Ar trebui luat în considerare:
- Reacții care merg cu costul sau formarea ATP și GTP;
- Reacții care produc NADH și FADH 2 și care le utilizează;
- Deoarece glucoza formează două trioze, toți compușii formați sub reacția GAF-dehidrogenază sunt formați într-o cantitate dublă (față de glucoză).
Calculul ATP în oxidarea anaerobă
Locurile de glicoliză asociate cu formarea și cheltuirea energiei
În etapa pregătitoare, 2 molecule de ATP sunt cheltuite pentru activarea glucozei, fosfatul fiecăreia fiind pe trioză - fosfat de gliceraldehidă și fosfat de dihidroxiacetonă.
Următoarea a doua etapă include două molecule de gliceraldehidă fosfat, fiecare dintre ele oxidată la piruvat cu formarea a 2 molecule de ATP în a șaptea și a zecea reacție - reacții de fosforilare a substratului. Astfel, în rezumat, obținem că pe drumul de la glucoză la piruvat se formează 2 molecule de ATP în formă pură.
Cu toate acestea, trebuie să țineți cont de a cincea reacție, gliceraldehidă fosfat dehidrogenază, din care este eliberat NADH. Dacă condițiile sunt anaerobe, atunci este utilizat în reacția lactat dehidrogenazei, unde este oxidat pentru a forma lactat și nu participă la producerea de ATP.
Calculul efectului energetic al oxidării anaerobe a glucozei
Oxidare aerobă
Locurile de oxidare a glucozei asociate cu generarea de energie
Dacă există oxigen în celulă, atunci NADH din glicoliză este trimis către mitocondrii (sisteme de navetă), către procesele de fosforilare oxidativă, iar acolo oxidarea sa aduce dividende sub formă de trei molecule de ATP.
În condiții aerobe, piruvatul format în glicoliză este transformat în complexul PVC-dehidrogenază în acetil-S-CoA, cu formarea a 1 moleculă de NADH.
Acetil-S-CoA este implicat în TCA și, fiind oxidat, dă 3 molecule NADH, 1 moleculă FADH 2, 1 moleculă GTP. Moleculele NADH și FADH 2 se deplasează în lanțul respirator, unde, atunci când sunt oxidate, se formează un total de 11 molecule de ATP. În general, în timpul arderii unei grupări aceto în TCA, se formează 12 molecule de ATP.
Rezumând rezultatele oxidării NADH „glicolitic” și „piruvat dehidrogenazei”, ATP „glicolitic”, randamentul energetic al TCA și înmulțind totul cu 2, obținem 38 de molecule de ATP.
Putem defini numărul total de molecule de ATP, care se formează în timpul descompunerii a 1 moleculă de glucoză în condiții optime.
1. În timpul glicolizei Se formează 4 molecule de ATP: 2 molecule de ATP sunt consumate în prima etapă a fosforilării glucozei, care este necesară pentru cursul procesului de glicoliză, producția netă de ATP în timpul glicolizei este de 2 molecule de ATP.
2. În cele din urmă ciclul acidului citric Se produce 1 moleculă de ATP. Cu toate acestea, datorită faptului că 1 moleculă de glucoză este împărțită în 2 molecule de acid piruvic, fiecare dintre ele trece prin ciclul Krebs, se obține un randament net de ATP per 1 moleculă de glucoză egal cu 2 molecule de ATP.
3. Oxidarea completă a glucozei se formează în total 24 de atomi de hidrogen în legătură cu procesul de glicoliză și ciclul acidului citric, 20 dintre ei sunt oxidați în conformitate cu mecanismul chemo-osmotic cu eliberarea a 3 molecule de ATP la fiecare 2 atomi de hidrogen. Rezultatul sunt alte 30 de molecule de ATP.
4. Patru atomi rămași hidrogenul sunt eliberați sub influența dehidrogenazelor și sunt incluși în ciclul oxidării chimioosmotice în mitocondrii pe lângă prima etapă. Oxidarea a 2 atomi de hidrogen este insotita de producerea a 2 molecule de ATP, rezultand inca 4 molecule de ATP.
Punând totul împreună moleculele rezultate, obținem 38 de molecule de ATP ca cantitate maximă posibilă atunci când 1 moleculă de glucoză este oxidată la dioxid de carbon și apă. Prin urmare, 456.000 de calorii pot fi stocate sub formă de ATP din 686.000 de calorii obținute din oxidarea completă a 1 gram-moleculă de glucoză. Eficiența de conversie a energiei furnizată de acest mecanism este de aproximativ 66%. Restul de 34% din energie este transformată în căldură și nu poate fi folosită de celule pentru a îndeplini funcții specifice.
Eliberarea de energie din glicogen
Continuu eliberarea de energie din glucoză atunci când celulele nu au nevoie de energie, ar fi un proces prea risipitor. Glicoliza și oxidarea ulterioară a atomilor de hidrogen sunt controlate constant în conformitate cu nevoile celulelor în ATP. Acest control este exercitat de numeroase variante de mecanisme de feedback de control în cursul reacțiilor chimice. Printre cele mai importante influențe de acest fel se numără concentrațiile de ADP și ATP, care controlează viteza reacțiilor chimice în timpul proceselor de schimb de energie.
Una dintre căile importante care permite ATP să controleze metabolismul energetic este inhibarea enzimei fosfofructokinaze. Această enzimă asigură formarea fructozei-1,6-difosfat - una dintre etapele inițiale ale glicolizei, astfel că efectul rezultat al excesului de ATP în celulă va fi inhibarea sau chiar oprirea glicolizei, care, la rândul său, va duce la inhibare. a metabolismului carbohidraților. ADP (precum și AMP) are efectul opus asupra fosfofructokinazei, crescând semnificativ activitatea acesteia. Atunci când ATP este utilizat de țesuturi pentru a furniza energie pentru majoritatea reacțiilor chimice din celule, aceasta reduce inhibarea enzimei fosfofructokinazei, în plus, activitatea sa crește în paralel cu creșterea concentrației de ADP. Ca urmare, sunt lansate procesele de glicoliză, ducând la refacerea rezervelor de ATP în celule.
Altă cale control mediat de citrați formate în ciclul acidului citric. Un exces al acestor ioni reduce semnificativ activitatea fosfofructokinazei, care împiedică glicoliza să depășească rata de utilizare a acidului piruvic, care se formează ca urmare a glicolizei în ciclul acidului citric.
A treia cale, folosind pe care sistemul ATP-ADP-AMP poate controla metabolismul carbohidraților și gestiona eliberarea de energie din grăsimi și proteine, este după cum urmează. Revenind la diferitele reacții chimice care servesc ca modalitate de eliberare a energiei, putem vedea că dacă tot AMP disponibil a fost deja convertit în ATP, formarea ulterioară a ATP devine imposibilă. Ca urmare, toate procesele de utilizare a nutrienților (glucoză, proteine și grăsimi) pentru a obține energie sub formă de ATP sunt oprite. Numai după utilizarea ATP-ului format ca sursă de energie în celule pentru a asigura o varietate de funcții fiziologice, ADP și AMP care apar recent vor începe procesele de producere a energiei, în timpul cărora ADP și AMP sunt convertite în ATP. Această cale menține automat conservarea anumitor rezerve de ATP, cu excepția cazurilor de activitate celulară extremă, cum ar fi în timpul efortului fizic intens.
În acest articol, vom lua în considerare modul în care se oxidează glucoza. Carbohidrații sunt compuși de tip polihidroxicarbonil, precum și derivații acestora. Trăsăturile caracteristice sunt prezența grupărilor aldehide sau cetonice și a cel puțin două grupări hidroxil.
După structura lor, carbohidrații sunt împărțiți în monozaharide, polizaharide, oligozaharide.
Monozaharide
Monozaharidele sunt cei mai simpli carbohidrați care nu pot fi hidrolizați. În funcție de ce grupă este prezentă în compoziție - aldehidă sau cetonă, se izolează aldozele (acestea includ galactoză, glucoză, riboză) și cetoze (ribuloză, fructoză).
Oligozaharide
Oligozaharidele sunt carbohidrați care au în compoziția lor de la două până la zece reziduuri de origine monozaharidă, legate prin legături glicozidice. În funcție de numărul de reziduuri de monozaharide, se disting dizaharide, trizaharide și așa mai departe. Ce se formează atunci când glucoza este oxidată? Acest lucru va fi discutat mai târziu.
Polizaharide
Polizaharidele sunt carbohidrați care conțin mai mult de zece reziduuri de monozaharide legate prin legături glicozidice. Dacă compoziția polizaharidei conține aceleași reziduuri de monozaharide, atunci se numește homopolizaharidă (de exemplu, amidon). Dacă astfel de reziduuri sunt diferite, atunci cu o heteropolizaharidă (de exemplu, heparină).
Care este importanța oxidării glucozei?
Funcțiile carbohidraților în corpul uman
Carbohidrații îndeplinesc următoarele funcții principale:
- Energie. Cea mai importantă funcție a carbohidraților, deoarece aceștia servesc ca principală sursă de energie în organism. Ca urmare a oxidării lor, mai mult de jumătate din nevoile energetice ale unei persoane sunt satisfăcute. Ca urmare a oxidării unui gram de carbohidrați, se eliberează 16,9 kJ.
- Rezervă. Glicogenul și amidonul sunt o formă de stocare a nutrienților.
- Structural. Celuloza și alți compuși polizaharidici formează un cadru puternic în plante. De asemenea, acestea, în combinație cu lipide și proteine, sunt o componentă a tuturor biomembranelor celulare.
- De protecţie. Heteropolizaharidele acide joacă rolul unui lubrifiant biologic. Acestea căptușesc suprafețele articulațiilor care se ating și se freacă unele de altele, membranele mucoase ale nasului și tractul digestiv.
- Anticoagulant. Un carbohidrat precum heparina are o proprietate biologica importanta si anume, previne coagularea sangelui.
- Carbohidrații sunt o sursă de carbon necesară pentru sinteza proteinelor, lipidelor și acizilor nucleici.
În procesul de calcul al reacției glicolitice, trebuie să se țină cont de faptul că fiecare etapă din a doua etapă se repetă de două ori. Din aceasta, putem concluziona că două molecule de ATP sunt cheltuite în prima etapă și 4 molecule de ATP sunt formate în timpul celei de-a doua etape prin fosforilare de tip substrat. Aceasta înseamnă că, ca urmare a oxidării fiecărei molecule de glucoză, celula acumulează două molecule de ATP.
Am luat în considerare oxidarea glucozei de către oxigen.
Calea anaerobă de oxidare a glucozei
Oxidarea aerobă este un proces de oxidare în care se eliberează energie și care se desfășoară în prezența oxigenului, care acționează ca acceptor final al hidrogenului în lanțul respirator. Donatorul este forma redusă de coenzime (FADH2, NADH, NADPH), care se formează în timpul reacției intermediare de oxidare a substratului.
Procesul de oxidare a glucozei de tip dihotomic aerob este principala cale de catabolism a glucozei în corpul uman. Acest tip de glicoliză poate fi efectuat în toate țesuturile și organele corpului uman. Rezultatul acestei reacții este împărțirea moleculei de glucoză în apă și dioxid de carbon. Energia eliberată va fi apoi stocată în ATP. Acest proces poate fi împărțit aproximativ în trei etape:
- Procesul de transformare a unei molecule de glucoză într-o pereche de molecule de acid piruvic. Reacția are loc în citoplasma celulară și este o cale specifică pentru descompunerea glucozei.
- Procesul de formare a acetil-CoA ca rezultat al decarboxilării oxidative a acidului piruvic. Această reacție are loc în mitocondriile celulare.
- Procesul de oxidare a acetil-CoA în ciclul Krebs. Reacția are loc în mitocondriile celulare.
În fiecare etapă a acestui proces se formează forme reduse de coenzime, care sunt oxidate prin complexele enzimatice ale lanțului respirator. Ca rezultat, ATP se formează în timpul oxidării glucozei.
Formarea coenzimelor
Coenzimele care se formează în a doua și a treia etapă a glicolizei aerobe vor fi oxidate direct în mitocondriile celulelor. În paralel cu aceasta, NADH, care s-a format în citoplasma celulară în timpul reacției primei etape a glicolizei aerobe, nu are capacitatea de a pătrunde prin membranele mitocondriale. Hidrogenul este transferat de la NADH citoplasmatic la mitocondriile celulare prin cicluri de transfer. Printre aceste cicluri se poate distinge cel principal - malat-aspartat.
Apoi, cu ajutorul NADH citoplasmatic, oxalacetatul este redus la malat, care, la rândul său, pătrunde în mitocondriile celulare și este apoi oxidat pentru a reduce NAD mitocondrial. Oxaloacetatul revine în citoplasma celulei sub formă de aspartat.
Forme modificate de glicoliză
Cursul glicolizei poate fi însoțit suplimentar de eliberarea de 1,3 și 2,3-bifosfoglicerați. În același timp, 2,3-bisfosfogliceratul sub influența catalizatorilor biologici poate reveni la procesul de glicoliză și apoi își poate schimba forma în 3-fosfoglicerat. Aceste enzime joacă o varietate de roluri. De exemplu, 2,3-bifosfogliceratul, găsit în hemoglobină, promovează transferul de oxigen către țesuturi, favorizând în același timp disocierea și scăderea afinității oxigenului și a globulelor roșii.
Concluzie
Multe bacterii pot schimba forma de glicoliză în diferitele sale stadii. În acest caz, numărul lor total poate fi redus sau aceste etape pot fi modificate ca urmare a acțiunii diverșilor compuși enzimatici. Unii dintre anaerobi au capacitatea de a descompune carbohidrații în alte moduri. Majoritatea termofililor au doar două enzime glicolitice, în special enolaza și piruvat kinaza.
Am examinat modul în care are loc oxidarea glucozei în organism.
Etapa 1 - pregătitoare
Polimeri → monomeri
Etapa 2 - glicoliză (fără oxigen)
C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2H 3 RO 4 \u003d 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O
Etapa - oxigen
2C 3 H 6 O 3 + 6O 2 + 36ADP + 36 H 3 RO 4 \u003d 6CO 2 +42 H 2 O + 36ATP
Ecuație rezumată:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2+ 38ADP + 38H 3 RO 4 \u003d 6CO 2 + 44H 2 O + 38ATP
SARCINI
1) În procesul de hidroliză s-au format 972 de molecule de ATP. Determinați câte molecule de glucoză au fost scindate și câte molecule de ATP s-au format ca rezultat al glicolizei și oxidării complete. Explicați răspunsul.
Răspuns:1) în timpul hidrolizei (etapa de oxigen), dintr-o moleculă de glucoză se formează 36 de molecule de ATP, prin urmare, hidroliza a suferit: 972: 36 = 27 molecule de glucoză;
2) în timpul glicolizei, o moleculă de glucoză este descompusă în 2 molecule de PVC cu formarea a 2 molecule de ATP, deci numărul de molecule de ATP este: 27 x 2 = 54;
3) odată cu oxidarea completă a unei molecule de glucoză, se formează 38 de molecule de ATP, prin urmare, odată cu oxidarea completă a 27 de molecule de glucoză, se formează 27 x 38 \u003d 1026 molecule ATP (sau 972 + 54 \u003d 1026).
2) Care dintre cele două tipuri de fermentație - alcool sau acid lactic - este mai eficient energetic? Calculați eficiența folosind formula:
3) eficiența fermentației acidului lactic:
4) fermentația alcoolică este mai eficientă din punct de vedere energetic.
3) Două molecule de glucoză au suferit glicoliză, doar una a fost oxidată. Determinați numărul de molecule de ATP formate și de molecule de dioxid de carbon eliberate în acest caz.
Decizie:
Pentru a rezolva, folosim ecuațiile etapei a 2-a (glicoliză) și etapei a 3-a a metabolismului energetic (oxigen).
Glicoliza unei molecule de glucoză produce 2 molecule de ATP și oxidarea a 36 de ATP.
În funcție de starea problemei, 2 molecule de glucoză au suferit glicoliză: 2∙× 2=4 și doar o moleculă a fost oxidată
4+36=40 ATP.
Dioxidul de carbon se formează numai în etapa 3, cu oxidarea completă a unei molecule de glucoză, se formează 6 CO 2
Răspuns: 40 ATP; CO2.- 6
4) În procesul de glicoliză s-au format 68 de molecule de acid piruvic (PVA). Determinați câte molecule de glucoză au fost scindate și câte molecule de ATP s-au format în timpul oxidării complete. Explicați răspunsul.
Răspuns:
1) în timpul glicolizei (o etapă de catabolism fără oxigen), o moleculă de glucoză este scindată cu formarea a 2 molecule de PVC, prin urmare, glicoliza a suferit: 68: 2 = 34 molecule de glucoză;
2) odată cu oxidarea completă a unei molecule de glucoză se formează 38 de molecule de ATP (2 molecule în timpul glicolizei și 38 molecule în timpul hidrolizei);
3) cu oxidarea completă a 34 de molecule de glucoză se formează 34 x 38 = 1292 molecule de ATP.
5) În procesul de glicoliză s-au format 112 molecule de acid piruvic (PVA). Câte molecule de glucoză au fost scindate și câte molecule de ATP se formează în timpul oxidării complete a glucozei în celulele eucariote? Explicați răspunsul.
Explicaţie. 1) În procesul de glicoliză, când 1 moleculă de glucoză este descompusă, se formează 2 molecule de acid piruvic și se eliberează energie, care este suficientă pentru sinteza a 2 molecule de ATP.
2) Dacă s-au format 112 molecule de acid piruvic, atunci, prin urmare, 112: 2 = 56 de molecule de glucoză au suferit scindare.
3) Odată cu oxidarea completă pe moleculă de glucoză, se formează 38 de molecule de ATP.
Prin urmare, odată cu oxidarea completă a 56 de molecule de glucoză, se formează 38 x 56 \u003d 2128 molecule de ATP
6) În timpul etapei de oxigen a catabolismului, s-au format 1368 de molecule de ATP. Determinați câte molecule de glucoză au fost scindate și câte molecule de ATP s-au format ca urmare a glicolizei și oxidării complete? Explicați răspunsul.
Explicaţie.
7) În timpul etapei de oxigen a catabolismului, s-au format 1368 de molecule de ATP. Determinați câte molecule de glucoză au fost scindate și câte molecule de ATP s-au format ca urmare a glicolizei și oxidării complete? Explicați răspunsul.
Explicaţie. 1) În procesul de metabolism energetic, dintr-o moleculă de glucoză se formează 36 de molecule de ATP, prin urmare, 1368: 36 = 38 de molecule de glucoză au suferit glicoliză și apoi oxidare completă.
2) În timpul glicolizei, o moleculă de glucoză este descompusă în 2 molecule de PVC cu formarea a 2 molecule de ATP. Prin urmare, numărul de molecule de ATP formate în timpul glicolizei este 38 × 2 = 76.
3) Odată cu oxidarea completă a unei molecule de glucoză, se formează 38 de molecule de ATP, prin urmare, cu oxidarea completă a 38 de molecule de glucoză, se formează 38 × 38 = 1444 molecule de ATP.
8) În procesul de disimilare, s-au scindat 7 moli de glucoză, dintre care doar 2 moli au suferit clivaj complet (oxigen). Defini:
a) câți moli de acid lactic și dioxid de carbon se formează în acest caz;
b) câți moli de ATP sunt sintetizați în acest caz;
c) câtă energie și sub ce formă se acumulează în aceste molecule de ATP;
d) Câți moli de oxigen sunt cheltuiți pentru oxidarea acidului lactic rezultat.
Decizie.
1) Din 7 moli de glucoză, 2 au suferit clivaj complet, 5 - nu jumătate (7-2 = 5):
2) alcătuiți o ecuație pentru descompunerea incompletă a 5 moli de glucoză; 5C6H12O6 + 5 2H3PO4 + 52ADP = 52C3H6O3 + 52ATP + 52H2O;
3) face ecuația totală pentru descompunerea completă a 2 moli de glucoză:
2С 6 H 12 O 6 + 2 6O 2 +2 38H 3 PO 4 + 2 38ADP = 2 6CO 2 +2 38ATP + 2 6H 2 O + 2 38H 2 O;
4) însumați cantitatea de ATP: (2 38) + (5 2) = 86 mol de ATP; 5) determinați cantitatea de energie din moleculele de ATP: 86 40 kJ = 3440 kJ.
Răspuns:
a) 10 moli de acid lactic, 12 moli de CO2;
b) 86 mol de ATP;
c) 3440 kJ, sub forma de energie a legăturii chimice a legăturilor macroergice din molecula de ATP;
d) 12 mol O2
9) Ca urmare a disimilării, în celule s-au format 5 moli de acid lactic și 27 moli de dioxid de carbon. Defini:
a) câți moli de glucoză au fost consumați în total;
b) câte dintre ele au suferit doar despicare incompletă și câte despicare completă;
c) cât ATP este sintetizat și câtă energie se acumulează;
d) câți moli de oxigen se consumă pentru oxidarea acidului lactic rezultat.
Răspuns:
b) 4,5 moli complet + 2,5 moli incomplet;
c) 176 mol ATP, 7040 kJ;
Să determinăm acum randamentul energiei chimice sub formă de ATP în timpul oxidării glucozei în celulele animale până la și .
Descompunerea glicolitică a unei molecule de glucoză în condiții aerobe dă două molecule de piruvat, două molecule de NADH și două molecule de ATP (întregul proces are loc în citosol):
Apoi, două perechi de electroni din două molecule de NADH citosolic, formate în timpul glicolizei sub acțiunea gliceraldehidă fosfat dehidrogenazei (secțiunea 15.7), sunt transferate în mitocondrii folosind sistemul navetă malat-aspartat. Aici intră în lanțul de transport de electroni și sunt direcționați printr-o serie de purtători succesivi către oxigen. Acest proces dă deoarece oxidarea a două molecule de NADH este descrisă de următoarea ecuație:
(Desigur, dacă în loc de sistemul navetă malat-aspartat, fosfatul de glicerol acționează unul, atunci nu se formează trei, ci doar două molecule de ATP pentru fiecare moleculă de NADH.)
Acum putem scrie ecuația completă pentru oxidarea a două molecule de piruvat la două molecule de acetil-CoA și două molecule în mitocondrii. Ca rezultat al acestei oxidări, se formează două molecule NADH. care apoi transferă doi dintre electronii lor prin lanțul respirator la oxigen, care este însoțit de sinteza a trei molecule de ATP pentru fiecare pereche de electroni transferați:
Să scriem, de asemenea, o ecuație pentru oxidarea a două molecule de acetil-CoA prin ciclul acidului citric și pentru fosforilarea oxidativă cuplată cu transferul de electroni separați de la izocitrat, -cetoglutarat și malat la oxigen: în acest caz, trei molecule de ATP se formează pentru fiecare pereche de electroni transferați. Adăugați la acestea două molecule de ATP formate în timpul oxidării succinatului și încă două care sunt formate din succinil-CoA prin GTP (Sec. 16.5e):
Dacă acum însumăm aceste patru ecuații și anulăm termenii comuni, obținem ecuația totală pentru glicoliză și respirație:
Deci, pentru fiecare moleculă de glucoză care suferă o oxidare completă în ficat, rinichi sau miocard, adică acolo unde funcționează sistemul navetă malat-aspartat, se formează maximum 38 de molecule de ATP. (Dacă fosfatul de glicerol acționează în locul sistemului malat-aspartat, atunci se formează 36 de molecule de ATP pentru fiecare moleculă de glucoză complet oxidată.) Randamentul teoretic de energie liberă în timpul oxidării complete a glucozei este astfel egal cu (1,0 M) în condiții standard. În celulele intacte însă, eficiența acestei transformări depășește probabil 70%, deoarece concentrațiile intracelulare de glucoză și ATP nu sunt aceleași și sunt mult mai mici de 1,0 M, adică. concentrația de la care se obișnuiește să se procedeze la calcularea energiei libere standard (vezi Anexa 14-2).
