Jenis penghancuran biasanya konstan dan karakteristik untuk setiap spesies hewan tertentu. Morfologi penghancuran hewan berbeda dalam kelompok hewan yang berbeda. Salah satu faktor utama yang menentukan perbedaan ini adalah jumlah kuning telur yang terkandung dalam telur dan distribusinya di seluruh sitoplasma. Dengan tidak adanya atau dengan kuning telur dalam jumlah kecil dan sedang, semua isinya terlibat dalam proses penghancuran. Pada telur dengan jumlah kuning telur yang besar, hanya sebagian kecil dari sitoplasma yang bebas dari kuning telur yang dihancurkan. Jadi, tergantung pada kuning telur, dua jenis pembelahan dibedakan dalam sitoplasma: lengkap (holoblastik) parsial (meroblastik).

Pembelahan sempurna adalah karakteristik dari semua oosit tipe alecithal, oligolecital, dan mesolecithal. Penghancuran pogo dibagi menjadi seragam dan tidak rata. Penghancuran seragam lengkap adalah karakteristik telur dengan kandungan kuning telur rendah (oligolecital) dan dengan distribusi seragam di atas sitoplasma (homolecital atau isolecital).

Contoh khas pembelahan seragam lengkap adalah pembelahan sel telur lancelet, pertama kali dipelajari oleh A.O. Kovalevsky. Fragmentasi yang sama diamati pada holothurian (kelas echinodermata). Alur pembelahan pertama berjalan dalam arah meridional dari hewan ke kutub vegetatif, membagi zigot menjadi dua blastomer. Alur kedua juga berjalan dalam arah meridional, tetapi dalam bidang tegak lurus terhadap bidang alur pertama, menghasilkan formasi. 4 blastomer. Alur pembelahan ketiga akan lewat secara ekuator, tetapi dalam bidang yang tegak lurus dengan dua bidang pembelahan pertama, membagi embrio menjadi 8 blastomer. Blastomer yang terbentuk selama penghancuran tersebut berukuran kira-kira sama. Pergantian alur pembelahan lebih lanjut dalam arah meridional dan khatulistiwa mengarah pada pengaturan blastomer dalam bentuk baris yang sesuai dengan jari-jari bola. Pembelahan dengan susunan blastomer seperti itu disebut radial. Pembelahan berakhir dengan pembentukan blastula, yang terlihat seperti bola berongga (Gbr. 1).

Beras. 1. Tahap berturut-turut dari penghancuran seragam lengkap (A-E) telur holothuria: E - seloblastula; bl - blastocoel (menurut Korschelt dan Geider).

Pada tahap pertama penghancuran, semua blastomer membelah secara bersamaan (sinkron). Dengan penghancuran sinkron, jumlah sel berlipat ganda: 2, 4, 8, 16, dll. Dengan berlalunya waktu pengembangan, sinkronisasi penghancuran rusak dan menjadi tidak sinkron. Dengan pembelahan asinkron, tingkat pembelahan blastomer hewan dan kutub vegetatif menjadi berbeda. Durasi periode sinkron dan asinkron tidak sama pada hewan yang berbeda.

Fragmentasi tidak merata lengkap adalah karakteristik dari telur amfibi, beberapa siklostom dan ikan bertulang rawan. Mari kita perhatikan jenis pembelahan ini menggunakan contoh pembelahan telur amfibi. Dua alur pembelahan pertama berjalan secara meridian, membentuk 4 blastomer dengan ukuran yang sama. Alur ketiga berjalan ke arah latitudinal, lebih dekat ke kutub hewan dan membagi embrio menjadi 8 blastomer dengan ukuran yang tidak sama. Di bagian hewan embrio, 4 blastomer kecil terbentuk. Kemudian, alur pembelahan meridional dan latitudinal bergantian. Kemudian, alur pembelahan tangensial muncul pada amfibi, membagi blastomer dalam bidang yang sejajar dengan permukaan embrio. Pada tahap akhir proses penghancuran, blastula terbentuk dengan rongga kecil yang dipindahkan ke kutub animal (Gbr. 2).

Gbr.2. Tahapan berturut-turut menghancurkan (A - E) telur katak(menurut Balinsky)

Penghancuran sebagian adalah karakteristik oosit polilesital. Dengan penghancuran sebagian, hanya bagian ooplasma yang kurang lebih bebas kuning telur yang dibagi, sedangkan bagian telur yang berisi kuning telur tidak akan dihancurkan. Tergantung pada distribusi kuning telur dalam telur, penghancuran parsial dibagi menjadi diskoid dan superfisial.

Pembelahan diskoid parsial adalah karakteristik telur telolecithal dengan jumlah kuning telur yang besar. Jenis penghancuran ini adalah karakteristik ikan bertulang, reptil, dan burung. Hanya bagian bebas kuning telur dari ooplasma kutub hewan, tempat nukleus berada, yang terlibat dalam proses pembelahan, dan bagian lainnya, yang kaya akan kuning telur, tidak terlibat dalam proses pembelahan. Bagian berbentuk cakram dari sitoplasma aktif telur disebut cakram germinal. Oleh karena itu, penghancuran disebut discoidal. Fragmentasi diskoid dari cakram germinal dimulai dengan munculnya alur meridian yang membagi cakram germinal menjadi beberapa blastomer. Setelah itu, alur penghancur tangensial lewat. Alur penghancuran berikutnya berjalan ke arah yang berbeda, dan cakram germinal berubah menjadi pelat berlapis-lapis, yang disebut blastoderm. Blastoderm terletak di atas kuning telur dan dipisahkan darinya oleh celah sempit - rongga subembrionik yang sesuai dengan blastocoel. Sebagai hasil penghancuran, blastula terbentuk (Gbr. 3).

Gbr.3. Tahapan berturut-turut penghancuran diskoid (A - D) telur ayam. Pemandangan cakram germinal dari atas (menurut Belousov).

Penghancuran superfisial parsial adalah karakteristik telur centrolecithal arthropoda. Pembelahan telur centrolecithal terjadi sedemikian rupa sehingga setelah beberapa pembelahan inti, inti yang dihasilkan mulai bermigrasi ke permukaan telur. Di sini mereka diatur dalam satu baris, membentuk lapisan syncytial. Kemudian terjadi proses segmentasi lapisan permukaan ooplasma sel telur. Akibatnya, lapisan permukaan ooplasma dibagi menjadi blastomer, membentuk blastoderm. Pembelahan berakhir dengan pembentukan blastula (Gbr. 4).

Gbr.4. Tahapan berturut-turut (A - D) penghancuran permukaan kumbang. Inti pembelahan secara bertahap muncul ke permukaan telur, membentuk periblast (menurut Belousov).

Untuk memahami fitur dari berbagai jenis fragmentasi, dua aturan pembelahan sel oleh S. Hertwig dan J. Sachs sangat penting.

Menurut aturan pertama Hertwig dan Sachs, inti sel telur terletak di tengah ooplasma bebas kuning telur. Menurut aturan kedua, gelendong nukleus terletak pada arah terluasnya sitoplasma yang bebas dari kuning telur. Penerapan aturan-aturan ini untuk menjelaskan pembelahan dapat diilustrasikan oleh pembelahan telur amfibi.

Sesuai dengan aturan pertama Hertwig dan Sacks, pada telur amfibi telolecithal, nukleus akan terletak secara eksentrik, yaitu. bergeser ke kutub hewan telur. Menurut aturan kedua, gelendong pembelahan pertama terletak di arah latitudinal (sejajar dengan ekuator) telur, dan alur pembelahan dalam hal ini akan berjalan tegak lurus terhadapnya. Gelendong dari dua pembelahan kedua telur akan ditempatkan pada bidang yang sama dengan yang pertama, ke arah yang paling luas dari sitoplasma bebas kuning telur, tetapi tegak lurus terhadap gelendong pertama. Oleh karena itu, di setiap blastomer, alur pembelahan kedua akan berjalan tegak lurus terhadap spindel kedua dari fisi nuklir, yaitu. dalam arah meridional dan tegak lurus terhadap bidang penghancuran pertama. Dua alur meridian membagi zigot menjadi empat blastomer. Luas terbesar sitoplasma yang bebas dari kuning telur di masing-masingnya ternyata, sekarang ke arah sumbu hewan-vegetatif dan spindel divisi pembelahan ketiga akan terletak di arah ini (meridian), dan alur pembelahan akan lewat di bidang latitudinal, tegak lurus terhadap spindel divisi nuklir. Alur penghancuran berikutnya akan bergantian baik dalam meridian atau dalam arah garis lintang.

Aturan Hertwig dan Sachs berlaku tidak hanya untuk menjelaskan proses pembelahan telur amfibi, tetapi juga untuk semua oosit lain dari struktur telolecithal dan centrolecithal. Namun, aturan ini tidak berlaku untuk pembelahan oosit alecithal dan oligolecithal.

Penyempitan yang membagi telur penghancur menjadi sel-sel yang lebih kecil dan lebih kecil (blastomer) disebut alur pembelahan. Pembelahan adalah beberapa pembelahan mitosis zigot, akibatnya embrio menjadi multiseluler, tanpa mengubah volumenya secara signifikan. Pembentukan multiseluler adalah peran biologis pertama dan utama dari penghancuran. Peran kedua adalah mengembalikan rasio inti-plasma, yang turun selama tahap pertumbuhan oosit besar. Fitur spesifik dari proses pembelahan ditentukan oleh dua parameter utama: jumlah dan distribusi protein kuning telur dalam sitoplasma (kuning telur menghambat pembelahan); kehadiran dalam sitoplasma faktor-faktor yang mempengaruhi orientasi gelendong mitosis dan waktu pembentukannya. Pembelahan dimulai segera setelah pembuahan dan berakhir ketika keseimbangan baru antara nukleus dan sitoplasma tercapai dalam embrio. Pembelahan adalah proses yang sangat terkoordinasi di bawah kendali genetik.

Dalam kebanyakan kasus proliferasi sel lainnya, pertumbuhan sel terjadi di antara mitosis. Sel hampir dua kali lipat dalam volume dan kemudian membelah. Pertumbuhan seperti itu menyebabkan peningkatan volume total sel sambil mempertahankan rasio volume nukleus yang relatif konstan dengan volume sitoplasma. Selama periode penghancuran zigot, volume sitoplasma tidak meningkat: massa besar sitoplasma zigot dibagi menjadi sel-sel yang lebih kecil. Pembelahan sitoplasma telur ini, tidak disertai dengan pertumbuhan, dilakukan dengan hilangnya periode G1 pada interfase, sedangkan mitosis saling mengikuti dengan kecepatan tinggi.

Tingkat peningkatan jumlah sel selama periode penghancuran jauh lebih tinggi daripada pada tahap gastrulasi. Salah satu konsekuensi dari tingginya intensitas pembelahan selama pembelahan adalah penurunan bertahap dalam rasio volume sitoplasma dengan volume nukleus. Perubahan kecepatan penurunan rasio volume sitoplasma terhadap volume inti pada banyak jenis embrio merupakan faktor penentu yang menentukan waktu aktivasi beberapa gen. Pembelahan berbeda dari pembelahan mitosis sel somatik di mana sel-sel yang diperoleh sebagai hasil pembelahan tidak tumbuh, dan oleh karena itu, dengan setiap pembelahan berikutnya, mereka menjadi lebih kecil dan lebih kecil, sementara hanya jumlahnya yang meningkat, dan embrio secara keseluruhan tidak tumbuh. Sel-sel yang dihasilkan dari penghancuran sedikit dibedakan dan relatif homogen.

Berpisah(segmentasi) pada perwakilan individu dari kategori vertebrata umumnya memiliki jalur yang sama; Namun, seperti yang telah disebutkan di atas, itu dipengaruhi oleh faktor-faktor yang selama filogenesis mempengaruhi perkembangan berupa konsekuensi dari pengaruh lingkungan internal dan eksternal tempat organisme hidup selama perkembangan leluhurnya (faktor cenogenetik).

Saat mengamati perubahan, terjadi pada telur sesuai dengan perkembangan filogenetik telur perwakilan individu dari kategori vertebrata, dapat dilihat bahwa sel telur berbeda secara signifikan satu sama lain dalam kandungan nutrisi dan zat pembangun - kuning telur. Sel telur lancelet (Amfioxus), organisme yang secara filogenetik dianggap sebagai makhluk yang paling terorganisir, tetapi sudah memiliki wilayah punggung yang kuat, termasuk di antara oligolecithal.

Namun, sesuai dengan perkembangan filogenetik, jumlah kuning telur dalam telur vertebrata, yang secara filogenetik merupakan organisme yang paling terorganisir, semakin meningkat, mencapai jumlah maksimum pada telur unggas, yang relatif sangat besar dan polilesital. Di bawah pengaruh faktor coenogenetic (faktor yang mempengaruhi dari lingkungan eksternal dan ditentukan oleh perubahan gaya hidup dan, akibatnya, perkembangan), jumlah kuning telur dalam proses perkembangan filogenetik terhadap manusia semakin berkurang, yang menyebabkan telur manusia dan mamalia tingkat tinggi menjadi oligolecithal lagi (sekunder).

Memiliki jumlah variabel kuning telur memiliki, seperti disebutkan di atas, dampak yang signifikan pada proses penghancuran telur. Sel telur dengan kandungan kuning telur yang rendah (oligolecital) dihancurkan sepenuhnya, yaitu, seluruh zat telur yang dibuahi dibagi menjadi sel-sel baru, blastomer (telur tipe holoblastik) selama penghancuran. Sebaliknya, pada telur yang mengandung lebih banyak kuning telur, atau bahkan sejumlah besar kuning telur (polylecital), alur pembelahan terus menerus menghancurkan hanya sebagian kecil dari ooplasma, yang terletak di kutub hewan yang disebut butiran kuning telur (telur). dari jenis meroblastik).
Sesuai dengan ini, perwakilan individu dari kategori vertebrata, jenis penghancuran berikut dibedakan.

1. Penghancuran lengkap. Penghancuran total dan lengkap mencakup kasus-kasus ketika, dalam proses pembelahan penghancuran, seluruh sel telur yang telah dibuahi dibagi dan alur penghancuran tersebar di seluruh permukaannya. Menurut jenis ini, sel telur spesies holoblastik dihancurkan. Tergantung pada kandungan jumlah kuning telur yang lebih besar atau lebih kecil dalam ooplasma, serta tergantung pada distribusinya di dalam ooplasma, selama penghancuran, blastomer dengan ukuran yang relatif sama (pembelahan yang seragam, sama, atau memadai) atau blastomer dari ukuran yang berbeda, yaitu lebih besar di daerah dengan kandungan kuning telur tinggi dan lebih kecil di tempat kuning telur kurang (lengkap tidak merata, menghancurkan tidak merata). Blastomer yang lebih besar disebut makromer, yang lebih kecil disebut mikromer.

Setara penuh, atau memadai, penghancuran adalah karakteristik telur oligolecithal, isolecithal (lancelet, mamalia tingkat tinggi dan manusia); menurut jenis yang tidak sama total, sel telur mesolecithal dari spesies anisolecithal dan telolecithal sedang (beberapa ikan dan amfibi yang lebih rendah) dihancurkan.

2. Sebagian, sebagian, menghancurkan. Dalam tipe parsial, sel telur dihancurkan mengandung sejumlah besar kuning telur (telur polylecithal), di mana, karena ukurannya yang besar, alur penghancuran selama pembelahan sel hanya menembus ke wilayah kutub hewan, di mana inti sel berada. terletak dan di mana lapisan ooplasma mengandung butiran kuning telur yang lebih sedikit (ikan tingkat tinggi, reptil, burung dan beberapa mamalia tingkat rendah, ovipar).

Dengan seperti itu penumpasan di kutub hewan dari telur yang relatif besar, hanya bidang bulat (cakram) yang dihancurkan, sedangkan sisa sel telur (bola kuning telur) tetap tidak pecah (penghancuran berbentuk cakram sebagian). Pada serangga, oosit polylecital centrolecithal mereka, meskipun mereka dihancurkan di seluruh permukaan, tetapi bagian tengah sel, yang mengandung sejumlah besar kuning telur, tetap tidak hancur (penghancuran permukaan sebagian).

Struktur blastula

Penghancuran mengarah pada pembentukan embrio bulat - blastula. Jika bola padat terbentuk tanpa rongga di dalamnya, maka embrio seperti itu disebut morula. Pembentukan blastula atau morula tergantung pada sifat-sifat sitoplasma. Blastula terbentuk pada viskositas sitoplasma yang cukup, morula - pada viskositas rendah. Dengan viskositas sitoplasma yang cukup, blastomer mempertahankan bentuk bulat dan hanya sedikit rata pada titik kontak. Akibatnya, celah muncul di antara mereka, yang, seiring bertambahnya penghancuran, diisi dengan cairan dan berubah menjadi blastocoel. Dengan viskositas sitoplasma yang rendah, blastomer tidak membulat dan letaknya berdekatan satu sama lain, tidak ada celah dan tidak terbentuk rongga. ledakan berbeda dalam mereka struktur dan tergantung pada jenis penghancuran.

Jenis-jenis blastula

Ada lima jenis blastula: coeloblastula, amphiblastula, sterroblastula, discoblastula dan periblastula. Coeloblastula dibentuk oleh penghancuran seragam lengkap telur dari jenis homolecithal (lancelet). Blastoderm dari coeloblastula terdiri dari satu baris blastomer yang kurang lebih identik, di dalamnya ada rongga besar - blastocoel.

blastoderm amfiblastula terdiri dari beberapa baris sel. Blastoderm pada bagian hewan lebih tipis dari pada bagian vegetatif. Blastocoel lebih kecil dari lancelet dan dipindahkan ke kutub animal. Jenis blastula ini terbentuk selama fragmentasi yang tidak merata dan merupakan karakteristik dari cyclostomes dan amfibi.

sterroblastula terdiri dari satu baris blastomer besar yang memanjang jauh ke dalam rongga blastula; oleh karena itu, blastocoel sangat kecil atau tidak ada (beberapa arthropoda).

Diskoblastula terbentuk selama penghancuran diskoid yang tidak lengkap. Blastocoel terletak di antara cakram germinal dan kuning telur. Atap blastula diwakili oleh blastoderm, dan bagian bawah oleh kuning telur. Blastula seperti itu adalah ciri khas ikan bertulang, reptil, dan burung. Blastoderm periblastula terdiri dari satu baris sel yang mengelilingi kuning telur. Tidak ada rongga di dalamnya. Periblastula terlihat pada beberapa serangga.

Ketika fragmentasi ini terjadi, sel-sel embrionik, yang disebut blastomer, menjadi lebih kecil (pembagian palintomi). Proses ini disebut penumpasan. Ini berlanjut sampai pembentukan embrio sel kecil.

Jenis penghancuran telur yang dibuahi ditentukan oleh strukturnya. Menghancurkan bisa menyelesaikan dan sebagian(gbr. 26), dangkal, radial, spiral dan bilateral.

Pada menyelesaikan, atau holoblastik, penumpasan seluruh zigot atau ovum terbagi menjadi blastomer, dan alur pembelahan menembus ke bagian terdalam telur. Dengan kata lain, alur pembelahan benar-benar memisahkan telur menjadi blastomer. Tergantung pada ukuran blastomer yang dihasilkan, penghancuran dapat dilakukan bernomor sama dan tidak merata. Dengan penghancuran yang seragam, telur homolecithal mempertahankan sinkronisasi penghancuran blastomer untuk waktu yang lama, oleh karena itu mereka memiliki ukuran yang sama dan penggandaan jumlah mereka diamati: 2, 4, 8, 16, 32, 64. Dengan penghancuran yang tidak merata, sinkronisasi dari penghancuran terganggu, karena blastomer kompleks kuning telur yang buruk dihancurkan lebih cepat daripada blastomer kaya kuning telur. Akibatnya, mereka berubah menjadi ukuran yang berbeda dan tidak ada penggandaan jumlah yang konsisten.

Pada sebagian, atau meroblastik, penumpasan alur tidak memisahkan telur sepenuhnya, sehingga sebagian besar tidak hancur. Ada juga pilihan di sini. Misalnya, pada burung dan reptil, embrio berkembang karena sejumlah kecil sitoplasma yang terletak di kutub hewan (atas). Sisa telur diisi dengan kuning telur dan tidak dihancurkan. Disk sitoplasma terbentuk, di mana alur penghancur lewat.

Penghancuran permukaan ciri-ciri serangga yang memiliki telur centrolecithal. Dalam hal ini, beberapa pembelahan pertama nukleus, yang terletak di tengah telur, terjadi tanpa pembelahan sitoplasma. Kemudian inti dikelilingi oleh lapisan kecil sitoplasma dan, seolah-olah, mengapung dari massa kuning telur ke permukaan, bersatu di sana dengan lapisan permukaan sitoplasma. Di zona ini, pembentukan blastomer terjadi, sementara kuning telur yang tidak terbagi tetap berada di dalam.

Tergantung pada lokasi blastomer relatif satu sama lain, tiga jenis penghancuran dibedakan: radial, spiral dan bilateral.

Pada penghancuran radial dua divisi pertama adalah meridional, kemudian divisi ekuator mengikuti, ketika bidang divisi tegak lurus terhadap bidang dari dua divisi pertama. Dalam hal ini, empat blastomer belahan hewan terletak di atas empat blastomer belahan vegetatif, yang menciptakan simetri radial (Gbr. 27, a).

Penghancuran telur secara radial adalah karakteristik kelompok hewan seperti echinodermata. Dalam bulu babi, bahkan pada tahap 64 blastomer, tidak mungkin untuk mengidentifikasi individu dari mereka, karena tahap pertama penghancuran menghasilkan sel yang identik.

Pada penghancuran spiral(Gbr. 27, b) sel-sel hewan dipindahkan dalam kaitannya dengan sumbu hewan-vegetatif (anterior-posterior) telur. Bidang penghancur berjalan pada sudut ke sana dan ke ekuator telur. Sumbu gelendong mitosis membentuk spiral, dan blastomer tampaknya bergantian satu sama lain. Fragmentasi spiral dicirikan oleh tatanan yang kaku, yang memungkinkan untuk melacak nasib blastomer lebih lanjut, atau lebih tepatnya, turunannya. Setelah dua pembelahan pertama, empat blastomer terbentuk SEBUAH, B, C dan D. Pembelahan selanjutnya menghasilkan blastomer yang lebih kecil (mikromer), 1 sebuah, 1 b, 1 C dan 1 D. Mikrometer berikut adalah 2 sebuah, 2 b, 2 C dan 2 D dll. Telah ditetapkan bahwa pada sejumlah hewan yang telurnya dihancurkan menurut tipe spiral, seluruh ektoderm berasal dari tiga kuartet mikromer yang terpisah dari empat blastomer pertama selama tahap penghancuran yang berurutan.

Banyak kelompok invertebrata, seperti, khususnya, nemertean, annelida, moluska, dicirikan oleh penghancuran spiral. Terkadang ada pendapat yang menyatakan bahwa jenis fragmentasi ini merupakan tanda hubungan filogenetik di antara mereka. Hanya dapat dinyatakan dengan pasti bahwa penyebaran fragmentasi spiral pada beberapa jenis hanya menunjukkan bahwa ini adalah fitur konservatif. bahan dari situs

Ada beberapa jenis klasifikasi proses penghancuran.

Berdasarkan sifat pembentukan dan lokasi blastomer:

Lengkap (holoblastik) - karakteristik zigot yang mengandung sedikit kuning telur (telur meso- dan isolecithal), sedangkan alur pembelahan melewati seluruh telur, dan kuning telur yang dimilikinya termasuk dalam blastomer vegetatif;

Tidak lengkap (meroblastik) - karakteristik zigot yang mengandung cadangan besar protein kuning telur (telur polilecital), sedangkan alur penghancur tidak menembus ke dalam sitoplasma yang kaya akan kuning telur.

Tergantung pada ukuran blastomer yang terbentuk:

seragam- blastomer pada hewan dan kutub vegetatif berukuran sama;

tidak merata- blastomer yang lebih kecil terkonsentrasi pada kutub animal daripada pada kutub vegetatif.

Menurut laju pembentukan blastomer:

sinkronis- pada kecepatan pembentukan blastomer yang sama di kedua kutub zigot;

tidak sinkron- di kutub hewan, laju pembentukan blastomer lebih tinggi daripada di kutub vegetatif.

alokasikan empat jenis utama fragmentasi holoblastik. Klasifikasi ini didasarkan pada pengaturan spasial timbal balik dari blastomer:

radial;

Spiral;

Simetris bilateral;

Salah (anarkis).

Jenis penghancuran radial melekat pada chordata holoblastik (lancelet, cyclostomes, sturgeon, amfibi), echinodermata, dan beberapa kelompok lainnya.

Dalam jenis pembelahan ini, blastomer dari tahap garis lintang yang berbeda terletak, setidaknya pada tahap awal, cukup tepat satu di atas yang lain, sehingga sumbu kutub telur berfungsi sebagai sumbu simetri rotasi.

Jenis penghancuran seragam radial adalah karakteristik telur echinodermata (Gbr. 23).

Dalam telur katak, jenis penghancuran radial yang tidak rata diamati. Alur divisi pembelahan pertama belum menyelesaikan pembagian sitoplasma yang kaya kuning telur dari belahan vegetatif, dan alur divisi kedua sudah terbentuk di dekat kutub animal. Karena konsentrasi kuning telur yang tinggi di daerah vegetatif, alur divisi pembelahan ketiga terletak lebih dekat ke kutub animal (Gbr. 24).

Akibatnya, area blastomer yang membelah dengan cepat di dekat kutub animal dan area blastomer yang membelah lebih lambat dari kutub vegetatif muncul.

Jenis penghancuran spiral dicirikan oleh hilangnya elemen simetri yang sudah pada tahap empat, dan kadang-kadang dua blastomer, dan melekat pada invertebrata (moluska, annelida, dan cacing silia), yang disatukan dalam kelompok Spiralia.

Jenis fragmentasi ini mendapatkan namanya karena fakta bahwa jika dilihat dari kutub animal, blastomer yang secara berurutan memisahkan empat kali lipat (kuartet) berbelok relatif terhadap sumbu hewan-vegetatif baik ke kanan atau ke kiri, seolah-olah membentuk spiral ketika ditumpangkan satu sama lain (Gbr. .25).

Tanda fragmentasi spiral, tropisme dexio-(kanan-) atau leo-(kiri-), mis., "memutar", ditentukan oleh genom ibu dari individu tertentu. Ini berbeda dalam banyak hal dari jenis penghancuran radial.

Pertama, telur tidak membelah sejajar atau tegak lurus dengan sumbu hewan-vegetatif. Bidang divisi pembelahan berorientasi miring, yang mengarah ke susunan spiral blastomer anak.

Kedua, jumlah kontak antar sel lebih besar dibandingkan dengan penghancuran radial. Ketiga, embrio dengan tipe pembelahan spiral mengalami pembelahan yang lebih sedikit sebelum terjadinya gastrulasi. Blastula yang dihasilkan biasanya tidak memiliki blastosel (sterroblastula).

Jenis penghancuran bilateral (cacing gelang, tunicates) ditandai dengan adanya satu bidang simetri. Ciri paling luar biasa dari jenis pembelahan ini adalah bahwa bidang pembelahan pertama membentuk satu-satunya bidang simetri inti (Gbr. 26).

Setiap pembelahan berikutnya diorientasikan terhadap bidang simetri ini sehingga setengah dari embrio di satu sisi alur pertama adalah bayangan cermin dari setengah embrio di sisi lainnya.

Nasi. 27. Fragmentasi anarkis (menurut Tokin, 1987)

Dengan jenis penghancuran bilateral, satu bidang simetri terbentuk: alur pertama berjalan secara ekuatorial, kemudian blastomer hewan dibagi oleh alur meridional, dan blastomer vegetatif dibagi oleh yang latitudinal. Hasilnya adalah empat blastomer berbentuk T, yang tidak memiliki simetri rotasi.

Dengan memutar pasangan vegetatif blastomer, sosok berbentuk T berubah menjadi belah ketupat. Rotasi ini terjadi pada interval antar divisi, pada interfase.

Pada saat yang sama, mereka dapat hancur, misalnya, di bawah pengaruh gelombang, tetapi embrio penuh terbentuk dari bagian-bagian individu. Sebagai hasil dari asosiasi padat blastomer satu sama lain, pada akhir penghancuran, a morula.

Jenis utama dari fragmentasi meroblastik adalah:

dangkal;

Diskoid.

Selama penghancuran superfisial setelah fusi pronuklei, inti zigot dibagi menjadi banyak inti, yang, dengan sejumlah kecil sitoplasma, melewati jembatan sitoplasma ke lapisan luar sitoplasma bebas dari kuning telur (periplasma) dan didistribusikan secara merata. di sana.

(Kita berbicara tentang oosit centrolecithal). Di sini, inti dibagi beberapa kali lagi secara serempak, terletak cukup dekat satu sama lain (Gbr. 28).

Pada tahap ini, bahkan sebelum munculnya partisi sel (yang disebut syncytial blastoderm), nukleus dikelilingi oleh struktur khusus mikrotubulus, kemudian pembelahan inti menjadi asinkron, partisi sel terbentuk di antara mereka dan membran basal terbentuk yang memisahkan periplasma dari massa pusat kuning telur. Alur pembelahan muncul, tetapi tidak masuk jauh ke dalam telur. Lapisan sel superfisial yang dihasilkan disebut lapisan sel. blastoderm. Jenis penghancuran ini adalah karakteristik sebagian besar serangga.

Dua alur pertama berjalan tegak lurus satu sama lain, tetapi kemudian urutan ketat alur dilanggar. Dalam hal ini, hanya cakram tipis sitoplasma (blastodisk), yang terletak di kutub animal, yang membelah menjadi blastomer.

Ada beberapa jenis klasifikasi proses penghancuran.

Berdasarkan sifat pembentukan dan lokasi blastomer:

• * lengkap (holoblastik) - karakteristik zigot yang mengandung sedikit kuning telur (telur meso- dan isolecithal), sedangkan alur pembelahan melewati seluruh telur, dan kuning telur yang dimilikinya termasuk dalam blastomer vegetatif;
• * tidak lengkap (meroblastik) - karakteristik zigot yang mengandung cadangan besar protein kuning telur (telur polilesital), sedangkan alur penghancur tidak menembus ke dalam sitoplasma yang kaya kuning telur.

Tergantung pada ukuran blastomer yang terbentuk:

• * seragam - blastomer pada hewan dan kutub vegetatif memiliki ukuran yang sama;
• * tidak rata - blastomer yang lebih kecil terkonsentrasi di kutub animal daripada di kutub vegetatif.

Menurut laju pembentukan blastomer:

• * sinkron - dengan laju pembentukan blastomer yang sama di kedua kutub zigot;
• * asinkron - di kutub hewan, laju pembentukan blastomer lebih tinggi daripada di kutub vegetatif.

Ada empat jenis utama fragmentasi lengkap (holoblastik).

Klasifikasi ini didasarkan pada pengaturan spasial timbal balik dari blastomer:

• * radial;
• * spiral;
• * simetri bilateral;
• *salah (anarkis)

Jenis penghancuran radial melekat pada chordata holoblastik (lancelet, cyclostomes, sturgeon, amfibi), echinodermata dan beberapa kelompok lain (Gbr. 3). Dalam jenis pembelahan ini, blastomer dari tahap garis lintang yang berbeda terletak, setidaknya pada tahap awal, cukup tepat satu di atas yang lain, sehingga sumbu kutub telur berfungsi sebagai sumbu simetri rotasi.

Jenis penghancuran seragam radial adalah karakteristik telur echinodermata.

Gambar 3. Pembelahan holoblastik echinodermata.

Dalam telur katak, jenis penghancuran radial yang tidak rata diamati. Alur divisi pembelahan pertama belum menyelesaikan pembagian sitoplasma yang kaya kuning telur dari belahan vegetatif, dan alur divisi kedua sudah terbentuk di dekat kutub animal. Karena konsentrasi kuning telur yang tinggi di daerah vegetatif, alur divisi pembelahan ketiga terletak lebih dekat ke kutub animal (Gbr. 4).

Gambar 4. Fragmentasi telur katak.

Akibatnya, area blastomer yang membelah dengan cepat di dekat kutub animal dan area blastomer yang membelah lebih lambat dari kutub vegetatif muncul.

Jenis penghancuran spiral dicirikan oleh hilangnya elemen simetri yang sudah pada tahap empat, dan kadang-kadang dua blastomer, dan melekat pada invertebrata (moluska, annelida, dan cacing silia), yang disatukan dalam kelompok Spiralia. Jenis penghancuran ini mendapatkan namanya karena fakta bahwa jika dilihat dari kutub animal, blastomer yang secara berurutan memisahkan empat kali lipat (kuartet) berbelok relatif terhadap sumbu hewan-vegetatif baik ke kanan atau ke kiri, seolah-olah membentuk spiral ketika ditumpangkan satu sama lain (Gbr. 5).

Gambar 5. Skema tahap awal pembelahan heliks: A - transisi dari 4 ke 8 blastomer (pembagi gelendong terlihat di sel); B - blastomer tahap 8; C - transisi dari 8 ke 16 blastomer; D - blastomer tahap 16.

Tanda fragmentasi spiral, tropisme dexio-(kanan-) atau leo-(kiri), mis. "memutar" ditentukan oleh genom ibu dari individu tertentu. Ini berbeda dalam banyak hal dari jenis penghancuran radial. Pertama, telur tidak membelah sejajar atau tegak lurus dengan sumbu hewan-vegetatif. Bidang divisi pembelahan berorientasi miring, yang mengarah ke susunan spiral blastomer anak. Kedua, jumlah kontak antar sel lebih besar dibandingkan dengan penghancuran radial. Ketiga, embrio dengan tipe pembelahan spiral mengalami pembelahan yang lebih sedikit sebelum terjadinya gastrulasi. Blastula yang dihasilkan biasanya tidak memiliki blastocoel. Jenis penghancuran bilateral (cacing gelang, tunicates) ditandai dengan adanya satu bidang simetri. Fitur yang paling luar biasa dari jenis divisi ini adalah bahwa bidang divisi pertama membentuk satu bidang simetri nukleus (Gbr. 6).

Gambar 6. Pembelahan telur cacing gelang: A - blastomer tahap 2 (spindel dari divisi berikut terlihat di dalam sel); B - tahap 4 blastomer sebelum rotasi pasangan vegetatif; C - awal rotasi pasangan vegetatif blastomer; D - sosok belah ketupat dari 4 blastomer setelah selesai belokan.

Setiap pembelahan berikutnya diorientasikan terhadap bidang simetri ini sehingga setengah dari embrio di satu sisi alur pertama adalah bayangan cermin dari setengah embrio di sisi lainnya. Dengan jenis penghancuran bilateral, satu bidang simetri terbentuk: sulkus pertama melewati khatulistiwa, kemudian blastomer hewan dibagi oleh sulkus meridional, dan blastomer vegetatif dibagi oleh yang latitudinal. Hasilnya adalah 4 blastomer berbentuk T yang tidak memiliki simetri rotasi. Dengan memutar pasangan vegetatif blastomer, sosok berbentuk T berubah menjadi belah ketupat. Rotasi ini terjadi pada interval antar divisi, pada interfase.

Gambar 7. Fragmentasi Anarkis.

Sebagai hasil dari asosiasi padat blastomer satu sama lain, morula terbentuk pada akhir penghancuran.