebihan juga dihilangkan jika intensitas proses fisiologis dalam sel menurun selama kehidupan normal. Autophagy adalah salah satu cara untuk mengatur aktivitas fungsional. Karena perubahan yang terakhir bersifat siklik, autophagy adalah salah satu mekanisme untuk implementasi ritme biologis pada tingkat sel. Dalam beberapa kasus, residu yang tidak tercerna menumpuk di lisosom, menyebabkan kelebihannya (“sembelit kronis”). Pelepasan residu yang tidak tercerna melalui eksositosis dan akumulasinya di lingkungan ekstraseluler dapat menyebabkan kerusakan struktur ekstraseluler. Oleh karena itu, mekanisme ini jarang diterapkan. Tiga jenis gangguan pencernaan sel yang paling umum: pelepasan intraseluler, pelepasan ekstraseluler, dan kelebihan beban (K. de Duve, 1987). 73 PEROKSISOM Peroksisom (Gbr. 38) adalah vesikel bermembran dengan diameter 0,2 hingga 0,5 m. Seperti lisosom, mereka berpisah dari sisterna trans-kutub CG. Ada juga sudut pandang bahwa membran peroksisom dibentuk oleh tunas dari retikulum endoplasma halus, dan enzim disintesis oleh poliribosom sitosol, dari mana mereka memasuki peroksisom. Di bawah membran gelembung, bagian pusat yang lebih padat dan daerah periferal dibedakan. Ada dua bentuk peroksisom. Peroksisom kecil (berdiameter 0,15-0,25 m) terdapat di hampir semua sel mamalia (dan manusia), mengandung bahan osmiofilik berbutir halus, dan secara morfologis sedikit berbeda dari lisosom primer. Peroksisom besar (diameter lebih dari 0,25 m) hanya ada di beberapa jaringan (hati, ginjal). Mereka memiliki inti kristal, yang mengandung enzim dalam bentuk terkonsentrasi. Seiring dengan peroksisom, ada mikrobodi membran lain dengan diameter 0,5 hingga 10 m yang mengandung berbagai enzim. Beras. 3 8. Peroksisom: 1 - membran peroksisom; 2 - kristaloid; 3 - inklusi glikogen di dekat peroksisom (menurut C. de Duve, dengan modifikasi) 74 Peroksisom mengandung enzim (peroksidase, katalase dan D-asam amino oksidase). Peroksidase terlibat dalam pertukaran senyawa peroksida, khususnya hidrogen peroksida, yang beracun bagi sel. Oksigen molekuler digunakan untuk reaksi biokimia dalam peroksisom. Peroksisom juga terlibat dalam netralisasi banyak senyawa beracun lainnya, seperti etanol. Katalase membentuk sekitar 40% dari semua protein di antara enzim peroksisom. Peroksisom juga terlibat dalam metabolisme lipid, kolesterol, dan purin. Organel khusus Ingat bahwa organel disebut khusus jika hanya sel yang melakukan fungsi khusus khusus yang memilikinya. Ini adalah perbatasan sikat, stereocilia, labirin basal, silia, kinetocillia, flagela, miofibril. Di antara organel khusus dalam infus

Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas.

Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus, diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Bagian penting dari buku ini dikhususkan untuk anatomi fungsional manusia.
Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas.

Unduh dan baca Biology, Full course, Volume 1, Anatomy, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2004

Data modern terperinci tentang struktur dan kehidupan hewan disajikan. Kelompok invertebrata dan vertebrata yang paling umum dianggap pada semua tingkat hierarkis - dari ultrastruktural hingga makroskopik. Perhatian khusus diberikan pada aspek anatomi komparatif dari berbagai kelompok hewan yang sistematis. Bagian penting dari buku ini dikhususkan untuk mamalia.
Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas.

Unduh dan baca Biologi, Kursus lengkap, Volume 3, Zoologi, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Data modern terperinci tentang struktur, aktivitas kehidupan, dan taksonomi tanaman, jamur, lumut, dan jamur lendir disajikan. Perhatian khusus diberikan pada jaringan dan organ tanaman, fitur struktural organisme dalam aspek komparatif, serta reproduksi Dengan mempertimbangkan pencapaian ilmiah terbaru, fotosintesis dijelaskan.
Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas.

Unduh dan baca Biology, Full course, Volume 2, Botany, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Untuk pertama kalinya, masalah unified state exam (USE) dibahas dan rekomendasi diberikan untuk mempersiapkannya.
Buku ini ditujukan bagi anak sekolah dan pelamar yang memasuki perguruan tinggi di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, agronomi, ilmu hewan, pedagogi, serta untuk guru sekolah. Siswa juga dapat menggunakannya dengan sukses.

Unduh dan baca Biologi untuk pelamar ke universitas, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008

Judul: Biologi untuk pelamar ke universitas.

Panduan ini menyajikan data modern tentang struktur, fungsi dan perkembangan organisme hidup, keanekaragamannya, distribusinya di Bumi, hubungan satu sama lain dan dengan lingkungan. Masalah biologi umum (struktur dan fungsi sel eukariotik dan prokariotik, virus, jaringan, genetika, evolusi, ekologi) dipertimbangkan; anatomi manusia fungsional; morfologi dan taksonomi tumbuhan, serta jamur, lumut kerak dan jamur lendir; zoologi invertebrata dan vertebrata.
Untuk pertama kalinya, masalah unified state exam (USE) dibahas dan rekomendasi diberikan untuk mempersiapkannya. Buku ini ditujukan bagi anak sekolah dan pelamar yang memasuki perguruan tinggi di bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, agronomi, ilmu hewan, pedagogi, serta untuk guru sekolah. Siswa juga dapat menggunakannya dengan sukses.

Unduh dan baca Biologi untuk pelamar universitas. Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. 2008

Data modern terperinci tentang struktur dan aktivitas vital sel dan jaringan disajikan, semua komponen seluler dijelaskan. Fungsi utama sel dipertimbangkan: metabolisme, termasuk respirasi, proses sintetis, pembelahan sel (mitosis, meiosis). Deskripsi komparatif sel eukariotik (hewan dan tumbuhan) dan sel prokariotik, serta virus, diberikan. Fotosintesis dipertimbangkan secara rinci. Perhatian khusus diberikan pada genetika klasik dan modern. Struktur jaringan dijelaskan. Bagian penting dari buku ini dikhususkan untuk anatomi fungsional manusia.
Buku ini ditujukan bagi siswa sekolah yang mempelajari biologi secara mendalam, pelamar dan mahasiswa perguruan tinggi yang mempelajari bidang dan spesialisasi di bidang kedokteran, biologi, ekologi, kedokteran hewan, serta untuk guru sekolah, mahasiswa pascasarjana dan profesor universitas.
Disetujui oleh Kementerian Pendidikan dan Ilmu Pengetahuan Federasi Rusia.
Edisi ke-6, direvisi dan diperbesar.

Untuk mengunduh, pilih format:

Komentar terakhir di situs:

Pengguna PITZAGL menulis:

Nama anak saya adalah Ilya. Oleh karena itu, saya memutuskan untuk membeli buku ini untuk anak berusia 8 tahun. Buku dan ilustrasinya kurang menarik. Format kecil. Tapi font nyaman yang besar. Saya membaca buku ini sendiri malam itu. Tapi anaknya tidak tertarik. Menunggu waktunya. Sejujurnya, saya telah membaca lebih banyak buku menarik semacam ini. Tidak menangkap. Cocok untuk anak-anak yang lebih besar dan orang dewasa untuk pemahaman umum tentang kehidupan para nabi. Saya pasti akan membeli buku lain dalam seri ini. Isinya ringkas, tidak ada yang berlebihan.

Review buku lain:

Pengguna NPORPYY menulis:

Bukunya luar biasa! Saya mulai membacanya secara online, tetapi saya sangat menyukainya sehingga saya ingin membelinya.
Bahasa yang ringan dan sederhana, dicerahkan dengan kata-kata kotor, membuat buku ini semakin mudah dipahami. Dan berapa banyak yang akrab di dalamnya, dan seberapa mirip di dalamnya, untuk semua orang yang pernah menghadapi masalah ekspresi diri. Pahlawan buku ini bisa siapa saja. Tetangga Anda, teman sekolah/universitas Anda, diri Anda sendiri.