Prinsip apa yang mendasari kerja sistem saraf? Apa yang disebut refleks? Sebutkan mata rantai lengkung refleks, posisi dan fungsinya.

Prinsip refleks adalah dasar dari kerja sistem saraf.

Refleks - respons tubuh terhadap iritasi reseptor, dilakukan dengan partisipasi sistem saraf pusat (SSP). Jalur di mana refleks dilakukan disebut busur refleks. Busur refleks terdiri dari komponen-komponen berikut:

Reseptor yang merasakan iritasi;

Jalur saraf sensitif (sentripetal) yang melaluinya eksitasi ditransmisikan dari reseptor ke sistem saraf pusat;

Pusat saraf - sekelompok neuron interkalar yang terletak di sistem saraf pusat dan mentransmisikan impuls saraf dari sel saraf sensorik ke sel motorik;

Jalur saraf motorik (sentrifugal) yang mentransmisikan eksitasi dari sistem saraf pusat ke organ eksekutif (otot, dll.), yang aktivitasnya berubah sebagai akibat dari refleks.

Busur refleks paling sederhana dibentuk oleh dua neuron (refleks lutut) dan mengandung neuron sensorik dan motorik. Lengkung refleks sebagian besar refleks tidak mencakup dua, tetapi lebih banyak neuron: sensorik, satu atau lebih interkalar, dan motorik. Melalui neuron interkalar, komunikasi dilakukan dengan bagian atasnya dari sistem saraf pusat dan informasi ditransmisikan tentang kecukupan respons organ eksekutif (yang bekerja) terhadap stimulus yang diterima.

1. Prinsip dominan dirumuskan oleh A. A. Ukhtomsky sebagai prinsip dasar kerja pusat saraf. Menurut prinsip ini, aktivitas sistem saraf ditandai dengan adanya fokus eksitasi dominan (dominan) di sistem saraf pusat dalam periode waktu tertentu, di pusat saraf, yang menentukan arah dan sifat tubuh. fungsi selama periode ini.

Fokus dominan eksitasi ditandai oleh sifat-sifat berikut:

Peningkatan rangsangan;

Persistensi eksitasi (inertness), karena sulit untuk menekan eksitasi lainnya;

Kemampuan untuk menjumlahkan eksitasi subdominan;

Kemampuan untuk menghambat fokus eksitasi subdominan di pusat saraf yang berbeda secara fungsional.

2. Prinsip bantuan spasial

Ini memanifestasikan dirinya dalam kenyataan bahwa respons total organisme dengan tindakan simultan dari dua rangsangan yang relatif lemah akan lebih besar daripada jumlah respons yang diperoleh dengan tindakan terpisah mereka. Alasan kelegaan adalah karena fakta bahwa akson neuron aferen di SSP bersinaps dengan sekelompok sel saraf di mana zona pusat (ambang) dan "batas" perifer (sub-ambang) diisolasi. Neuron yang terletak di zona pusat menerima dari setiap neuron aferen jumlah akhir sinaptik yang cukup (misalnya, masing-masing 2) untuk membentuk potensial aksi. Neuron dari zona subthreshold menerima dari neuron yang sama jumlah ujung yang lebih kecil (masing-masing 1), sehingga impuls aferennya tidak akan cukup untuk menyebabkan pembangkitan potensial aksi di neuron "perbatasan", dan hanya eksitasi subthreshold yang terjadi. Akibatnya, dengan stimulasi terpisah dari neuron aferen 1 dan 2, reaksi refleks terjadi, yang tingkat keparahannya hanya ditentukan oleh neuron zona pusat (3). Tetapi dengan stimulasi neuron aferen secara simultan, potensial aksi juga dibangkitkan oleh neuron dari zona subthreshold karena tumpang tindih zona perbatasan dari dua neuron yang jaraknya berdekatan. Karena itu, tingkat keparahan respons refleks total seperti itu akan lebih besar. Fenomena ini diberi nama bantuan pusat. Ini lebih sering diamati ketika rangsangan lemah bekerja pada tubuh.

3.Prinsip halangan. Prinsip ini merupakan kebalikan dari fasilitasi spasial, dan prinsip ini terdiri dari fakta bahwa dua input aferen secara bersama-sama merangsang sekelompok neuron motorik yang lebih kecil dibandingkan dengan efeknya ketika mereka diaktifkan secara terpisah. Alasan oklusi adalah bahwa input aferen, karena konvergensi, sebagian ditujukan ke neuron motorik yang sama (terjadi tumpang tindih neuron di zona ambang). Fenomena oklusi dimanifestasikan dalam kasus penerapan rangsangan aferen yang kuat.

4. Prinsip masukan.

Proses pengaturan diri dalam tubuh mirip dengan proses teknis, yang melibatkan pengaturan otomatis proses menggunakan umpan balik. Kehadiran umpan balik memungkinkan Anda untuk mengkorelasikan tingkat keparahan perubahan parameter sistem dengan pekerjaannya secara keseluruhan. Hubungan keluaran sistem dengan masukannya dengan penguatan positif disebut kritik yang baik, dan dengan koefisien negatif - umpan balik negatif. Dalam sistem biologis, umpan balik positif diwujudkan terutama dalam situasi patologis. Umpan balik negatif meningkatkan stabilitas sistem, yaitu kemampuannya untuk kembali ke keadaan semula setelah pengaruh faktor-faktor yang mengganggu berhenti.

Umpan balik dapat diklasifikasikan menurut berbagai kriteria. Misalnya, menurut kecepatan aksi - cepat (gugup) dan lambat (humoral) dll.

Banyak contoh efek umpan balik dapat dikutip. Misalnya, dalam sistem saraf, aktivitas neuron motorik diatur dengan cara ini. Inti dari proses ini terletak pada kenyataan bahwa impuls eksitasi yang merambat di sepanjang akson neuron motorik tidak hanya mencapai otot, tetapi juga neuron perantara khusus (sel Renshaw), eksitasi yang menghambat aktivitas neuron motorik. Efek ini dikenal sebagai proses penghambatan rebound.

Contoh umpan balik positif adalah proses menghasilkan potensial aksi. Jadi, selama pembentukan bagian menaik dari AP, depolarisasi membran meningkatkan permeabilitas natriumnya, yang, pada gilirannya, dengan meningkatkan arus natrium, meningkatkan depolarisasi membran.

Pentingnya mekanisme umpan balik dalam mempertahankan homeostasis sangat besar. Misalnya, mempertahankan tingkat tekanan darah yang konstan dilakukan dengan mengubah aktivitas impuls baroreseptor dari zona refleksogenik vaskular, yang mengubah nada saraf simpatis vasomotor dan dengan demikian menormalkan tekanan darah.

5. Prinsip timbal balik (kombinasi, konjugasi, pengecualian bersama).

Ini mencerminkan sifat hubungan antara pusat yang bertanggung jawab untuk implementasi fungsi yang berlawanan (menghirup dan menghembuskan napas, fleksi dan ekstensi anggota badan, dll.). Misalnya, aktivasi proprioreseptor otot fleksor secara simultan merangsang neuron motorik otot fleksor dan menghambat neuron motorik otot ekstensor melalui neuron penghambat interkalar. Penghambatan timbal balik memainkan peran penting dalam koordinasi otomatis tindakan motorik.

6. Prinsip jalan akhir bersama.

Neuron efektor dari sistem saraf pusat (terutama neuron motorik sumsum tulang belakang), menjadi yang terakhir dalam rantai yang terdiri dari neuron aferen, menengah dan efektor, dapat terlibat dalam pelaksanaan berbagai reaksi tubuh dengan eksitasi yang datang kepada mereka. dari sejumlah besar neuron aferen dan menengah, di mana mereka adalah jalur terakhir (melalui SSP ke efektor). Misalnya, pada motoneuron tanduk anterior sumsum tulang belakang, menginervasi otot-otot tungkai, serat neuron aferen, neuron saluran piramidal dan sistem ekstrapiramidal (inti serebelum, formasi retikuler, dan banyak struktur lainnya) berakhir. . Oleh karena itu, neuron motorik ini, yang menyediakan aktivitas refleks ekstremitas, dianggap sebagai jalur terakhir untuk implementasi umum banyak pengaruh saraf pada ekstremitas. Prinsip ini didasarkan pada fenomena konvergensi

7. Prinsiporganisasi induksi atau modular - di sekitar neuron pusat yang tereksitasi dari ansambel, zona neuron yang dihambat muncul - tepi penghambatan.

8. Prinsipkekuatan - jika sinyal dari zona refleksogenik yang berbeda secara bersamaan tiba di satu pusat saraf (sesuai dengan prinsip jalur akhir yang sama), maka pusat tersebut bereaksi terhadap eksitasi yang lebih kuat.

9. Prinsipsubordinasi atau subordinasi - divisi yang lebih rendah dari sistem saraf pusat berada di bawah yang di atasnya. Selain itu, pengaruh menaik sebagian besar bersifat rangsang, sedangkan pengaruh turun bersifat rangsang dan penghambat (lebih sering bersifat penghambatan).

1. Prinsip dominan dirumuskan oleh A. A. Ukhtomsky sebagai prinsip dasar kerja pusat saraf. Menurut prinsip ini, aktivitas sistem saraf ditandai dengan adanya fokus eksitasi dominan (dominan) di sistem saraf pusat dalam periode waktu tertentu, di pusat saraf, yang menentukan arah dan sifat tubuh. fungsi selama periode ini. Fokus eksitasi yang dominan ditandai oleh sifat-sifat berikut:

* peningkatan rangsangan;

* persistensi eksitasi (inersia), karena sulit untuk menekan eksitasi lainnya;

* kemampuan untuk menjumlahkan eksitasi subdominan;

* kemampuan untuk menghambat fokus eksitasi subdominan di pusat saraf yang berbeda secara fungsional.

2. Prinsip relief spasial. Ini memanifestasikan dirinya dalam kenyataan bahwa respons total organisme dengan tindakan simultan dari dua rangsangan yang relatif lemah akan lebih besar daripada jumlah respons yang diperoleh dengan tindakan terpisah mereka. Alasan kelegaan adalah karena fakta bahwa akson neuron aferen di SSP bersinaps dengan sekelompok sel saraf di mana zona pusat (ambang) dan "batas" perifer (sub-ambang) diisolasi. Neuron yang terletak di zona pusat menerima dari setiap neuron aferen sejumlah akhir sinaptik yang cukup (misalnya, masing-masing 2) (Gbr. 13) untuk membentuk potensial aksi. Neuron dari zona subthreshold menerima dari neuron yang sama jumlah ujung yang lebih kecil (masing-masing 1), sehingga impuls aferennya tidak akan cukup untuk menyebabkan pembangkitan potensial aksi di neuron "perbatasan", dan hanya eksitasi subthreshold yang terjadi. Akibatnya, dengan stimulasi terpisah dari neuron aferen 1 dan 2, reaksi refleks terjadi, yang tingkat keparahannya hanya ditentukan oleh neuron zona pusat (3). Tetapi dengan stimulasi neuron aferen secara simultan, potensial aksi juga dibangkitkan oleh neuron dari zona subthreshold. Karena itu, tingkat keparahan respons refleks total seperti itu akan lebih besar. Fenomena ini disebut sentral lega. Ini lebih sering diamati ketika rangsangan lemah bekerja pada tubuh.

3. Prinsip oklusi. Prinsip ini adalah kebalikan dari fasilitasi spasial dan terletak pada kenyataan bahwa dua input aferen bersama-sama merangsang sekelompok motoneuron yang lebih kecil dibandingkan dengan efeknya ketika mereka diaktifkan secara terpisah, alasan oklusi adalah bahwa input aferen ke gaya konvergensi sebagian ditujukan ke motoneuron yang sama yang dihambat ketika kedua input diaktifkan secara bersamaan (Gbr. 13). Fenomena oklusi dimanifestasikan dalam kasus penerapan rangsangan aferen yang kuat.

4. Prinsip umpan balik. Proses pengaturan diri dalam tubuh mirip dengan proses teknis, yang melibatkan pengaturan otomatis dari proses menggunakan umpan balik. Kehadiran umpan balik memungkinkan Anda untuk mengkorelasikan tingkat keparahan perubahan parameter sistem dengan pekerjaannya secara keseluruhan. Koneksi output sistem dengan inputnya dengan penguatan positif disebut umpan balik positif, dan dengan penguatan negatif - umpan balik negatif. Dalam sistem biologis, umpan balik positif diwujudkan terutama dalam situasi patologis. Umpan balik negatif meningkatkan stabilitas sistem, yaitu kemampuannya untuk kembali ke keadaan semula setelah pengaruh faktor-faktor yang mengganggu berhenti.

Umpan balik dapat diklasifikasikan menurut berbagai kriteria. Misalnya, menurut kecepatan tindakan - cepat (gugup) dan lambat (humoral), dll.

Banyak contoh efek umpan balik dapat dikutip. Misalnya, dalam sistem saraf, aktivitas neuron motorik diatur dengan cara ini. Inti dari proses ini terletak pada kenyataan bahwa impuls eksitasi yang merambat di sepanjang akson neuron motorik tidak hanya mencapai otot, tetapi juga neuron perantara khusus (sel Renshaw), eksitasi yang menghambat aktivitas neuron motorik. Efek ini dikenal sebagai proses penghambatan rebound.

Contoh umpan balik positif adalah proses menghasilkan potensial aksi. Jadi, selama pembentukan bagian menaik dari AP, depolarisasi membran meningkatkan permeabilitas natriumnya, yang, pada gilirannya, meningkatkan depolarisasi membran.

Pentingnya mekanisme umpan balik dalam mempertahankan homeostasis sangat besar. Jadi, misalnya, mempertahankan tingkat konstan dilakukan dengan mengubah aktivitas impuls baroreseptor zona refleksogenik vaskular, yang mengubah nada saraf simpatis vasomotor dan dengan demikian menormalkan tekanan darah.

5. Asas timbal balik (kombinasi, konjugasi, saling mengesampingkan). Ini mencerminkan sifat hubungan antara pusat yang bertanggung jawab untuk implementasi fungsi yang berlawanan (menghirup dan menghembuskan napas, fleksi dan ekstensi anggota badan, dll.). Misalnya, aktivasi proprioreseptor otot fleksor secara simultan merangsang neuron motorik otot fleksor dan menghambat neuron motorik otot ekstensor melalui neuron penghambat interkalar (Gbr. 18). Penghambatan timbal balik memainkan peran penting dalam koordinasi otomatis tindakan motorik,

Prinsip jalan akhir yang sama. Neuron efektor dari sistem saraf pusat (terutama neuron motorik sumsum tulang belakang), menjadi yang terakhir dalam rantai yang terdiri dari neuron aferen, menengah dan efektor, dapat terlibat dalam pelaksanaan berbagai reaksi tubuh dengan eksitasi yang datang kepada mereka. dari sejumlah besar neuron aferen dan menengah, di mana mereka adalah jalur terakhir (melalui SSP ke efektor). Misalnya, pada neuron motorik tanduk anterior sumsum tulang belakang, yang mempersarafi otot-otot tungkai, serat neuron aferen, neuron saluran piramidal dan sistem ekstrapiramidal (inti serebelum, formasi retikuler, dan banyak struktur lainnya). ) mengakhiri. Oleh karena itu, neuron motorik ini, yang menyediakan aktivitas refleks ekstremitas, dianggap sebagai jalur terakhir untuk implementasi umum banyak pengaruh saraf pada ekstremitas.

33. PROSES PENGHAMBATAN PADA SISTEM SARAF TENGAH.

Dalam sistem saraf pusat, dua proses utama yang saling terkait terus berfungsi - eksitasi dan penghambatan.

Pengereman- ini adalah proses biologis aktif yang bertujuan untuk melemahkan, menghentikan atau mencegah terjadinya proses eksitasi. Fenomena penghambatan pusat, yaitu penghambatan pada sistem saraf pusat, ditemukan oleh I. M. Sechenov pada tahun 1862 dalam sebuah eksperimen yang disebut "percobaan penghambatan Sechenov". Inti dari percobaan: pada katak, kristal garam meja diterapkan pada potongan tuberkel optik, yang menyebabkan peningkatan waktu refleks motorik, yaitu, penghambatannya. Waktu refleks adalah waktu dari timbulnya iritasi hingga timbulnya respons.

Inhibisi di SSP melakukan dua fungsi utama. Pertama, ia mengoordinasikan fungsi, yaitu mengarahkan eksitasi di sepanjang jalur tertentu ke pusat saraf tertentu, sambil mematikan jalur dan neuron yang aktivitasnya saat ini tidak diperlukan untuk mendapatkan hasil adaptif tertentu. Pentingnya fungsi proses penghambatan ini untuk berfungsinya organisme dapat diamati dalam percobaan dengan pengenalan strychnine ke hewan. Strychnine memblokir sinapsis penghambatan di SSP (terutama glisinergik) dan dengan demikian menghilangkan dasar untuk pembentukan proses penghambatan. Dalam kondisi ini, iritasi pada hewan menyebabkan reaksi yang tidak terkoordinasi, yang didasarkan pada iradiasi eksitasi difus (umum). Dalam hal ini, aktivitas adaptif menjadi tidak mungkin. Kedua, penghambatan melakukan fungsi pelindung atau pelindung, melindungi sel-sel saraf dari eksitasi berlebihan dan kelelahan di bawah aksi rangsangan yang sangat kuat dan berkepanjangan.

TEORI REM. NE Vvedensky (1886) menunjukkan bahwa stimulasi saraf yang sangat sering dari persiapan neuromuskular menyebabkan kontraksi otot dalam bentuk tetanus halus, yang amplitudonya kecil. N. E. Vvedensky percaya bahwa dalam persiapan neuromuskular dengan iritasi yang sering terjadi, proses penghambatan pesimis terjadi, yaitu, penghambatan, seolah-olah, merupakan konsekuensi dari eksitasi berlebihan. Sekarang telah ditetapkan bahwa mekanismenya adalah depolarisasi membran yang berkepanjangan dan kongestif yang disebabkan oleh kelebihan mediator (asetilkolin) yang dilepaskan selama stimulasi saraf yang sering. Membran benar-benar kehilangan rangsangan karena inaktivasi saluran natrium dan tidak mampu merespon kedatangan rangsangan baru dengan melepaskan bagian baru dari mediator. Dengan demikian, eksitasi berubah menjadi proses yang berlawanan - penghambatan. Akibatnya, eksitasi dan inhibisi, seolah-olah, satu dan proses yang sama, mereka muncul dalam struktur yang sama, dengan partisipasi mediator yang sama. Teori penghambatan ini disebut kesatuan-kimiawi atau monistik.

Mediator pada membran postsinaptik tidak hanya dapat menyebabkan depolarisasi (EPSP), tetapi juga hiperpolarisasi (TPSP). Mediator ini meningkatkan permeabilitas membran subsinaptik terhadap ion kalium dan klorida, akibatnya membran pascasinaps menjadi hiperpolarisasi dan terjadi IPSP. Teori penghambatan ini disebut biner-kimia, yang menurutnya penghambatan dan eksitasi berkembang melalui mekanisme yang berbeda, dengan partisipasi mediator penghambatan dan rangsang, masing-masing.

KLASIFIKASI REM TENGAH.

Inhibisi pada SSP dapat diklasifikasikan menurut berbagai kriteria:

* menurut keadaan listrik membran - depolarisasi dan hiperpolarisasi;

* dalam kaitannya dengan sinaps - prasinaps dan pascasinaps;

* menurut organisasi saraf - translasi, lateral (lateral), berulang, timbal balik.

Penghambatan pascasinaptik berkembang dalam kondisi ketika mediator yang disekresikan oleh ujung saraf mengubah sifat-sifat membran postsinaptik sedemikian rupa sehingga kemampuan sel saraf untuk menghasilkan proses eksitasi ditekan. Inhibisi postsinaptik dapat berupa depolarisasi jika didasarkan pada proses depolarisasi yang berkepanjangan, dan hiperpolarisasi jika merupakan hiperpolarisasi.

penghambatan prasinaptik karena adanya neuron penghambat interkalar yang membentuk sinapsis aksonal pada terminal aferen yang prasinaps dalam kaitannya dengan, misalnya, neuron motorik. Bagaimanapun, aktivasi interneuron penghambat, menyebabkan depolarisasi membran terminal aferen, yang memperburuk kondisi untuk melakukan AP melalui mereka, yang dengan demikian mengurangi jumlah mediator yang dilepaskan oleh mereka, dan, akibatnya, efisiensi sinaptik. transmisi eksitasi ke neuron motorik, yang mengurangi aktivitasnya (Gbr. 14). Mediator dalam sinapsis aksonal seperti itu tampaknya adalah GABA, yang menyebabkan peningkatan permeabilitas membran untuk ion klorida yang meninggalkan terminal dan sebagian, tetapi untuk waktu yang lama, mendepolarisasinya.

Pengereman ke depan karena masuknya neuron penghambat di sepanjang jalur eksitasi (Gbr. 15).

Pengereman mundur dilakukan oleh neuron penghambat interkalar (sel Renshaw). Impuls dari neuron motorik, melalui kolateral yang memanjang dari aksonnya, mengaktifkan sel Renshaw, yang selanjutnya menyebabkan penghambatan pelepasan neuron motorik ini (Gbr. 16). Penghambatan ini dilaksanakan karena sinapsis penghambatan yang dibentuk oleh sel Renshaw pada tubuh neuron motorik yang mengaktifkannya. Dengan demikian, sirkuit dengan umpan balik negatif terbentuk dari dua neuron, yang memungkinkan untuk menstabilkan frekuensi pelepasan motoneuron dan menekan aktivitasnya yang berlebihan.

Inhibisi lateral (lateral). Sel interkalasi membentuk sinapsis penghambatan pada neuron tetangga, menghalangi jalur lateral untuk propagasi eksitasi (Gbr. 17). Dalam kasus seperti itu, eksitasi diarahkan hanya di sepanjang jalur yang ditentukan secara ketat. Ini adalah penghambatan lateral yang terutama memberikan iradiasi eksitasi sistemik (diarahkan) di SSP.

Penghambatan timbal balik. Contoh penghambatan timbal balik adalah penghambatan pusat otot antagonis. Inti dari jenis penghambatan ini adalah bahwa eksitasi proprioreseptor otot fleksor secara bersamaan mengaktifkan neuron motorik otot-otot ini dan neuron penghambat interkalar (Gbr. 18). Eksitasi neuron interkalar menyebabkan penghambatan postsinaptik neuron motorik otot ekstensor.

Untuk mengimplementasikan reaksi kompleks, perlu untuk mengintegrasikan kerja pusat saraf individu. Kebanyakan refleks adalah reaksi yang kompleks, terjadi secara berurutan dan bersamaan. Refleks dalam keadaan normal tubuh diatur secara ketat, karena ada mekanisme umum untuk koordinasinya. Eksitasi yang timbul di sistem saraf pusat memancar melalui pusat-pusatnya.

Koordinasi dipastikan dengan eksitasi selektif dari beberapa pusat dan penghambatan yang lain. Koordinasi adalah penyatuan aktivitas refleks sistem saraf pusat menjadi satu kesatuan, yang memastikan pelaksanaan semua fungsi tubuh. Prinsip dasar koordinasi berikut dibedakan:

1. Prinsip penyinaran eksitasi. Neuron dari pusat yang berbeda dihubungkan oleh neuron interkalar, oleh karena itu, impuls yang datang dengan stimulasi reseptor yang kuat dan berkepanjangan dapat menyebabkan eksitasi tidak hanya pada neuron pusat refleks ini, tetapi juga pada neuron lain. Misalnya, jika salah satu kaki belakang katak tulang belakang teriritasi dengan sedikit meremasnya dengan pinset, maka ia berkontraksi (refleks defensif), jika iritasi meningkat, maka kedua kaki belakang dan bahkan kaki depan berkontraksi. Iradiasi eksitasi memberikan, dengan rangsangan yang kuat dan signifikan secara biologis, masuknya sejumlah besar neuron motorik dalam respons.

2. Prinsip jalur akhir yang sama. Impuls yang datang ke SSP melalui serat aferen yang berbeda dapat menyatu (konvergen) ke neuron interkalar atau eferen yang sama. Sherrington menyebut fenomena ini "prinsip jalan akhir yang sama". Neuron motorik yang sama dapat dirangsang oleh impuls yang datang dari reseptor yang berbeda (visual, auditori, taktil), mis. berpartisipasi dalam banyak reaksi refleks (termasuk dalam berbagai lengkung refleks).

Jadi, misalnya, neuron motorik yang mempersarafi otot-otot pernapasan, selain memberikan inspirasi, berpartisipasi dalam reaksi refleks seperti bersin, batuk, dll. Pada neuron motorik, sebagai aturan, impuls dari korteks serebral dan dari banyak pusat subkortikal bertemu ( melalui neuron interkalar atau karena koneksi saraf langsung).

Pada motoneuron tanduk anterior sumsum tulang belakang, menginervasi otot-otot tungkai, serat-serat saluran piramidal, jalur ekstrapiramidal, dari otak kecil, formasi reticular dan struktur lainnya berakhir. Motoneuron, yang menyediakan berbagai reaksi refleks, dianggap sebagai jalur akhir bersama mereka. Di mana tindakan refleks spesifik, neuron motorik akan terlibat tergantung pada sifat rangsangan dan pada keadaan fungsional organisme.

3. Prinsip dominasi. Ditemukan oleh A.A. Ukhtomsky, yang menemukan bahwa iritasi saraf aferen (atau pusat kortikal), yang biasanya menyebabkan kontraksi otot-otot tungkai selama luapan di usus hewan, menyebabkan tindakan buang air besar. Dalam situasi ini, eksitasi refleks pusat buang air besar "menekan, menghambat pusat motorik, dan pusat buang air besar mulai merespons sinyal yang asing baginya.

A.A. Ukhtomsky percaya bahwa pada setiap momen kehidupan, fokus eksitasi (dominan) yang menentukan muncul, menundukkan aktivitas seluruh sistem saraf dan menentukan sifat reaksi adaptif. Eksitasi dari berbagai area sistem saraf pusat menyatu ke fokus dominan, dan kemampuan pusat lain untuk merespons sinyal yang datang kepada mereka terhambat. Karena ini, kondisi diciptakan untuk pembentukan reaksi tubuh tertentu terhadap iritasi yang memiliki signifikansi biologis terbesar, mis. memuaskan kebutuhan vital.

Dalam kondisi alami keberadaan, eksitasi dominan dapat mencakup seluruh sistem refleks, menghasilkan makanan, defensif, seksual, dan bentuk aktivitas lainnya. Pusat eksitasi dominan memiliki sejumlah sifat:

1) neuronnya dicirikan oleh rangsangan tinggi, yang berkontribusi pada konvergensi eksitasi kepada mereka dari pusat lain;

2) neuron-neuronnya mampu merangkum eksitasi yang masuk;

3) eksitasi ditandai dengan ketekunan dan kelambanan, yaitu. kemampuan untuk bertahan bahkan ketika stimulus yang menyebabkan pembentukan dominan telah berhenti bertindak.

Meskipun stabilitas relatif dan inersia eksitasi dalam fokus dominan, aktivitas sistem saraf pusat di bawah kondisi normal keberadaan sangat dinamis dan berubah-ubah. Sistem saraf pusat memiliki kemampuan untuk merestrukturisasi hubungan dominan sesuai dengan perubahan kebutuhan tubuh. Doktrin dominan telah menemukan aplikasi luas dalam psikologi, pedagogi, fisiologi kerja mental dan fisik, dan olahraga.

4. Prinsip umpan balik. Proses yang terjadi di sistem saraf pusat tidak dapat dikoordinasikan jika tidak ada umpan balik, yaitu. data hasil pengelolaan fungsi. Umpan balik memungkinkan Anda untuk mengkorelasikan tingkat keparahan perubahan parameter sistem dengan operasinya. Koneksi output sistem dengan inputnya dengan penguatan positif disebut umpan balik positif, dan dengan penguatan negatif - umpan balik negatif. Umpan balik positif terutama merupakan karakteristik situasi patologis.

Umpan balik negatif memastikan stabilitas sistem (kemampuannya untuk kembali ke keadaan semula setelah pengaruh faktor-faktor yang mengganggu berhenti). Ada umpan balik yang cepat (gugup) dan lambat (humoral). Mekanisme umpan balik memastikan pemeliharaan semua konstanta homeostasis. Misalnya, mempertahankan tingkat tekanan darah yang normal dilakukan dengan mengubah aktivitas impuls baroreseptor zona refleksogenik vaskular, yang mengubah nada saraf simpatis vagus dan vasomotor.

5. Prinsip timbal balik. Ini mencerminkan sifat hubungan antara pusat-pusat yang bertanggung jawab untuk pelaksanaan fungsi yang berlawanan (menghirup dan menghembuskan napas, fleksi dan ekstensi anggota badan), dan terletak pada kenyataan bahwa neuron dari satu pusat, menjadi bersemangat, menghambat neuron dari lainnya dan sebaliknya.

6. Prinsip subordinasi (subordinasi). Tren utama dalam evolusi sistem saraf dimanifestasikan dalam konsentrasi fungsi regulasi dan koordinasi di bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat - cephalization fungsi sistem saraf. Ada hubungan hierarkis di SSP - pusat regulasi tertinggi adalah korteks serebral, ganglia basal, tengah, medula, dan sumsum tulang belakang mematuhi perintahnya.

7. Prinsip kompensasi fungsi. Sistem saraf pusat memiliki kemampuan kompensasi yang sangat besar, yaitu dapat memulihkan beberapa fungsi bahkan setelah penghancuran sebagian besar neuron yang membentuk pusat saraf (lihat plastisitas pusat saraf). Jika pusat individu rusak, fungsinya dapat ditransfer ke struktur otak lain, yang dilakukan dengan partisipasi wajib korteks serebral. Hewan yang korteksnya dihilangkan setelah pemulihan fungsi yang hilang mengalami kehilangan lagi.

Dengan insufisiensi lokal mekanisme penghambatan atau dengan intensifikasi proses eksitasi yang berlebihan di satu atau pusat saraf lainnya, satu set neuron tertentu mulai secara otonom menghasilkan eksitasi yang meningkat secara patologis - generator eksitasi yang meningkat secara patologis terbentuk.

Dengan daya generator yang tinggi, seluruh sistem formasi non-besi yang berfungsi dalam mode tunggal muncul, yang mencerminkan tahap baru secara kualitatif dalam perkembangan penyakit; hubungan kaku antara elemen penyusun individu dari sistem patologis semacam itu mendasari resistensinya terhadap berbagai efek terapeutik. Studi tentang sifat koneksi ini memungkinkan G.N. Kryzhanovsky menemukan bentuk baru hubungan intrasentral dan aktivitas integratif sistem saraf pusat - prinsip penentu.

Esensinya terletak pada kenyataan bahwa struktur sistem saraf pusat, yang membentuk premis fungsional, menundukkan departemen-departemen sistem saraf pusat yang dituju dan membentuk sistem patologis bersama dengan mereka, menentukan sifat aktivitasnya. Sistem seperti itu dicirikan oleh tidak adanya keteguhan dan ketidakcukupan tempat fungsional, mis. sistem seperti itu secara biologis negatif. Jika, karena satu dan lain alasan, sistem patologis menghilang, maka pembentukan sistem saraf pusat, yang memainkan peran utama, kehilangan signifikansi penentunya.

Neurofisiologi gerakan

Hubungan sel-sel saraf individu dan totalitasnya membentuk ansambel proses paling kompleks yang diperlukan untuk kehidupan penuh seseorang, untuk pembentukan seseorang sebagai masyarakat, mendefinisikannya sebagai makhluk yang sangat terorganisir, yang menempatkan seseorang pada tingkat perkembangan yang lebih tinggi dalam kaitannya dengan hewan lain. Berkat hubungan sel saraf yang sangat spesifik, seseorang dapat menghasilkan tindakan kompleks dan memperbaikinya. Pertimbangkan di bawah proses yang diperlukan untuk implementasi gerakan sewenang-wenang.

Tindakan gerakan itu sendiri mulai terbentuk di area motorik korteks jubah. Membedakan korteks motorik primer dan sekunder. Di korteks motorik primer (gyrus precentral, bidang 4) terdapat neuron yang mempersarafi neuron motorik otot-otot wajah, badan, dan tungkai. Ini memiliki proyeksi topografi yang akurat dari otot-otot tubuh. Di bagian atas gyrus precentral, proyeksi ekstremitas bawah dan batang tubuh difokuskan, di bagian bawah - tungkai atas kepala, leher dan wajah, menempati sebagian besar gyrus ("motor man" Penfield). Area ini ditandai dengan peningkatan rangsangan. Zona motorik sekunder diwakili oleh permukaan lateral belahan (bidang 6), bertanggung jawab untuk merencanakan dan mengoordinasikan gerakan sukarela. Ini menerima sebagian besar impuls eferen dari ganglia basal dan otak kecil, dan juga terlibat dalam pengkodean ulang informasi tentang gerakan kompleks. Iritasi pada korteks bidang 6 menyebabkan gerakan terkoordinasi yang lebih kompleks (memutar kepala, mata dan batang tubuh ke sisi yang berlawanan, kontraksi ramah otot fleksor-ekstensor di sisi yang berlawanan). Di zona premotor, ada pusat motorik yang bertanggung jawab atas fungsi sosial manusia: pusat bicara tertulis di bagian posterior girus frontal tengah, pusat bicara motorik Broca (bidang 44) ​​di bagian posterior inferior gyrus frontal, yang menyediakan praksis bicara, serta pusat motorik musik (bidang 45 ), yang menentukan nada bicara dan kemampuan menyanyi.

Di korteks motorik, lapisan sel Betz piramidal besar lebih baik diekspresikan daripada di area korteks lainnya. Neuron korteks motorik menerima input aferen melalui talamus dari reseptor otot, sendi, dan kulit, serta dari ganglia basalis dan serebelum. Piramida dan neuron interkalar terkait terletak secara vertikal dalam kaitannya dengan korteks. Kompleks saraf yang berdekatan yang melakukan fungsi serupa disebut kolom motorik fungsional. Neuron piramidal dari kolom motorik dapat menghambat atau merangsang neuron motorik dari batang atau pusat tulang belakang, misalnya, mempersarafi satu otot. Kolom tetangga secara fungsional tumpang tindih, dan neuron piramidal yang mengatur aktivitas satu otot, sebagai suatu peraturan, terletak di beberapa kolom.

Traktus piramidalis terdiri dari 1 juta serabut traktus kortikospinalis, dimulai dari korteks sepertiga atas dan sepertiga tengah girus presentralis, dan 20 juta serabut traktus kortikobulbar, dimulai dari korteks sepertiga bawah girus presentralis ( proyeksi wajah dan kepala). Serabut traktus piramidalis berakhir pada neuron motorik alfa nukleus motorik 3-7 dan 9-12 saraf kranial (traktus kortikobulbar) atau pada pusat motorik tulang belakang (traktus kortikospinalis). Gerakan sederhana yang sewenang-wenang dan program motorik tujuan yang kompleks (keterampilan profesional) dilakukan melalui korteks motorik dan jalur piramidal, yang pembentukannya dimulai di ganglia basal dan otak kecil dan berakhir di zona motorik sekunder. Sebagian besar serat dari jalur motorik bersilangan, tetapi sebagian kecil dari mereka pergi ke sisi yang sama, yang berkontribusi pada kompensasi untuk lesi unilateral.

Jalur ekstrapiramidal kortikal meliputi jalur kortikorubral dan kortikoreticular, mulai kira-kira dari zona di mana jalur piramida dimulai. Serabut jaras kortikorubral berakhir pada neuron nukleus merah otak tengah, dari mana jalur rubrospinal kemudian dimulai. Serabut jaras kortikoreticular berakhir di nuklei medial dari formasi reticular pontine (awal dari jalur retikuler medial) dan pada neuron sel raksasa dari jaras retikuler dari medula oblongata, dari mana jalur retikulospinal lateral berasal. Melalui jalur ini, pengaturan nada dan postur dilakukan, memberikan gerakan yang tepat. Jalur ekstrapiramidal ini merupakan elemen penyusun sistem ekstrapiramidal, yang juga meliputi otak kecil, ganglia basalis, pusat motorik batang otak; itu mengatur nada, keseimbangan postur, kinerja tindakan motorik yang dipelajari, seperti berjalan, berlari, berbicara, menulis, dll.

Menilai secara umum peran berbagai struktur otak dalam pengaturan gerakan bertujuan yang kompleks, dapat dicatat bahwa impuls untuk bergerak dibuat dalam sistem limbik, ide gerakan dibuat di zona asosiatif belahan otak, program gerakan berada di ganglia basal, otak kecil dan korteks premotor, dan pelaksanaan gerakan kompleks terjadi melalui korteks motorik, pusat motorik batang dan sumsum tulang belakang.