Sistemul nervos al animalelor superioare și al oamenilor este rezultatul unei dezvoltări îndelungate în procesul de evoluție adaptativă a ființelor vii. Dezvoltarea sistemului nervos central a avut loc, în primul rând, în legătură cu îmbunătățirea percepției și analizei influențelor din mediul extern. În același timp, a fost îmbunătățită și capacitatea de a răspunde la aceste influențe printr-o reacție coordonată, adecvată din punct de vedere biologic. Dezvoltarea sistemului nervos a procedat și în legătură cu complicarea structurii organismelor și nevoia de a coordona și regla activitatea organelor interne.

Cele mai simple organisme unicelulare (amoeba) nu au încă un sistem nervos, iar comunicarea cu mediul se realizează cu ajutorul fluidelor care se află în interiorul și în afara corpului, - umoral sau nervos, formă de reglare.

În viitor, când apare sistemul nervos, apare o altă formă de reglare - agitat. Pe măsură ce se dezvoltă, subjugă din ce în ce mai mult umoralul, astfel încât o singură reglare neuroumorală cu rolul principal al sistemului nervos. Acesta din urmă în procesul de filogeneză trece printr-o serie de etape principale.

Etapa I - sistem nervos net. În această etapă, sistemul nervos (intestinal), precum hidra, este format din celule nervoase, ale căror procese numeroase sunt conectate între ele în direcții diferite, formând o rețea care pătrunde difuz în întregul corp al animalului. Când orice punct al corpului este stimulat, excitația se răspândește în întreaga rețea nervoasă și animalul reacționează cu mișcarea întregului corp. Rețeaua nervoasă difuză nu este împărțită în secțiuni centrale și periferice și poate fi localizată în ectoderm și endoderm.

Etapa a II-a - sistemul nervos nodal. În această etapă, celulele nervoase (nevertebrate) converg în grupuri sau grupuri separate, iar din grupuri de corpuri celulare se obțin noduri nervoase - se obțin centre, iar din grupuri de procese - trunchiuri nervoase - nervi. În același timp, numărul de procese din fiecare celulă scade și acestea primesc o anumită direcție. Conform structurii segmentare a corpului unui animal, de exemplu, la anelide, în fiecare segment există noduri nervoase segmentare și trunchiuri nervoase. Acestea din urmă conectează nodurile în două direcții: arborii transversali conectează nodurile unui segment dat, iar cele longitudinale conectează nodurile diferitelor segmente. Din acest motiv, impulsurile nervoase care apar în orice punct al corpului nu se răspândesc în tot corpul, ci se răspândesc de-a lungul trunchiurilor transversale din acest segment. Trunchiurile longitudinale conectează segmentele nervoase într-un singur întreg. La capătul capului animalului, care, atunci când înaintează, intră în contact cu diverse obiecte ale lumii înconjurătoare, se dezvoltă organele senzoriale și, prin urmare, nodurile capului se dezvoltă mai puternic decât ceilalți, dând naștere dezvoltării viitorului creier. . O reflectare a acestei etape este păstrarea trăsăturilor primitive la om (dispersia nodurilor și a microganglionilor la periferie) în structura sistemului nervos autonom.

Etapa a III-a - sistemul nervos tubular.În stadiul inițial al dezvoltării animalelor, un rol deosebit de important l-a jucat aparatul de mișcare, de perfecțiunea căruia depindea principala condiție pentru existența unui animal - nutriția (mișcarea în căutarea hranei, captarea și absorbția acesteia). În organismele multicelulare inferioare, s-a dezvoltat un mod de locomoție peristaltic, care este asociat cu mușchii involuntari și cu aparatul său nervos local. La un nivel superior, metoda peristaltică este înlocuită cu motilitatea scheletică, adică mișcarea cu ajutorul unui sistem de pârghii rigide - peste mușchi (artropode) și în interiorul mușchilor (vertebrate). Consecința acestui lucru a fost formarea mușchilor voluntari (scheletici) și a sistemului nervos central, care coordonează mișcarea pârghiilor individuale ale scheletului motor.

Astfel de sistem nervos centralîn cordate (lanceletă) a apărut sub forma unui tub neural construit metameric cu nervii segmentari care se extind de la acesta către toate segmentele corpului, inclusiv aparatul de mișcare, creierul trunchiului. La vertebrate și oameni, creierul trunchiului devine măduva spinării. Astfel, aspectul creierului trunchiului este legat de îmbunătățirea, în primul rând, a aparatului motor al animalului. Lanceta are deja receptori (olfactiv, luminos). Dezvoltarea în continuare a sistemului nervos și apariția creierului se datorează în principal îmbunătățirii aparatului receptor.

Deoarece majoritatea organelor de simț iau naștere la acel capăt al corpului animalului care este întors în direcția mișcării, adică înainte, capătul anterior al creierului trunchiului se dezvoltă pentru a percepe stimulii externi care vin prin ele și se formează creierul, ceea ce coincide. cu izolarea capătului anterior al corpului sub forma capului cefalizare.

La prima etapă dezvoltare, creierul este format din trei secțiuni: posterioară, mijlocie și anterioară, iar din aceste secțiuni în primul rând (la peștii de jos) se dezvoltă în special creierul posterior, sau romboid. Dezvoltarea creierului posterior are loc sub influența receptorilor acustici și gravitaționali (receptorii perechii VIII de nervi cranieni, care au o importanță primordială pentru orientarea în mediul acvatic). În procesul de evoluție ulterioară, creierul posterior se diferențiază în medula oblongata și creierul posterior propriu-zis, din care se dezvoltă cerebelul și puțul.

În procesul de adaptare a corpului la mediu prin modificarea metabolismului în creierul posterior, ca secțiunea cea mai dezvoltată a sistemului nervos central în această etapă, există centre de control pentru procesele vitale ale vieții asociate, în special, cu aparatul branhial ( respiratie, circulatie sanguina, digestie etc.). Prin urmare, nucleii nervilor branhiali apar în medula oblongata (grupul X al perechii - nervul vag). Acești centri vitali de respirație și circulație rămân în medula oblongata umană. Dezvoltarea sistemului vestibular asociat cu canalele semicirculare și receptorii liniei laterale, apariția nucleilor nervului vag și a centrului respirator creează baza formării. creier posterior.

La a doua etapă(încă la pește) sub influența receptorului vizual se dezvoltă în special mezencefalul. Pe suprafața dorsală a tubului neural se dezvoltă un centru reflex vizual - acoperișul mezencefalului, unde vin fibrele nervului optic.

La a treia etapă, în legătură cu trecerea finală a animalelor din mediul acvatic în aer, receptorul olfactiv se dezvoltă intens, percepând substanțele chimice conținute în aer, semnalând prada, pericolul și alte fenomene vitale ale naturii înconjurătoare.

Sub influența receptorului olfactiv se dezvoltă prosencefalul, având inițial caracterul unui creier pur olfactiv. În viitor, creierul anterior crește și se diferențiază în intermediar și final. În telencefal, ca și în partea superioară a sistemului nervos central, apar centre pentru toate tipurile de sensibilitate. Cu toate acestea, centrii subiacente nu dispar, ci rămân, supunând centrelor etajului de deasupra. În consecință, cu fiecare nouă etapă de dezvoltare a creierului, apar noi centri care îi subjugă pe cei vechi. Există un fel de mișcare a centrilor funcționali la capătul capului și subordonarea simultană a rudimentelor vechi filogenetic față de altele noi. Ca urmare, centrii auzului care au apărut pentru prima dată în creierul posterior sunt prezenți și în creierul mijlociu și anterior, centrii de vedere care au apărut în mijloc sunt prezenți și în creierul anterior, iar centrii mirosului sunt doar în creierul anterior. Sub influența receptorului olfactiv, se dezvoltă o mică parte a creierului anterior, numită creier olfactiv, care este acoperită cu un cortex de substanță cenușie - vechiul cortex.

Îmbunătățirea receptorilor duce la dezvoltarea progresivă a creierului anterior, care devine treptat organul care controlează întregul comportament al animalului. Există două forme de comportament animal: instinctiv, bazat pe reacții specifice (reflexe necondiționate), și individual, bazat pe experiența individului (reflexe condiționate). Conform acestor două forme de comportament, în telencefal se dezvoltă 2 grupuri de centri de materie cenușie: ganglionii bazali având structura nucleelor ​​(centri nucleari) și cortexul substanței cenușii, care are structura unui ecran continuu (centri de ecran). În acest caz, se dezvoltă mai întâi „subcortexul”, apoi cortexul. Scoarța apare în timpul tranziției unui animal de la un stil de viață acvatic la unul terestru și se găsește în mod clar la amfibieni și reptile. Evoluția ulterioară a sistemului nervos se caracterizează prin faptul că cortexul cerebral subjugă din ce în ce mai mult funcțiile tuturor centrilor de bază, există o treptat corticolizarea funcției. Creșterea noului cortex la mamifere este atât de intensă încât cortexul vechi și străvechi este împins în direcția medială către septul cerebral. Creșterea rapidă a crustei este compensată de formarea plierii.

Structura necesară pentru implementarea activității nervoase superioare este scoarță nouă, situat pe suprafața emisferelor și dobândind o structură de 6 straturi în procesul de filogeneză. Datorită dezvoltării crescute a noului cortex, telencefalul la vertebratele superioare depășește toate celelalte părți ale creierului, acoperindu-le ca o mantie. Noul creier în curs de dezvoltare împinge creierul vechi (olfactiv) în adâncuri, care, parcă, se prăbușește, dar rămâne ca înainte centrul olfactiv. Drept urmare, mantia, adică noul creier, prevalează brusc asupra restului creierului - creierul vechi.

Orez. 1. Dezvoltarea telencefalului la vertebrate (după Eddinger). I - creierul uman; II - iepure; III - șopârle; IV - rechini. Negrul indică noul cortex, linie punctată - vechea parte olfactiva¸

Deci, dezvoltarea creierului are loc sub influența dezvoltării receptorilor, ceea ce explică faptul că cea mai înaltă parte a creierului: creierul - cortexul (substanța cenușie) este o colecție de capete corticale ale analizoarelor, care este, o suprafață de percepție continuă (receptor).

Dezvoltarea ulterioară a creierului uman este supusă altor modele asociate cu natura sa socială. Pe lângă organele naturale ale corpului, care se găsesc și la animale, omul a început să folosească unelte. Uneltele muncii, devenite organe artificiale, completau organele naturale ale corpului și constituiau „arma” tehnică a omului. Cu ajutorul acestei „arme”, omul a dobândit posibilitatea nu numai de a se adapta la natură, așa cum fac animalele, ci și de a adapta natura la nevoile sale. Munca, așa cum sa menționat deja, a fost un factor decisiv în formarea unei persoane, iar în procesul muncii sociale a apărut un mijloc necesar pentru comunicarea între oameni - vorbirea. „Prima lucrare, și apoi articularea discursului împreună cu ea, au fost cei mai importanți doi stimuli, sub influența cărora creierul maimuței s-a transformat treptat într-un creier uman, care, cu toată asemănarea cu maimuța, îl depășește cu mult ca mărime și perfecţiune." (K. Marx, F. Engels). Această perfecțiune se datorează dezvoltării maxime a telencefalului, în special a cortexului său - noul cortex.

Pe lângă analizatorii care percep diverși stimuli ai lumii exterioare și constituie substratul material al gândirii concret-vizuale caracteristice animalelor (primul sistem de semnal pentru reflectarea realității, dar pentru I.P. Pavlov), o persoană are capacitatea de a abstractiza gândirea abstractă. cu ajutorul unui cuvânt, mai întâi auzit (vorbirea orală) și mai târziu vizibilă (vorbirea scrisă). Acesta a constituit al doilea sistem de semnalizare, conform lui I.P. Pavlov, care în lumea animală în curs de dezvoltare a fost „un adaos extraordinar la mecanismele activității nervoase” (I.P. Pavlov). Straturile de suprafață ale noii cruste au devenit substratul material al celui de-al doilea sistem de semnalizare. Prin urmare, cortexul cerebral atinge cea mai mare dezvoltare la om.

Astfel, evolutia sistemului nervos se reduce la dezvoltarea progresiva a telencefalului, care la vertebratele superioare si mai ales la om, datorita complicarii functiilor nervoase, atinge proportii enorme. În procesul de dezvoltare, există tendința de a muta centrii integratori conducători ai creierului în direcția rostrală de la mezencefal și cerebel la prosencefal. Cu toate acestea, această tendință nu poate fi absolutizată, deoarece creierul este un sistem integral în care părțile tulpinii joacă un rol funcțional important în toate etapele dezvoltării filogenetice a vertebratelor. În plus, pornind de la ciclostomi, se găsesc proiecții ale diferitelor modalități senzoriale în creierul anterior, indicând participarea acestei regiuni a creierului la controlul comportamentului deja în stadiile incipiente ale evoluției vertebratelor.

• 1) Inducția dorsală sau Neurulația primară - o perioadă de 3-4 săptămâni de gestație;
• 2) Inducția ventrală - perioada de 5-6 săptămâni de gestație;
• 3) Proliferarea neuronală - o perioadă de 2-4 luni de gestație;
• 4) Migrația - o perioadă de 3-5 luni de gestație;
• 5) Organizare - o perioadă de 6-9 luni de dezvoltare fetală;
• 6) Mielinizarea - ia perioada din momentul nasterii si in perioada ulterioara de adaptare postnatala.

LA primul trimestru de sarcină apar următoarele etape de dezvoltare a sistemului nervos al fătului:

Inducerea dorsală sau neurularea primară - datorită caracteristicilor individuale de dezvoltare, poate varia în timp, dar aderă întotdeauna la 3-4 săptămâni (18-27 zile după concepție) de gestație. În această perioadă are loc formarea plăcii neurale care, după ce își închide marginile, se transformă într-un tub neural (4-7 săptămâni de gestație).

Inducția ventrală - această etapă a formării sistemului nervos fetal atinge apogeul la 5-6 săptămâni de gestație. În această perioadă, la tubul neural (la capătul său anterior) apar 3 cavități expandate, din care apoi se formează:

din 1 (cavitatea craniană) - creierul;

din cavitatea a 2-a și a 3-a - măduva spinării.

Datorită împărțirii în trei bule, sistemul nervos se dezvoltă în continuare și rudimentul creierului fetal din trei bule se transformă în cinci prin diviziune.

Din prosencefal se formează telencefalul și diencefalul.

Din vezica cerebrală posterioară - depunerea cerebelului și medular oblongata.

Proliferarea neuronală parțială apare și în primul trimestru de sarcină.

Măduva spinării se dezvoltă mai repede decât creierul și, prin urmare, începe și ea să funcționeze mai repede, motiv pentru care joacă un rol mai important în etapele inițiale ale dezvoltării fetale.

Dar în primul trimestru de sarcină, dezvoltarea analizorului vestibular merită o atenție deosebită. Este un analizor de înaltă specialitate, care este responsabil pentru făt de percepția mișcării în spațiu și senzația de schimbare a poziției. Acest analizor se formează deja în a 7-a săptămână de dezvoltare intrauterină (mai devreme decât alte analizoare!), iar până în săptămâna a 12-a fibrele nervoase se apropie deja de el. Mielinizarea fibrelor nervoase începe în momentul în care apar primele mișcări la făt - la 14 săptămâni de gestație. Dar pentru a conduce impulsurile de la nucleii vestibulari la celulele motorii ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării, tractul vestibulo-spinal trebuie mielinizat. Mielinizarea acestuia are loc după 1-2 săptămâni (15 - 16 săptămâni de gestație).

Prin urmare, datorită formării timpurii a reflexului vestibular, atunci când o femeie însărcinată se mișcă în spațiu, fătul se deplasează în cavitatea uterină. În același timp, mișcarea fătului în spațiu este un factor „iritant” pentru receptorul vestibular, care trimite impulsuri pentru dezvoltarea în continuare a sistemului nervos fetal.

Încălcări ale dezvoltării fătului din influența diverșilor factori în această perioadă duce la încălcări ale aparatului vestibular la un nou-născut.

Până în luna a 2-a de gestație, fătul are o suprafață netedă a creierului, acoperită cu un strat ependimal format din meduloblaste. Până în a 2-a lună de dezvoltare intrauterină, cortexul cerebral începe să se formeze prin migrarea neuroblastelor către stratul marginal supraiacent, formând astfel angajarea substanței cenușii a creierului.

Toți factorii adversi din primul trimestru de dezvoltare a sistemului nervos fetal duc la tulburări severe și, în majoritatea cazurilor, ireversibile în funcționarea și formarea ulterioară a sistemului nervos fetal.

Al doilea trimestru de sarcină.

Dacă în primul trimestru de sarcină are loc o culcare principală a sistemului nervos, atunci în al doilea trimestru are loc dezvoltarea sa intensivă.

Proliferarea neuronelor este principalul proces de ontogeneză.

În acest stadiu de dezvoltare, apare hidropizia fiziologică a veziculelor cerebrale. Acest lucru se datorează faptului că lichidul cefalorahidian, care intră în bulele cerebrale, le extinde.

Până la sfârșitul lunii a 5-a de gestație se formează toți șanțurile principale ale creierului și apar și foramenele Luschka, prin care lichidul cefalorahidian intră pe suprafața exterioară a creierului și îl spală.

În 4-5 luni de la dezvoltarea creierului, cerebelul se dezvoltă intens. El capătă sinuozitatea caracteristică și se împarte, formând părțile sale principale: lobi anterior, posterior și foliculo-nodular.

Tot în al doilea trimestru de sarcină are loc etapa migrației celulare (luna 5), ​​în urma căreia apare zonalitatea. Creierul fetal devine mai asemănător cu creierul unui copil adult.

Sub influența factorilor nefavorabili asupra fătului în a doua perioadă de sarcină, apar tulburări compatibile cu viața, deoarece depunerea sistemului nervos a avut loc în primul trimestru. În această etapă, tulburările sunt asociate cu subdezvoltarea structurilor creierului.

Al treilea trimestru de sarcină.

În această perioadă are loc organizarea și mielinizarea structurilor creierului. Brazdele și circumvoluțiile în dezvoltarea lor se apropie de stadiul final (7-8 luni de gestație).

Etapa de organizare a structurilor nervoase este înțeleasă ca diferențiere morfologică și apariția unor neuroni specifici. În legătură cu dezvoltarea citoplasmei celulelor și o creștere a organelelor intracelulare, există o creștere a formării de produse metabolice care sunt necesare pentru dezvoltarea structurilor nervoase: proteine, enzime, glicolipide, mediatori etc. În paralel cu aceste procese, formarea de axoni și dendrite are loc pentru a asigura contacte sinoptice între neuroni.

Mielinizarea structurilor nervoase începe de la 4-5 luni de gestație și se termină la sfârșitul primului, începutul celui de-al doilea an de viață al copilului, când copilul începe să meargă.

Sub influența factorilor nefavorabili în al treilea trimestru de sarcină, precum și în primul an de viață, când procesele de mielinizare a tractului piramidal se termină, nu apar tulburări grave. Pot exista modificări ușoare ale structurii, care sunt determinate doar de examenul histologic.

Dezvoltarea lichidului cefalorahidian și a sistemului circulator al creierului și măduvei spinării.

În primul trimestru de sarcină (1 - 2 luni de gestație), când are loc formarea a cinci vezicule cerebrale, se produce formarea de plexuri vasculare în cavitatea primei, a doua și a cincea vezicule cerebrale. Aceste plexuri încep să secrete lichid cefalorahidian foarte concentrat, care este, de fapt, un mediu nutritiv datorită conținutului ridicat de proteine ​​și glicogen din compoziția sa (depășește de 20 de ori, spre deosebire de adulți). Lichiorul - în această perioadă este principala sursă de nutrienți pentru dezvoltarea structurilor sistemului nervos.

În timp ce dezvoltarea structurilor cerebrale susține lichidul cefalorahidian, la 3-4 săptămâni de gestație se formează primele vase ale sistemului circulator, care sunt situate în membrana moale arahnoidiană. Initial, continutul de oxigen din artere este foarte scazut, dar in timpul lunii 1-2 de dezvoltare intrauterina, sistemul circulator devine mai matur. Și în a doua lună de gestație, vasele de sânge încep să crească în medula, formând o rețea circulatorie.

Până în luna a 5-a de dezvoltare a sistemului nervos apar arterele cerebrale anterioare, mijlocii și posterioare, care sunt interconectate prin anastomoze și reprezintă o structură completă a creierului.

Alimentarea cu sânge a măduvei spinării provine din mai multe surse decât din creier. Sângele către măduva spinării provine din două artere vertebrale, care se ramifică în trei căi arteriale, care, la rândul lor, parcurg toată măduva spinării, hrănindu-o. Coarnele anterioare primesc mai mulți nutrienți.

Sistemul venos elimină formarea colateralelor și este mai izolat, ceea ce contribuie la îndepărtarea rapidă a produselor finale ale metabolismului prin venele centrale până la suprafața măduvei spinării și în plexurile venoase ale coloanei vertebrale.

O caracteristică a alimentării cu sânge a ventriculului al treilea, al patrulea și lateral al fătului este dimensiunea mai mare a capilarelor care trec prin aceste structuri. Acest lucru duce la un flux sanguin mai lent, ceea ce duce la o nutriție mai intensă.

Prelegerea #1

Planul cursului:

1. Filogeneza sistemului nervos.

2. Caracteristicile tipurilor difuze, ganglionare, tubulare ale sistemului nervos.

3. Caracteristici generale ale ontogenezei.

4. Ontogenia sistemului nervos.

5. Caracteristici ale structurii sistemului nervos uman și caracteristicile sale de vârstă.

Structura corpului uman nu poate fi înțeleasă fără a ține cont de dezvoltarea sa istorică, de evoluția sa, deoarece natura și, prin urmare, omul, ca produs cel mai înalt al naturii, ca formă cea mai înalt organizată a materiei vii, este în continuă schimbare.

Teoria evoluției naturii vii după Charles Darwin se rezumă la faptul că, în urma luptei pentru existență, are loc selecția animalelor care sunt cele mai adaptate unui anumit mediu. Fără a înțelege legile evoluției, nu putem înțelege legile dezvoltării individuale (AN Severtsov).

Modificările în organism care apar în timpul formării sale în termeni istorici se numesc filogeneză, iar cu dezvoltarea individuală - ontogeneză.

Evoluția organizării structurale și funcționale a sistemului nervos trebuie luată în considerare atât din punctul de vedere al îmbunătățirii elementelor sale individuale - celulele nervoase, cât și din punctul de vedere al îmbunătățirii proprietăților generale care asigură comportamentul adaptativ.

În dezvoltarea sistemului nervos, se obișnuiește să se distingă trei etape (sau trei tipuri) ale sistemului nervos: difuz, nodal (ganglionar) și tubular.

Prima etapă în dezvoltarea sistemului nervos este difuză, caracteristică tipului de celenterate (meduze). Acest tip include diferite forme - atașate la substrat (fix) și conducând un stil de viață liber.

Indiferent de forma tipului intestinal al sistemului nervos, acesta este caracterizat ca difuz, ale cărui celule nervoase diferă semnificativ de neuronii vertebratelor. În special, le lipsește substanța lui Nissel, nucleul nu este diferențiat, numărul de procese este mic, iar lungimea lor este nesemnificativă. Neuronii scurtați formează rețele „nervoase locale”, viteza de propagare a excitației, de-a lungul fibrelor cărora este mică și se ridică la sutimi și zecimi de metru pe secundă; deoarece necesită comutare multiplă pentru elementele de scurtătură.

În sistemul nervos difuz nu există doar rețele „nervoase locale”, ci și prin căi conducătoare care conduc excitația pe o distanță relativ mare, oferind o anumită „direcționare” în conducerea excitației. Transmiterea excitației de la neuron la neuron se realizează nu numai într-un mod sinoptic, ci și prin medierea punților protoplasmatice. Neuronii sunt slab diferențiați în funcție de funcție. De exemplu: în hidroizi sunt descrise așa-numitele elemente nervoase-contractile, unde funcția celulelor nervoase și musculare este conectată. Astfel, principala caracteristică a sistemului nervos difuz este incertitudinea conexiunilor, absența intrărilor și ieșirilor clar definite ale proceselor și fiabilitatea funcționării. Din punct de vedere energetic, acest sistem nu este foarte eficient.

A doua etapă în dezvoltarea sistemului nervos a fost formarea tipului nodal (ganglionar) al sistemului nervos, caracteristic tipului de artropode (insecte, crabi). Acest sistem are o diferență semnificativă față de cel difuz: numărul de neuroni crește, diversitatea tipurilor acestora crește, apar un număr mare de variații de neuroni care diferă ca mărime, formă și număr de procese; are loc formarea nodurilor nervoase, ceea ce duce la izolarea și diferențierea structurală a celor trei tipuri principale de neuroni: aferent, asociativ și efector, în care toate procesele primesc o ieșire comună și corpul neuronului, care a devenit atât de unipolar, părăsește nodul periferic. Contacte interneuronale multiple sunt efectuate în grosimea nodului - într-o rețea densă de procese de ramificare, numită neuropil. Diametrul lor ajunge la 800-900 de microni, viteza de excitație prin ele crește. Trecând de-a lungul lanțului nervos fără întrerupere, ele oferă reacții urgente, cel mai adesea de tip defensiv. În cadrul sistemului nervos nodal există și fibre acoperite cu o teacă multistrat, asemănătoare cu teaca de mielină a fibrelor nervoase vertebrate, la care viteza de conducere este mult mai mare decât la axonii de același diametru nevertebrate, dar mai mică decât la axonii mielinizați ai majoritatea vertebratelor.

A treia etapă este sistemul tubular nervos. Aceasta este etapa cea mai înaltă în evoluția structurală și funcțională a sistemului nervos.

Toate vertebratele, de la cele mai primitive forme (lanceolate) până la oameni, au un sistem nervos central sub forma unui tub neural, care se termină la capătul capului cu o masă ganglionară mare - creierul. Sistemul nervos central al vertebratelor este format din măduva spinării și creier. Doar măduva spinării are un aspect structural tubular. Creierul, dezvoltându-se ca o secțiune anterioară a tubului, și trecând prin etapele veziculelor cerebrale, până în momentul maturizării, suferă modificări semnificative de configurație cu o creștere semnificativă a volumului.

Măduva spinării, cu continuitatea sa morfologică, păstrează în mare măsură proprietatea de segmentare a metamerismului lanțului nervos ventral al sistemului nervos nodal.

Odată cu complicarea progresivă a structurii și funcției creierului, dependența acestuia de creier crește, la mamifere este completată de corticalizare - formarea și îmbunătățirea cortexului cerebral. Cortexul cerebral are o serie de proprietăți care îi sunt unice. Construit după principiul ecranului, scoarța cerebrală conține nu doar proiecție specifică (somatică, vizuală, auditivă etc.), ci și zone asociative semnificative, care servesc la corelarea diferitelor influențe senzoriale, integrarea lor cu experiența trecută pentru a transfera au format procese de excitație și inhibiție pentru acte comportamentale de-a lungul căilor motorii.

Astfel, evoluția sistemului nervos merge pe linia îmbunătățirii de bază și a formării de noi proprietăți progresive. Cele mai importante procese de-a lungul acestei căi includ centralizarea, specializarea, corticalizarea sistemului nervos. Centralizarea se referă la gruparea elementelor nervoase în conglomerații morfofuncționale în puncte strategice ale corpului. Centralizarea, care a fost conturată la celenterate sub formă de condensare a neuronilor, este mai pronunțată la nevertebrate. Au noduri nervoase și un aparat ortogonal, se formează un lanț nervos abdominal și ganglioni capului.

În stadiul sistemului nervos tubular, centralizarea este dezvoltată în continuare. Gradientul axial emergent al corpului este un moment decisiv în formarea secțiunii capului sistemului nervos central. Centralizarea nu este doar formarea capului, a părții anterioare a sistemului nervos central, ci și subordonarea părților caudale ale sistemului nervos central către altele mai rostrale.

La nivel de mamifere se dezvoltă corticalizarea - procesul de formare a unui nou cortex. Spre deosebire de structurile ganglionare, cortexul cerebral are o serie de proprietăți care îi sunt unice. Cea mai importantă dintre aceste proprietăți este plasticitatea și fiabilitatea sa extremă, atât structurală, cât și funcțională.

După analizarea tiparelor evolutive ale transformărilor morfologice ale creierului și a activității neuropsihice a lui I.M. Sechenov a formulat principiul etapelor de dezvoltare a sistemului nervos. Conform ipotezei sale, în procesul de autodezvoltare, creierul trece în mod constant prin stadii critice de complicare și diferențiere, atât din punct de vedere morfologic, cât și funcțional. Tendința generală de evoluție a creierului în ontogeneză și filogeneză se realizează după o schemă universală: de la forme difuze, slab diferențiate de activitate, până la forme locale (discrete) mai specializate de funcționare. În filogeneză, există, fără îndoială, o tendință de îmbunătățire a organizării morfologice și funcționale a creierului și, în consecință, o creștere a eficacității activității sale nervoase (mentale). Îmbunătățirea biologică a organismelor constă în dezvoltarea „capacității” lor de a stăpâni, „extinde” sfera mediului cu o eficiență din ce în ce mai mare, devenind în același timp din ce în ce mai puțin dependente de acesta.

Ontogeneza (ontos - fiinta, geneza - dezvoltare) este un ciclu complet de dezvoltare individuala a fiecarui individ, care se bazeaza pe realizarea informatiilor ereditare in toate etapele existentei in anumite conditii de mediu. Ontogenia începe cu formarea unui zigot și se termină cu moartea. Există două tipuri de ontogeneză: 1) indirectă (apare sub formă larvară) și 2) directă (apare în forme non-larvare și intrauterine).

Tip de dezvoltare indirectă (larvară).

În acest caz, organismul în dezvoltarea sa are una sau mai multe etape. Larvele duc un stil de viață activ, ele însele primesc hrană. Larvele au un număr de organe provizorii (organe temporare) care sunt absente în starea adultă. Procesul de transformare a stadiului larvar într-un organism adult se numește metamorfoză (sau transformare). Larvele, aflate în transformări, pot diferi puternic de adult. Embrionii de tip non-personal de dezvoltare (pești, păsări etc.) au organe provizorii.

Tipul de dezvoltare intrauterin este caracteristic oamenilor și mamiferelor superioare.

Există două perioade de ontogeneză: embrionară, postembrionară.

În perioada embrionară se disting mai multe etape: zigot, zdrobire, blastula, gastrulație, histogeneză și organogeneză. Un zigot este un stadiu unicelular al unui organism multicelular, format ca urmare a fuziunii gameților. Clivajul este etapa inițială în dezvoltarea unui ou fecundat (zigot), care se termină cu formarea unei blastule. Următoarea etapă în organismele multicelulare este gastrulația. Se caracterizează prin formarea a două sau trei straturi ale corpului embrionului - straturile germinale. În procesul de gastrulare se disting două etape: 1) formarea ectodermului și endodermului - un embrion cu două straturi; 2) formarea mezodermului (embrion cu trei straturi 0. A treia foaie (de mijloc) sau mezoderm se formează între foile exterioare și interioare.

La celenterate, gastrulația se termină în stadiul a două straturi germinale; la animale și la oameni mai bine organizate, se dezvoltă trei straturi germinale.

Histogenia este procesul de formare a țesuturilor. Din ectoderm se dezvoltă țesuturi ale sistemului nervos. Organogeneza este procesul de formare a organelor. Se finalizează până la sfârșitul dezvoltării embrionare.

Există perioade critice ale dezvoltării embrionare - acestea sunt perioadele în care embrionul este cel mai sensibil la acțiunea de deteriorare a diferiților factori, care îi pot perturba dezvoltarea normală. Diferențierea și complicarea țesuturilor și organelor continuă în ontogeneza postembrionară.

Pe baza faptelor legăturii dintre procesele de dezvoltare ontogenetică a descendenților și filogeneza strămoșilor, a fost formulată legea biogenetică Müller-Haeckel: dezvoltarea ontogenetică (în special embrionară) a unui individ este redusă și repetă (recapitule) concis principalul etape în dezvoltarea întregii serii de forme ancestrale – filogeneza. În același timp, acele trăsături care se dezvoltă sub formă de „superstructuri” ale etapelor finale de dezvoltare, adică se recapitulează într-o măsură mult mai mare. strămoși mai apropiați; semnele strămoșilor îndepărtați sunt reduse într-o măsură mai mare.

Depunerea sistemului nervos uman are loc în prima săptămână de dezvoltare intrauterină din ectoderm sub forma unei plăci medulare, din care se formează ulterior tubul medular. Capătul său anterior se îngroașă în a doua săptămână de dezvoltare intrauterină. Ca urmare a creșterii părții anterioare a tubului medular, la 5-6 săptămâni se formează vezicule cerebrale, din care se formează cele 5 părți cunoscute ale creierului: 1) două emisfere legate prin corpul calos (telencefal); 2) diencefal (diencefal; 3) mesencefal;

4) pontul cerebelos (metencefal); 5) medular oblongata (miencefal), trecând direct în măduva spinării.

Diferite părți ale creierului au propriile lor modele de sincronizare și ritm de dezvoltare. Deoarece stratul interior al veziculelor cerebrale crește mult mai lent decât cel cortical, creșterea în exces duce la formarea de pliuri și brazde. Creșterea și diferențierea nucleilor hipotalamusului, cerebelului sunt cele mai intense în luna a 4-a și a 5-a de dezvoltare intrauterină. Dezvoltarea scoarţei cerebrale este activă mai ales abia în ultimele luni la luna a 6-a de dezvoltare intrauterină, începe să se identifice clar prevalenţa funcţională a secţiunilor superioare faţă de cele bulbospinale.

Procesul complex de formare a creierului nu se termină la naștere. Creierul la nou-născuți este relativ mare, brazdele mari și circumvoluțiile sunt bine definite, dar au o înălțime și o adâncime mică. Există relativ puține brazde mici, apar după naștere. Dimensiunea lobului frontal este relativ mai mică decât cea a unui adult, iar lobul occipital este mai mare. Cerebelul este slab dezvoltat, caracterizat prin grosime mică, emisfere mici și șanțuri superficiale. Ventriculii laterali sunt relativ mari si destinsi.

Odată cu vârsta, poziția topografică, forma, numărul și dimensiunea brazdelor și circumvoluțiilor creierului se modifică. Acest proces este deosebit de intens în primul an de viață al unui copil. După 5 ani, dezvoltarea brazdelor și circumvoluțiilor continuă, dar mult mai încet. Circumferința emisferelor la 10-11 ani crește de 1,2 ori în comparație cu nou-născuții, lungimea brazdelor - de 2 ori și aria cortexului - cu 3,5.

Până la nașterea unui copil, creierul este mare în raport cu greutatea corporală. Indicatorii masei cerebrale la 1 kg de greutate corporală sunt: ​​la un nou-născut - 1/8-1/9, la un copil de 1 an - 1/11-1/12, la un copil de 5 ani - 1/13 -1/14, la adult - 1/40. Astfel, pentru 1 kg de masă a unui nou-născut, există 109 g de medulare, la un adult - doar 20-25 g. Masa creierului se dublează cu 9 luni, se triplează cu 3 ani, iar apoi de la 6-7 ani ritmul de creștere încetinește.

La nou-născuți, materia cenușie este slab diferențiată de cea albă. Acest lucru se explică prin faptul că celulele nervoase se află nu numai aproape una de cealaltă la suprafață, dar sunt și situate într-o cantitate semnificativă în substanța albă. În plus, teaca de mielină este practic absentă.

Cea mai mare intensitate a diviziunii celulelor nervoase ale creierului se încadrează în perioada de la a 10-a până la a 18-a săptămână de dezvoltare intrauterină, care este la modă să se ia în considerare perioada critică de formare a sistemului nervos central.

Mai târziu, începe diviziunea accelerată a celulelor gliale. Dacă numărul de celule nervoase din creierul unui adult este considerat 100%, atunci când copilul se naște, doar 25% dintre celule s-au format, până la vârsta de 6 luni vor fi deja de 66%, iar până la vârsta de un an - 90-95%.

Procesul de diferențiere a celulelor nervoase se reduce la o creștere semnificativă a axonilor, mielinizarea acestora, creșterea și creșterea ramificării dendritelor, formarea de contacte directe între procesele celulelor nervoase (așa-numitele sinapse interneurale). Rata de dezvoltare a sistemului nervos este cu atât mai rapidă, cu atât copilul este mai mic. Se desfășoară deosebit de viguros în primele 3 luni de viață. Diferențierea celulelor nervoase se realizează la 3 ani, iar la 8 ani cortexul cerebral este similar ca structură cu cortexul unui adult.

Dezvoltarea tecii de mielină are loc de la corpul celulelor nervoase la periferie. Mielinizarea diferitelor căi din sistemul nervos central are loc în următoarea ordine:

Calea vestibulospinală, care este cea mai primitivă, începe să prezinte mienizare din luna a 6-a de dezvoltare fetală, calea rubrospinală, de la 7–8 luni, iar calea corticospinală, abia după naștere. Cea mai intensă mielinizare are loc la sfârșitul primului - începutul celui de-al doilea an după naștere, când copilul începe să meargă. În general, mielinizarea este finalizată cu 3-5 ani de dezvoltare postnatală. Cu toate acestea, chiar și în copilărie mai în vârstă, fibrele individuale din creier (în special în cortex) rămân încă neacoperite cu o teacă de mielină. Mielinizarea finală a fibrelor nervoase se încheie la o vârstă mai înaintată (de exemplu, mienizarea căilor tangențiale ale cortexului cerebral - până la vârsta de 30-40 de ani). Incompletitudinea procesului de mielinizare a fibrelor nervoase determină, de asemenea, rata relativ scăzută de conducere a excitației de-a lungul acestora.

Dezvoltarea cailor si terminatiilor nervoase in perioada prenatala si dupa nastere se desfasoara centripet in directie cefalo-caudal. Dezvoltarea cantitativă a terminațiilor nervoase este judecată de conținutul de acid acetilneuraminic care se acumulează în zona terminației nervoase formate. Datele biochimice indică o formare predominant postnatală a majorității terminațiilor nervoase.

Dura mater la nou-născuți este relativ subțire, fuzionată cu oasele bazei craniului pe o platformă mare. Sinusurile venoase au pereți subțiri și sunt relativ mai înguste decât la adulți. Membranele moi și arahnoidiene ale creierului nou-născuților sunt excepțional de subțiri, spațiile subdurale și subarahnoidiene sunt reduse. Cisternele situate la baza creierului, pe de altă parte, sunt relativ mari. Apeductul cerebral (apeductul Silvian) este mai larg decât la adulți.

Măduva spinării în perioada embrionară umple canalul spinal pe toată lungimea sa. Începând cu luna a 3-a a perioadei intrauterine, coloana vertebrală crește mai repede decât măduva spinării. Măduva spinării este mai dezvoltată la naștere decât creierul.La un nou-născut, conul cerebral se află la nivelul celei de-a 113-a vertebre lombare, iar la adult este la nivelul a 1-11 vertebre cingulate. Îngroșarea cervicală și lombară a măduvei spinării la nou-născuți nu este definită și începe să se contureze după vârsta de 3 ani. Lungimea măduvei spinării la nou-născuți este de 30% din lungimea corpului, la un copil de 1 an - 27%, iar la un copil de 3 ani - 21%. Până la vârsta de 10 ani, lungimea sa inițială se dublează. La bărbați, lungimea măduvei spinării atinge o medie de 45 cm, la femei - 43 cm. Secțiunile măduvei spinării cresc în lungime inegal, regiunea toracică crește mai mult decât altele, regiunea cervicală mai puțin și chiar mai puțin lombar.

Greutatea medie a măduvei spinării la nou-născuți este de aproximativ 3,2 g, în fiecare an greutatea acesteia se dublează, cu 3-5 ani se triplează. La un adult, măduva spinării cântărește aproximativ 30 g, alcătuind 1/1848 din întregul corp. În raport cu creierul, greutatea măduvei spinării este de 1% la nou-născuți și de 2% la adulți.

Astfel, în ontogeneză, diferite părți ale sistemului nervos al organizațiilor umane sunt integrate într-un singur sistem funcțional, a cărui activitate se îmbunătățește și devine mai complicată odată cu vârsta. Cea mai intensă dezvoltare a sistemului nervos central are loc la copiii mici. I.P. Pavlov a subliniat că natura activității nervoase superioare este o sinteză a factorilor de ereditate și a condițiilor de creștere. Se crede că dezvoltarea globală a abilităților mentale ale unei persoane este de 50% în primii 4 ani de viață, 1/3 între 4 și 8 ani, iar restul de 20% între 8 și 17 ani. Conform estimărilor aproximative, creierul unei persoane medii absoarbe 10 15 (zece cvadrilioane) biți de informații într-o viață, devine clar că cea mai mare sarcină scade la o vârstă fragedă și tocmai în această perioadă factorii nefavorabili poate provoca leziuni mai severe ale sistemului nervos central.

Principalele etape ale dezvoltării sistemului nervos

Sistemul nervos este de origine ectodermică, adică se dezvoltă dintr-o foaie germinativă externă cu grosimea unui strat unicelular datorită formării și diviziunii tubului medular. În evoluția sistemului nervos se pot distinge schematic astfel de etape.

1. Sistem nervos reticulat, difuz sau asinaptic. Apare în hidra de apă dulce, are forma unei rețele, care se formează prin conectarea celulelor procesului și este distribuită uniform pe tot corpul, îngroșându-se în jurul anexelor bucale. Celulele care alcătuiesc această rețea diferă semnificativ de celulele nervoase ale animalelor superioare: sunt de dimensiuni mici, nu au un nucleu și o substanță cromatofilă caracteristică unei celule nervoase. Acest sistem nervos conduce excitațiile difuz, în toate direcțiile, oferind reacții reflexe globale. În etapele ulterioare ale dezvoltării animalelor multicelulare, își pierde semnificația ca formă unică a sistemului nervos, dar în corpul uman rămâne sub forma plexurilor Meissner și Auerbach ale tractului digestiv.

2. Sistemul nervos ganglionar (în formă de vierme) este sinaptic, conduce excitația într-o singură direcție și asigură reacții adaptative diferențiate. Aceasta corespunde celui mai înalt grad de evoluție a sistemului nervos: se dezvoltă organe speciale de mișcare și organe receptore, în rețea apar grupuri de celule nervoase, ale căror corpuri conțin o substanță cromatofilă. Are tendința de a se dezintegra în timpul excitației celulare și de a se recupera în repaus. Celulele cu o substanță cromatofilă sunt situate în grupuri sau noduri de ganglioni, de aceea sunt numite ganglionare. Deci, în a doua etapă de dezvoltare, sistemul nervos din sistemul reticular s-a transformat în rețea ganglionar. La om, acest tip de structură a sistemului nervos s-a păstrat sub formă de trunchiuri paravertebrale și noduri periferice (ganglioni), care au funcții vegetative.

3. Sistemul nervos tubular (la vertebrate) diferă de sistemul nervos asemănător viermilor prin faptul că la vertebrate au apărut aparate motorii scheletice cu mușchi striați. Acest lucru a condus la dezvoltarea sistemului nervos central, ale cărui părți și structuri individuale se formează în procesul de evoluție treptat și într-o anumită secvență. În primul rând, aparatul segmentar al măduvei spinării este format din partea caudală, nediferențiată a tubului medular, iar secțiunile principale ale creierului sunt formate din partea anterioară a tubului cerebral din cauza cefalizării (din greacă kephale - cap) . În ontogeneza umană, ele se dezvoltă în mod constant după un model bine-cunoscut: în primul rând, se formează trei vezici cerebrale primare: anterioară (prosencefal), mijlocie (mezencefal) și în formă de romb sau posterioar (rombencefal). În viitor, din vezica cerebrală anterioară se formează bulele terminale (telencefal) și intermediare (diencefal). Vezica cerebrală romboidă este, de asemenea, fragmentată în două: posterioară (metencefal) și alungită (mielencefal). Astfel, stadiul de trei bule este înlocuit cu stadiul de formare a cinci bule, din care se formează diferite părți ale sistemului nervos central: din telencefal emisferele cerebrale, diencefalul diencefal, mezencefalul - mezencefalul, metencefalul - creierul. puntea si cerebelul, mielencefalul - medula oblongata (Fig. vezi 1).

Evoluția sistemului nervos al vertebratelor a condus la dezvoltarea unui nou sistem capabil să formeze conexiuni temporare ale elementelor funcționale, care sunt asigurate de împărțirea aparatului nervos central în unități funcționale separate ale neuronilor. În consecință, odată cu apariția motilității scheletice la vertebrate, s-a dezvoltat un sistem nervos neuronal cerebrospinal, căruia îi sunt subordonate formațiunile mai vechi care s-au păstrat. Dezvoltarea în continuare a sistemului nervos central a dus la apariția unor relații funcționale speciale între creier și măduva spinării, care sunt construite pe principiul subordonării sau subordonării. Esența principiului subordonării este că noile formațiuni nervoase din punct de vedere evolutiv nu numai că reglează funcțiile structurilor nervoase mai vechi, inferioare, ci și le subordonează lor prin inhibiție sau excitare. În plus, subordonarea există nu numai între funcțiile noi și cele vechi, între creier și măduva spinării, ci se observă și între cortex și subcortex, între subcortex și trunchiul cerebral și, într-o anumită măsură, chiar și între măririle cervicale și lombare ale măduva spinării. Odată cu apariția noilor funcții ale sistemului nervos, cele vechi nu dispar. Când funcții noi cad, apar forme antice de reacție datorită funcționării structurilor mai vechi. Un exemplu este apariția reflexelor subcorticale sau patologice ale piciorului în caz de afectare a cortexului cerebral.

Astfel, în procesul de evoluție a sistemului nervos se pot distinge mai multe etape principale, care sunt principalele în dezvoltarea sa morfologică și funcțională. Dintre etapele morfologice, trebuie numite centralizarea sistemului nervos, cefalizarea, corticalizarea la cordate, apariția emisferelor simetrice la vertebratele superioare. Din punct de vedere funcțional, aceste procese sunt legate de principiul subordonării și de specializarea crescândă a centrelor și structurilor corticale. Evoluţia funcţională corespunde evoluţiei morfologice. În același timp, structurile creierului filogenetic mai tinere sunt mai vulnerabile și mai puțin capabile să se recupereze.

Sistemul nervos are o structură de tip neural, adică este format din celule nervoase - neuroni care se dezvoltă din neuroblaste.

Neuronul este unitatea de bază morfologică, genetică și funcțională a sistemului nervos. Are un corp (pericarion) și un număr mare de procese, printre care se disting un axon și dendrite. Un axon, sau neurită, este un proces lung care conduce un impuls nervos departe de corpul celular și se termină cu o ramificare terminală. El este mereu singur în cușcă. Dendritele sunt un număr mare de procese ramificate scurte asemănătoare copacilor. Ele transmit impulsuri nervoase către corpul celular. Corpul unui neuron este format dintr-o citoplasmă și un nucleu cu unul sau mai mulți nucleoli. Componentele speciale ale celulelor nervoase sunt substanța cromatofilă și neurofibrilele. Substanța cromatofilă arată ca bulgări și granule de diferite dimensiuni, este conținută în corpul și dendritele neuronilor și nu este niciodată detectată în axoni și în segmentele inițiale ale acestora din urmă. Este un indicator al stării funcționale a neuronului: dispare în caz de epuizare a celulei nervoase și se restabilește în perioada de repaus. Neurofibrilele arată ca niște filamente subțiri care sunt situate în corpul celulei și în procesele sale. Citoplasma unei celule nervoase conține, de asemenea, un complex lamelar (reticulul Golji), mitocondrii și alte organite. Concentrația de corpuri de celule nervoase formează centrii nervoși, sau așa-numita substanță cenușie.

Fibrele nervoase sunt extensii ale neuronilor. În limitele sistemului nervos central, ele formează căi - substanța albă a creierului. Fibrele nervoase constau dintr-un cilindru axial, care este o excrescere a unui neuron, și o teacă formată din celule oligodendroglie (neurolemocite, celule Schwann). În funcție de structura tecii, fibrele nervoase sunt împărțite în mielinizate și nemielinizate. Fibrele nervoase mielinice fac parte din creier și măduva spinării, precum și nervii periferici. Ele constau dintr-un cilindru axial, o teaca de mielina, o neurolema (teaca Schwann) si o membrana bazala. Membrana axonală servește la conducerea unui impuls electric și eliberează un neurotransmițător în zona terminațiilor axonale, în timp ce membrana dendritică reacționează la mediator. În plus, oferă recunoașterea altor celule în timpul dezvoltării embrionare. Prin urmare, fiecare celulă își caută un loc specific în rețeaua de neuroni. Tecile de mielină ale fibrelor nervoase nu sunt continue, ci sunt întrerupte de intervale de îngustare - noduri (interceptări nodale ale lui Ranvier). Ionii pot intra în axon numai în regiunea nodurilor lui Ranvier și în regiunea segmentului inițial. Fibrele nervoase nemielinice sunt tipice sistemului nervos autonom (vegetativ). Au o structură simplă: sunt formate dintr-un cilindru axial, o neurolemă și o membrană bazală. Viteza de transmitere a unui impuls nervos de către fibrele nervoase mielinice este mult mai mare (până la 40–60 m/s) decât de către cele nemielinizate (1–2 m/s).

Principalele funcții ale unui neuron sunt percepția și procesarea informațiilor, conducând-o către alte celule. Neuronii îndeplinesc și o funcție trofică, afectând metabolismul în axoni și dendrite. Există următoarele tipuri de neuroni: aferenți, sau sensibili, care percep iritația și o transformă într-un impuls nervos; asociativi, intermediari sau interneuroni, care transmit impulsuri nervoase între neuroni; eferent, sau motor, care asigură transmiterea unui impuls nervos către structura de lucru. Această clasificare a neuronilor se bazează pe poziția celulei nervoase în arcul reflex. Excitația nervoasă prin ea se transmite doar într-o singură direcție. Această regulă se numește polarizarea fiziologică sau dinamică a neuronilor. În ceea ce privește un neuron izolat, acesta este capabil să conducă un impuls în orice direcție. Neuronii cortexului cerebral sunt împărțiți morfologic în piramidali și nepiramidali.

Celulele nervoase intră în contact între ele prin sinapse - structuri specializate în care impulsul nervos trece de la neuron la neuron. Majoritatea sinapselor se formează între axonii unei celule și dendritele alteia. Există și alte tipuri de contacte sinaptice: axosomatice, axoaxonale, dendrodentrite. Deci, orice parte a unui neuron poate forma o sinapsă cu diferite părți ale altui neuron. Un neuron tipic poate avea între 1.000 și 10.000 de sinapse și poate primi informații de la alți 1.000 de neuroni. Sinapsa este formată din două părți - presinaptică și postsinaptică, între care există o despicatură sinaptică. Partea presinaptică este formată din ramura terminală a axonului celulei nervoase care transmite impulsul. În cea mai mare parte, arată ca un buton mic și este acoperit cu o membrană presinaptică. În terminațiile presinaptice sunt vezicule, sau vezicule, care conțin așa-numiții neurotransmițători. Mediatorii, sau neurotransmițătorii, sunt diverse substanțe biologic active. În special, mediatorul sinapselor colinergice este acetilcolina, adrenergic - norepinefrina și adrenalina. Membrana postsinaptică conține un receptor specific proteic transmițător. Eliberarea de neurotransmițători este influențată de mecanismele de neuromodulație. Această funcție este îndeplinită de neuropeptide și neurohormoni. Sinapsa asigură conducerea unidirecțională a impulsului nervos. După caracteristicile funcționale, se disting două tipuri de sinapse - excitatorii, care contribuie la generarea de impulsuri (depolarizare) și inhibitorii, care pot inhiba acțiunea semnalelor (hiperpolarizare). Celulele nervoase au un nivel scăzut de excitație.

Neurohistologul spaniol Ramon y Cajal (1852-1934) și histologul italian Camillo Golgi (1844-1926) au primit Premiul Nobel pentru Medicină și Fiziologie (1906) pentru dezvoltarea teoriei neuronului ca unitate morfologică a sistemului nervos. Esența doctrinei neuronale dezvoltate de ei este următoarea.

1. Un neuron este o unitate anatomică a sistemului nervos; este format din corpul celulei nervoase (pericarion), nucleul neuronului și axonul/dendritele. Corpul neuronului și procesele sale sunt acoperite cu o membrană citoplasmatică parțial permeabilă care îndeplinește o funcție de barieră.

2. Fiecare neuron este o unitate genetică, se dezvoltă dintr-o celulă neuroblast embrionară independentă; codul genetic al unui neuron determină cu exactitate structura, metabolismul, conexiunile care sunt programate genetic.

3. Un neuron este o unitate funcțională capabilă să primească un stimul, să-l genereze și să transmită un impuls nervos. Neuronul funcționează ca o unitate doar în legătura de comunicare; in stare izolata, neuronul nu functioneaza. Un impuls nervos este transmis către o altă celulă printr-o structură terminală - o sinapsă, cu ajutorul unui neurotransmițător care poate inhiba (hiperpolarizare) sau excita (depolarizare) neuronii următori din linie. Un neuron generează sau nu un impuls nervos în conformitate cu legea totul sau nimic.

4. Fiecare neuron conduce un impuls nervos într-o singură direcție: de la dendrită la corpul neuronului, axon, joncțiune sinaptică (polarizarea dinamică a neuronilor).

5. Neuronul este o unitate patologică, adică reacționează la deteriorare ca unitate; cu leziuni severe, neuronul moare ca o unitate celulară. Procesul de degenerare a axonului sau a tecii de mielină distal de locul leziunii se numește degenerare walleriană (renaștere).

6. Fiecare neuron este o unitate regenerativă: neuronii sistemului nervos periferic se regenerează la om; căile din sistemul nervos central nu se regenerează eficient.

Astfel, conform doctrinei neuronului, neuronul este unitatea anatomică, genetică, funcțională, polarizată, patologică și regenerativă a sistemului nervos.

Pe lângă neuronii care formează parenchimul țesutului nervos, o clasă importantă de celule ale sistemului nervos central sunt celulele gliale (astrocite, oligodendrocite și microgliocite), al căror număr este de 10-15 ori mai mare decât numărul de neuroni și care formează neuroglia. Functiile sale sunt: ​​de sustinere, delimitare, trofice, secretoare, protectoare. Celulele gliale participă la activitatea nervoasă (mentală) superioară. Cu participarea lor, se realizează sinteza mediatorilor sistemului nervos central. Neuroglia joacă, de asemenea, un rol important în transmiterea sinaptică. Oferă protecție structurală și metabolică rețelei de neuroni. Deci, există diverse conexiuni morfofuncționale între neuroni și celulele gliale.

DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS UM

FORMAREA CREIERULUI DE LA FERTILIZARE LA NAȘTERE

După fuziunea ovulului cu spermatozoizii (fertilizare), noua celulă începe să se divizeze. După un timp, din aceste celule noi se formează un balon. Un perete al veziculei se umflă spre interior și, ca urmare, se formează un embrion, format din trei straturi de celule: stratul cel mai exterior este ectoderm, intern - endoderm iar între ei mezoderm. Sistemul nervos se dezvoltă din stratul germinal exterior - ectodermul. La om, la sfârșitul celei de-a 2-a săptămâni după fertilizare, o secțiune a epiteliului primar se separă și se formează placa neuronală. Celulele sale încep să se dividă și să se diferențieze, drept urmare ele diferă puternic de celulele vecine ale epiteliului tegumentar (Fig. 1.1). Ca urmare a diviziunii celulare, marginile plăcii neurale se ridică și apar pliuri neuronale.

La sfârșitul celei de-a 3-a săptămâni de sarcină, marginile crestelor se închid, formând un tub neural, care se scufundă treptat în mezodermul embrionului. La capetele tubului se păstrează doi neuropori (deschideri) - anterior și posterior. Până la sfârșitul celei de-a 4-a săptămâni, neuroporii sunt supraîncărcate. Capătul tubului neural se extinde, iar creierul începe să se dezvolte din acesta, iar din rest - măduva spinării. În această etapă, creierul este reprezentat de trei bule. Deja în a 3-a-4-a săptămână se disting două zone ale tubului neural: dorsală (placa pterigoidă) și ventrală (placa bazală). Elementele senzoriale și asociative ale sistemului nervos se dezvoltă din placa pterigoidiană, iar elementele motorii se dezvoltă din placa bazală. Structurile creierului anterior la om se dezvoltă în întregime din placa pterigoidiană.

Pe parcursul primelor 2 luni În timpul sarcinii, se formează flexura principală (cerebrală medie) a creierului: creierul anterior și diencefalul se îndoaie înainte și în jos într-un unghi drept față de axa longitudinală a tubului neural. Ulterior, se formează încă două coturi: cervical și punte. În aceeași perioadă, prima și a treia veziculă cerebrală sunt separate prin brazde suplimentare în vezicule secundare și apar 5 vezicule cerebrale. Din prima bulă se formează emisferele cerebrale, din a doua - diencefalul, care în procesul de dezvoltare se diferențiază în talamus și hipotalamus. Din bulele rămase se formează trunchiul cerebral și cerebelul. În timpul săptămânii 5-10 de dezvoltare începe creșterea și diferențierea telencefalului: se formează cortexul și structurile subcorticale. În acest stadiu de dezvoltare apar meningele, se formează ganglionii sistemului nervos autonom periferic, substanța cortexului suprarenal. Măduva spinării capătă structura sa finală.

În următoarele 10-20 de săptămâni. Sarcina completează formarea tuturor părților creierului, există un proces de diferențiere a structurilor creierului, care se termină numai cu debutul pubertății (Fig. 1.2). Emisferele devin cea mai mare parte a creierului. Se disting lobii principali (frontali, parietali, temporali si occipitali), se formeaza circumvolutii si brazde ale emisferelor cerebrale. Se formează îngroșări în măduva spinării în regiunile cervicale și lombare, asociate cu inervația centurilor corespunzătoare ale membrelor. Cerebelul capătă forma sa finală. În ultimele luni de sarcină începe mielinizarea (acoperirea fibrelor nervoase cu învelișuri speciale) a fibrelor nervoase, care se termină după naștere.

Creierul și măduva spinării sunt acoperite cu trei membrane: tare, arahnoidă și moale. Creierul este închis în craniu, iar măduva spinării este închisă în canalul rahidian. Nervii corespunzători (rahidian și cranieni) părăsesc SNC prin deschideri speciale în oase.

În procesul de dezvoltare embrionară a creierului, cavitățile veziculelor cerebrale sunt modificate și transformate într-un sistem de ventriculi cerebrali, care rămân conectați cu cavitatea canalului spinal. Cavitățile centrale ale emisferelor cerebrale formează ventriculii laterali de formă destul de complexă. Părțile lor pereche includ coarnele anterioare situate în lobii frontali, coarnele posterioare situate în lobii occipitali și coarnele inferioare situate în lobii temporali. Ventriculii laterali sunt conectați la cavitatea diencefalului, care este al treilea ventricul. Printr-un canal special (apeductul silvian), ventriculul III este conectat la ventriculul IV; Al patrulea ventricul formează cavitatea creierului posterior și trece în canalul spinal. Pe pereții laterali ai ventriculului IV sunt deschiderile lui Luschka, iar pe peretele superior - deschiderea lui Magendie. Prin aceste deschideri, cavitatea ventriculilor comunica cu spatiul subarahnoidian. Lichidul care umple ventriculii creierului se numește endolimfă și se formează din sânge. Procesul de formare a endolimfei are loc în plexuri speciale ale vaselor de sânge (se numesc plexuri coroidiene). Astfel de plexuri sunt localizate în cavitățile ventriculilor III și IV cerebrali.

Vasele creierului. Creierul uman este foarte intens alimentat cu sânge. Acest lucru se datorează în primul rând faptului că țesutul nervos este unul dintre cele mai eficiente din corpul nostru. Chiar și noaptea, când luăm o pauză de la munca de zi, creierul nostru continuă să lucreze intens (pentru mai multe detalii, vezi secțiunea „Activarea sistemelor creierului”). Alimentarea cu sânge a creierului are loc după următoarea schemă. Creierul este alimentat cu sânge prin două perechi de vase de sânge principale: arterele carotide comune, care trec în gât, iar pulsația lor este ușor palpabilă, și o pereche de artere vertebrale, închise în părțile laterale ale coloanei vertebrale (vezi Anexa). 2). După ce arterele vertebrale părăsesc ultima vertebră cervicală, ele se contopesc într-o arteră bazală, care trece într-o adâncitură specială la baza punții. Pe baza creierului, ca urmare a fuziunii arterelor enumerate, se formează un vas de sânge inelar. Din el, vasele de sânge (arterele) în formă de evantai acoperă întregul creier, inclusiv emisferele cerebrale.

Sângele venos este colectat în lacune speciale și părăsește creierul prin venele jugulare. Vasele de sânge ale creierului sunt încorporate în pia mater. Vasele se ramifică de multe ori și pătrund în țesutul cerebral sub formă de capilare subțiri.

Creierul uman este protejat în mod fiabil de infecții de așa-numitele bariera hemato-encefalică. Această barieră se formează deja în prima treime a perioadei de gestație și include trei meninge (cel mai exterior este dur, apoi arahnoid și moale, care este adiacent suprafeței creierului, conține vase de sânge) și pereții capilarelor sanguine. a creierului. O altă parte integrantă a acestei bariere sunt membranele globale din jurul vaselor de sânge, formate prin procesele celulelor gliale. Membranele separate ale celulelor gliale sunt strâns adiacente una cu cealaltă, creând joncțiuni între ele.

Există zone ale creierului în care bariera hemato-encefalică este absentă. Acestea sunt regiunea hipotalamusului, cavitatea ventriculului III (organul subfornikal) și cavitatea ventriculului IV (zona postrema). Aici, pereții vaselor de sânge au locuri speciale (așa-numitul epiteliu vascular fenestrat, adică perforat), în care hormonii și precursorii lor sunt ejectați din neuronii creierului în fluxul sanguin. Aceste procese vor fi discutate mai detaliat în Cap. cinci.

Astfel, din momentul concepției (contopirea ovulului cu spermatozoizii), începe dezvoltarea copilului. În acest timp, care durează aproape două decenii, dezvoltarea umană trece prin mai multe etape (Tabelul 1.1).

Întrebări

1. Etapele dezvoltării sistemului nervos central uman.

2. Perioade de dezvoltare a sistemului nervos al copilului.

3. Ce alcătuiește bariera hemato-encefalică?

4. Din ce parte a tubului neural se dezvoltă elementele senzoriale și motorii ale sistemului nervos central?

5. Schema de alimentare cu sânge a creierului.

Literatură

Konovalov A. N., Blinkov S. M., Putsilo M. V. Atlas de anatomie neurochirurgicală. M., 1990.

Morenkov E.D. Morfologia creierului uman. M.: Editura din Moscova. un-ta, 1978.

Olenev S.N. Creier în curs de dezvoltare. L., 1979.

Saveliev S.D. Atlas stereoscopic al creierului uman. Moscova: Zona XVII, 1996.

Sade J., Ford P. Fundamentele neurologiei. M., 1976.

Din cartea Sănătatea câinelui tău autor Baranov Anatoly

Boli ale sistemului nervos Convulsii. Manifestările convulsive pot fi observate la un cățel în primele săptămâni de viață. Cățelul își zvâcnește membrele din față și din spate timp de 30-60 de secunde, uneori există o zvâcnire a capului. Spuma, urina, fecalele nu sunt excretate, ca în

Din cartea Tratamentul câinilor: manualul unui veterinar autor Arkadieva-Berlin Nika Germanovna

Examinarea sistemului nervos Diagnosticul bolilor sistemului nervos se bazează pe studiul creierului și comportamentului câinilor. Medicul veterinar ar trebui să rezolve următoarele probleme: - prezența unui sentiment de frică la animal, schimbări bruște de comportament; - prezența

Din cartea Fundamentals of Neurophysiology autor Şulgovski Valeri Viktorovici

8 Boli ale sistemului nervos Sistemul nervos al câinilor funcționează pe principiul feedback-ului: din mediul extern, prin organele de simț și piele, impulsurile intră în creier. Creierul percepe aceste semnale, le procesează și trimite instrucțiuni organului de executare. Acest așa-zis

Din cartea Reacțiile și comportamentul câinilor în condiții extreme autor Gerd Maria Alexandrovna

Abordarea neurobiologică a studiului sistemului nervos uman În studiile teoretice ale fiziologiei creierului uman, studiul sistemului nervos central al animalelor joacă un rol important. Acest domeniu de cunoaștere se numește neuroștiință. Faptul,

Din cartea Bolile câinilor (non-contagioase) autor Panysheva Lidia Vasilievna

MEDIATORI A SISTEMULUI NERVOS Din cele de mai sus, este clar ce rol joacă mediatorii în funcțiile sistemului nervos. Ca răspuns la sosirea unui impuls nervos la sinapsă, este eliberat un neurotransmițător; moleculele mediatoare sunt conectate (complementare – ca o „cheie la lacăt”) cu

Din cartea Fundamentals of Psychophysiology autor Alexandrov Yuri

Capitolul 7 FUNCȚIILE SUPERIOARE ALE SISTEMULUI NERVOS Se recunoaște, în general, că activitatea nervoasă superioară a omului și a animalelor este asigurată de un întreg complex de structuri cerebrale care lucrează în comun, fiecare dintre acestea având propria sa contribuție specifică la acest proces. Asta înseamnă că nervos

Din cartea Originea creierului autor Saveliev Serghei Viaceslavovici

Capitolul șase REACȚII ALE SISTEMULUI NERVOS AL CÂINILOR SUB FACTORI EXTREMI Se știe că sistemul nervos central joacă un rol principal ca organ integrator cel mai înalt, iar starea sa funcțională are o importanță decisivă pentru starea generală a organismelor vii.

Din cartea Antropologie și concepte de biologie autor

Studii ale sistemului nervos Starea și activitatea sistemului nervos sunt de mare importanță în patologia tuturor organelor și sistemelor corpului. Vom descrie pe scurt doar acele studii care pot și ar trebui efectuate în examinarea clinică a câinilor în condiții

Din cartea Comportament: O abordare evolutivă autor Kurchanov Nikolai Anatolievici

Tipuri ale sistemului nervos De mare importanță în patologia bolilor nervoase și în tratamentul pacienților nervoși sunt tipurile de activitate nervoasă dezvoltate de academicianul IP Pavlov. În condiții normale, câini diferiți reacționează diferit la stimuli externi, au atitudini diferite față de

Din cartea autorului

1. CONCEPTUL DE PROPRIETĂȚI ALE SISTEMULUI NERVOS Problema diferențelor psihologice individuale între oameni a fost întotdeauna considerată în psihologia rusă ca una dintre cele fundamentale. Cea mai mare contribuție la dezvoltarea acestei probleme a avut-o B.M. Teplev și V.D. Nebylitsyn, precum și lor

Din cartea autorului

§ 3. Organizarea funcţională a sistemului nervos Sistemul nervos este necesar pentru integrarea rapidă a activităţii diferitelor organe ale unui animal pluricelular. Cu alte cuvinte, asocierea neuronilor este un sistem de utilizare eficientă a momentanului

Din cartea autorului

§ 5. Cheltuielile energetice ale sistemului nervos Comparând dimensiunea creierului și dimensiunea corpului animalelor, este ușor de stabilit un model conform căruia creșterea dimensiunii corpului se corelează în mod clar cu creșterea dimensiunii creierului (vezi tabelul). 1; Tabelul 3). Cu toate acestea, creierul este doar o parte

Din cartea autorului

§ 24. Evoluţia sistemului nervos ganglionar În zorii evoluţiei organismelor pluricelulare s-a format un grup de celenterate cu sistem nervos difuz (vezi Fig. II-4, a; Fig. II-11, a). O posibilă variantă a apariției unei astfel de organizații este descrisă la începutul acestui capitol. Când

Din cartea autorului

§ 26. Originea sistemului nervos al cordatelor Ipotezele de origine cel mai des discutate nu pot explica apariţia uneia dintre principalele trăsături ale cordatelor - sistemul nervos tubular, care este situat pe partea dorsală a corpului. Aș dori să folosesc

Din cartea autorului

Direcții de evoluție a sistemului nervos Creierul este structura sistemului nervos. Apariția unui sistem nervos la animale le-a oferit capacitatea de a se adapta rapid la condițiile de mediu în schimbare, ceea ce, desigur, poate fi privit ca un avantaj evolutiv. General

Din cartea autorului

8.2. Evoluția sistemului nervos Îmbunătățirea sistemului nervos este una dintre direcțiile principale în evoluția lumii animale. Această direcție conține un număr mare de mistere pentru știință. Chiar și problema originii celulelor nervoase nu este complet clară, deși principiul lor