Skema peran evolusioner dari berbagai bentuk variabilitas herediter. Keturunan dan variabilitas

Variabilitas adalah suatu proses yang mencerminkan hubungan suatu organisme dengan lingkungannya.

Dari sudut pandang genetik, variabilitas adalah hasil reaksi genotipe dalam proses perkembangan individu organisme terhadap kondisi lingkungan.

Keanekaragaman organisme merupakan salah satu faktor utama evolusi. Ini berfungsi sebagai sumber seleksi buatan dan alam.

Ahli biologi membedakan antara variabilitas herediter dan non-herediter. Variabilitas herediter mencakup perubahan karakteristik organisme yang ditentukan oleh genotipe dan bertahan selama beberapa generasi. Untuk variabilitas non-herediter, yang Darwin sebut pasti, dan sekarang disebut modifikasi, atau fenotipik, variabilitas, mengacu pada perubahan karakteristik organisme; tidak diawetkan selama reproduksi seksual.

variabilitas herediter adalah perubahan genotipe variabilitas non-herediter- perubahan fenotipe organisme.

Selama kehidupan individu suatu organisme, di bawah pengaruh faktor lingkungan, dua jenis perubahan dapat terjadi di dalamnya: dalam satu kasus, fungsi, tindakan gen dalam proses pembentukan sifat, perubahan, di sisi lain, genotipe diri.

Kami telah berkenalan dengan variabilitas herediter yang dihasilkan dari kombinasi gen dan interaksinya. Kombinasi gen dilakukan berdasarkan dua proses: 1) distribusi independen kromosom pada meiosis dan kombinasi acaknya selama pembuahan; 2) persilangan kromosom dan rekombinasi gen. Variabilitas herediter karena kombinasi dan rekombinasi gen biasa disebut variabilitas kombinatif. Dengan variabilitas jenis ini, gen itu sendiri tidak berubah, kombinasinya dan sifat interaksinya dalam sistem genotipe berubah. Namun, jenis variabilitas herediter ini harus dianggap sebagai fenomena sekunder, dan perubahan mutasi pada gen harus dianggap primer.

Sumber seleksi alam adalah perubahan herediter - baik mutasi gen maupun rekombinasinya.

Variabilitas modifikasi memainkan peran terbatas dalam evolusi organik. Jadi, jika Anda mengambil tunas vegetatif dari tanaman yang sama, misalnya stroberi, dan menanamnya dalam kondisi kelembaban, suhu, cahaya yang berbeda, di tanah yang berbeda, maka meskipun genotipenya sama, mereka akan berbeda. Tindakan berbagai faktor ekstrem dapat menyebabkan perbedaan yang lebih besar di antara mereka. Namun, benih yang dikumpulkan dari tanaman tersebut dan ditaburkan di bawah kondisi yang sama akan memberikan jenis keturunan yang sama, jika tidak pada generasi pertama, maka pada generasi berikutnya. Perubahan tanda-tanda organisme, yang disebabkan oleh aksi faktor lingkungan dalam ontogenesis, menghilang dengan kematian organisme.

Pada saat yang sama, kapasitas untuk perubahan seperti itu, yang dibatasi oleh batas-batas reaksi normal genotipe organisme, memiliki signifikansi evolusioner yang penting. Seperti yang ditunjukkan oleh A. P. Vladimirsky pada tahun 1920-an, V. S. Kirpichnikov dan I. I. Shmalgauzen pada tahun 1930-an, dalam kasus ketika modifikasi perubahan nilai adaptif terjadi dengan faktor lingkungan yang terus-menerus bertindak dalam beberapa generasi, yang dapat menyebabkan mutasi yang menentukan perubahan yang sama. , orang mungkin mendapatkan kesan fiksasi modifikasi yang turun-temurun.

Perubahan mutasi harus dikaitkan dengan reorganisasi struktur reproduksi sel germinal dan sel somatik. Perbedaan mendasar antara mutasi dan modifikasi adalah bahwa mutasi dapat direproduksi secara akurat dalam serangkaian generasi sel yang panjang, terlepas dari kondisi lingkungan di mana ontogenesis terjadi. Ini dijelaskan oleh fakta bahwa terjadinya mutasi dikaitkan dengan perubahan struktur unik sel - kromosom.

Tentang peran variabilitas dalam evolusi, ada diskusi panjang dalam biologi sehubungan dengan masalah pewarisan sifat-sifat yang diperoleh, yang diajukan oleh J. Lamarck pada tahun 1809, sebagian diterima oleh Charles Darwin dan masih didukung. oleh sejumlah ahli biologi. Tetapi sebagian besar ilmuwan menganggap perumusan masalah ini tidak ilmiah. Pada saat yang sama, harus dikatakan bahwa gagasan bahwa perubahan herediter dalam tubuh muncul secara memadai karena tindakan faktor lingkungan sama sekali tidak masuk akal. Mutasi terjadi dalam berbagai cara; mereka tidak dapat beradaptasi untuk organisme itu sendiri, karena mereka muncul dalam sel tunggal

Dan tindakan mereka diwujudkan hanya pada keturunan. Bukan faktor yang menyebabkan mutasi, tetapi hanya seleksi yang mengevaluasi pengetahuan adaptif dari mutasi. Karena arah dan kecepatan evolusi ditentukan oleh seleksi alam, dan seleksi alam dikendalikan oleh banyak faktor dari lingkungan internal dan eksternal, sebuah gagasan yang salah dibuat tentang kelayakan awal yang memadai dari variabilitas herediter.

Seleksi berdasarkan mutasi tunggal "membangun" sistem genotipe yang memenuhi persyaratan kondisi permanen di mana spesies itu ada.

Syarat " mutasi pertama kali dikemukakan oleh G. de Vries dalam karya klasiknya “Mutation Theory” (1901-1903). Mutasi disebutnya sebagai fenomena spasmodik, perubahan terputus-putus dalam sifat turun temurun. Ketentuan-ketentuan utama dari teori de Vries tidak kehilangan signifikansinya sejauh ini, dan oleh karena itu harus diberikan di sini:

  1. mutasi terjadi secara tiba-tiba, tanpa transisi apa pun;
  2. bentuk-bentuk baru benar-benar konstan, yaitu, mereka stabil;
  3. Mutasi, tidak seperti perubahan non-herediter (fluktuasi), tidak membentuk deret kontinu, mereka tidak dikelompokkan di sekitar tipe rata-rata (mode). Mutasi adalah perubahan kualitatif;
  4. mutasi berjalan ke arah yang berbeda, mereka bisa bermanfaat dan berbahaya;
  5. deteksi mutasi tergantung pada jumlah individu yang dianalisis untuk deteksi mutasi;
  6. mutasi yang sama dapat terjadi berulang kali.

Namun, G. de Vries melakukan kesalahan mendasar dengan menentang teori mutasi dengan teori seleksi alam. Dia salah percaya bahwa mutasi dapat segera memunculkan spesies baru yang beradaptasi dengan lingkungan eksternal, tanpa partisipasi seleksi. Padahal, mutasi hanyalah sumber perubahan herediter yang menjadi bahan seleksi. Seperti yang akan kita lihat nanti, mutasi gen hanya dievaluasi melalui seleksi dalam sistem genotipe. Kesalahan G. de Vries terkait, sebagian, dengan fakta bahwa mutasi yang ia pelajari pada evening primrose (Oenothera Lamarciana) kemudian ternyata merupakan hasil pemisahan hibrida kompleks.

Tetapi orang tidak bisa tidak mengagumi pandangan ke depan ilmiah yang dibuat H. de Vries mengenai perumusan ketentuan utama teori mutasi dan signifikansinya untuk seleksi. Kembali pada tahun 1901, ia menulis: “...mutasi, mutasi itu sendiri, harus menjadi objek studi. Dan jika kita berhasil menjelaskan hukum mutasi, maka tidak hanya pandangan kita tentang hubungan timbal balik organisme hidup menjadi jauh lebih dalam, tetapi kita juga berani berharap bahwa kemungkinan menguasai mutabilitas harus terbuka serta pemulia mendominasi. variabilitas, variabilitas. Tentu saja, kita akan sampai pada ini secara bertahap, menguasai mutasi individu, dan ini juga akan membawa banyak manfaat bagi praktik pertanian dan hortikultura. Banyak hal yang sekarang tampaknya tidak dapat dicapai akan berada dalam kekuatan kita, jika saja kita dapat mempelajari hukum yang menjadi dasar mutasi spesies. Jelas, di sini kita sedang menunggu bidang pekerjaan gigih yang tak terbatas yang sangat penting baik untuk sains maupun untuk praktik. Ini adalah area yang menjanjikan untuk mendominasi mutasi.” Seperti yang akan kita lihat nanti, ilmu pengetahuan alam modern berada di ambang pemahaman mekanisme mutasi gen.

Teori mutasi dapat berkembang hanya setelah penemuan hukum Mendel dan pola-pola yang ditetapkan dalam eksperimen hubungan gen sekolah Morgan dan rekombinasinya sebagai hasil dari pindah silang. Hanya sejak penetapan keterpisahan kromosom secara turun-temurun, teori mutasi mendapat dasar untuk penelitian ilmiah.

Meskipun saat ini pertanyaan tentang sifat gen belum sepenuhnya dijelaskan, sejumlah pola umum mutasi gen telah ditetapkan dengan kuat.

Mutasi gen terjadi pada semua kelas dan jenis hewan, tumbuhan tingkat tinggi dan rendah, organisme multiseluler dan uniseluler, bakteri dan virus. Variabilitas mutasi sebagai proses perubahan spasmodik kualitatif bersifat universal untuk semua bentuk organik.

Murni konvensional, proses mutasi dibagi menjadi spontan dan induksi. Dalam kasus-kasus ketika mutasi muncul di bawah pengaruh faktor lingkungan alami biasa atau sebagai akibat dari perubahan fisiologis dan biokimia dalam organisme itu sendiri, mereka disebut sebagai mutasi spontan. Mutasi yang terjadi di bawah pengaruh pengaruh khusus (radiasi pengion, bahan kimia, kondisi ekstrim, dll.) disebut diinduksi. Tidak ada perbedaan mendasar antara mutasi spontan dan mutasi yang diinduksi, tetapi studi tentang mutasi menyebabkan ahli biologi menguasai variabilitas herediter dan mengungkap misteri gen.


Dalam teori evolusi Darwin, prasyarat untuk evolusi adalah variabilitas herediter, dan kekuatan pendorong evolusi adalah perjuangan untuk eksistensi dan seleksi alam. Saat membuat teori evolusi, Bab Darwin berulang kali mengacu pada hasil praktik pemuliaan. Dia menunjukkan bahwa keragaman varietas dan keturunan didasarkan pada keragaman. Variabilitas adalah proses munculnya perbedaan keturunan dibandingkan dengan nenek moyang, yang menentukan keragaman individu dalam suatu varietas atau breed. Darwin percaya bahwa penyebab variabilitas adalah dampak pada organisme dari faktor lingkungan (langsung dan tidak langsung), serta sifat organisme itu sendiri (karena masing-masing bereaksi secara khusus terhadap dampak lingkungan eksternal). Variabilitas berfungsi sebagai dasar untuk pembentukan fitur baru dalam struktur dan fungsi organisme, dan hereditas memperkuat fitur ini.Darwin, menganalisis bentuk variabilitas, memilih tiga di antaranya: pasti, tidak terbatas dan korelatif.

Variabilitas tertentu, atau kelompok, adalah variabilitas yang terjadi di bawah pengaruh beberapa faktor lingkungan yang berlaku sama pada semua individu dari suatu varietas atau breed dan berubah ke arah tertentu. Contoh variabilitas tersebut adalah peningkatan berat badan pada individu hewan dengan makanan yang baik, perubahan garis rambut di bawah pengaruh iklim, dll. Variabilitas tertentu sangat besar, mencakup seluruh generasi dan diekspresikan pada setiap individu dengan cara yang sama . Ini bukan keturunan, yaitu, pada keturunan dari kelompok yang dimodifikasi, dalam kondisi lain, sifat-sifat yang diperoleh oleh orang tua tidak diwariskan.

Variabilitas tidak terbatas, atau individu, memanifestasikan dirinya secara khusus pada setiap individu, yaitu. unik, bersifat individual. Hal ini terkait dengan perbedaan individu dari varietas yang sama atau berkembang biak dalam kondisi yang sama. Bentuk variabilitas ini tidak terbatas, yaitu suatu sifat dalam kondisi yang sama dapat berubah ke arah yang berbeda. Misalnya, dalam satu varietas tanaman, spesimen muncul dengan warna bunga yang berbeda, intensitas warna kelopak yang berbeda, dll. Alasan untuk fenomena ini tidak diketahui oleh Darwin. Variabilitas tidak terbatas bersifat herediter, yaitu, ditransmisikan secara stabil ke keturunannya. Inilah pentingnya evolusi.

Dengan variabilitas korelatif, atau korelatif, perubahan pada salah satu organ menyebabkan perubahan pada organ lain. Misalnya anjing dengan bulu yang kurang berkembang biasanya memiliki gigi yang kurang berkembang, merpati dengan kaki berbulu memiliki anyaman di antara jari-jarinya, merpati dengan paruh panjang biasanya memiliki kaki yang panjang, kucing putih dengan mata biru biasanya tuli, dll. Dari faktor variabilitas korelatif , Darwin membuat kesimpulan penting: seseorang, yang memilih fitur apa pun dari struktur, hampir "mungkin secara tidak sengaja akan mengubah bagian tubuh lainnya berdasarkan hukum korelasi yang misterius."

Setelah menentukan bentuk variabilitas, Darwin sampai pada kesimpulan bahwa hanya perubahan yang diwariskan yang penting untuk proses evolusi, karena hanya perubahan tersebut yang dapat terakumulasi dari generasi ke generasi. Menurut Darwin, faktor utama dalam evolusi bentuk budaya adalah variabilitas herediter dan seleksi manusia (Darwin menyebut seleksi tersebut buatan). Variabilitas merupakan prasyarat yang diperlukan untuk seleksi buatan, tetapi tidak menentukan pembentukan breed dan varietas baru.

Bentuk-bentuk seleksi alam

Seleksi berlangsung terus menerus selama serangkaian generasi berturut-turut tanpa akhir dan mempertahankan terutama bentuk-bentuk yang lebih cocok untuk kondisi tertentu. Seleksi alam dan eliminasi beberapa individu dari suatu spesies terkait erat dan merupakan kondisi yang diperlukan untuk evolusi spesies di alam.

Skema aksi seleksi alam dalam sistem spesies menurut Darwin adalah sebagai berikut:

1) Variabilitas melekat pada setiap kelompok hewan dan tumbuhan, dan organisme berbeda satu sama lain dalam banyak hal;

2) Jumlah organisme dari setiap spesies yang dilahirkan ke dunia melebihi jumlah organisme yang dapat menemukan makanan dan bertahan hidup. Namun, karena kelimpahan masing-masing spesies konstan dalam kondisi alami, harus diasumsikan bahwa sebagian besar keturunannya binasa. Jika semua keturunan spesies apa pun bertahan dan berlipat ganda, mereka akan segera menggantikan semua spesies lain di dunia;

3) Karena lebih banyak individu yang lahir daripada yang dapat bertahan hidup, ada perjuangan untuk eksistensi, persaingan untuk makanan dan habitat. Ini mungkin perjuangan hidup dan mati yang aktif, atau kurang jelas, tetapi persaingan yang tidak kalah efektif, seperti, misalnya, untuk tanaman selama periode kekeringan atau dingin;

4) Di antara banyak perubahan yang diamati pada makhluk hidup, beberapa membuatnya lebih mudah untuk bertahan hidup dalam perjuangan untuk eksistensi, sementara yang lain mengarah pada fakta bahwa pemiliknya mati. Konsep "survival of the fittest" adalah inti dari teori seleksi alam;

5) Individu yang bertahan memunculkan generasi berikutnya, dan dengan demikian perubahan yang "berhasil" ditransmisikan ke generasi berikutnya. Akibatnya, setiap generasi berikutnya lebih beradaptasi dengan lingkungan; ketika lingkungan berubah, adaptasi lebih lanjut terjadi. Jika seleksi alam telah berjalan selama bertahun-tahun, maka keturunan terakhir mungkin menjadi sangat berbeda dengan nenek moyang mereka sehingga disarankan untuk memilih mereka sebagai spesies independen.

Mungkin juga terjadi bahwa beberapa anggota dari kelompok individu tertentu akan memperoleh beberapa perubahan dan beradaptasi dengan lingkungan dalam satu cara, sementara anggota lainnya, yang memiliki serangkaian perubahan yang berbeda, akan beradaptasi dengan cara yang berbeda; dengan cara ini, dua atau lebih spesies dapat muncul dari satu spesies leluhur, asalkan kelompok-kelompok tersebut terisolasi.

pilihan mengemudi

Seleksi alam selalu mengarah pada peningkatan rata-rata kebugaran populasi. Perubahan kondisi eksternal dapat menyebabkan perubahan kebugaran genotipe individu. Menanggapi perubahan ini, seleksi alam, menggunakan simpanan besar keragaman genetik untuk banyak sifat berbeda, menyebabkan perubahan signifikan dalam struktur genetik populasi. Jika lingkungan eksternal terus berubah ke arah tertentu, maka seleksi alam mengubah struktur genetik populasi sedemikian rupa sehingga kebugarannya dalam kondisi yang berubah ini tetap maksimum. Dalam hal ini, frekuensi alel individu dalam populasi berubah. Nilai rata-rata sifat adaptif dalam populasi juga berubah. Dalam beberapa generasi, pergeseran bertahap mereka ke arah tertentu dapat dilacak. Bentuk seleksi ini disebut driving selection.

Contoh klasik pemilihan motif adalah evolusi warna pada ngengat birch. Warna sayap kupu-kupu ini meniru warna kulit pohon yang ditutupi lumut, di mana ia menghabiskan siang hari. Jelas, warna pelindung seperti itu terbentuk selama banyak generasi evolusi sebelumnya. Namun, dengan dimulainya revolusi industri di Inggris, perangkat ini mulai kehilangan arti pentingnya. Polusi atmosfer telah menyebabkan kematian massal lumut dan penggelapan batang pohon. Kupu-kupu terang dengan latar belakang gelap menjadi mudah terlihat oleh burung. Sejak pertengahan abad ke-19, bentuk kupu-kupu mutan gelap (melanistik) mulai muncul dalam populasi ngengat birch. Frekuensi mereka meningkat pesat. Pada akhir abad ke-19, beberapa populasi ngengat perkotaan hampir seluruhnya terdiri dari bentuk gelap, sedangkan bentuk terang masih mendominasi populasi pedesaan. Fenomena ini disebut melanisme industri. Para ilmuwan telah menemukan bahwa di daerah yang tercemar, burung lebih cenderung memakan bentuk terang, dan di daerah yang bersih - yang gelap. Pemberlakuan pembatasan polusi atmosfer pada 1950-an menyebabkan seleksi alam kembali berubah arah, dan frekuensi bentuk-bentuk gelap pada populasi perkotaan mulai menurun. Mereka hampir sama langkanya hari ini seperti sebelum Revolusi Industri.

Seleksi penggerak membawa komposisi genetik populasi sejalan dengan perubahan lingkungan eksternal sehingga rata-rata kebugaran populasi maksimum. Di pulau Trinidad, ikan guppy hidup di perairan yang berbeda. Banyak dari mereka yang hidup di hilir sungai dan di kolam binasa di gigi ikan pemangsa. Di hulu, kehidupan guppy jauh lebih tenang - hanya ada sedikit pemangsa. Perbedaan kondisi lingkungan ini menyebabkan fakta bahwa guppy "atas" dan "akar rumput" berevolusi ke arah yang berbeda. The "akar rumput", yang berada di bawah ancaman pemusnahan konstan, mulai berkembang biak pada usia dini dan menghasilkan banyak benih yang sangat kecil. Peluang bertahan hidup masing-masing sangat kecil, tetapi ada banyak dan beberapa dari mereka punya waktu untuk berkembang biak. "Kuda" mencapai pubertas kemudian, kesuburannya lebih rendah, tetapi keturunannya lebih besar. Ketika para peneliti memindahkan guppy "akar rumput" ke reservoir tak berpenghuni di hulu sungai, mereka mengamati perubahan bertahap dalam jenis perkembangan ikan. 11 tahun setelah pindah, mereka menjadi jauh lebih besar, kemudian berkembang biak dan menghasilkan keturunan yang lebih sedikit tetapi lebih besar.

Laju perubahan frekuensi alel dalam suatu populasi dan nilai rata-rata sifat di bawah tindakan seleksi tidak hanya bergantung pada intensitas seleksi, tetapi juga pada struktur genetik dari sifat-sifat yang dipilih. Seleksi terhadap mutasi resesif jauh kurang efektif dibandingkan dengan yang dominan. Dalam heterozigot, alel resesif tidak muncul dalam fenotipe dan karena itu menghindari seleksi. Dengan menggunakan persamaan Hardy-Weinberg, seseorang dapat memperkirakan laju perubahan frekuensi alel resesif dalam suatu populasi tergantung pada intensitas seleksi dan rasio frekuensi awal. Semakin rendah frekuensi alel, semakin lambat eliminasinya terjadi. Untuk mengurangi frekuensi kematian resesif dari 0,1 menjadi 0,05, hanya diperlukan 10 generasi; 100 generasi - untuk menguranginya dari 0,01 menjadi 0,005 dan 1000 generasi - dari 0,001 menjadi 0,0005.

Bentuk pendorong seleksi alam memainkan peran yang menentukan dalam adaptasi organisme hidup terhadap kondisi eksternal yang berubah dari waktu ke waktu. Ini juga memastikan distribusi kehidupan yang luas, penetrasi ke semua relung ekologi yang mungkin. Akan tetapi, adalah keliru untuk berpikir bahwa di bawah kondisi keberadaan yang stabil, seleksi alam berhenti. Dalam kondisi seperti itu, ia terus bertindak dalam bentuk menstabilkan seleksi.

Menstabilkan seleksi

Seleksi yang menstabilkan mempertahankan keadaan populasi, yang memastikan kebugaran maksimumnya di bawah kondisi keberadaan yang konstan. Dalam setiap generasi, individu yang menyimpang dari nilai optimal rata-rata dalam hal karakteristik adaptif dihilangkan.

Banyak contoh tindakan menstabilkan seleksi di alam telah dijelaskan. Misalnya, pada pandangan pertama tampaknya individu dengan fekunditas maksimum harus memberikan kontribusi terbesar pada kumpulan gen generasi berikutnya. Namun, pengamatan populasi alami burung dan mamalia menunjukkan bahwa ini tidak terjadi. Semakin banyak anak ayam atau anak di dalam sarang, semakin sulit memberi makan mereka, semakin kecil dan lemah masing-masing. Akibatnya, individu dengan fekunditas rata-rata menjadi yang paling beradaptasi.

Seleksi yang mendukung rata-rata telah ditemukan untuk berbagai sifat. Pada mamalia, bayi baru lahir dengan berat badan lahir sangat rendah dan sangat tinggi lebih mungkin meninggal saat lahir atau pada minggu-minggu pertama kehidupan dibandingkan bayi baru lahir dengan berat badan sedang. Perhitungan ukuran sayap burung yang mati setelah badai menunjukkan bahwa kebanyakan dari mereka memiliki sayap yang terlalu kecil atau terlalu besar. Dan dalam hal ini, rata-rata individu ternyata yang paling beradaptasi.

Apa alasan kemunculan konstan bentuk-bentuk yang kurang beradaptasi dalam kondisi keberadaan yang konstan? Mengapa seleksi alam tidak dapat sekali dan untuk selamanya membersihkan populasi dari bentuk-bentuk menghindar yang tidak diinginkan? Alasannya tidak hanya dan tidak begitu banyak dalam munculnya mutasi baru yang semakin banyak. Alasannya adalah bahwa genotipe heterozigot seringkali yang paling cocok. Saat menyeberang, mereka terus-menerus memberikan keturunan yang membelah dan homozigot dengan kebugaran yang berkurang muncul pada keturunan mereka. Fenomena ini disebut polimorfisme seimbang.

seleksi seksual

Pada pejantan dari banyak spesies, ditemukan ciri-ciri seksual sekunder yang pada pandangan pertama tampak maladaptif: ekor burung merak, bulu burung cendrawasih dan burung beo yang cerah, jengger merah pada ayam jantan, warna-warna ikan tropis yang mempesona, nyanyian burung dan katak, dll. Banyak dari fitur ini membuat hidup menjadi sulit bagi pembawa mereka, membuat mereka mudah terlihat oleh pemangsa. Tampaknya tanda-tanda ini tidak memberikan keuntungan apa pun kepada pembawa mereka dalam perjuangan untuk eksistensi, namun mereka sangat tersebar luas di alam. Peran apa yang dimainkan seleksi alam dalam asal usul dan penyebarannya?

Diketahui bahwa kelangsungan hidup organisme adalah penting, tetapi bukan satu-satunya komponen seleksi alam. Komponen penting lainnya adalah daya tarik bagi anggota lawan jenis. C. Darwin menyebut fenomena ini seleksi seksual. Dia pertama kali menyebutkan bentuk seleksi ini dalam The Origin of Species dan kemudian menganalisisnya secara rinci dalam The Descent of Man dan Sexual Selection. Dia percaya bahwa "bentuk seleksi ini ditentukan bukan oleh perjuangan untuk eksistensi dalam hubungan makhluk organik di antara mereka sendiri atau dengan kondisi eksternal, tetapi oleh persaingan antara individu-individu dari jenis kelamin yang sama, biasanya laki-laki, untuk memiliki individu-individu dari jenis kelamin yang sama. seks lainnya."

Seleksi seksual adalah seleksi alam untuk keberhasilan reproduksi. Sifat-sifat yang mengurangi kelangsungan hidup pembawa mereka dapat muncul dan menyebar jika keuntungan yang mereka berikan dalam keberhasilan pemuliaan secara signifikan lebih besar daripada kerugian mereka untuk bertahan hidup. Seekor jantan yang hidup dalam waktu singkat tetapi disukai oleh betina dan oleh karena itu menghasilkan banyak keturunan memiliki kebugaran kumulatif yang jauh lebih tinggi daripada yang berumur panjang tetapi meninggalkan sedikit keturunan. Pada banyak spesies hewan, sebagian besar jantan tidak berpartisipasi dalam reproduksi sama sekali. Di setiap generasi, persaingan sengit untuk wanita muncul di antara pria. Kompetisi ini bisa langsung, dan terwujud dalam bentuk perebutan wilayah atau pertarungan turnamen. Itu juga dapat terjadi dalam bentuk tidak langsung dan ditentukan oleh pilihan betina. Dalam kasus di mana perempuan memilih laki-laki, kompetisi laki-laki ditampilkan dalam menampilkan penampilan flamboyan atau perilaku pacaran yang kompleks. Wanita memilih pria yang paling mereka sukai. Sebagai aturan, ini adalah laki-laki paling cerdas. Tapi mengapa wanita menyukai pria yang cerdas?

Kebugaran wanita tergantung pada seberapa objektif dia dapat menilai potensi kebugaran calon ayah dari anak-anaknya. Dia harus memilih laki-laki yang putranya akan sangat mudah beradaptasi dan menarik bagi perempuan.

Dua hipotesis utama tentang mekanisme seleksi seksual telah diajukan.

Menurut hipotesis "anak laki-laki yang menarik", logika seleksi perempuan agak berbeda. Jika laki-laki yang cerdas, karena alasan apa pun, menarik bagi perempuan, maka ada baiknya memilih ayah yang cerdas untuk putra masa depan Anda, karena putranya akan mewarisi gen warna cerah dan akan menarik bagi perempuan di generasi berikutnya. Dengan demikian, umpan balik positif terjadi, yang mengarah pada fakta bahwa dari generasi ke generasi kecerahan bulu jantan semakin meningkat. Proses tersebut terus meningkat hingga mencapai batas viabilitas. Bayangkan situasi di mana betina memilih jantan dengan ekor yang lebih panjang. Jantan berekor panjang menghasilkan lebih banyak keturunan daripada jantan dengan ekor pendek dan sedang. Dari generasi ke generasi, panjang ekor bertambah, karena betina memilih jantan bukan dengan ukuran ekor tertentu, tetapi dengan ukuran lebih besar dari rata-rata. Pada akhirnya, ekornya mencapai panjang yang membahayakan kelangsungan hidup jantan diimbangi dengan daya tariknya di mata betina.

Dalam menjelaskan hipotesis ini, kami mencoba memahami logika tindakan burung betina. Tampaknya kita berharap terlalu banyak dari mereka, bahwa perhitungan kebugaran yang rumit seperti itu hampir tidak dapat diakses oleh mereka. Faktanya, dalam memilih laki-laki, perempuan tidak lebih dan tidak kalah logis dari semua perilaku lainnya. Ketika seekor binatang merasa haus, itu tidak beralasan bahwa ia harus minum air untuk mengembalikan keseimbangan air-garam dalam tubuh - ia pergi ke tempat berair karena merasa haus. Ketika lebah pekerja menyengat pemangsa yang menyerang sarang, dia tidak menghitung berapa banyak dengan pengorbanan diri ini dia meningkatkan kebugaran kumulatif saudara perempuannya - dia mengikuti naluri. Dengan cara yang sama, betina, memilih jantan yang cerdas, mengikuti naluri mereka - mereka menyukai ekor yang cerah. Semua orang yang secara naluriah mendorong perilaku yang berbeda, semuanya tidak meninggalkan keturunan. Jadi, kita tidak membahas logika perempuan, tetapi logika perjuangan untuk eksistensi dan seleksi alam - proses buta dan otomatis yang, terus-menerus bekerja dari generasi ke generasi, telah membentuk semua variasi bentuk, warna, dan naluri yang menakjubkan yang kita mengamati di dunia satwa liar. .



variabilitas disebut milik bersama semua organisme hidup untuk memperoleh perbedaan antara individu-individu dari spesies yang sama.

Bab Darwin memilih yang berikut ini: jenis utama variabilitas: pasti (kelompok, non-keturunan, modifikasi), tidak terbatas (individu, keturunan, mutasi) dan gabungan. Variabilitas herediter mencakup perubahan karakteristik makhluk hidup yang terkait dengan perubahan (yaitu, mutasi) dan ditransmisikan dari generasi ke generasi. Pemindahan materi dari orang tua ke anak harus sangat akurat, jika tidak spesies tidak dapat dipertahankan. Namun, terkadang ada perubahan kuantitatif atau kualitatif dalam DNA, dan sel anak menjadi terdistorsi dibandingkan dengan gen induknya. Kesalahan seperti itu dalam materi keturunan diturunkan ke generasi berikutnya dan disebut mutasi. Suatu organisme yang telah menerima sifat-sifat baru sebagai hasil dari mutasi disebut mutan. Terkadang perubahan ini terlihat jelas secara fenotip, misalnya, tidak adanya pigmen pada kulit dan rambut - albinisme. Tetapi paling sering, mutasi bersifat resesif dan muncul dalam fenotipe hanya ketika mereka hadir dalam keadaan homozigot. Adanya perubahan herediter telah diketahui. Semua itu mengikuti dari doktrin perubahan turun-temurun. Variabilitas herediter adalah prasyarat yang diperlukan untuk alami dan. Namun, pada masa Darwin masih belum ada data eksperimen tentang hereditas dan hukum pewarisan belum diketahui. Hal ini membuat tidak mungkin untuk secara tegas membedakan antara berbagai bentuk variabilitas.

teori mutasi dikembangkan pada awal abad kedua puluh oleh ahli sitologi Belanda Hugo de Vries. memiliki beberapa sifat:

Mutasi terjadi secara tiba-tiba, dan setiap bagian dari genotipe dapat bermutasi.
Mutasi lebih sering resesif dan lebih jarang dominan.
Mutasi bisa berbahaya, netral atau bermanfaat bagi organisme.
Mutasi diturunkan dari generasi ke generasi.
Mutasi dapat terjadi di bawah pengaruh pengaruh eksternal dan internal.

Mutasi dibagi menjadi beberapa jenis:

Mutasi titik (gen) adalah perubahan pada gen individu. Ini dapat terjadi ketika satu atau lebih pasangan nukleotida dalam molekul DNA diganti, dijatuhkan atau dimasukkan.
Mutasi kromosom adalah perubahan pada bagian kromosom atau keseluruhan kromosom. Mutasi semacam itu dapat terjadi sebagai akibat dari delesi - hilangnya bagian dari kromosom, duplikasi - penggandaan bagian mana pun dari kromosom, inversi - rotasi bagian kromosom pada 1800, translokasi - merobek bagian dari kromosom dan memindahkannya ke posisi baru, misalnya perlekatan pada kromosom lain.
mutasi terdiri dari perubahan jumlah kromosom dalam set haploid. Hal ini dapat terjadi karena hilangnya kromosom dari genotipe, atau, sebaliknya, peningkatan jumlah salinan kromosom apa pun dalam set haploid dari satu menjadi dua atau lebih. Kasus khusus mutasi genom - poliploidi - peningkatan jumlah kromosom oleh suatu faktor. Konsep mutasi diperkenalkan ke dalam sains oleh ahli botani Belanda de Vries. Di tanaman aspen (primrose), ia mengamati munculnya penyimpangan tajam dan spasmodik dari bentuk khasnya, dan penyimpangan ini ternyata bersifat turun-temurun. Studi lebih lanjut tentang berbagai objek - tumbuhan, hewan, mikroorganisme menunjukkan bahwa fenomena variabilitas mutasi adalah karakteristik dari semua organisme.
Kromosom adalah bahan dasar dari genotipe. Mutasi adalah perubahan yang terjadi pada kromosom di bawah pengaruh faktor eksternal atau. Variabilitas mutasi adalah perubahan yang baru terjadi pada genotipe, sedangkan kombinasi adalah kombinasi baru dari gen parental dalam zigot. Mutasi mempengaruhi berbagai aspek struktur dan fungsi tubuh. Misalnya, pada Drosophila, perubahan mutasi pada bentuk sayap (hingga menghilang sepenuhnya), warna tubuh, perkembangan bulu pada tubuh, bentuk mata, warnanya (merah, kuning, putih, ceri), seperti serta banyak tanda fisiologis (masa hidup, kesuburan) diketahui. ).

Mereka terjadi di arah yang berbeda dan dengan sendirinya tidak adaptif, perubahan yang bermanfaat bagi tubuh.

Banyak mutasi yang muncul tidak menguntungkan bagi organisme dan bahkan dapat menyebabkan kematiannya. Sebagian besar mutasi ini bersifat resesif.

Kebanyakan mutan telah mengurangi kelangsungan hidup dan disingkirkan oleh seleksi alam. Evolusi atau breed dan varietas baru membutuhkan individu langka yang memiliki mutasi yang menguntungkan atau netral. pentingnya mutasi terletak pada kenyataan bahwa mereka menciptakan perubahan herediter yang merupakan bahan seleksi alam di alam. Mutasi juga diperlukan untuk individu dengan sifat baru yang berharga bagi manusia. Faktor mutagenik buatan banyak digunakan untuk mendapatkan keturunan baru hewan, varietas tanaman dan strain mikroorganisme.

Variabilitas kombinasi juga mengacu pada bentuk variabilitas herediter. Ini karena penataan ulang gen selama fusi gamet dan pembentukan zigot, yaitu. selama proses seksual.

Gagasan bahwa makhluk hidup dicirikan oleh hereditas dan variabilitas berkembang di zaman kuno. Tercatat bahwa selama reproduksi organisme dari generasi ke generasi, kompleks tanda dan sifat yang melekat pada spesies tertentu (manifestasi hereditas) ditransmisikan. Namun, sama jelas bahwa ada beberapa perbedaan antara individu dari spesies yang sama (manifestasi variabilitas).

Pengetahuan tentang keberadaan sifat-sifat ini digunakan dalam pengembangan varietas baru tanaman budidaya dan jenis hewan peliharaan. Sejak dahulu kala, hibridisasi telah digunakan dalam pertanian, yaitu persilangan organisme yang berbeda satu sama lain dalam beberapa hal. Namun, hingga akhir abad XIX. pekerjaan seperti itu dilakukan dengan coba-coba, karena mekanisme yang mendasari manifestasi sifat-sifat organisme tersebut tidak diketahui, dan hipotesis yang ada dalam hal ini murni spekulatif.

Pada tahun 1866, karya Gregor Mendel, seorang peneliti Ceko, "Eksperimen pada Tanaman Hibrida" diterbitkan. Ini menggambarkan pola pewarisan sifat dalam generasi tanaman dari beberapa spesies, yang diidentifikasi G. Mendel sebagai hasil dari banyak percobaan yang dilakukan dengan hati-hati. Tetapi penelitiannya tidak menarik perhatian orang-orang sezamannya, yang gagal menghargai kebaruan dan kedalaman gagasan yang melampaui tingkat umum ilmu biologi saat itu. Baru pada tahun 1900, setelah ditemukannya hukum G. Mendel secara baru dan mandiri oleh tiga peneliti (G. de Vries di Belanda, K. Korrens di Jerman dan E. Cermak di Austria), berkembanglah ilmu biologi baru – genetika, yang mempelajari pola hereditas dan variabilitas. Gregor Mendel memang pantas dianggap sebagai pendiri ilmu yang masih muda ini, namun berkembang sangat pesat.

Konsep dasar genetika modern.

keturunan disebut properti organisme untuk mengulangi dalam serangkaian generasi satu set karakteristik (fitur struktur eksternal, fisiologi, komposisi kimia, sifat metabolisme, perkembangan individu, dll.).

Variabilitas- fenomena yang berlawanan dengan hereditas. Ini terdiri dari perubahan kombinasi sifat atau penampilan sifat yang sama sekali baru pada individu dari spesies tertentu.

Berkat faktor keturunan, pelestarian spesies selama periode waktu yang signifikan (hingga ratusan juta tahun) dipastikan. Namun, kondisi lingkungan berubah (kadang-kadang secara signifikan) dari waktu ke waktu, dan dalam kasus seperti itu, variabilitas, yang menghasilkan keragaman individu dalam suatu spesies, memastikan kelangsungan hidupnya. Beberapa individu lebih beradaptasi dengan kondisi baru, ini memungkinkan mereka untuk bertahan hidup. Selain itu, variabilitas memungkinkan spesies untuk memperluas batas habitatnya, mengembangkan wilayah baru.

Perpaduan kedua sifat ini erat kaitannya dengan proses evolusi. Fitur baru organisme muncul sebagai hasil dari variabilitas, dan berkat faktor keturunan, mereka dipertahankan pada generasi berikutnya. Akumulasi banyak sifat baru menyebabkan munculnya spesies lain

Jenis variabilitas

Bedakan antara variabilitas herediter dan non-herediter.

Variabilitas herediter (genotip) berhubungan dengan perubahan materi genetik itu sendiri. Variabilitas non-herediter (fenotip, modifikasi) adalah kemampuan organisme untuk mengubah fenotipe mereka di bawah pengaruh berbagai faktor. Variabilitas modifikasi disebabkan oleh perubahan lingkungan eksternal organisme atau lingkungan internalnya.

laju reaksi

Ini adalah batas-batas variabilitas fenotipik suatu sifat yang terjadi di bawah pengaruh faktor lingkungan. Laju reaksi ditentukan oleh gen organisme, sehingga laju reaksi untuk sifat yang sama berbeda untuk individu yang berbeda. Kisaran laju reaksi berbagai tanda juga bervariasi. Organisme di mana laju reaksi lebih luas untuk sifat ini memiliki kemampuan adaptif yang lebih tinggi di bawah kondisi lingkungan tertentu, yaitu, variabilitas modifikasi dalam banyak kasus bersifat adaptif, dan sebagian besar perubahan yang terjadi dalam tubuh ketika terkena faktor lingkungan tertentu adalah berguna. Namun, perubahan fenotipik terkadang kehilangan sifat adaptifnya. Jika variabilitas fenotipik secara klinis mirip dengan penyakit keturunan, maka perubahan tersebut disebut fenokopi.

Variabilitas kombinasi

Terkait dengan kombinasi baru gen induk yang tidak berubah dalam genotipe keturunannya. Faktor variabilitas kombinatif.

1. Pemisahan independen dan acak dari kromosom homolog pada anafase I meiosis.

2. Menyeberang.

3. Kombinasi acak gamet selama pembuahan.

4. Seleksi acak organisme induk.

Mutasi

Ini adalah perubahan genotipe yang jarang, acak, dan terus-menerus yang memengaruhi seluruh genom, seluruh kromosom, bagian kromosom, atau gen individu. Mereka muncul di bawah pengaruh faktor mutagenik asal fisik, kimia atau biologis.

Mutasi adalah:

1) spontan dan diinduksi;

2) berbahaya, berguna dan netral;

3) somatik dan generatif;

4) gen, kromosom dan genomik.

Mutasi spontan adalah mutasi yang muncul secara tidak langsung, di bawah pengaruh mutagen yang tidak diketahui.

Mutasi terinduksi adalah mutasi yang disebabkan secara artifisial oleh aksi mutagen yang diketahui.

Mutasi kromosom adalah perubahan struktur kromosom selama pembelahan sel. Berikut adalah jenis-jenis mutasi kromosom.

1. Duplikasi - penggandaan bagian kromosom karena pindah silang yang tidak sama.

2. Penghapusan - hilangnya segmen kromosom.

3. Inversi - rotasi segmen kromosom sebesar 180 °.

4. Translokasi - memindahkan bagian dari kromosom ke kromosom lain.

Mutasi genom adalah perubahan jumlah kromosom. Jenis mutasi genom.

1. Poliploidi - perubahan jumlah set kromosom haploid dalam kariotipe. Di bawah kariotipe, pahami jumlah, bentuk, dan jumlah karakteristik kromosom dari spesies tertentu. Nullisomi (tidak adanya dua kromosom homolog), monosomi (tidak adanya salah satu kromosom homolog) dan polisomi (adanya dua atau lebih kromosom ekstra) dibedakan.

2. Heteroploidi - perubahan jumlah kromosom individu dalam kariotipe.

Mutasi gen adalah yang paling umum.

Penyebab mutasi gen:

1) putusnya nukleotida;

2) penyisipan nukleotida ekstra (alasan ini dan alasan sebelumnya menyebabkan pergeseran kerangka baca);

3) penggantian satu nukleotida dengan yang lain.

Perpindahan sifat-sifat turun temurun dalam sejumlah generasi individu dilakukan dalam proses reproduksi. Dengan seksual - melalui sel germinal, dengan sifat herediter aseksual ditransmisikan dengan sel somatik.

Satuan hereditas (pembawa materialnya) adalah gen. Secara fungsional, gen tertentu bertanggung jawab untuk pengembangan beberapa sifat. Ini tidak bertentangan dengan definisi yang kami berikan pada gen di atas. Dari sudut pandang kimia, gen adalah bagian dari molekul DNA. Ini berisi informasi genetik tentang struktur protein yang disintesis (yaitu, urutan asam amino dalam molekul protein). Totalitas semua gen dalam tubuh menentukan totalitas protein spesifik yang disintesis di dalamnya, yang pada akhirnya mengarah pada pembentukan fitur spesifik.

Dalam sel prokariotik, gen adalah bagian dari molekul DNA tunggal, dan dalam sel eukariotik, mereka berada dalam molekul DNA yang tertutup dalam kromosom. Pada saat yang sama, dalam sepasang kromosom homolog, di daerah yang sama, ada gen yang bertanggung jawab untuk pengembangan beberapa sifat (misalnya, warna bunga, bentuk biji, warna mata manusia). Mereka disebut gen alelik. Sepasang gen alelik dapat mencakup gen yang sama (dalam hal komposisi nukleotida dan sifat yang ditentukan), atau gen yang berbeda.

Konsep "tanda" dikaitkan dengan beberapa kualitas individu suatu organisme (morfologis, fisiologis, biokimiawi), yang dengannya kita dapat membedakannya dari organisme lain. Misalnya: mata biru atau coklat, bunga berwarna atau tidak berwarna, tinggi atau pendek, golongan darah I (0) atau II (A), dll.

Totalitas semua gen dalam suatu organisme disebut genotipe, dan totalitas semua sifat disebut fenotipe.

Fenotipe terbentuk atas dasar genotipe dalam kondisi lingkungan tertentu selama perkembangan individu organisme.

Dalam teori evolusi Darwin, prasyarat untuk evolusi adalah variabilitas herediter, dan kekuatan pendorong evolusi adalah perjuangan untuk eksistensi dan seleksi alam. Saat membuat teori evolusi, Bab Darwin berulang kali mengacu pada hasil praktik pemuliaan. Dia menunjukkan bahwa keragaman varietas dan keturunan didasarkan pada keragaman. Variabilitas adalah proses munculnya perbedaan keturunan dibandingkan dengan nenek moyang, yang menentukan keragaman individu dalam suatu varietas atau breed. Darwin percaya bahwa penyebab variabilitas adalah dampak pada organisme dari faktor lingkungan (langsung dan tidak langsung), serta sifat organisme itu sendiri (karena masing-masing bereaksi secara khusus terhadap dampak lingkungan eksternal). Variabilitas berfungsi sebagai dasar untuk pembentukan fitur baru dalam struktur dan fungsi organisme, dan hereditas memperkuat fitur ini.Darwin, menganalisis bentuk variabilitas, memilih tiga di antaranya: pasti, tidak terbatas dan korelatif.

Variabilitas tertentu, atau kelompok, adalah variabilitas yang terjadi di bawah pengaruh beberapa faktor lingkungan yang berlaku sama pada semua individu dari suatu varietas atau breed dan berubah ke arah tertentu. Contoh variabilitas tersebut adalah peningkatan berat badan pada individu hewan dengan makanan yang baik, perubahan garis rambut di bawah pengaruh iklim, dll. Variabilitas tertentu sangat besar, mencakup seluruh generasi dan diekspresikan pada setiap individu dengan cara yang sama . Ini bukan keturunan, yaitu, pada keturunan dari kelompok yang dimodifikasi, dalam kondisi lain, sifat-sifat yang diperoleh oleh orang tua tidak diwariskan.

Variabilitas tidak terbatas, atau individu, memanifestasikan dirinya secara khusus pada setiap individu, yaitu. unik, bersifat individual. Hal ini terkait dengan perbedaan individu dari varietas yang sama atau berkembang biak dalam kondisi yang sama. Bentuk variabilitas ini tidak terbatas, yaitu suatu sifat dalam kondisi yang sama dapat berubah ke arah yang berbeda. Misalnya, dalam satu varietas tanaman, spesimen muncul dengan warna bunga yang berbeda, intensitas warna kelopak yang berbeda, dll. Alasan untuk fenomena ini tidak diketahui oleh Darwin. Variabilitas tidak terbatas bersifat herediter, yaitu, ditransmisikan secara stabil ke keturunannya. Inilah pentingnya evolusi.

Dengan variabilitas korelatif, atau korelatif, perubahan pada salah satu organ menyebabkan perubahan pada organ lain. Misalnya anjing dengan bulu yang kurang berkembang biasanya memiliki gigi yang kurang berkembang, merpati dengan kaki berbulu memiliki anyaman di antara jari-jarinya, merpati dengan paruh panjang biasanya memiliki kaki yang panjang, kucing putih dengan mata biru biasanya tuli, dll. Dari faktor variabilitas korelatif , Darwin membuat kesimpulan penting: seseorang, yang memilih fitur apa pun dari struktur, hampir "mungkin secara tidak sengaja akan mengubah bagian tubuh lainnya berdasarkan hukum korelasi yang misterius."

Setelah menentukan bentuk variabilitas, Darwin sampai pada kesimpulan bahwa hanya perubahan yang diwariskan yang penting untuk proses evolusi, karena hanya perubahan tersebut yang dapat terakumulasi dari generasi ke generasi. Menurut Darwin, faktor utama dalam evolusi bentuk budaya adalah variabilitas herediter dan seleksi manusia (Darwin menyebut seleksi tersebut buatan). Variabilitas merupakan prasyarat yang diperlukan untuk seleksi buatan, tetapi tidak menentukan pembentukan breed dan varietas baru.

Artikel dan publikasi:

Sistem syaraf pusat. Sumsum tulang belakang
Sumsum tulang belakang adalah tali saraf yang terletak di dalam kanal tulang belakang dari tingkat foramen magnum ke tingkat vertebra lumbalis 1-2. Itu berakhir dengan kerucut otak, yang masuk ke utas terakhir, turun ke ...

Sejarah Singkat Organisme yang Dimodifikasi Secara Genetik
Awal mula perkembangan rekayasa genetika tanaman terletak pada tahun 1977, ketika terjadi penemuan yang memungkinkan penggunaan mikroorganisme tanah Agrobacterium tumefaciens sebagai alat untuk memasukkan gen asing ke tanaman lain. Pada tahun 1987 dia...

Sifat protein, isolasi
Properti. Sifat fisik dan kimia protein ditentukan oleh sifat molekulnya yang tinggi, kekompakan rantai polipeptida, dan susunan residu asam amino yang saling menguntungkan. Berat molekul bervariasi dari 5 hingga 1 juta, dan konstanta ...