Lisosom adalah organel bermembran dengan diameter 0,2 hingga 2,0 m. Mereka adalah bagian dari sel eukariotik, di mana terdapat ratusan lisosom. Tugas utama mereka adalah pencernaan intraseluler (pemecahan biopolimer), karena organel ini memiliki seperangkat enzim hidrolitik khusus (sekitar 60 spesies diketahui saat ini). Zat enzimatik dikelilingi oleh cangkang tertutup, yang mencegah penetrasi ke dalam sel dan penghancurannya.

Lisosom yang pertama diidentifikasi dan memulai studi mereka tentang ilmuwan Belgia di bidang biokimia Christian de Duve pada tahun 1955.

Fitur struktur lisosom

Lisosom terlihat seperti kantung membran dengan kandungan asam. Mereka berbentuk oval atau bulat. Semua sel tubuh mengandung lisosom, kecuali sel darah merah.

Perbedaan khusus antara lisosom dan organel lainnya adalah adanya asam hidrolase di lingkungan internal. Mereka menyediakan pemecahan zat-zat yang bersifat protein, lemak, karbohidrat, dan asam nukleat.

Enzim lisosom termasuk fosfatase (enzim penanda), sulfatase, fosfolipase, dan banyak lainnya. Lingkungan optimal untuk fungsi normal organel adalah asam (pH = 4,5 - 5). Dengan enzim yang tidak mencukupi atau aktivitasnya yang tidak efektif, alkalisasi lingkungan internal, penyakit penyimpanan lisosom (glikogenosis, mukopolisakaridosis, penyakit Gaucher, penyakit Tay-Sachs) dapat terjadi. Akibatnya, zat yang tidak tercerna menumpuk di dalam sel: glikoprotein, lipid, dll.

Membran membran tunggal lisosom dilengkapi dengan protein transpor yang memastikan transfer produk pencernaan dari organel ke lingkungan internal sel.

Apakah sel tumbuhan memiliki lisosom?

Tidak. Sel tumbuhan mengandung vakuola - formasi yang diisi dengan jus dan tertutup cangkang. Mereka terbentuk dari provacuoles yang telah berangkat dari EPS dan. Vakuola seluler melakukan sejumlah fungsi penting: akumulasi nutrisi, pemeliharaan turgor, pencernaan zat organik (yang menunjukkan kesamaan antara vakuola tanaman dan lisosom).

Dimana lisosom terbentuk?

Pembentukan lisosom berasal dari vesikel tunas dari aparatus Golgi. Untuk pembentukan organel, partisipasi membran granular retikulum endoplasma juga diperlukan. Semua enzim lisosom disintesis oleh ribosom RE dan kemudian dikirim ke aparatus Golgi.

Jenis lisosom

Ada dua jenis lisosom. Lisosom primer terbentuk di dekat aparatus Golgi dan mengandung enzim yang tidak diaktifkan.

Lisosom sekunder, atau fagosom telah mengaktifkan enzim yang berinteraksi langsung dengan biopolimer yang terbelah. Sebagai aturan, enzim lisosom diaktifkan ketika pH berubah ke sisi asam.

Lisosom juga dibagi menjadi:

• heterolisosom- Zat pencernaan ditangkap oleh sel dengan fagositosis (partikel padat) atau pinositosis (penyerapan cairan);
• autolisosom- dirancang untuk menghancurkan struktur intraseluler mereka sendiri.

Fungsi lisosom dalam sel

• pencernaan intraseluler;
• autofagositosis;
• autolisis.

pencernaan intraseluler Senyawa nutrisi atau agen asing (bakteri, virus, dll.) yang memasuki sel selama endositosis dilakukan di bawah aksi enzim lisosom.

Setelah pencernaan bahan yang ditangkap, produk peluruhan memasuki sitoplasma, partikel yang tidak tercerna tetap berada di dalam organel, yang sekarang disebut - sisa tubuh. Dalam kondisi normal, tubuh meninggalkan sel. Dalam sel saraf yang memiliki siklus hidup yang panjang, selama periode keberadaannya, banyak tubuh residu menumpuk, yang mengandung pigmen penuaan (mereka juga tidak dihilangkan selama perkembangan patologi).

autofagositosis- pemecahan struktur seluler yang tidak lagi diperlukan, misalnya, selama pembentukan organel baru, sel lama menyingkirkan yang lama dengan autofagositosis.

Autolisis- penghancuran diri sel, yang mengarah pada kehancurannya. Proses ini tidak selalu bersifat patologis, tetapi terjadi dalam kondisi normal perkembangan individu atau selama diferensiasi sel individu.

Misalnya: kematian sel adalah proses alami untuk organisme yang berfungsi normal, jadi ada kematian terprogram untuk mereka - apoptosis. Peran lisosom dalam apoptosis cukup besar: enzim hidrolitik melakukan pencernaan sel-sel mati dan membersihkan tubuh dari sel-sel yang telah memenuhi fungsinya.

Ketika kecebong berubah menjadi individu dewasa, lisosom yang terletak di sel-sel ekor membelahnya, akibatnya, ekornya menghilang, dan produk pencernaan diserap oleh sel-sel tubuh lainnya.

Tabel ringkasan struktur dan fungsi lisosom

Struktur dan fungsi lisosom
Tahapan	Fungsi
Endosom awal	Dibentuk selama endositosis bahan ekstraseluler. Dari endosom, reseptor yang telah mentransfer (karena pH rendah) muatannya kembali ke kulit terluar.
endosom terlambat	Kantung dengan partikel yang diserap selama pinositosis dan vesikel dari kompleks pipih dengan enzim asam lewat dari endosom awal ke rongga endosom akhir.
Lisosom	Vesikel dari endosom akhir lolos ke lisosom, mengandung enzim dan zat penghidrolisis untuk pencernaan.
fagosom	Dirancang untuk memecah partikel besar yang ditangkap oleh fagositosis. Fagosom kemudian bergabung dengan lisosom untuk pencernaan lebih lanjut.
Autofagosom	Area sitoplasma dikelilingi oleh membran ganda dan terbentuk selama macroautophagy. Kemudian berikatan dengan lisosom.
Badan multivesikular	Formasi membran tunggal, mengandung beberapa kantung membran kecil. Mereka terbentuk selama mikroautofagositosis, mencerna bahan yang diterima dari luar.
Telolisosom	Vesikel yang menumpuk zat yang tidak tercerna (paling sering, lipofuscin). Dalam sel sehat, mereka bergabung dengan kulit terluar dan meninggalkan sel dengan bantuan eksositosis.

Artikel ini akan mempertimbangkan struktur lisosom, fungsi dan signifikansinya. Jika diterjemahkan dari bahasa Yunani, maka lisosom adalah pembubaran tubuh. Ini adalah organel yang rongganya memiliki lingkungan asam. Yang terakhir mengandung sejumlah besar enzim. Struktur lisosom, komposisi kimia dan fungsinya bisa berbeda.

Tujuan utama dari bagian integral sel ini adalah pencernaan intraseluler (ini dapat menjelaskan keberadaan sejumlah besar enzim yang berbeda).

Organoid ini pertama kali ditemukan oleh ilmuwan Belgia Christian de Duve. Lisosom ditemukan di semua sel mamalia, kecuali eritrosit. Organel ini adalah karakteristik dari semua eukariota. Prokariota kehilangan lisosom, karena tidak ada pencernaan intraseluler dan fagositosis.

Lisosom

Jadi, apa struktur lisosom? Secara umum, organel muncul sebagai vesikel membran dengan lingkungan asam. Mereka terbentuk dari:

• gelembung;
• endosom.

Struktur lisosom mirip dengan beberapa organel sel, tetapi ada fitur pembeda lainnya - enzim protein. Seperti disebutkan sebelumnya, lisosom menyediakan pencernaan intraseluler, ia mampu memecah polimer berikut menjadi senyawa paling sederhana:

• protein;
• lemak;
• karbohidrat;
• asam nukleat.

Juga disebutkan sebelumnya bahwa lisosom dapat memiliki ukuran yang berbeda. Tergantung pada habitatnya, nilainya berkisar antara 0,3-0,5 mikron.

Lisosom hanya diperlukan, mereka memainkan peran penting dalam kehidupan sel. Jenis vesikel ini menyediakan proses ini:

• fagositosis;
• autofagositosis.

Meskipun jumlah dan penampilannya mungkin berbeda, paling sering mereka mengambil bentuk berikut:

• bulat;
• bulat telur;
• berbentuk tabung.

Jumlahnya dapat bervariasi dari satu hingga beberapa ribu. Misalnya, sel tumbuhan dan jamur mengandung satu organel besar, sedangkan pada sel hewan bisa mencapai beberapa ribu. Dalam kasus terakhir, lisosom lebih kecil dan tidak menempati lebih dari lima persen dari volume sel.

Jenis lisosom

Lisosom, struktur dan fungsi yang kami pertimbangkan dalam artikel ini, dapat secara ketat dibagi menjadi dua kelompok:

• utama;
• sekunder.

Yang utama hanya yang berpendidikan, mereka belum mengambil bagian dalam pencernaan, lisosom sekunder termasuk organel tempat pencernaan berlangsung.

Lisosom juga dibagi menjadi beberapa kelompok berikut:

• heterophagic (fusi fagosom dan lisosom primer);
• autophagic (fusi organel yang runtuh dengan lisosom primer);
• badan multivesikular (dibentuk oleh fusi cairan yang dikelilingi oleh membran dengan lisosom primer);
• sisa tubuh (lisosom dengan residu zat yang tidak tercerna).

Fungsi

Kami meninjau secara singkat struktur sel lisosom, mengidentifikasi jenisnya. Sekarang kita akan mencatat fungsi utama. Apa fungsi organel ini di dalam sel? Tugas organel antara lain:

• pencernaan intraseluler;
• autofagi;
• autolisis;
• metabolisme.

Sekarang sedikit lebih banyak tentang setiap fungsi. Telah disebutkan sebelumnya bahwa lisosom mengandung sejumlah besar enzim. Organisme hidup dibedakan oleh proses yang memiliki nama - endositosis. Dengan itu, berbagai nutrisi, bakteri, dan sebagainya masuk ke rongga bagian dalam sel. Enzim yang terkandung di dalam lisosom mencerna zat yang masuk, begitulah pencernaan intraseluler terjadi.

Autophagy adalah proses pembaharuan sel. Lisosom mampu mencerna tidak hanya zat-zat yang berasal dari luar, tetapi juga yang diproduksi oleh organel itu sendiri. Mereka mampu menyingkirkan elemen yang tidak perlu, memiliki efek menguntungkan pada sel dan tubuh secara keseluruhan.

Autolysis adalah proses penghancuran diri. Sangat mudah untuk mengikuti contoh transformasi kecebong menjadi katak. Karena autolisis, kecebong kehilangan ekornya.

Karena selama pencernaan zat, unsur-unsur sederhana terbentuk yang memasuki lingkungan internal sel, kita dapat mengatakan bahwa lisosom terlibat dalam metabolisme. Elemen paling sederhana tidak hilang tanpa jejak, tetapi terlibat dalam metabolisme.

Keterlibatan lisosom dalam pencernaan sel

Mempertimbangkan struktur organoid lisosom, dikatakan bahwa enzim terletak di dalam organel. Berkat mereka, pencernaan intraseluler terjadi. Sekarang lebih lanjut tentang apa itu enzim, untuk penguraian zat apa yang dibutuhkan? Semuanya dapat diklasifikasikan sebagai berikut:

• esterase (pembelahan ester alkohol, asam);
• hidrolase peptida (protein, peptida);
• nuklease (pemutusan ikatan fosfodiester dalam rantai polinukleotida asam nukleat);
• glikosidase (pencernaan karbohidrat).

Semua enzim ini penting untuk pencernaan intraseluler. Masing-masing menjalankan fungsi spesifiknya.

Lisosom
- organel sel yang dibentuk oleh membran bilayer tunggal. Penghancuran kompleks ligan-reseptor terjadi di lisosom

metabolisme kolesterol

hidrolase memecah protein, lipid, karbohidrat, asam nukleat

Di dalam lisosom, pH konstan = 5 dipertahankan, disediakan oleh pompa yang bergantung pada ATP, yang melalui antiport Na
+
dan H
+
pompa H
+
di dalam lisosom. pH juga dipertahankan oleh saluran ion Cl

Enzim lisosom: ribonuklease, deoksiribonuklease, fosfatase, glikosidase, arilsulfatase (ester asam sulfat organik), kolagenase, cathepsin

Struktur enzim lisosom D cathepsin dengan gula yang melekat termasuk mannose: PDB = 1LYA.

lgpA lgpB kelompok protein integral 100-120 kDa, sangat terglikosilasi. Glikosilasi protein membran diri mencegah pencernaan sendiri.

Protein lisosom disintesis di RE, melewati jaringan trans AG, membentuk endosom yang menyatu

d=0,2-2 m. degradasi komponen seluler, ~40 hidrolase (nuklease, proteinase, glikosidase, lipase, fosfatase, sulfatase, fosfolipase) dengan pH optimum ~4,5-5 (~7-7,3 dalam sitoplasma) - pompa proton - perlindungan terhadap degradasi sel

protein yang terbentuk di SER diglikosilasi di AG, residu mannose terminal (Man) difosforilasi pada C-6, dengan pembentukan residu terminal -
mannose-6-fosfat
(Man-6-P). Reseptor AG mengenali Man-6-P, ada akumulasi lokal protein di AG -
klatrin
– memotong dan mengangkut fragmen membran yang sesuai sebagai bagian dari vesikel transpor ke endolisosom. Pada endolisosom, pH diturunkan oleh pompa proton (H
+
-ATP-ase). Ada disosiasi protein dari reseptor, pembelahan gugus fosfat dari Man-6-P. Reseptor Man-6-P digunakan untuk kedua kalinya setelah daur ulang - mereka ditransfer ke AG.

trans-golgi mengandung
reseptor mannose 6-fosfat mengikat mannose terfosforilasi dari enzim lisosom,
mengarahkan enzim ke vesikel transpor.

Lisosom primer.
autofagi
– penangkapan organel =
lisosom sekunder
- proses pemisahan hidrolitik |
sisa tubuh.

Heterositosis
- fusi lisosom dengan endosom endosom dan fagositosis.

Elemen membran lisosom dilindungi dari aksi hidrolase asam oleh situs oligosakarida yang tidak dikenali oleh enzim atau mencegah hidrolase berinteraksi dengannya.

D-asam amino oksidase
- mengoksidasi asam D-amino menjadi asam keto.

Penghancuran protein dalam lisosom.

Protein sitoplasma dapat didegradasi dalam proteasom (lihat ulasan
proteasom
) atau dalam lisosom. Protein terdegradasi memiliki situs spesifik dikenali oleh pendamping, yang mengikat protein dan mengangkutnya ke reseptor pada membran lisosom. Protein diurai oleh pendamping dan menembus ke dalam saluran yang mengarah ke lisosom, di ujung lain di mana protease memotong protein menjadi fragmen kecil. Aktivitas jalur ini sangat berkurang pada fibroblas dan sel hati tikus tua. Penurunan seperti itu berkontribusi pada akumulasi protein yang tidak perlu, mengganggu berbagai proses seluler.

Autofagi

Dengan kelaparan yang berkepanjangan, sel mengambil energi dan komponen yang diperlukan untuk kelangsungan hidupnya dengan menghancurkan beberapa organel. Lisosom terlibat dalam penghancuran organel.

Organel yang terbentuk dari lisosom

Dalam beberapa sel yang berdiferensiasi, lisosom dapat melakukan fungsi tertentu dengan membentuk organel tambahan. Semua
fungsi tambahan terkait dengan sekresi zat.

organel	sel	fungsi
melanosom	melanosit, retinal epitel pigmen	pembentukan, penyimpanan, dan pengangkutan melanin
butiran trombosit	trombosit, megakariosit	pelepasan ATP, ADP, serotonin dan kalsium esensial untuk pembekuan darah
badan pipih	epitel paru tipe II	penyimpanan dan sekresi surfaktan yang diperlukan untuk bekerja paru-paru
butiran lisis	sitotoksik T limfosit, sel NK	penghancuran sel yang terinfeksi virus atau tumor
GKG kelas II	antigen yang disajikan sel (dendritic sel, limfosit B, makrofag, dll.)	Perubahan dan presentasi antigen untuk limfosit T CD4+ untuk regulasi kekebalan
granula basofilik	basofil, sel mast	memicu pelepasan histamin dan inflamasi lainnya insentif
butiran azurofilik	neutrofil, eosinofil	melepaskan agen mikrobisida dan inflamasi
granula osteoklas	osteoklas	penghancuran tulang
Tubuh Weibel-Pallade	sel endotel	pematangan dan pelepasan terkontrol dari faktor von Willebrand ke dalam darah
a-butiran trombosit	Trombosit, megakariosit	pelepasan faktor fibrinogen dan von Willebrand untuk adhesi trombosit dan pembekuan darah

Penyakit yang berhubungan dengan lisosom

penyakit Tay Sachs

sindrom chediak-Higashi

Sindrom Hermansky-Pudlak

Sindrom Griscelli

Singkatan

RE - retikulum endoplasma

AG - aparatus Golgi

Lisosom telah disebutkan di bagian endositosis dan aparatus Golgi.

Kehadiran berbagai jenis lisosom dalam sel mencerminkan proses transfer enzim hidrolitik yang diperlukan untuk pembelahan intraseluler dari polimer eksogen (enzositosis) atau endogen (autofagositosis), proses sekresi, tetapi seolah-olah diarahkan "di dalam" sel.

Kesamaan vakuola lisosom dengan vakuola sekretori tercermin tidak hanya dalam kesamaan asalnya, tetapi kadang-kadang dalam kesamaan tahap akhir aktivitasnya. Dalam beberapa kasus, lisosom dapat mendekati membran plasma dan mengeluarkan isinya ke lingkungan eksternal. Jadi, dalam sel jamur, neurospora lisosom, mengeluarkan hidrolase dari sel, memberikan proteolisis ekstraseluler. Ada kemungkinan bahwa beberapa lisosom makrofag memberikan hidrolisis ekstraseluler dengan cara yang sama selama proses inflamasi dan resorpsi. Selama pembuahan, akrosom sperma, vakuola yang mirip dengan lisosom dan mengandung enzim hidrolitik hyaluronidase dan protease, bergabung dengan membran plasma sperma dan mengalir ke permukaan sel telur. Enzim yang dilepaskan dari vakuola memecah polisakarida dan membran protein oosit, memungkinkan dua sel germinal untuk melebur.

Lisosom tidak mewakili struktur independen dalam sel, mereka terbentuk karena aktivitas retikulum endoplasma dan aparatus Golgi dan dalam hal ini menyerupai vakuola sekretori dan bahwa peran utamanya adalah untuk berpartisipasi dalam proses pembelahan intraseluler baik eksogen maupun endogen. makromolekul biologis.

Karakteristik umum lisosom

Lisosom sebagai partikel intraseluler membran ditemukan oleh ahli biokimia (De Duve, 1955). Ketika mempelajari subfraksi makrosom ringan dari homogenat hati tikus, ditemukan bahwa subfraksi ini (tidak seperti fraksi makrosom utama - fraksi mitokondria) memiliki sekelompok enzim hidrolitik asam (hidrolase) yang memecah protein, asam nukleat, polisakarida dan lipid. Kesan adalah bahwa enzim ini terkandung dalam jenis partikel sitoplasma khusus, lisosom. Ternyata enzim lisosom yang diisolasi menunjukkan aktivitasnya hanya jika kerusakan pada lisosom itu sendiri sebelumnya disebabkan, baik oleh paparan kejutan osmotik atau deterjen, atau oleh pembekuan dan pencairan preparat. Berdasarkan hal ini, disimpulkan bahwa lisosom dikelilingi oleh membran lipoprotein, yang mencegah akses substrat yang terletak di luar ke enzim yang terletak di dalam lisosom.

Ciri khas lisosom adalah mengandung sekitar 40 enzim hidrolitik: proteinase, nuklease, glikosidase, fosforilase, fosfatase, sulfitase, yang tindakan optimalnya dilakukan pada pH 5. Dalam lisosom, lingkungan asam tercipta karena adanya dari pompa H + di membrannya bergantung pada ATP. Selain itu, protein pembawa dibangun ke dalam membran lisosom untuk transportasi dari lisosom ke hialoplasma produk hidrolisis: monomer molekul terpisah - asam amino, gula, nukleotida, lipid. Ketika berkenalan dengan kerja lisosom, pertanyaan selalu muncul, mengapa formasi membran ini tidak mencerna dirinya sendiri? Kemungkinan besar, elemen membran lisosom dilindungi dari aksi hidrolase asam oleh daerah oligosakarida, yang tidak dikenali oleh enzim lisosom atau hanya mencegah hidrolase berinteraksi dengannya. Dengan satu atau lain cara, komponen membran lisosom sangat resisten terhadap hidrolase yang terkandung di dalam vesikel lisosom.

Kehadiran beberapa hidrolase dapat dideteksi dengan metode histokimia. Jadi salah satu karakteristik hidrolase, yang dideteksi baik dalam mikroskop cahaya dan elektron, adalah fosfatase asam, yang dengan kehadirannya dimungkinkan untuk menentukan dengan jelas apakah vesikel membran ini atau itu adalah lisosom.

Di bawah mikroskop elektron, dapat dilihat bahwa fraksi lisosom terdiri dari kelas yang sangat beraneka ragam dari vesikel berukuran 0,2-0,4 mikron (untuk sel hati), dibatasi oleh membran tunggal (ketebalannya sekitar 7 nm), dengan sangat konten heterogen di dalam (Gbr. 187, 188). Dalam fraksi lisosom, ada vesikel dengan konten homogen, tidak berstruktur, ada vesikel yang diisi dengan zat padat, yang pada gilirannya mengandung vakuola, akumulasi membran dan partikel homogen padat; sering mungkin untuk melihat di dalam lisosom tidak hanya bagian membran, tetapi juga fragmen mitokondria dan RE. Dengan kata lain, fraksi ini ternyata sangat heterogen dalam morfologi, meskipun keberadaan hidrolase konstan.

Partikel serupa dalam morfologi dijelaskan sebelumnya di jaringan yang berbeda dari banyak hewan. Namun, ahli sitologi tidak dapat mengetahui signifikansi fungsional dari partikel polimorfik ini. Dan hanya kombinasi metode penelitian biokimia, sitokimia, dan mikroskop elektron yang memungkinkan untuk memahami secara cukup detail struktur, asal, dan fungsi lisosom sel.

Heterogenitas morfologi lisosom

Ditemukan bahwa di antara partikel lisosom dari morfologi yang berbeda, setidaknya empat jenis dapat dibedakan: lisosom primer, lisosom sekunder, autofagosom, dan badan residu (Gbr. 189). Keragaman morfologi lisosom disebabkan oleh fakta bahwa partikel-partikel ini terlibat dalam proses pencernaan intraseluler, membentuk vakuola pencernaan kompleks baik yang berasal dari eksogen (ekstraseluler) dan endogen.

Lisosom primer adalah vesikel membran kecil berukuran sekitar 100 nm, diisi dengan zat tak berstruktur yang mengandung satu set hidrolase, termasuk asam fosfatase, penanda enzim untuk lisosom. Vakuola kecil ini, lisosom primer, praktis sangat sulit dibedakan dari vakuola kecil di pinggiran zona Golgi. Beberapa dari mereka membawa cangkang clathrin. Selain itu, vakuola bagian perifer AG ini juga mengandung asam fosfatase. Menelusuri proses sintesis dan lokalisasi enzim ini dalam sel, ditemukan bahwa, seperti yang diharapkan, situs sintesisnya adalah retikulum granular, kemudian enzim ini muncul di daerah proksimal dictyosom, dan kemudian di vakuola kecil di sepanjang perifer. dictyosome dan, akhirnya, terdeteksi dalam lisosom primer. Seluruh jalur pembentukan lisosom primer sangat mirip dengan pembentukan butiran zymogen dalam sel pankreas, dengan pengecualian tahap terakhir - ejeksi dari sel.

Dengan bantuan serangkaian percobaan yang tepat, ditetapkan bahwa di masa depan, lisosom primer bergabung dengan vakuola fagositik atau pinositik, endosom, membentuk lisosom sekunder atau vakuola pencernaan intraseluler. Pada saat yang sama, isi lisosom primer bergabung dengan rongga vakuola endositik, dan hidrolase dari lisosom primer memperoleh akses ke substrat, yang mulai dibelah.

Ketika lisosom primer bergabung dengan vakuola endositik, kompleks M-6-P-reseptor-hidrolase terdisosiasi karena lingkungan asam di dalam lisosom sekunder. Kemudian, setelah hilangnya gugus fosfat, enzim yang sudah bebas diaktifkan dan mulai bekerja. Reseptor membran yang dilepaskan masuk ke vesikel kecil yang memisahkan diri dari lisosom sekunder dan kembali ke daerah trans aparatus Golgi, mis. daur ulang mereka terjadi (lihat Gambar. 184).

Proses fusi lisosom primer dengan vakuola endositik telah ditelusuri dengan sangat rinci. Jadi, jika protein peroksidase asing dimasukkan ke dalam tubuh tikus, ia mulai menumpuk di vakuola endositik. Menggunakan reaksi histokimia, peroksidase dapat dideteksi dalam vakuola tersebut dalam mikroskop elektron. Terlihat bahwa vakuola ini didekati oleh lisosom primer yang memiliki asam fosfatase, produk aktivitasnya juga terdeteksi secara histokimia. Kemudian membran vakuola menyatu, dan aktivitas peroksidase dan fosfatase ditemukan dalam volume gabungan vakuola baru. Menurut morfologinya, vakuola semacam itu adalah komponen yang mengandung lisosom yang ditangkap selama endositosis. Ini adalah lisosom sekunder. Keragaman ukuran dan struktur lisosom seluler terutama dikaitkan dengan keragaman lisosom sekunder - produk fusi vakuola endositik dengan lisosom primer. Dengan demikian, lisosom sekunder tidak lebih dari vakuola pencernaan intraseluler, yang enzimnya dikirim oleh lisosom primer kecil. Oleh karena itu, ukuran dan struktur internal lisosom tersebut tergantung pada jenis zat atau partikel yang diserap.

Lisosom dapat bergabung satu sama lain dan dengan cara ini volumenya meningkat, sementara struktur internalnya menjadi lebih rumit. Jadi, dengan memberikan besi koloid ke sel-sel kultur jaringan dalam medium, seseorang dapat melihat bagaimana partikelnya (terdeteksi dengan baik dalam mikroskop elektron) pertama kali muncul di vakuola fagosit, dan kemudian ditemukan di lisosom sekunder. Jika, setelah beberapa waktu, sel kembali diberikan zat asing, misalnya, koloid emas (partikel yang morfologinya berbeda dari partikel besi koloid), maka dinamika penampilannya dalam lisosom akan sama. Tetapi lisosom akan muncul, secara bersamaan mengandung butiran besi koloid dan emas koloid.

Nasib zat biogenik yang diserap yang telah memasuki lisosom terdiri dari pemecahannya oleh hidrolase menjadi monomer dan dalam pengangkutan monomer ini melalui membran lisosom ke dalam hialoplasma, di mana mereka digunakan kembali dan termasuk dalam berbagai proses sintetis dan metabolisme.

Selain berpartisipasi dalam pencernaan partikel dan larutan yang diserap, lisosom dapat memainkan peran struktur intraseluler yang terlibat dalam mengubah produk seluler. Jadi, tiroglobulin, prekursor protein hormon tiroid, disintesis di sel kelenjar tiroid di RE. Tiroglobulin dengan bantuan AG dikeluarkan dari sel ke dalam rongga folikel kelenjar tiroid. Dengan stimulasi hormonal, tiroglobulin yang teriodinasi kembali memasuki sel kelenjar melalui pinositosis. Vakuola pinositik yang mengandung tiroglobulin bergabung dengan lisosom primer, enzim yang menyebabkan hidrolisis parsial tiroglobulin, yang mengarah pada pembentukan tiroksin, hormon tiroid, yang kemudian diekskresikan dari sel, disekresikan, dan memasuki aliran darah.

Namun, pemecahan dan pencernaan makromolekul biogenik di dalam lisosom mungkin tidak selesai di sejumlah sel. Dalam hal ini, akumulasi produk yang tidak tercerna terjadi di rongga lisosom, transisi lisosom sekunder menjadi telolisosom, atau sisa tubuh. Badan residu sudah mengandung lebih sedikit enzim hidrolitik, isinya dipadatkan dan direstrukturisasi. Seringkali di badan residu ada strukturisasi sekunder dari lipid yang tidak tercerna, yang membentuk struktur berlapis kompleks. Ada juga pengendapan zat pigmen. Pada manusia, selama penuaan tubuh di sel-sel otak, hati dan serat otot di telolisosom, "pigmen penuaan" - lipofuscin disimpan.

Autolisosom(autofagosom) secara konstan ditemukan dalam sel-sel protozoa, tumbuhan dan hewan. Menurut morfologinya, mereka diklasifikasikan sebagai lisosom sekunder, tetapi dengan perbedaan bahwa vakuola ini mengandung fragmen atau bahkan seluruh struktur sitoplasma, seperti mitokondria, plastida, elemen RE, ribosom, butiran glikogen, dll. Proses pembentukan autofagosom masih belum dipahami dengan baik. Menurut beberapa ide, lisosom primer dapat berbaris di sekitar organel sel, bergabung satu sama lain dan dengan demikian memisahkannya dari bagian sitoplasma yang berdekatan: situs tersebut ternyata dipisahkan oleh membran dan tertutup di dalam lisosom yang sedemikian kompleks (lihat Gambar .189).

Ada asumsi bahwa proses autofagositosis dikaitkan dengan pemilihan dan penghancuran komponen seluler yang "rusak". Dalam hal ini, lisosom bertindak sebagai pembersih intraseluler yang mengontrol struktur yang rusak. Mitokondria hati menjalani autophagy seperti itu, di mana masa hidup mitokondria individu adalah 10 hari. Menariknya, dalam kondisi normal, jumlah autofagosom meningkat di bawah tekanan metabolik (misalnya, selama induksi hormonal aktivitas sel hati). Jumlah autofagosom meningkat secara signifikan dengan berbagai kerusakan sel; dalam hal ini, seluruh zona di dalam sel dapat mengalami autofagositosis.

Patologi lisosom

Peningkatan jumlah lisosom dalam sel selama proses patologis adalah fenomena umum. Pengamatan ini memunculkan gagasan bahwa lisosom mungkin memainkan peran aktif dalam kematian sel. Namun, dalam kebanyakan kasus, kematian sel tidak didahului oleh pelepasan hidrolase dari lisosom. Selain itu, bahkan dengan pecahnya membran, hidrolase lisosom harus kehilangan aktivitasnya, memasuki sitoplasma dengan nilai pH netral. Enzim lisosom tidak diragukan lagi terlibat dalam autolisis sel mati, tetapi ini kemungkinan besar merupakan fenomena sekunder, dan bukan penyebab kematian sel itu sendiri.

Ada sejumlah penyakit bawaan yang disebut "penyakit penyimpanan" lisosom. Ciri khas dari penyakit ini adalah bahwa banyak vakuola diamati dalam sel di bawah mikroskop cahaya. Misalnya, pada penyakit Pompe, glikogen terakumulasi dalam lisosom, di mana glikogen tidak dipecah karena tidak adanya enzim asam -glikosidase pada pasien tersebut. Banyak "penyakit penyimpanan" muncul sebagai akibat dari mutasi gen primer, yang menyebabkan hilangnya aktivitas enzim tertentu yang terlibat dalam fungsi lisosom.

Sekarang, sayangnya, lebih dari 25 penyakit genetik yang terkait dengan patologi lisosom sudah diketahui.

Seringkali orang bertanya-tanya apa itu lisosom. Fungsi lisosom dan strukturnya dimodifikasi tergantung pada morfologi sel itu sendiri. Untuk mengetahui seperti apa organel ini, bagaimana lisosom baru terbentuk, dan fungsi apa yang mereka lakukan, Anda perlu mempelajari materi ini.

dalam kontak dengan

Apa itu lisosom?

Mereka adalah organel berukuran sekitar 0,2-0,4 mikron dan bagian membran yang terisolasi. Mereka umum baik pada jamur dan protozoa, dan pada organisme multiseluler. Tumbuhan memiliki vakuola.

Tergantung pada fungsi yang dilakukan, struktur, komposisi kimia, bentuk, dan jumlah organel dapat bervariasi. Tumbuhan dan jamur mengandung 1-2 vakuola besar per sel, dan hewan memiliki 1000 atau lebih vakuola yang lebih kecil dari 1 m.

Dimana lisosom terbentuk?

Organel sel yang menghasilkan lisosom baru adalah... aparatus golgi. Endosom mengambil bagian dalam pembentukan - vesikel dengan partikel yang ditangkap dari luar, serta membran RE. Enzim dibentuk oleh ribosom dari rantai endoplasma kasar dan diangkut ke aparatus Golgi, kemudian langsung ke vesikel.

Klasifikasi lisosom

Untuk memahami apa itu lisosom, Anda perlu tahu apa itu lisosom. Tidak ada klasifikasi terpadu dari jenis gelembung dan tahap perkembangannya. Paling sering ada tiga jenis:

1. Utama.
2. Sekunder.
3. Telolisosom (atau sisa tubuh).

Pembentukan lisosom sekunder berlangsung dengan fusi yang pertama dengan vakuola pino- atau fagosit. Dengan cara ini, isi vakuola endositik dipecah menjadi monomer menggunakan enzim hidrolitik.

Bergantung pada isi vakuola, serta fusinya, vesikel dengan struktur, ukuran, dan fungsi khusus yang berbeda dapat terbentuk.

Jenis utama ketiga adalah badan residu, atau telolisosom. Ini dia akumulasi partikel yang tidak tercerna, yang dipadatkan dan terstruktur.

Pigmen juga menumpuk di vesikel ini. Dalam sel yang sehat dan berfungsi penuh, telolisosom dibersihkan melalui eksositosis saat fusi dengan selubung membran luar. Di bawah kondisi patologi atau penuaan, sisa tubuh menumpuk di dalam.

Varietas vesikel

Selain jenis utama, ada beberapa lagi:

• Fagolisosom. Tugas utama mereka adalah penyerapan partikel besar (bakteri dan mikroorganisme lainnya) menggunakan fagositosis.
• Autolisosom (autofagosom). Tersebar luas di protozoa. Mereka adalah salah satu jenis gelembung sekunder. Nilai autofagosom adalah penghilangan/autolisis sebagian kompartemen sel atau struktur sitoplasma secara lengkap (ribosom, plastida, elemen retikulum endoplasma, mitokondria). Mereka sering dapat ditemukan di dalam tubuh selama kelaparan, kekurangan oksigen, keracunan, patologi atau penuaan.
• badan multivesikular. Mereka dikelilingi oleh satu lapisan membran dan mengandung gelembung membran tunggal dengan ukuran lebih kecil di dalam rongga. Pembentukan mereka dilakukan dengan melepaskan diri dari cangkang. Tugas utamanya adalah menangkap dan menghancurkan partikel kecil seperti reseptor membran luar.

Perhatian! Organel juga dibedakan menurut fitur tujuan dan lokasinya. Mereka umum di protozoa, tumbuhan, jamur, hewan, manusia. Struktur dan fungsinya berbeda satu sama lain. Pada organisme multiseluler, mereka paling sering menjadi perlindungan dan dasar sistem kekebalan, sedangkan pada protozoa mereka adalah cara utama makan.

Fitur struktur lisosom

Lisosom memiliki struktur yang sederhana. Organoid memiliki satu membran pelindung, yang strukturnya mencakup reseptor untuk pengenalan fagosom, elemen transpor, dan partikel asing.

Lisosom adalah organel, dapat memiliki ukuran yang berbeda dan mengandung sejumlah besar enzim hidrolitik. Mereka terlibat dalam banyak reaksi, khususnya, dalam proses pemecahan protein, asam nukleat, dan lemak.

Enzim hanya bekerja pada nilai pH rendah. Ini memainkan peran tertentu untuk seluruh isi sel dan melindunginya dari kehancuran total, karena keasaman sitoplasma netral. Elemen organel itu sendiri dilindungi dari efek merusak enzim dengan oligosakarida. Tampilan ini memiliki diagram struktur yang disederhanakan.

Perhatian! Ciri khas lisosom adalah adanya lebih dari 40 enzim hidrolitik yang berbeda: fosfatase, nuklease, proteinase, glikosidase, lipase, dll. Keasaman optimal lingkungan tempat mereka melakukan aktivitas dengan cara terbaik, pH 4,5-5. Nilai keasaman ini dipertahankan dalam rongga dengan bantuan pompa proton (H+/K+-ATPase).

Fungsi

Dalam hal pentingnya mereka, organel ini tidak dapat digantikan oleh yang lain. Pentingnya tugas yang mereka lakukan begitu besar. Fungsi utama lisosom adalah pemecahan mikro atau makromolekul(asal endogen atau eksogen). Tergantung pada morfologi dan karakteristik molekul yang diserap, beberapa tugas dibedakan:

1. Pencernaan makropartikel ditangkap oleh endositosis (bakteri, mikroorganisme, ukuran lebih kecil).
2. Autofagi. Pencernaan organel bagian-bagian sel dan sisa atau bahan yang rusak.
3. Autolisis atau pencernaan sendiri. Proses yang mengarah pada penghancuran total sel.
4. Pembubaran struktur ekstraseluler. Ini adalah karakteristik osteoklas - sel jaringan tulang.
5. fungsi ekskresi. Penghapusan komponen daur ulang luar membran luar.

autofagi

Ini sering terjadi selama pembaruan struktur seluler atau pemecahan komponen protein. Ini dilakukan oleh autolisosom, yang menghancurkan sisa-sisa struktur seluler, yang kemudian berpartisipasi dalam proses intraseluler lainnya. Terkadang proses membantu menghindari spam berlebih di sel tanaman. Ada beberapa jenis autophagy:

• Mikroautofagi. Proses pemrosesan zat yang disintesis secara internal. Dengan kekurangan energi atau nutrisi, gelembung mikro yang diisi dengan enzim mulai memecah beberapa protein, organel.
• Makroautofagi. Dengan bantuannya, struktur sel dan organel diperbarui.
• Ketergantungan pendamping. Dalam jenis autophagy ini, komponen protein yang setengah hancur diangkut ke dalam rongga organoid untuk pemanfaatan lebih lanjut.

pencernaan sendiri

Autolisis terjadi ketika membran membran vesikel dihancurkan dan hidrolase dilepaskan ke dalam rongga sel itu sendiri, di mana mereka dinonaktifkan. Enzim bekerja dalam lingkungan asam, dan sitoplasma memiliki pH netral. Ketika membran semua organel terbelah, proses autolisis. Ada dua jenis pencernaan sendiri: normal dan patologis.

Yang pertama berlalu selama pengembangan organisme atau diferensiasi beberapa sel (menemani proses transformasi lengkap pada larva serangga dan penyerapan ekor pada berudu). Contoh yang kedua adalah penghancuran total jaringan tubuh setelah kematian atau proses patologis lain yang terkait dengan kematian sel.

Heterophagy (pencernaan intraseluler)

Salah satu kondisi dasar yang diperlukan untuk keberadaan penuh banyak protozoa. Heterophagy - cara pencernaan dan asimilasi nutrisi mikroorganisme. Gelembung dalam hal ini terhubung ke vakuola. Dalam pencernaan kavitas, partikel memasuki tubuh melalui pino- atau fagositosis. Dalam sel tumbuhan, zat pigmen, ion, dan protein dapat terakumulasi dalam lisosom. Pada organisme multiseluler, fungsi heterophagy dilakukan oleh leukosit dan mikrofag - elemen sistem kekebalan.

Perhatian! Vesikel dengan enzim memainkan peran yang sangat penting. Dalam kasus pelanggaran pekerjaan mereka, hingga 50 penyakit berbeda yang diturunkan dapat berkembang. Mereka terutama terkait dengan kesalahan dalam sintesis enzim atau mutasinya, sebagai akibatnya akumulasi metabolit sekunder dimulai. Contoh penyakit adalah penyakit Gaucher, penyakit Tay-Sachs.

Lisosom, struktur, fungsi dalam sel

Organel penting - lisosom dan jenisnya

Kesimpulan

Untuk memahami apa itu lisosom, Anda perlu mempelajari banyak literatur. Ini adalah organel unik dalam strukturnya, yang melakukan fungsi penting untuk menjaga kelangsungan hidup sel.