Academia Medicală de Stat Chelyabinsk

Departamentul de Histologie, Citologie și Embriologie

Lectura

"Tesut nervos. Fibre nervoase și terminații nervoase

2003

Plan

1. Conceptul de fibră nervoasă

2. Caracteristicile fibrelor nervoase nemielinice.

3. Caracteristicile fibrelor nervoase mielinice.

4. Nervul periferic: concept, structură, membrane, regenerare.

5. Sinapse: concept, clasificări după localizare, efect, evoluție, natura neurotransmițătorului, structură.

6. Terminații nervoase: concepte, varietăți, structura terminațiilor nervoase senzoriale și motorii.

lista de diapozitive

1. Corp Vater-Pacini 488.

2. Fibre nervoase mielinice 446

3. Secțiune transversală a unui nerv periferic 777.

4. Sinapsele nervoase de pe suprafața unei celule nervoase multipolare 789.

5. Corpul Vater-Pacini și corpul Meissner 784.

6. Corp Meissner 491.

7. Corp Meissner 786.

8. Terminații nervoase libere în epiteliu

9. Terminații nervoase libere în epidermă 782.

10. Terminațiile nervoase motorii în mușchiul scheletic 785.

11. Sinapsa (diagrama) 778.

12.Ultrastructura sinapselor 788

13. Fibre nervoase mielinice 780

14. Fibre nervoase nemielinice 444.

15. Mielinizarea fibrelor nervoase 793.

16. fascicul nervos 462.

17. Terminație nervo-musculară 487.

18. Terminații nervoase încapsulate 450.

Neuronii aflați în sistemul nervos central și în ganglioni sunt conectați la periferie cu ajutorul proceselor lor: dendrite și axoni. Mergând la periferie, procesele celulelor nervoase sunt acoperite cu membrane, ducând la formarea fibrelor nervoase. Fiecare fibră nervoasă conține, așadar, un proces al unei celule nervoase (axon sau dendrite) - un cilindru axial și o teacă construită din celule gliale - o teacă glială. După structura membranei gliale, se disting fibrele nervoase mielinice (pulpa) și fibrele nervoase nemielinizate (fără pulpă).

Fibrele nervoase nemielinizate (nemielinize) se găsesc predominant în sistemul nervos autonom. Procesele de creștere ale celulelor nervoase sunt acoperite cu celule oligodendroglie, care sunt denumite în mod obișnuit celule Schwann sau neurolemocite în sistemul nervos periferic. Aceste celule sunt mobile și chiar pot migra de la un proces al unei celule nervoase la altul. Ei, aplatindu-se pe suprafața procesului celulei nervoase, alunecă treptat de-a lungul acesteia. S-a constatat că lemocitul, turtindu-se, acoperă treptat procesul celulei nervoase și se închide. Locul de contact al marginilor celulei se numește mesaxon, adică. mesaxonul este joncțiunea a două citoleme. Uneori, celula Schwann acoperă mai multe procese ale celulelor nervoase, ducând la formarea fibrelor nervoase de tip cablu. Astfel, fibrele nervoase nemielinice constau dintr-un cilindru axial și o teacă glială sau continuă Schwann. La microscopie cu lumină, fibrele nervoase nemielinice arată ca fire subțiri și numeroși nuclei translucizi. Marginile celulelor Schwann sunt foarte subțiri, deci nu sunt vizibile. Creșterea axonilor urmează un gradient de concentrație al factorilor chimici specifici produși în ținte (de exemplu, factorul de creștere a nervilor; acetilcolina determină direcția creșterii axonilor). În plus, este posibil ca în spațiul de creștere a axonilor să fie distribuite semne moleculare, care sunt citite unul după altul prin procesul de creștere, în urma căruia crește în direcția corectă.

Viteza de conducere a impulsului nervos de-a lungul fibrelor nervoase nemielinice este de până la 5 metri pe secundă.

Fibrele nervoase mielinice se găsesc predominant în sistemul nervos central. Inițial, fibrele mielinice se formează în același mod ca și fibrele nemielinizate. Cu toate acestea, după formarea mesaxonului, dezvoltarea fibrelor nervoase nemielinice este finalizată. În timpul formării unei fibre nervoase mielinice, după formarea mesaxonului, celula începe să se rotească în jurul procesului celulei nervoase, drept urmare mesaxonul este înfășurat în jurul procesului, iar citoplasma celulei Schwann este împins la periferie. Datorită înfășurărilor mesaxonului, se formează o teacă suplimentară a fibrei nervoase, care se numește teaca de mielină. Straturile membranei de suprafață ale celulei Schwann conțin proteine ​​și lipoide, prin urmare, cu stratificarea repetată a mesaxonei, se formează o înveliș de mielină închisă la culoare, constând din colesterol, grăsimi neutre și fosfatide. Astfel, fibra nervoasa mielinizata este formata dintr-un cilindru axial inconjurat de teci de mielina si Schwann. La microscopia cu lumină, secțiunile tratate cu osmiu arată că fibra nervoasă mielinică este formată dintr-o teacă de mielină discontinuă închisă la culoare și o teacă Schwann continuă foarte subțire. Zonele în care teaca de mielină este întreruptă, fibra nervoasă devine mai subțire. Aceste secțiuni sunt numite interceptări ale lui Ranvier. Astfel, la locul interceptării lui Ranvier, cilindrul axial este acoperit doar de neurilema (coaja Schwann). Distanța dintre două noduri ale lui Ranvier corespunde limitelor unei celule Schwann care conține unul sau doi nuclei. În zona de interceptare a lui Ranvier, celulele Schwann dau naștere la numeroase excrescențe asemănătoare degetelor care sunt împletite aleatoriu. Membrana plasmatică a cilindrului axial din interceptarea lui Ranvier se caracterizează printr-o concentrație mare de canale ionice, în special de sodiu, care asigură generarea și conducerea unui potențial de acțiune pe lungimea cilindrului axial. Învelișul de mielină este eterogen: în grosimea sa se găsesc crestături Schmidt-Lanterman, care sunt vizibile sub formă de dungi luminoase care traversează teaca de mielină în direcție oblică. La microscopie electronică, crestăturile sunt vizibile ca zone în care membranele au un curs neregulat sau pliuri. Semnificația acestui fenomen nu a fost stabilită. Viteza impulsului nervos de-a lungul fibrelor de mielină ajunge la 120 de metri pe secundă, datorită conducerii spasmodice a impulsului. Învelișul de mielină izolează axonul de influența inductoare a fibrelor nervoase învecinate.

Dezvoltarea fibrelor de mielină în diferite zone are loc în momente diferite. S-a demonstrat că sistemele conductoare mai vechi din punct de vedere filogenetic sunt îmbrăcate mai devreme cu mielină. Procesul de mielinizare a fibrelor nervoase nu se termină la naștere și continuă în primii ani de viață ai copilului. Astfel, procesul de mielinizare a fibrelor nervilor cranieni se încheie doar cu 1-1,5 ani, iar mielinizarea nervilor spinali se poate întinde până la 5 ani. Dezvoltarea tecilor de mielină este sporită în special la un copil de la vârsta de 8 luni în timpul începutului mersului. În același timp, mielinizarea fibrelor nervoase motorii este mai rapidă decât a celor senzoriale.

Fibrele nervoase de la periferie rareori merg singure, izolate. Mai des se află în mănunchiuri, formând nervi.

Nervul periferic este format din fibre nervoase mielinice și nemielinice. În acest caz, anumite fibre nervoase pot predomina în nervul periferic. Ca parte a unui nerv periferic, fiecare fibră nervoasă este înconjurată de un strat foarte subțire de țesut conjunctiv delicat care conține vase de sânge. Acesta este endoneurul. Vasele de sânge ale endonevrului se ramifică în numeroase capilare care furnizează hrana fibrelor nervoase. Mănunchiuri separate de fibre nervoase din compoziția nervului periferic sunt delimitate de straturi mai pronunțate de țesut conjunctiv lax, care se numesc perineur. Suprafața interioară a perineurului este căptușită cu mai multe straturi (de la 3 la 10) de celule epiteliale aplatizate capabile de fagocitoză. S-a stabilit că pot fagocita bacteriile lepră. Pe măsură ce nervii devin mai subțiri, numărul de straturi de celule epiteliale scade, până la un singur strat. Țesutul conjunctiv al perineuriului conține fibroblaste, mastocite. Membrana bazală este situată pe ambele suprafețe ale fiecărui strat epitelial. Ultimul strat epitelial dispare odată cu celulele Schwann în timpul formării terminalelor. Celulele epiteliale Schwann și perineurium au o caracteristică ultrastructurală comună, dar au proprietăți antigenice diferite. Perineuriul îndeplinește o funcție de barieră, deoarece are permeabilitate selectivă pentru diferiți coloranți, coloizi, proteine, peroxidază de hrean, electroliți, adică formează o barieră hemato-neurală, care corespunde funcțional și structural barierei hemato-encefalice a sistemului nervos central. sistem. Perineuriul participă activ la procesele de regenerare a fibrelor nervoase. Astfel, s-a stabilit că atunci când perineurul este deteriorat, nu are loc regenerarea fibrei nervoase.

De la suprafață, nervul periferic este acoperit cu epineuriu, format din colagen și chiar fibre elastice. Aici trec vasele de sânge și se află acumulări separate de celule adipoase.

Regenerarea fibrelor nervoase. Procesele subcelulare distructive și degenerative care se dezvoltă în timpul traumei stimulează simultan procesele de recuperare.

Dacă fibrele nervoase pulpe sunt deteriorate, se dezvoltă degenerarea walleriana, care apare în 3-7 ore de la leziune. Se caracterizează prin apariția unor contururi neuniforme ale fibrei nervoase și prin descompunerea și separarea mielinei în fragmente separate și vacuolizarea acesteia. Mielina se descompune în grăsime neutră. Defalcarea tecii de mielină are loc la grăsimi neutre. Defalcarea mielinei merge în paralel cu distrugerea (necroza) cilindrilor axiali. Produsele degradării lor în câteva luni sunt resorbite de celulele Schwann și de macrofagele endonevrului și perineurului (sunt absorbite, digerate și absorbite). În pericarionul neuronilor lezați, există o scădere a numărului de tubuli ai reticulului endoplasmatic granular (tigroliză). Ulterior, în locul secțiunilor degenerate ale fibrelor nervoase mielinizate și nemielinizate, rămân doar fire de celule Schwann (panglici Büngner), care proliferează intens și cresc unele spre altele de la ambele capete ale nervului. În același timp, există o creștere a țesutului conjunctiv și a vaselor de sânge. Încă de la 3 ore de la accidentare, la capetele zonelor afectate (centrale și periferice) se formează îngroșări - lasare axoplasmatică, numite baloane de creștere (baloane de capăt). Datorită capacității corpului celulei nervoase de a produce axoplasmă, numeroase colaterale nemielinizate încep să crească din baloane de creștere, la capetele cărora se formează flacoane, dungi, spirale, înfășurări și bile. Colateralele rezultate se deplasează treptat spre capătul tăiat al axonului în zona zonei vătămate. În același timp, unele dintre colaterale degenerează, în timp ce restul continuă să crească spre capătul periferic al nervului. S-a stabilit că regenerarea cu succes are loc dacă un număr suficient de axoni cresc în capătul periferic al nervului pentru a restabili conexiunile nervoase cu organele de lucru. În același timp, are loc o proliferare intensivă a celulelor Schwann, care în cele din urmă duce la formarea unor acumulări puternice de celule gliale. Colateralele germinează un strat de celule Schwann și sunt acoperite de acestea, în timp ce dobândesc o membrană glială.

Rata de regenerare a axonilor fibrelor nervoase periferice la om este de 0,1-1,5 mm pe zi (rar până la 5 mm pe zi). La copii, regenerarea este mult mai rapidă. Fibrele nervoase nemielinice regenerabile sunt acoperite cu o teacă de mielină la 20-30 de zile după leziune. Cu toate acestea, atinge grosimea sa obișnuită la numai 6-8 luni de la accidentare. Gradul de reinervare a trunchiului nervos este determinat de numărul de fibre nervoase care cresc în el. Creșterea axonilor are loc de-a lungul unui gradient de concentrație al factorilor chimici specifici produși în ținte, cum ar fi factorul de creștere a nervilor. De mare importanță pentru refacerea axonilor sunt celulele Schwann conservate, care marchează direcția de creștere a procesului. Procesul de creștere se deplasează de-a lungul suprafeței acestor celule între plasmalemă și membrana bazală. Factorii neurotrofici eliberați de celulele Schwann, inclusiv factorul nervos, sunt preluați de axon și transportați în pericarion, unde stimulează sinteza proteinelor. Se presupune că etichetele moleculare sunt distribuite în spațiul de creștere a axonilor. Procesul de creștere citește semnele unul după altul și crește în direcția corectă. Dacă axonul nu găsește o cale de creștere de-a lungul celulelor Schwann, atunci se observă o creștere haotică a ramurilor sale.

Principalul obstacol în calea regenerării axonilor nervului deteriorat este o cicatrice aspră a țesutului conjunctiv care se formează în zona leziunii. În acest sens, pentru a evita diferite complicații care apar la locul leziunii, tulburările circulatorii și pentru a îmbunătăți regenerarea, metodele optime de tratare a rănilor, se folosesc tipuri moderne de material de sutură pentru a conecta capetele nervului. Astfel, se propune un adeziv polimeric, care formează un fel de clutch în jurul epineurului, ceea ce duce la dezvoltarea unei cicatrici de țesut conjunctiv lax, care împiedică într-o măsură mai mică regenerarea. În plus, s-a constatat că dura mater are o activitate antigenică foarte scăzută și se absoarbe rapid în țesuturi, provocând modificări inflamatorii minime. În acest sens, s-a propus utilizarea dura mater pentru a izola locul leziunii nervilor periferici din țesuturile înconjurătoare și firele de sutură din acesta ca material de sutură, ceea ce a îmbunătățit semnificativ tratamentul pacienților. În plus, sunt folosite și alte metode pentru a accelera regenerarea. De exemplu, capetele nervului deteriorat sunt plasate în tuburi în care este turnat ser autogen, reducând astfel invazia fibroblastelor. „Metoda lungimii rezervei naturale” permite ca nervul deteriorat să fie scos fără rău, deoarece este situat într-un model în zig-zag. Se folosește autoplastia, adică un segment al altui nerv este transplantat în zona leziunii. Uneori se folosește o cultură de celule Schwann, care este plasată în zona leziunii.

Procesele celulelor nervoase, axonilor sau dendritelor, se termină fie în țesuturi, unde formează terminații nervoase, fie în contact cu alte celule, formând sinapse.

Sinapsele sunt structuri complexe care se formează în zona de contact dintre două celule, specializate în conducerea unidirecțională a impulsului nervos.

Conceptul de sinapsă a fost introdus pe baza observațiilor fiziologice de către Sherrington în 1897. Confirmarea finală a prezenței lor a fost efectuată abia la mijlocul secolului al XX-lea folosind un microscop electronic. Astfel, s-a încheiat o discuție pe termen lung între susținătorii „teoriei neuronale” a structurii sistemului nervos, conform căreia celula nervoasă era considerată principala unitate structurală și funcțională, și susținătorii teoriei „contuității”, care a proclamat postulatul unei conexiuni continue a neurofibrilelor între procesele celulare într-o singură rețea. Sinapsele sunt extrem de plastice. Există 10 sinapse chimice în creierul uman.

După natura contactului se disting mai multe tipuri de sinapse: axo-somatice, axo-dendritice, axo-axonale, dendro-dendritice, dendro-somatice (ultimele trei tipuri de sinapse sunt inhibitorii).

Prin localizare, se disting sinapsele centrale, situate în sistemul nervos central, și periferice, situate în sistemul nervos periferic, inclusiv în ganglionii autonomi.

După evoluţia în ontogeneză se disting sinapsele statice, situate în arcul reflex al reflexelor necondiţionate, şi dinamice, caracteristice arcurilor reflexe ale reflexelor condiţionate.

După efectul final, se disting sinapsele excitatorii și sinapsele inhibitorii.

După mecanismul de transmitere a unui impuls nervos, se disting sinapsele electrice, sinapsele chimice și sinapsele mixte. Sinapsa electrică se distinge în primul rând prin simetria și contactele apropiate ale ambelor membrane. Fanta sinaptică îngustată de la locul contactului electric este blocată de tubuli subțiri prin care ionii se mișcă rapid între celulele nervoase. Astfel, o sinapsă electrică este o joncțiune asemănătoare unui gol între două celule cu canale ionice. Un analog al sinapselor electrice la oameni sunt joncțiuni sub formă de fante în țesutul muscular cardiac. Toate sinapsele la om sunt practic chimice, deoarece sunt folosite pentru a transmite un impuls nervos de la o celulă la un alt compus chimic: un neurotransmițător sau un neurotransmițător.

Prin natura neurotransmițătorului, se disting sinapsele: colinergice, folosind acetilcolina ca neurotransmițător, adrenergice (norepinefrina), dopaminergice (dopamină), GABAergice (GABA), peptidergice (peptide), purinergice (ATP). De exemplu, în schizofrenie, numărul de sinapse care folosesc dopamina pentru a transmite un impuls crește. Glutamatul, histamina, serotonina, glicina pot fi folosite ca neurotransmitatori. Acum este general acceptat că fiecare neuron produce mai mult de un neurotransmițător.

În zona de contact, plasmolema axonului se îngroașă și se numește membrana presinaptică. Axoplasma conține numeroase mitocondrii și vezicule sinaptice care conțin neurotransmițătorul acetilcolină (sau un alt mediator). Plasmalema unei alte celule din zona de contact se îngroașă și se numește membrană postsinaptică. Spațiul îngust, asemănător unei fante, dintre aceste membrane este fanta sinaptică. Membrana presinaptică conține numeroase canale de calciu care se deschid la trecerea undei de depolarizare. Membrana postsinaptică conține receptori colinergici care sunt foarte sensibili la acetilcolină. Când membrana presinaptică se depolarizează, canalele de calciu se deschid și ionii de calciu ies, declanșând eliberarea de acetilcolină în fanta sinaptică. Fiecare veziculă sinaptică conține câteva mii de molecule de neurotransmițători, care este un cuantic. Veziculele sinaptice pot fuziona cu membrana postsinaptică numai atunci când concentrația ionilor de calciu crește. În prezent, au fost sintetizate o serie de medicamente care blochează canalele de calciu, care sunt utilizate pe scară largă în cardiologie în tratamentul anumitor tipuri de aritmii. O cantitate de acetilcolină ajunge la suprafața membranei postsinaptice și interacționează cu receptorii colinergici. Ca urmare a interacțiunii acetilcolinei cu receptorul colinergic, proteina receptorului își schimbă configurația, ceea ce duce la o creștere a permeabilității membranei postsinaptice pentru ioni. Aceasta determină redistribuirea ionilor de potasiu și sodiu pe ambele părți ale membranei și apariția unei unde de depolarizare.

Eliminarea acetilcolinei în viitor are loc datorită acetilcolinesterazei, localizată în sinapsă. O serie de compuși chimici, inclusiv compuși organofosforici, toxinele palide ale ciupercii inhibă colinesteraza, ceea ce duce la o concentrație mare de acetilcolină în fanta sinaptică, prin urmare, în aceste cazuri, se administrează un antidot - atropina, care blochează receptorii colinergici.

Fibrele nervoase din țesuturi se termină în terminații nervoase, care sunt structuri complexe la capetele dendritelor și axonilor din țesuturi. Toate terminațiile nervoase sunt împărțite în două tipuri: senzoriale și motorii.

Terminațiile nervoase senzoriale sau receptorii sunt formați din dendritele celulelor nervoase. În funcție de localizare, se disting exteroreceptorii care primesc informații de la țesuturile tegumentare (de exemplu, receptorii pielii, membranele mucoase) și interoreceptorii care primesc informații de la organele interne (de exemplu, receptorii vasculari). După natura iritației percepute, se disting termoreceptori, chemoreceptori, mecanoreceptori, baroreceptori, nacireceptori etc.

După structură, receptorii sunt împărțiți în liberi și neliberi (clasificarea lui Lavrentiev). Receptorii liberi sunt structuri în formarea cărora este implicat doar cilindrul axial, adică sunt lipsiți de celule gliale (mai precis, celulele Schwann sunt prezente în cantitate foarte mică). În acest caz, ramificarea cilindrului axial se află liber printre celulele epiteliale. Receptorii liberi, de regulă, percep senzații de durere.

Receptorii neliberi sunt formați prin ramificarea cilindrului axial, care sunt însoțiți de celule gliale, adică nu sunt lipsiți de celule gliale. Receptorii neliberi sunt împărțiți în receptori încapsulați și receptori cu structuri suplimentare.

Terminațiile nervoase încapsulate sunt caracterizate prin prezența unor teci complexe. Terminațiile nervoase încapsulate includ corpuri lamelare (corpi Fater-Pacini) și corpuri tactile Meissner. Corpii Fater-Pacini sunt caracteristici țesutului conjunctiv, prin natura iritației percepute sunt baroreceptori. Odată cu formarea acestei terminații nervoase, fibra nervoasă mielinică își pierde teaca de mielină, ramurile cilindrice axiale rămase, ramurile sale sunt însoțite de un număr mic de celule gliale. De la suprafață, corpul lui Vater-Pacini este înconjurat de o cassula de țesut conjunctiv, constând din numeroase plăci stratificate una peste alta. Fiecare placă este formată din fibre subțiri de colagen lipite împreună cu o substanță amorfă și fibroblaste aflate între ele.

Terminațiile nervoase încapsulate includ și corpurile tactile ale lui Meissner, care fac parte din papilele pielii. Fibra nervoasă mielinică, apropiindu-se de papila pielii, își pierde teaca de mielină și se ramifică abundent între numeroase celule oligodendroglie. De la suprafață, corpul este acoperit cu o capsulă subțire de țesut conjunctiv, constând în principal din fibre subțiri de colagen.

Receptorii cu structuri suplimentare includ discuri Merkel, care sunt localizate în epiteliul pielii. Ele sunt reprezentate de celulele Merkel și dendritele celulelor nervoase în contact cu acestea. Celula Merkel este o celulă epitelială modificată (citoplasmă ușoară, nucleu aplatizat, numeroase granule osmiofile) care face parte din epiteliu. În jurul celulei Merkel sunt ramuri dendritice răsucite în spirală. Discurile Merkel oferă o sensibilitate tactilă ridicată.

În țesutul muscular scheletic, terminațiile nervoase sensibile sunt reprezentate de fusuri neuromusculare care înregistrează modificările lungimii fibrelor musculare și ritmul modificărilor acestora. Fusul este format din mai multe (până la 10-12) fibre musculare striate subțiri și scurte, înconjurate de o capsulă extensibilă subțire. Acestea sunt fibre intrafusale. Fibrele din afara capsulei sunt numite extrafusale. Miofibrilele de actină și miozină se găsesc doar la capetele fibrelor intrafuzale, deci doar capetele fibrelor musculare intrafuzale se pot contracta. În acest caz, partea centrală a fibrelor musculare intrafusale este necontractivă. Ea este receptor. Există două tipuri de fibre musculare intrafusale: fibre cu lanț nuclear și cu pungă nucleară. Există de la 1 până la 3 fibre cu o pungă nucleară în fiecare fus, partea centrală a acestora este extinsă și conține mulți nuclei. Pot exista de la 3 la 7 fibre cu un lanț nuclear în fus.Aceste fibre sunt de două ori mai subțiri și mai scurte, iar nucleii din ele sunt localizați într-un lanț de-a lungul întregii părți a receptorului. Două tipuri de fibre aferente sunt potrivite pentru fibrele musculare intrafusale. Unele dintre ele formează terminații sub formă de spirală, împletind fibre intrafusale. Alții formează terminații asemănătoare grupării care se află de fiecare parte a terminațiilor spiralate. Când un mușchi se relaxează sau se contractă, are loc o modificare a lungimii fibrelor intrafuzale, care este înregistrată de receptori. Terminațiile spiralate înregistrează modificarea lungimii fibrei musculare și viteza acestei modificări, în timp ce terminațiile în formă de coș înregistrează doar modificarea lungimii. Inervația eferentă este reprezentată de sinapsa axo-musculară de la capetele fibrei musculare. Determinând contracția secțiunilor terminale ale fibrei musculare intrafuzale, acestea provoacă întinderea părții sale centrale a receptorului.

Terminațiile nervoase motorii sunt formate de secțiunile terminale ale axonilor celulelor nervoase ale măduvei spinării. La microscopie cu lumină, terminațiile nervoase motorii (efectori) arată ca tufișuri sau picioare de păsări cu îngroșări ca niște butoni la capete. Este important ca terminațiile nervoase motorii, pe lângă transmiterea unui impuls nervos, să aibă un efect trofic, reglând metabolismul celulelor și țesuturilor. Cu microscopia electronică, efectorii sunt construiți în funcție de tipul de sinapsă.

Terminațiile motorii din mușchii scheletici se numesc plăci motorii. Placa motorie este formată dintr-o ramură terminală axonală și o talpă. Fibra nervoasă mielinică, apropiindu-se de fibra musculară, își pierde teaca de mielină și îndoaie sarcolema sub forma a numeroase excrescențe asemănătoare degetelor. În sarcolemă, care formează invaginări, apar depresiuni și mai mici. Neurolema axonală crește împreună cu sarcolema și apare un spațiu în formă de con, umplut cu citoplasma lemocitelor, iar aici se află și nucleii. Un cilindru axial se ramifică în acest spațiu. Învelișul presinaptic este reprezentat în placa motorie de axolemă. Membrana postsinaptică este sarcolema fibrei musculare. Între aceste membrane se formează un spațiu asemănător unei fante - fanta sinaptică. În neuroplasma axonului sunt concentrate multe mitocondrii și vezicule sinaptice mici. În sarcoplasma fibrei musculare din zona plăcii, există și o acumulare de nuclei.

Caracteristici ale fibrelor nervoase și ale terminațiilor nervoase din corpul copilului.

Fibre nervoase. În perioada neonatală, fibrele nervoase sunt mai scurte și mai subțiri decât la un adult. Caracteristicile de vârstă ale structurii fibrelor nervoase periferice este natura în etape a mielinizării lor. Mielinizarea fibrelor nervoase începe în perioada prenatală. Fibrele organelor și sistemelor vitale mai vechi din punct de vedere filogenetic sunt primele care mielinizează. Cu toate acestea, până la nașterea copilului, mielinizarea nu se termină. Până la vârsta de 9 ani, mielinizarea fibrelor nervoase din nervii periferici este aproape de finalizare. Mielinizarea nervilor cranieni se termină cu 1,5 ani, iar nervii spinali doar cu 5 ani. Mielinizarea fibrelor nervoase motorii este mai rapidă decât a celor senzoriale. Mielinizarea fibrei are loc într-o direcție centrifugă, adică de la celulă la terminale. Distanța dintre interceptările lui Ranvier la un copil este mult mai mică decât la un adult. Odată cu vârsta, grosimea tecii de mielină crește. Până la 3 ani la un copil, straturile de țesut conjunctiv sunt mai pronunțate și mai bogate în elemente celulare.

3.5. Fibre nervoase. Caracteristicile de vârstă ale fibrelor nervoase

Fibrele nervoase sunt procese ale celulelor nervoase acoperite cu teci. În funcție de caracteristica morfologică, fibrele nervoase sunt împărțite în două grupe:

 moale sau mielinizată

 fără pulpă, fara teaca de mielina.

Miezul fibrei estecilindru de osie - un proces al unui neuron, care constă din cel mai subțire neurofibrile. Ei participă
în procesele de creștere a fibrelor, îndeplinesc o funcție de susținere și, de asemenea, asigură transferul de substanțe active sintetizate în organism,
la lăstari. LA necarnoase fibre nervoase, cilindrul axial este acoperit cu o teaca Schwann. Acest grup de fibre include fibre postganglionare subțiri ale sistemului nervos autonom.

LA moale fibrele nervoase, cilindrul axial este acoperit mielină și schwannscoici (Fig. 3.3.1). Acest grup de fibre include fibre senzoriale, motorii, precum și fibre preganglionare subțiri ale sistemului nervos autonom.

Învelișul de mielină acoperă cilindrul axial nu ca o „carcasă solidă”, ci doar anumite secțiuni ale acestuia. Se numesc porțiunile fibrei care sunt lipsite de teaca de mielinăinterceptări Ranvier . Lungimea secțiunilor acoperite cu o teacă de mielină este de 1-2 mm, lungimea interceptelor este de 1-2 microni (µm). Teaca de mielină face trofice și izolatoare functii (are rezistenta mare la curentul bioelectric care trece prin fibra). Lungimea secțiunilor interstițiale - „izolatori” este relativ proporțională cu diametrul fibrei (în fibrele senzoriale și motorii groase este mai mare decât în ​​fibrele subțiri). Interceptări ale lui Ranvierîndeplini o funcție repetoare(generați, conduceți și sporiți excitația).

Din punct de vedere funcțional, fibrele nervoase sunt împărțite în: aferent(sensibil) și eferentă(motor). Se numește acumularea de fibre nervoase acoperite de o teacă comună de țesut conjunctiv nerv. Există nervi senzoriali, motorii și mixți, aceștia din urmă conțin fibre senzoriale și motorii în compoziția lor.

Funcţiefibrele nervoase reprezintă conducerea impulsurilor nervoase de la receptorii din sistemul nervos central și de la sistemul nervos central către organele de lucru.
Propagarea impulsurilor de-a lungul fibrelor nervoase se realizează datorită curenților electrici (potențialelor de acțiune) care apar între secțiunile excitate și neexcitate ale fibrei nervoase. În fibrele nervoase necarnoase, teaca Schwann este activă electric pe toată lungimea fibrei, iar curentul electric trece prin fiecare dintre secțiunile acesteia (are forma unei undă care călătorește continuu), deci viteza de propagare a excitației
mic (0,5–2,0 m/s). În fibrele nervoase pulpe, doar interceptele sunt active electric, astfel încât curentul electric „sare” de la o interceptare la alta, ocolind teaca de mielină. O astfel de răspândire a excitației se numește saltatorie (ca sărituri), care crește viteza de conducere (3–120 m/s) și reduce costurile cu energie.

Pentru conducerea excitației de-a lungul fibrelor nervoase, anumite modele sunt caracteristice:

 bilateral conducerea impulsurilor nervoase - excitația de-a lungul fibrei se efectuează în ambele direcții de la locul iritației;

 izolat conducerea excitației - impulsurile nervoase care circulă de-a lungul unei fibre nervoase nu se propagă la fibrele vecine care trec ca parte a nervului datorită tecii de mielină;

 fibrele nervoase relativ neobosit, deoarece în timpul excitației fibra consumă relativ puțină energie și resinteza substanțelor energetice compensează costurile acestora. Dar cu excitația prelungită, proprietățile fiziologice ale fibrei (excitabilitate, conductivitate) scad;

 necesare pentru excitare anatomic
si integritate functionala fibra nervoasa.

Caracteristicile de vârstă ale fibrelor nervoase. Mielinizarea axonilor începe în luna a 4-a de dezvoltare embrionară. Axonul se cufundă în celula Schwann, care se înfășoară în jurul ei de mai multe ori, iar straturile membranei, fuzionand între ele, formează o înveliș de mielină compactă (Fig. 3.5.1).

Orez. 3.5.1

Până la naștere, teaca de mielină este acoperită fibre motorii spinale, aproape toate căile măduvei spinării, cu excepția căilor piramidale, parțial nervii cranieni. Cea mai intensă, dar neuniformă mielinizare a fibrelor nervoase are loc în primele 3-6 luni de viață, mai întâi sunt mielinizați nervii aferenti periferici și mixți, apoi căile trunchiului cerebral, iar mai târziu fibrele nervoase ale cortexului cerebral. „Izolarea” slabă a fibrelor nervoase în primele luni de viață este cauza coordonării imperfecte a funcțiilor. În anii următori, creșterea cilindrului axial continuă la copii, creșterea grosimii și lungimii tecii de mielină. În condiții de mediu nefavorabile, mielinizarea încetinește până la 5-10 ani, ceea ce face dificilă reglarea și coordonarea funcțiilor corpului. Hipofuncția glandei tiroide, deficiența ionilor de cupru din alimente, diferitele intoxicații (alcool, nicotină) deprimă și chiar pot suprima complet mielinizarea, ceea ce duce la întârzierea mintală de diferite grade la copii.

Orez. 7. Fibre nervoase mielinice din nervul sciatic al unei broaște tratate cu tetroxid de osmiu: 1 - strat de mielină; 2 - țesut conjunctiv; 3 - neurolemocit; 4 - crestături de mielină; 5 - interceptarea nodului

Orez. opt. Plexul nervos intermuscular al intestinelor unei pisici: 1 - fibre nervoase nemielinice; 2 - nuclee de neurolemocite

Procesele celulelor nervoase sunt de obicei îmbrăcate în teci gliale și împreună cu acestea se numesc fibre nervoase. Deoarece în diferite părți ale sistemului nervos, tecile fibrelor nervoase diferă semnificativ unele de altele în structura lor, atunci, în conformitate cu particularitățile structurii lor, toate fibrele nervoase sunt împărțite în două grupe principale - mielinizate (Fig. 7). și fibre nemielinice (Fig. 8). Ambele constau dintr-un proces al unei celule nervoase (axon sau dendrite), care se află în centrul fibrei și, prin urmare, este numită cilindru axial și o teacă formată din celule oligodendroglie, care sunt numite aici lemocite (celule Schwann).

fibre nervoase nemielinice

Se găsesc predominant în sistemul nervos autonom. Celulele oligodendrogliei tecilor fibrelor nervoase nemielinice, fiind dense, formează fire ale citoplasmei, în care nucleii ovali se află la o anumită distanță unul de celălalt. În fibrele nervoase nemielinice ale organelor interne, adesea într-o astfel de celulă nu există unul, ci mai mulți (10-20) cilindri axiali aparținând diferiților neuroni. Ele pot, lăsând o fibră, să se mute într-una adiacentă. Astfel de fibre care conțin mai mulți cilindri axiali sunt numite fibre de tip cablu. Microscopia electronică a fibrelor nervoase nemielinice arată că, pe măsură ce cilindrii axiali se scufundă în firele de lemocite, acestea din urmă le îmbracă ca un ambreiaj.

În același timp, membrana lemocitelor se îndoaie, acoperă strâns cilindrii axiali și, închizându-se peste ei, formează pliuri adânci, în partea inferioară a cărora se află cilindrii axiali individuali. Secțiunile membranei lemocitelor apropiate în zona pliului formează o membrană dublă - mesaxon, pe care, parcă, este suspendat un cilindru axial (Fig. 9).

Deoarece învelișul lemocitelor este foarte subțire, nici mesaxonul, nici limitele acestor celule nu pot fi văzute la microscopul cu lumină, iar învelișul fibrelor nervoase nemielinice în aceste condiții se dezvăluie ca un fir omogen de citoplasmă care acoperă cilindrii axiali. De la suprafață, fiecare fibră nervoasă este acoperită cu o membrană bazală.

Orez. nouă. Schema secțiunilor longitudinale (A) și transversale (B) ale fibrelor nervoase nemielinice: 1 - nucleu lemocitar; 2 - cilindru axial; 3 - mitocondrii; 4 - marginea lemocitelor; 5 - mesaxon.

fibre nervoase mielinice

Fibrele nervoase mielinizate sunt mult mai groase decât cele nemielinizate. Diametrul secțiunii lor transversale variază de la 1 la 20 de microni. Ele constau și dintr-un cilindru axial acoperit cu o teacă de lemocite, dar diametrul cilindrilor axiali ai acestui tip de fibre este mult mai mare, iar teaca este mai complexă. În fibra de mielină formată, se obișnuiește să se distingă două straturi ale membranei: cel interior, mai gros, stratul de mielină (Fig. 10), și cel exterior, subțire, format din citoplasma lemocitelor și nucleele acestora.

Stratul de mielină conține lipoide în compoziția sa și, prin urmare, atunci când fibra este tratată cu acid osmic, este vopsită intens într-o culoare maro închis. Întreaga fibră în acest caz este reprezentată de un cilindru omogen, în care liniile luminoase orientate oblic sunt situate la o anumită distanță unele de altele - incizii de mielină (incizie myelini), nămol și crestături Schmidt-Lanterman. După câteva intervale (de la câteva sute de microni la câțiva milimetri), fibra devine brusc mai subțire, formând constricții - interceptări nodale sau interceptări ale lui Ranvier. Interceptările corespund marginii lemocitelor adiacente. Segmentul de fibre închis între interceptele adiacente se numește segment internodal, iar învelișul său este reprezentat de o celulă glială.

În timpul dezvoltării fibrei de mielină, cilindrul axial, plonjând în lemocit, își îndoaie membrana, formând un pliu adânc.

Orez. zece. Diagrama unui neuron. 1 - corpul celulei nervoase; 2 - cilindru axial; 3 - membrana gliala; 4 - nucleul lemocitelor; 5 - stratul de mielina; 6 - crestătură; 7 - interceptarea lui Ranvier; 8 - fibra nervoasa lipsita de strat de mielina: 9 - terminatie motorie; 10 - fibre nervoase mielinice tratate cu acid osmic.

Pe măsură ce cilindrul axial se scufundă, învelișul lemocitelor din zona golului se apropie și cele două foi ale sale sunt conectate între ele prin suprafața lor exterioară, formând o membrană dublă - mesaxon (Fig. 11).

Odată cu dezvoltarea ulterioară a fibrei de mielină, mesaxonul se alungește și se stratifică concentric pe cilindrul axial, deplasând citoplasma lemocitelor și formând o zonă densă stratificată în jurul cilindrului axial - stratul de mielină (Fig. 12). Deoarece membrana lemocitelor este formată din lipide și proteine, iar mesaxonul este foaia sa dublă, este firesc ca teaca de mielină formată de buclele sale să fie intens colorată cu acid osmic. În conformitate cu aceasta, sub un microscop electronic, fiecare buclă de mesaxon este vizibilă ca o structură stratificată construită din proteine ​​și lipide, al cărei aranjament este tipic pentru structurile membranare ale celulelor. Stratul ușor are o lățime de aproximativ 80-120? și corespunde straturilor lipoide ale celor două foi de mesaxon. În mijloc și pe suprafața sa sunt vizibile linii subțiri întunecate formate din molecule de proteine.

Orez. unsprezece.

Învelișul Schwann este zona periferică a fibrei, care conține citoplasma lemocitelor (celule Schwann) și nucleele lor împinse aici. Această zonă rămâne ușoară atunci când fibra este tratată cu acid osmic. În zona crestăturilor dintre buclele mesaxonilor, există straturi semnificative de citoplasmă, datorită cărora membranele celulare sunt situate la o oarecare distanță unele de altele. Mai mult decât atât, după cum se poate observa în Fig. 188, frunzele mesaxonului din această zonă se află și ele liber. În acest sens, aceste zone nu sunt pătate în timpul osmației fibrei.

Orez. 12. Schema structurii submicroscopice a fibrei nervoase mielinice: 1 - axon; 2 - mesaxon; 3 - mielină crestătură; 4 - nodul fibrei nervoase; 5 - citoplasma neurolemocitelor; 6 - nucleul unui neurolemocit; 7 - neurolema; 8 - endoneur

Pe secțiunea longitudinală din apropierea interceptării, este vizibilă o regiune în care spiralele mesaxonilor contactează secvențial cilindrul axial. Locul de atașare al buclelor cele mai adânci este cel mai îndepărtat de interceptare, iar toate buclele ulterioare sunt situate în mod regulat mai aproape de acesta (vezi Fig. 12). Acest lucru este ușor de înțeles dacă ne imaginăm că răsucirea mesaxonului are loc în procesul de creștere a cilindrului axial și a lemocitelor care îl îmbracă. Desigur, primele bucle mesaxone sunt mai scurte decât ultimele. Marginile a două lemocite adiacente din zona de interceptare formează procese asemănătoare degetelor, al căror diametru este de 500 ?. Lungimea lăstarilor este diferită. Impletite intre ele, ele formeaza un fel de guler in jurul cilindrului axial si cad pe sectiuni fie transversal, fie longitudinal. În fibrele groase, în care regiunea de interceptare este relativ scurtă, grosimea gulerului din procesele celulelor Schwann este mai mare decât în ​​fibrele subțiri. Evident, axonul fibrelor subțiri din interceptare este mai accesibil influențelor externe. În exterior, fibra nervoasă mielinică este acoperită cu o membrană bazală asociată cu fire dense de fibrile de colagen, orientate longitudinal și neîntrerupte la interceptarea - neurolema.

Semnificația funcțională a tecilor fibrei nervoase mielinice în conducerea impulsului nervos nu este în prezent bine înțeleasă.

Cilindrul axial al fibrelor nervoase este format din neuroplasmă - citoplasmă fără structură a unei celule nervoase care conține neurofilamente și neurotubuli orientați longitudinal. In neuroplasma cilindrului axial se gasesc mitocondriile, care sunt mai numeroase in imediata vecinatate a interceptelor si mai ales numeroase in aparatele terminale ale fibrei.

De la suprafață, cilindrul axial este acoperit cu o membrană - o axolemă, care asigură conducerea unui impuls nervos. Esența acestui proces se reduce la mișcarea rapidă a depolarizării locale a membranei cilindrului axial de-a lungul lungimii fibrei. Acesta din urmă este determinat de pătrunderea ionilor de sodiu (Na +) în cilindrul axial, care schimbă semnul sarcinii suprafeței interioare a membranei în pozitiv. Aceasta, la rândul său, crește permeabilitatea ionilor de sodiu în zona adiacentă și eliberarea ionilor de potasiu (K +) pe suprafața exterioară a membranei în zona depolarizată, în care se restabilește nivelul inițial al diferenței de potențial. Viteza undei de depolarizare a membranei de suprafață a cilindrului axial determină viteza de transmitere a impulsului nervos. Se știe că fibrele cu un cilindru axial gros conduc iritația mai repede decât fibrele subțiri. Viteza de transmitere a impulsurilor de către fibrele mielinice este mai mare decât de cele nemielinizate. Fibrele subțiri, sărace în mielină, și fibrele nemielinizate conduc un impuls nervos cu o viteză de 1-2 m / s, în timp ce mielina groasă - 5-120 m / s.

Fibre nervoase.

Procesele celulelor nervoase acoperite cu teci se numesc fibre. După structura membranelor, se disting fibrele nervoase mielinice și nemielinice. Procesul unei celule nervoase într-o fibră nervoasă se numește cilindru axial sau axon.

În SNC, învelișurile proceselor neuronilor formează procese de oligodendrogliocite, iar în sistemul nervos periferic, neurolemocite.

Fibrele nervoase nemielinice sunt localizate predominant în sistemul nervos autonom periferic. Învelișul lor este un cordon de neurolemocite, în care sunt scufundați cilindrii axiali. O fibră nemielinică care conține mai mulți cilindri axiali se numește fibră de tip cablu. Cilindrii axiali dintr-o fibră pot trece în următoarea.

Procesul de formare a unei fibre nervoase nemielinice are loc după cum urmează. Atunci când într-o celulă nervoasă apare un proces, alături de acesta apare un fir de neurolemocite. Procesul celulei nervoase (cilindrul axial) începe să se scufunde în firul de neurolemocite, trăgând plasmolema adânc în citoplasmă. Plasmalema dublată se numește mesaxon. Astfel, cilindrul axial este situat la baza mesaxonului (suspendat de mesaxon). În exterior, fibra nemielinică este acoperită cu o membrană bazală.

Fibrele nervoase mielinice sunt localizate în principal în sistemul nervos somatic, au un diametru mult mai mare în comparație cu cele nemielinice – până la 20 de microni. Cilindrul axului este de asemenea mai gros. Fibrele de mielină sunt colorate cu osmiu într-o culoare negru-maro. După colorare, în teaca fibrelor sunt vizibile 2 straturi: mielina interioară și cea exterioară, formată din citoplasmă, nucleu și plasmolemă, care se numește neurilemă. Un cilindru axial necolorat (ușor) rulează în centrul fibrei.

Crestături oblice ușoare (incisio myelinata) sunt vizibile în stratul de mielină al cochiliei. De-a lungul fibrei, există constricții prin care stratul de înveliș de mielină nu trece. Aceste îngustari se numesc interceptări nodale (nodus neurofibra). Doar neurilema și membrana bazală care înconjoară fibra de mielină trec prin aceste interceptări. Nodurile nodale sunt granița dintre două lemocite adiacente. Aici, excrescențe scurte cu un diametru de aproximativ 50 nm pleacă de la neurolemocit, extinzându-se între capetele acelorași procese ale neurolemocitelor adiacente.

Secțiunea fibrei de mielină situată între două interceptări nodale se numește segment internodal sau internodal. Doar 1 neurolemocit este localizat în acest segment.

Stratul de înveliș de mielină este un mesaxon înșurubat pe cilindrul axial.

Formarea fibrelor de mielină. Inițial, procesul de formare a fibrelor de mielină este similar cu procesul de formare a fibrelor fără mielină, adică cilindrul axial este scufundat în catena de neurolemocite și se formează mesaxon. După aceea, mesaxonul se prelungește și se înfășoară în jurul cilindrului axial, împingând citoplasma și nucleul la periferie. Acest mesaxon, înșurubat pe cilindrul axial, este stratul de mielină, iar stratul exterior al membranei este nucleul și citoplasma neurolemocitelor împinse la periferie.

Fibrele mielinice diferă de fibrele nemielinizate ca structură și funcție. În special, viteza impulsului de-a lungul fibrei nervoase nemielinice este de 1-2 m pe secundă, de-a lungul mielinei - 5-120 m pe secundă. Acest lucru se explică prin faptul că de-a lungul fibrei de mielină impulsul se mișcă în salturi (salturi). Aceasta înseamnă că în cadrul interceptării nodale, impulsul se mișcă de-a lungul neurolemei cilindrului axial sub forma unei unde de depolarizare, adică încet; în cadrul segmentului internodal, impulsul se mișcă ca un curent electric, adică rapid. În același timp, impulsul de-a lungul fibrei nemielinice se mișcă numai sub forma unui val de depolarizare.

Modelul de difracție a electronilor arată clar diferența dintre fibra mielinică și fibra nemielinizată - mesaxonul este înșurubat în straturi pe cilindrul axial.

Teaca de mielină a fibrelor nervoase din sistemul nervos central este formată prin procese de oligodendrocite. De regulă, axonii sunt acoperiți cu teci de mielină, uneori se găsesc dendrite mielinice și, ca o excepție rară, corpuri celulare. Procesele oligodendrocitelor, care înconjoară fibrele nervoase, formează un mesaxon, care se rotește în jurul lor, formând lamele. Mesaxon are o structură cu cinci straturi: proteină-lipid-proteină-lipid-proteină. Această structură, răsucindu-se în mod repetat în jurul axonului, se condensează într-o teacă de mielină compactă. În micrografiile electronice, mielina este o serie de straturi alternative de lipide și proteine, al căror număr poate ajunge la 100 sau mai mult în axonii mari. Fuziunea suprafețelor citoplasmatice ale membranei oligodendrocitelor formează o linie întunecată (perioada principală), iar fuziunea suprafețelor extracelulare formează o perioadă jumătate sau intermediară (linie mai deschisă). Perioada de repetare a mielinei este determinată de grosimea bistratului lipidic constitutiv situat între cele două straturi proteice. Dintre toate membranele biologice, mielina are cel mai scăzut conținut de apă și cel mai mare raport lipide/proteine. Aici, proteinele reprezintă 15-30%, iar lipidele - 70-85% din masa uscată. Lipidele și proteinele mielinei sunt foarte hidrofobe, ceea ce determină proprietatea mielinei ca izolator electric.
Spre deosebire de fibrele nervoase periferice, unde un segment al tecii de mielină este reprezentat de o celulă Schwann (vezi mai sus), teaca de mielină a unui segment de fibre nervoase din sistemul nervos central este formată, de regulă, prin procesele mai multor din apropiere. oligodendrocite. Pe de altă parte, s-a demonstrat că procesele unui singur oligodendrocit pot fi implicate în formarea unei teci de mielină pentru mai multe fibre. Grosimea tecii de mielină din fibrele sistemului nervos central este de obicei mică, iar numărul lamelelor ajunge rareori la câteva zeci sau sute. Chiar și fibrele foarte subțiri sunt mielinizate - de la 0,3 microni în diametru. În general, cu același diametru axonului, tecile de mielină din sistemul nervos central sunt mai subțiri decât în ​​cel periferic, în timp ce regula rămâne - cu cât fibra este mai subțire, cu atât segmentele de mielină sunt mai scurte.
Mielinizarea fibrelor nervoase la om începe la 5-6 luni de dezvoltare prenatală în măduva spinării. În viitor, numărul de fibre mielinizate crește, în timp ce procesul se dezvoltă inegal în diferite structuri ale sistemului nervos central, pe măsură ce funcțiile acestora se formează. Până la naștere, un număr semnificativ de fibre ale măduvei spinării și nuclei tulpini au fost mielinizate. Majoritatea căilor sunt mielinizate în primii ani ai perioadei postnatale. Procesul de mielinizare a căilor este finalizat, în principal până la vârsta de 7-9 ani. Mai târziu decât altele, fibrele căilor asociative ale creierului anterior sunt mielinizate. În cortexul cerebral, fibrele mielinice apar după naștere; la nou-născuți, în cortex se găsesc doar fibre mielinice simple. Procesul de mielinizare la scară limitată continuă pe tot parcursul vieții.