5. Sinapsele chimice după natura neurotransmițătoruluiîmpărțit în colinergici (mediator - acetilcolina), adrenergici (norepinefrina), dopaminergici (dopamină), GABAergici (acid y-aminobutiric), etc. În SNC, există în principal sinapse chimice, dar există și sinapse excitatorii electrice și sinapse electrochimice.
B.Elementele structurale ale unei sinapse chimice - membrane presinaptice şi postsinaptice şi despicatură sinaptică (Fig. 2.5).
La terminalul presinaptic există vezicule sinaptice (vezicule) cu un diametru de aproximativ 40 nm, care se formează în corpul neuronului și, cu ajutorul microtubulilor și microfilamentelor, sunt livrate la terminația presinaptică, unde sunt umplute cu un mediator și ATP. . Mediatorul se formează în terminația nervoasă în sine. Terminația presinaptică conține câteva mii de vezicule, fiecare dintre ele conține de la 1 la 10 mii de molecule dintr-o substanță chimică implicată în transmiterea influenței prin sinapsă și, prin urmare, numită mediator (mediator). Mitocondriile terminalului presinaptic furnizează energie pentru procesul de transmitere sinaptică. Membrana presinaptică este partea membranei terminalului presinaptic care limitează fanta sinaptică.
despicatură sinaptică are o lățime diferită (20-50 nm), conține lichid intercelular și mucopolizaharide dens
o substanță sub formă de benzi, punți, care asigură o legătură între membranele pre- și postsinaptice și poate conține enzime.
Membrana postsinaptică aceasta este o parte îngroșată a membranei celulare a celulei inervate, care conține receptori proteici care au canale ionice și sunt capabili să lege moleculele mediatoare. Membrana postsinaptică a joncțiunii neuromusculare se mai numește și placă de capăt.
LA.Mecanismul de transfer al excitației în sinapsa electrică similar cu cel dintr-o fibră nervoasă: AP, care apare pe membrana presinaptică, irită direct electric membrana postsinaptică și asigură excitarea acesteia. Sinapsele electrice, după cum sa dovedit, au un anumit efect asupra metabolismului celulelor în contact. Există dovezi ale prezenței sinapselor electrice inhibitoare în SNC, dar acestea nu au fost suficient studiate.
G.Transmiterea semnalului în sinapsele chimice. Un potențial de acțiune (AP) primit la terminația presinaptică a unei sinapse chimice determină depolarizarea membranei sale, care deschide canalele de Ca dependente de tensiune. Ionii de Ca 2+ intră în terminația nervoasă în funcție de gradientul electrochimic „oferă eliberarea mediatorului în fanta sinaptică prin exocitoză. Moleculele transmițătoare care intră în fanta sinaptică difuzează către membrana postsinaptică și interacționează cu receptorii acesteia. Acțiunea moleculelor mediatoare duce la deschiderea canalelor ionice și la mișcarea ionilor Na + și K + în funcție de gradientul electrochimic cu predominanța curentului ionilor de Na + în celulă, ceea ce duce la depolarizarea acesteia. Această depolarizare se numește potențial postsinaptic excitator (EPSP), care la sinapsa neuromusculară se numește potențial plăcii terminale (EPP) (Fig. 2.6).
Terminarea acțiunii mediatorului eliberat în fanta sinaptică se realizează prin distrugerea acestuia de către enzimele localizate în fanta sinaptică și pe membrana postsinaptică, prin difuzia mediatorului în mediu și, de asemenea, prin recaptarea de către nerv. final.
D.Caracteristici ale conducerii excitației în sinapsele chimice.
1 . Conducerea unilaterală a excitației - de la terminaţia presinaptică spre membrana postsinaptică. Acest lucru se datorează faptului că mediatorul este eliberat din terminația presinaptică, iar receptorii care interacționează cu acesta sunt localizați numai pe membrana postsinaptică.
Propagarea lentă a excitației în sinapseîn comparație cu fibra nervoasă, se explică prin faptul că este nevoie de timp pentru eliberarea mediatorului din terminația presinaptică, răspândirea mediatorului în fanta sinaptică și acțiunea mediatorului asupra membranei postsinaptice. Întârzierea totală în transmiterea excitației în neuron atinge o valoare de ordinul a 2 ms, în sinapsa neuromusculară 0,5-1,0 ms.
Labilitate scăzută a sinapselor chimice.În sinapsa neuromusculară, este egal cu 100-150 de impulsuri transmise pe secundă, ceea ce este de 5-6 ori mai mic decât labilitatea fibrei nervoase. În sinapse, sistemul nervos central este foarte variabil - poate fi mai mult sau mai puțin. Motivul pentru labilitatea scăzută a sinapsei este întârzierea sinaptică.
4. Depresia sinaptică (oboseala sinapselor) -
slăbirea răspunsului celulei la impulsuri aferente, exprimând
aparând într-o scădere a potenţialelor postsinaptice pe o perioadă lungă
iritație telny sau după ea. Se explică prin cost
mediator, acumulare de metaboliți, acidificare a mediului
în timpul excitației prelungite pe aceleași linii -
lanțurile coroanei.
E.sinapsele electrice au un decalaj cu un ordin de mărime mai mic decât cel al sinapselor chimice, conduc un semnal în ambele direcții fără întârziere sinaptică, transmiterea nu este blocată atunci când se îndepărtează Ca 2+, nu sunt foarte sensibile la medicamentele și otrăvurile farmacologice și sunt practic neobosit, ca o fibră nervoasă. Rezistivitatea foarte scăzută a membranelor pre- și postsinaptice adiacente asigură o bună conductivitate electrică.
2.2. CARACTERISTICI ALE REGLĂRII HORMONALE
Reacția reflexă poate avea o legătură hormonală, care este tipic pentru reglarea funcțiilor organelor interne - funcții vegetative, spre deosebire de funcțiile somatice, a căror reglare reflexă este efectuată numai de calea nervoasă (activitatea sistemului musculo-scheletic). Dacă legătura hormonală este activată, acest lucru se datorează producției suplimentare de substanțe biologic active. De exemplu, atunci când exteroreceptorii sunt expuși la stimuli puternici (rece, căldură, stimul durere), un flux puternic de impulsuri aferente intră în sistemul nervos central, în timp ce o cantitate suplimentară de adrenalină și hormoni de cortex suprarenal sunt eliberate în sânge, jucând un rol adaptativ. rol (protector).
Hormonii (greacă pogtab - eu excite) - substanțe biologic active produse de glandele endocrine sau celulele specializate situate în diferite organe (de exemplu, în pancreas, în tractul gastrointestinal). Hormonii sunt produși și de celulele nervoase - neurohormoni, de exemplu, hormonii hipotalamusului (liberine și statine), care reglează funcția glandei pituitare. Substanțele biologic active sunt produse și de celulele nespecializate - hormoni tisulari (hormoni paracrini, hormoni de acțiune locală, factori paracrini - parahormoni). Acțiunea hormonilor sau parahormonilor direct asupra celulelor învecinate, ocolind sângele, se numește acțiune paracrină. După locul de acțiune pentru organele țintă sau către alte glande endocrine, hormonii sunt împărțiți în două grupe: 1) hormoni efectori, acționând asupra celulelor efectoare (de exemplu, insulina, care reglează metabolismul în organism, crește sinteza glicogenului în celulele hepatice, crește transportul glucozei și a altor substanțe prin membrana celulară, crește intensitatea sintezei proteinelor); 2) hormoni tripli (tropine), care acţionează asupra altor glande endocrine şi reglează funcţiile acestora (de exemplu, ad-
hormon renocorticotrop hipofizar – corticotropina (ACTH) – reglează producția de hormoni de către cortexul suprarenal).
Tipuri de influențe hormonale. Hormonii au două tipuri de influențe asupra organelor, țesuturilor și sistemelor corpului: funcționale (joacă un rol foarte important în reglarea funcțiilor organismului) și morfogenetice (oferă morfogeneză - creștere, dezvoltare fizică, sexuală și psihică; de exemplu, cu o lipsă de tiroxină suferă din cauza dezvoltării sistemului nervos central și, în consecință, a dezvoltării mentale).
1. Influența funcțională a hormonilor sunt trei tipuri.
Influența de pornire - aceasta este capacitatea hormonului de a declanșa activitatea efectorului. De exemplu, adrenalina declanșează descompunerea glicogenului în ficat și eliberarea de glucoză în sânge, vasopresina (hormon antidiuretic - ADH) activează reabsorbția apei din canalele colectoare ale nefronului în interstițiul rinichiului.
Efectul de modulare al hormonului - modificarea intensității fluxului proceselor biochimice în organe și țesuturi. De exemplu, activarea proceselor oxidative de către tiroxină, care poate avea loc fără aceasta; stimularea activității inimii de către adrenalină, care trece fără adrenalină. Efectul de modulare al hormonilor este, de asemenea, o modificare a sensibilității țesutului la acțiunea altor hormoni. De exemplu, foliculina intensifică efectul progesteronului asupra mucoasei uterine, hormonii tiroidieni sporesc efectele catecolaminelor.
Efectul permisiv al hormonilor - capacitatea unui hormon de a asigura implementarea efectului altui hormon. De exemplu, insulina este necesară pentru manifestarea acțiunii hormonului de creștere, folitropina este necesară pentru punerea în aplicare a efectului lutropinei.
2. Influența morfogenetică a hormonilor(pentru creștere, fizic
și dezvoltarea sexuală) este studiată în detaliu de alte discipline
(histologie, biochimie) și numai parțial - în cursul fiziologiei (vezi.
cap. 6). Ambele tipuri de influențe hormonale (morfogenetice și funcționale
nal) sunt realizate prin defalcarea proceselor metabolice,
lansat prin sistemele enzimatice celulare.
2.3. REGLARE PRIN METABOLIȚI
ȘI HORMONI ȚESUTURI.
MECANISMUL MIOGEN DE REGLARE.
FUNCȚIA DE REGLARE A BBB
metaboliți - produse formate în organism în timpul metabolismului ca urmare a diferitelor reacții biochimice. Acestea sunt aminoacizi, nucleotide, coenzime, acid carbonic, mo-
local, piruvic, acizi adenilici, deplasare ionică, modificări de pH. Reglarea de către metaboliți în stadiile incipiente ale filogenezei a fost singura. Metaboliții unei celule au afectat direct o altă celulă sau un grup de celule vecine, care, la rândul lor, a acționat în același mod asupra celulelor următoare. (regulament de contact). Odată cu apariția hemolimfei și a sistemului vascular, metaboliții au început să fie transmise altor celule ale corpului cu hemolimfa în mișcare pe distanțe lungi, iar acest lucru a devenit mai rapid. Apoi sistemul nervos a apărut ca un sistem de reglare, și chiar mai târziu - glandele endocrine. Metaboliții, deși acţionează în principal ca reglementatori locali, pot afecta, de asemenea la alte organe și țesuturi, asupra activității centrilor nervoși. De exemplu, acumularea de acid carbonic în sânge duce la excitarea centrului respirator și la creșterea respirației. Un exemplu de reglare umorală locală este hiperemia unui mușchi scheletic care lucrează intens - metaboliții care se acumulează asigură expansiunea vaselor de sânge, ceea ce mărește livrarea de oxigen și substanțe nutritive către mușchi. Efecte de reglare similare ale metaboliților apar în alte organe și țesuturi ale corpului care lucrează activ.
hormoni tisulari: amine biogene (histamină, serotonică), prostaglandine și kinine. Aceștia ocupă o poziție intermediară între hormoni și metaboliți ca factori regulatori umorali. Aceste substanțe își exercită influența reglatoare asupra celulelor țesuturilor prin modificarea proprietăților lor biofizice (permeabilitatea membranei, excitabilitatea lor), modificarea intensității proceselor metabolice, sensibilitatea receptorilor celulari și formarea de mediatori secundari. Ca urmare a acestui fapt, se modifică sensibilitatea celulelor la influențele nervoase și umorale. Prin urmare, hormonii tisulari se numesc module-tori semnale de reglare – au efect modulator. Hormonii tisulari sunt formați din celule nespecializate, dar acţionează prin receptori celulari specializați, de exemplu, s-au găsit două tipuri de receptori pentru histamină - H (și H 2. Deoarece hormonii tisulari afectează permeabilitatea membranelor celulare, ei reglează intrarea în celulă și ieșirea din celule a diferitelor substanțe și ioni care determină potențialul de membrană și de aici dezvoltarea potențialului de acțiune.
Mecanismul miogen de reglare. Odată cu dezvoltarea sistemului muscular în procesul de evoluție, mecanismul miogen de reglare a funcțiilor devine treptat din ce în ce mai vizibil. Corpul uman este în proporție de aproximativ 50% mușchi. Acesta este un mușchi scheletic
ra (40% din greutatea corporală), mușchi cardiac, mușchi neted circulator și vasele limfatice, pereții tractului gastrointestinal, vezica biliară, vezica urinară și alte organe interne.
Esența mecanismului miogen de reglare este că întinderea moderată preliminară a mușchiului scheletic sau cardiac crește puterea contracțiilor acestora. Activitatea contractilă a unui mușchi neted depinde și de gradul de umplere a organului muscular gol și, prin urmare, de întinderea acestuia. Odată cu o creștere a umplerii organului, tonusul mușchiului neted crește mai întâi, apoi revine la nivelul inițial (plasticitatea mușchiului neted), ceea ce asigură reglarea tonusului vascular și umplerea organelor goale interne fără o creștere semnificativă a presiunii în ele (până la o anumită valoare). În plus, majoritatea mușchilor netezi sunt automati, sunt în mod constant într-un anumit grad de contracție sub influența impulsurilor care apar în sine (de exemplu, mușchii intestinali, vasele de sânge). Impulsurile care vin la ei prin nervii autonomi au un efect modulator - cresc sau scad tonusul fibrelor musculare netede.
Funcția de reglementare a BBB constă în faptul că formează un mediu intern special al creierului, oferind un mod optim de activitate a celulelor nervoase. Se crede că bariera funcționează în acest caz execută structura specială a pereților capilarelor creierului. Endoteliul lor are foarte puțini pori, joncțiunile înguste din stânga dintre celule nu conțin aproape nicio fereastră. O parte integrantă a barierei sunt și celulele gliale, care formează un fel de carcase în jurul capilarelor, acoperind aproximativ 90% din suprafața acestora. Cea mai mare contribuție la dezvoltarea ideilor despre bariera hematoencefalică a avut-o L. S. Stern și colaboratorii ei. Aceasta bariera permite trecerea apei, ionilor, glucozei, aminoacizilor, gazelor, retinand multe substante fiziologic active: adrenalina, serotonina, dopamina, insulina, tiroxina. Cu toate acestea, există „ferestre” în el, * prin care celulele creierului corespunzătoare - chemoreceptorii - primesc informații directe despre prezența hormonilor și a altor substanțe în sânge care nu penetrează bariera; celulele creierului își secretă neurosecretele. Zonele creierului care nu au propria barieră hemato-encefalică sunt glanda pituitară, glanda pineală, unele părți ale hipotalamusului și medular oblongata.
BBB are și o funcție de protecție - împiedică pătrunderea microbilor, a substanțelor străine sau toxice de natură exogenă și endogenă în spațiile intercelulare ale creierului. BBB nu permite trecerea multor substanțe medicinale, care trebuie luate în considerare în practica medicală.
2.4. PRINCIPIUL SISTEMULUI DE REGLEMENTARE
Menținerea indicatorilor mediului intern al corpului se realizează cu ajutorul reglarii activității diferitelor organe și sisteme fiziologice, combinate într-un singur sistem funcțional - corpul. Conceptul de sisteme funcționale a fost dezvoltat de P.K. Anokhin (1898-1974). În ultimii ani, teoria sistemelor funcționale a fost dezvoltată cu succes de K. V. Sudakov.
DAR.Structura unui sistem funcțional. Un sistem funcțional este o combinație dinamică a diferitelor organe și sisteme fiziologice ale corpului, care este format pentru a obține un rezultat adaptativ util. De exemplu, pentru a alerga rapid pe o distanță, este necesar să se maximizeze activitatea sistemului cardiovascular, respirator, nervos și a mușchilor. Sistemul functional cuprinde urmatoarele elemente: 1) dispozitiv de control - centru nervos, reprezentând unirea nucleelor diferitelor niveluri ale sistemului nervos central; 2) el canale de weekend(nervi și hormoni); 3) organe executive - efect-ry, asigurarea în cursul activității fiziologice a menținerii procesului reglat (indicator) la un nivel optim (un rezultat util al activității sistemului funcțional); 4) receptorii de rezultat(receptori senzoriali) - senzori care primesc informații despre parametrii abaterii procesului controlat (indicator) de la nivelul optim; 5) canal de feedback(canale de intrare), informarea centrului nervos cu ajutorul impulsurilor de la receptori a rezultatului sau cu ajutorul acțiunii directe a substanțelor chimice asupra centrului - informații despre suficiența sau insuficiența eforturilor efectoare de menținere a procesului reglat (indicator ) la nivelul optim ( Fig. 2.7).
Impulsurile aferente de la receptorii rezultatului prin canalele de feedback intră în centrul nervos care reglează unul sau altul indicator, centrul asigură o modificare a intensității muncii organului corespunzător.
Când se schimbă intensitatea efectorului, rata metabolica, care joacă și un rol important în reglarea activității organelor unui anumit sistem funcțional (procesul umoral de reglare).
B.Principiul multiparametric al interacțiunii diverselor sisteme funcționale - principiul care determină activitatea generalizată a sistemelor funcționale (K. V. Sudakov). Stabilitatea relativă a indicatorilor mediului intern al corpului este rezultatul activității coordonate a multora
sisteme functionale. S-a dovedit că diverși indicatori ai mediului intern al corpului sunt interconectate. De exemplu, aportul în exces de apă în organism este însoțit de o creștere a volumului de sânge circulant, o creștere a tensiunii arteriale și o scădere a presiunii osmotice a plasmei sanguine. Într-un sistem funcțional care menține nivelul optim al compoziției gazoase a sângelui, interacțiunea pH-ului, P CO2 și P 02 se realizează simultan. O modificare a unuia dintre acești parametri duce imediat la o modificare a caracteristicilor cantitative ale altor parametri. Pentru a obține orice rezultat adaptativ, se formează un sistem funcțional adecvat.
LA. Sistemogeneza. Potrivit lui P.K. Anokhin, sistemogeneza -maturarea si dezvoltarea selectiva a sistemelor functionale in ontogeneza ante si postnatala.În prezent, termenul de „sistemogeneză” este folosit într-un sens mai larg, în timp ce sistemogeneza este înțeleasă nu numai ca procese de maturare ontogenetică a sistemelor funcționale, ci și formarea și transformarea sistemelor funcționale în cursul vieții unui organism.
factori de formare a sistemului a unui sistem funcțional de orice nivel sunt un rezultat adaptativ util pentru viața organismului, care este necesar în acest moment, și motivația care se formează în același timp. De exemplu, pentru a efectua un salt în înălțime cu un stâlp, mușchii de sus
dintre ele membre, în săritura în lungime - mușchii extremităților inferioare.
Heterocronismul maturizării sistemelor funcționale.În timpul ontogenezei prenatale, diferite structuri ale corpului sunt așezate în momente diferite și se maturizează în ritmuri diferite. Astfel, centrul nervos este grupat și de obicei se maturizează mai devreme decât substratul inervat de acesta este așezat și se maturizează. În ontogeneză, în primul rând, acele sisteme funcționale se maturizează, fără de care dezvoltarea ulterioară a organismului este imposibilă. De exemplu, dintre cele trei sisteme funcționale asociate cu cavitatea bucală, după naștere, se formează doar sistemul funcțional de supt, ulterior se formează sistemul funcțional de mestecat, apoi sistemul funcțional de vorbire.
Consolidarea componentelor sistemului funcțional - integrarea într-un sistem funcțional a fragmentelor individuale care se dezvoltă în diferite părți ale corpului. Consolidarea fragmentelor unui sistem funcțional este un punct critic dezvoltarea arhitecturii sale fiziologice. Sistemul nervos central joacă un rol principal în acest proces. De exemplu, inima, vasele de sânge, aparatul respirator, sângele sunt combinate într-un sistem funcțional pentru menținerea constantă a compoziției gazelor din mediul intern bazat pe îmbunătățirea conexiunilor dintre diferite părți ale sistemului nervos central, precum și pe baza dezvoltării conexiunilor de inervație între sistemul nervos central și structurile periferice corespunzătoare.
Toate sistemele funcționale de diferite niveluri au aceeași arhitectură(structura).
2.5. TIPURI DE REGLARE A FUNCȚIILOR CORPORULUI
1. Reglementarea abaterii - un mecanism ciclic, în care orice abatere de la nivelul optim al indicatorului reglat mobilizează toate dispozitivele sistemului funcțional pentru a-l restabili la nivelul anterior. Reglarea prin abatere presupune prezența unui canal în complexul de sistem feedback negativ, asigurarea unei influențe multidirecționale: consolidarea mecanismelor de management al stimulentelor în cazul slăbirii indicatorilor de proces sau slăbirea mecanismelor de stimulare în cazul întăririi excesive a indicatorilor de proces. De exemplu, la creșterea tensiunii arteriale se activează mecanisme de reglare care asigură o scădere a tensiunii arteriale, iar la tensiune arterială scăzută se activează reacții opuse. Spre deosebire de feedback-ul negativ, pozitiv
Părere, care este rar în organism, are doar un efect unidirecțional, de intensificare asupra dezvoltării procesului, care se află sub controlul complexului de control. Prin urmare, feedback-ul pozitiv face ca sistemul să fie instabil, incapabil să asigure stabilitatea procesului reglat în cadrul optimului fiziologic. De exemplu, dacă tensiunea arterială ar fi reglată după principiul feedback-ului pozitiv, în cazul scăderii tensiunii arteriale, acțiunea mecanismelor de reglare ar duce la o scădere și mai mare, iar în cazul creșterii, la o scădere uniformă. crestere mai mare. Un exemplu de feedback pozitiv este secreția crescută de sucuri digestive în stomac după masă, care se efectuează cu ajutorul produselor de hidroliză absorbite în sânge.
2. Controlul plumbului constă în faptul că mecanismele de reglare sunt pornite înainte de o schimbare reală a parametrului procesului reglat (indicator) pe baza informațiilor care pătrund în centrul nervos al sistemului funcțional și care semnalează o posibilă modificare a procesului reglementat în viitor. De exemplu, termoreceptorii (detectoarele de temperatură) amplasate în interiorul corpului asigură controlul temperaturii regiunilor interne ale corpului. Termoreceptorii pielii joacă în principal rolul de detectoare de temperatură a mediului. Cu abateri semnificative ale temperaturii ambientale, se creează condiții prealabile pentru o posibilă modificare a temperaturii mediului intern al corpului. Cu toate acestea, în mod normal, acest lucru nu se întâmplă, deoarece impulsul de la termoreceptorii pielii, intrând continuu în centrul de termoreglare hipotalamic, îi permite să facă modificări în activitatea efectorilor sistemului. până în momentul unei schimbări reale a temperaturii mediului intern al organismului. Ventilația crescută a plămânilor în timpul efortului începe înainte de creșterea consumului de oxigen și acumularea de acid carbonic în sângele uman. Acest lucru se realizează datorită impulsurilor aferente de la proprioreceptorii mușchilor care lucrează activ. In consecinta, impulsiunea proprioreceptorilor actioneaza ca un factor de organizare a restructurarii functionarii sistemului functional, care mentine din timp nivelul optim de P 02 , P ss, 2 pentru metabolism si pH-ul mediului intern.
Controlul în avans poate fi implementat folosind mecanismul reflex condiționat. Se arată că conductorii trenurilor de marfă în timpul iernii au o creștere bruscă a producției de căldură pe măsură ce se îndepărtează de stația de plecare, unde conductorul se afla într-o încăpere caldă. La întoarcere, pe măsură ce ne apropiem
fizic
Institutul Psihologic și Social din Moscova (MPSI)
Rezumat despre anatomia sistemului nervos central pe tema:
SYNAPSE (structură, structură, funcții).
student în anul I al Facultății de Psihologie,
grupa 21/1-01 Logachev A.Yu.
Profesor:
Kholodova Marina Vladimirovna
anul 2001.
Plan de muncă:
1. Prolog.
2. Fiziologia neuronului și structura acestuia.
3. Structura și funcțiile sinapsei.
4. Sinapsa chimică.
5. Izolarea mediatorului.
6. Mediatori chimici și tipurile acestora.
7. Epilog.
8. Lista referințelor.
PROLOG:
Corpul nostru este un mare mecanism de ceas.
Este format dintr-un număr mare de particule minuscule care se află în ordine strictăși fiecare dintre ele îndeplinește anumite funcții și are propriile sale proprietăți unice. Acest mecanism - corpul, constă din celule, țesuturi și sisteme care le conectează: toate acestea în ansamblu sunt un singur lanț, un super-sistem al corpului.
Cel mai mare număr de elemente celulare nu ar putea funcționa ca un întreg, dacă organismul nu ar avea un mecanism sofisticat de reglare. Sistemul nervos joacă un rol deosebit în reglare. Toată munca complexă a sistemului nervos - reglarea activității organelor interne, controlul mișcărilor, fie că este vorba de mișcări simple și inconștiente (de exemplu, respirație) sau mișcări complexe ale mâinilor umane - toate acestea, în esență, se bazează asupra interacțiunii celulelor între ele.
Toate acestea, în esență, se bazează pe transmiterea unui semnal de la o celulă la alta. În plus, fiecare celulă își îndeplinește munca și, uneori, are mai multe funcții. Varietatea funcțiilor este asigurată de doi factori: modul în care celulele sunt conectate între ele și modul în care aceste conexiuni sunt aranjate.
FIZIOLOGIA NEURONILOR SI STRUCTURA EI:
Cea mai simplă reacție a sistemului nervos la un stimul extern este este un reflex.
În primul rând, să luăm în considerare structura și fiziologia unității structurale elementare a țesutului nervos al animalelor și oamenilor - neuron. Proprietățile funcționale și de bază ale unui neuron sunt determinate de capacitatea sa de a excita și de a se autoexcita.
Transmiterea excitației se realizează de-a lungul proceselor neuronului - axonilor si dendritelor.
Axonii sunt procese mai lungi și mai largi. Au o serie de proprietăți specifice: conducerea izolată a excitației și conducerea bilaterală.
Celulele nervoase sunt capabile nu numai să perceapă și să proceseze excitația externă, ci și să emită spontan impulsuri care nu sunt cauzate de iritația externă (autoexcitare).
Ca răspuns la stimulare, neuronul răspunde impuls de activitate- potenţial de acţiune, a cărui frecvenţă de generare variază de la 50-60 de impulsuri pe secundă (pentru neuronii motori), până la 600-800 de impulsuri pe secundă (pentru neuronii intercalari ai creierului). Axonul se termină în multe ramuri subțiri numite terminale.
De la terminale, impulsul trece la alte celule, direct la corpurile lor, sau mai des la procesele lor, dendrite. Numărul de terminale dintr-un axon poate ajunge până la o mie, care se termină în celule diferite. Pe de altă parte, un neuron tipic de vertebrat are între 1.000 și 10.000 de terminale din alte celule.
Dendritele sunt procese mai scurte și mai numeroase ale neuronilor. Ei percep excitația de la neuronii vecini și o conduc către corpul celular.
Distingeți între celulele și fibrele nervoase pulpoase și non-pulmonice.
Fibrele pulpare – fac parte din nervii senzitivi și motori ai mușchilor scheletici și ai organelor senzoriale.Sunt acoperite cu o teacă lipidică de mielină.
Fibrele pulpei au o „acțiune mai rapidă”: în astfel de fibre cu un diametru de 1-3,5 micromilimetri, excitația se propagă cu o viteză de 3-18 m/s. Acest lucru se datorează faptului că conducerea impulsurilor de-a lungul nervului mieliniz are loc spasmodic.
În acest caz, potențialul de acțiune „sare” prin zona nervului acoperit cu mielină și la locul interceptării lui Ranvier (zona expusă a nervului), trece la teaca cilindrului axial al fibra nervoasa. Teaca de mielină este un bun izolator și exclude transmiterea excitației la joncțiunea fibrelor nervoase paralele.
Fibre necarnoase - alcătuiesc cea mai mare parte a nervilor simpatici.
Nu au o teacă de mielină și sunt separate între ele de celule neurogliale.
În fibrele necarnoase, rolul de izolatori este jucat de celule neuroglia(țesut de susținere a nervilor). celule Schwann - unul dintre tipurile de celule gliale. Pe lângă neuronii interni care percep și convertesc impulsurile venite de la alți neuroni, există neuroni care percep influențele direct din mediu - aceștia sunt receptori precum și neuronii care afectează direct organele executive - efectori, de exemplu, mușchii sau glandele.
Dacă un neuron acționează asupra unui mușchi, se numește neuron motor sau motoneuron. Dintre neuroreceptori, se disting 5 tipuri de celule, în funcție de tipul de agent patogen:
— fotoreceptori, care sunt excitate sub influența luminii și asigură funcționarea organelor vizuale,
— mecanoreceptori, acei receptori care răspund la influenţe mecanice.
Ele sunt localizate în organele auzului, echilibrului. Celulele tactile sunt, de asemenea, mecanoreceptori. Unii mecanoreceptori sunt localizați în mușchi și măsoară gradul de întindere a acestora.
— chemoreceptori - reacționează selectiv la prezența sau modificarea concentrației diferitelor substanțe chimice, activitatea organelor mirosului și gustului se bazează pe acestea,
— termoreceptori, reacționează la schimbările de temperatură sau la nivelul acesteia - receptorii de frig și căldură,
— electroreceptori răspund la impulsurile curente și sunt prezente la unii pești, amfibieni și mamifere, cum ar fi ornitorincul.
Pe baza celor de mai sus, aș dori să remarc că pentru o lungă perioadă de timp printre biologii care au studiat sistemul nervos, a existat opinia că celulele nervoase formează rețele lungi și complexe care trec continuu una în alta.
Cu toate acestea, în 1875, un om de știință italian, profesor de histologie la Universitatea din Pavia, a venit cu o nouă modalitate de a colora celulele - argintare. Când una dintre miile de celule din apropiere este argintită, doar ea este pătată - singura, dar complet, cu toate procesele sale.
metoda Golgi a contribuit foarte mult la studiul structurii celulelor nervoase. Utilizarea sa a arătat că, în ciuda faptului că celulele din creier sunt situate extrem de aproape unele de altele și procesele lor sunt amestecate, totuși fiecare celulă este clar separată. Adică, creierul, ca și alte țesuturi, este format din celule separate care nu sunt unite într-o rețea comună. Această concluzie a fost făcută de un histolog spaniol CU.
Ramon y Cajal, care a extins astfel teoria celulară la sistemul nervos. Respingerea conceptului de rețea unificată a însemnat că în sistemul nervos puls trece de la celulă la celulă nu prin contact electric direct, ci prin decalaj.
Când a intrat în uz microscopul electronic în biologie, care a fost inventat în 1931 M. Knolemși E. Ruska, aceste idei despre prezența unui gol au primit confirmare directă.
STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE SINAPSEI:
Fiecare organism multicelular, fiecare țesut format din celule, are nevoie de mecanisme care asigură interacțiuni intercelulare.
Să aruncăm o privire la cum se face interneuronaleinteracțiuni. Celula nervoasă poartă informații în formă potenţiale de acţiune. Transferul excitației de la terminalele axonilor la un organ inervat sau o altă celulă nervoasă are loc prin formațiuni structurale intercelulare - sinapsele(din greaca.
"Synapsis" conexiune, conexiune). Conceptul de sinapsă a fost introdus de un fiziolog englez Ch. Sherringtonîn 1897, pentru a desemna contactul funcțional între neuroni. De remarcat că în anii ’60 LOR.
Sechenov a subliniat că fără comunicare intercelulară este imposibil de explicat originea chiar și a celui mai nervos proces elementar. Cu cât sistemul nervos este mai complex și cu cât este mai mare numărul de elemente constitutive ale creierului nervos, cu atât valoarea contactelor sinaptice devine mai importantă.
Diferitele contacte sinaptice sunt diferite unele de altele.
Cu toate acestea, cu toată varietatea de sinapse, există anumite proprietăți comune ale structurii și funcției lor. Prin urmare, descriem mai întâi principiile generale de funcționare a acestora.
O sinapsă este o formațiune structurală complexă constând dintr-o membrană presinaptică (cel mai adesea aceasta este ramificarea terminală a unui axon), o membrană postsinaptică (cel mai adesea aceasta este o secțiune a membranei corpului sau o dendrită a unui alt neuron), precum și o despicatură sinaptică.
Mecanismul de transmitere prin sinapsă a rămas neclar pentru o lungă perioadă de timp, deși era evident că transmiterea semnalelor în regiunea sinaptică diferă brusc de procesul de conducere a potențialului de acțiune de-a lungul axonului.
Cu toate acestea, la începutul secolului al XX-lea, a fost formulată o ipoteză că transmiterea sinaptică are loc sau electric sau cale chimică. Teoria electrică a transmisiei sinaptice în SNC sa bucurat de recunoaștere până la începutul anilor 1950, dar a pierdut teren în mod semnificativ după ce sinapsa chimică a fost demonstrată într-un număr de sinapsele periferice. De exemplu, A.V. Kibyakov, a efectuat un experiment asupra ganglionului nervos, precum și utilizarea tehnologiei microelectrodului pentru înregistrarea intracelulară a potențialelor sinaptice
neuronii SNC au condus la concluzia despre natura chimică a transmiterii în sinapsele interneuronale ale măduvei spinării.
Studiile cu microelectrozi din ultimii ani au arătat că în anumite sinapse interneuronale există un mecanism de transmisie electrică.
Acum a devenit evident că există sinapse, atât cu un mecanism de transmisie chimică, cât și cu unul electric. Mai mult, în unele structuri sinaptice, atât mecanismele de transmisie electrică, cât și cea chimică funcționează împreună - acestea sunt așa-numitele sinapse mixte.
Sinapsă: structură, funcții
Sinapsa(sinapsa greacă - asociere) asigură transmiterea unidirecțională a impulsurilor nervoase. Sinapsele sunt locuri de contact funcțional între neuroni sau între neuroni și alte celule efectoare (de exemplu, musculare și glandulare).
Funcţie sinapsa consta in transformarea unui semnal electric (impuls) transmis de celula presinaptica intr-un semnal chimic care actioneaza asupra unei alte celule, cunoscuta sub numele de celula postsinaptica.
Majoritatea sinapselor transmit informații prin eliberarea de neurotransmițători în timpul procesului de propagare a semnalului.
neurotransmitatori- Aceștia sunt compuși chimici care, prin legarea la o proteină receptor, deschid sau închid canale ionice sau declanșează cascade ale celui de-al doilea mediator. Neuromodulatorii sunt mesageri chimici care nu acționează direct asupra sinapselor, ci modifică (modifică) sensibilitatea unui neuron la stimularea sinaptică sau la inhibiția sinaptică.
niste neuromodulatoare sunt neuropeptide sau steroizi și sunt produși în țesutul nervos, alții sunt steroizi circulatori în sânge. Sinapsa în sine include un terminal axon (terminal presinaptic), care aduce un semnal, un loc pe suprafața altei celule în care este generat un nou semnal (terminal postsinaptic) și un spațiu intercelular îngust - fanta sinaptică.
Dacă axonul se termină pe corpul celular, aceasta este o sinapsă axosomatică, dacă se termină pe o dendrită, atunci o astfel de sinapsă este cunoscută ca axodendritică, iar dacă formează o sinapsă pe un axon, este o sinapsă axoaxonală.
Majoritatea sinapsele- sinapsele chimice, deoarece folosesc mediatori chimici, cu toate acestea, sinapsele individuale transmit semnale ionice prin joncțiuni gap care pătrund în membranele pre- și postsinaptice, asigurând astfel transmiterea directă a semnalelor neuronale.
Astfel de contacte sunt cunoscute sub denumirea de sinapse electrice.
terminal presinaptic conţine întotdeauna vezicule sinaptice cu neurotransmiţători şi numeroase mitocondrii.
neurotransmitatori sintetizat de obicei în corpul celular; în continuare sunt stocate în vezicule în partea presinaptică a sinapsei. În timpul transmiterii impulsului nervos, ele sunt eliberate în fanta sinaptică printr-un proces cunoscut sub numele de exocitoză.
5. Mecanismul transmiterii informaţiei în sinapse
Endocitoza favorizează revenirea membranei în exces care se acumulează în partea presinaptică ca urmare a exocitozei veziculelor sinaptice.
întors membrană fuzionează cu reticulul endoplasmatic agranular (aER) al compartimentului presinaptic și este reutilizată pentru a forma noi vezicule sinaptice.
niste neurotransmitatori sunt sintetizate în compartimentul presinaptic folosind enzime și precursori care sunt eliberați prin mecanismul de transport axonal.
Primul descris neurotransmitatori au fost acetilcolina și norepinefrina. Terminalul axon care eliberează norepinefrină este prezentat în figură.
Majoritatea neurotransmițătorilor sunt amine, aminoacizi sau peptide mici (neuropeptide). Unele substanțe anorganice, cum ar fi oxidul nitric, pot acționa și ca neurotransmițători. Peptidele individuale care joacă rolul de neurotransmițători sunt folosite în alte părți ale corpului, de exemplu, ca hormoni în tractul digestiv.
Neuropeptidele sunt foarte importante în reglarea senzațiilor și a impulsurilor precum durerea, plăcerea, foamea, setea și apetitul sexual.
Secvența de evenimente în timpul transmiterii semnalului într-o sinapsă chimică
Fenomene care apar în timpul transmiterii semnalîntr-o sinapsă chimică sunt ilustrate în figură.
Impulsurile nervoase care călătoresc rapid (în câteva milisecunde) prin membrana celulară provoacă activitate electrică explozivă (depolarizare) care se propagă prin membrana celulară.
Astfel de impulsuri deschid pentru scurt timp canalele de calciu în regiunea presinaptică, oferind un aflux de calciu care declanșează exocitoza veziculelor sinaptice.
În zonele de exopitoză, neurotransmitatori, care reacţionează cu receptorii localizaţi pe situsul postsinaptic, determinând activitate electrică tranzitorie (depolarizare) a membranei postsinaptice.
Astfel de sinapse sunt cunoscute ca excitatoare deoarece activitatea lor promovează impulsuri în membrana celulară postsinaptică. În unele sinapse, interacțiunea neurotransmițătorului - receptorul are efectul opus - apare hiperpolarizarea și nu există transmitere a impulsului nervos. Aceste sinapse sunt cunoscute ca sinapse inhibitorii. Astfel, sinapsele pot fie îmbunătăți, fie pot inhiba transmiterea impulsurilor, astfel încât sunt capabile să regleze activitatea nervoasă.
După utilizare neurotransmitatori sunt îndepărtate rapid prin degradare enzimatică, difuzie sau endocitoză mediată de receptori specifici de pe membrana presinaptică. Această îndepărtare a neurotransmițătorilor are o importanță funcțională importantă, deoarece previne stimularea prelungită nedorită a neuronului postsinaptic.
Video educațional - structura sinapsei
- Corpul unei celule nervoase - un neuron: structură, histologie
- Dendritele celulelor nervoase: structură, histologie
- Axonii celulelor nervoase: structură, histologie
- Potențialele de membrană ale celulelor nervoase.
Fiziologie
- Sinapsă: structură, funcții
- Celule gliale: oligodendrocite, celule Schwann, astrocite, celule ependimale
- Microglia: structura, histologie
- Sistemul nervos central (SNC): structură, histologie
- Histologia meningelor. Structura
- Bariera hemato-encefalică: structură, histologie
Structura sinapseiSă luăm în considerare structura sinapsei pe exemplul unei sinapse axosomatice. Sinapsa este formată din trei părți: terminația presinaptică, despicatură sinaptică și membrana postsinaptică (Fig. 9). Terminația presinaptică este umplută cu vezicule (vezicule) și mitocondrii. Veziculele conțin substanțe biologic active – mediatori. Mediatorii sunt sintetizați în somă și transportați prin microtubuli la terminația presinaptică. Cel mai adesea, adrenalina, noradrenalina, acetilcolina, serotonina, acidul gama-aminobutiric (GABA), glicina și altele acționează ca mediatori. De obicei, sinapsa conține unul dintre mediatori într-o cantitate mai mare în comparație cu alți mediatori. În funcție de tipul de mediator, se obișnuiește să se desemneze sinapsele: adrenoergice, colinergice, serotoninergice etc. Despicatură sinaptică este umplută cu lichid intercelular, care conține enzime care contribuie la distrugerea neurotransmițătorilor. În sinapsele electrice, interacțiunea a doi neuroni se realizează prin biocurenți. sinapsa chimicăFibră nervoasă PD (AP - potențial de acțiune) 9. Schema structurii sinapsei. Sistemul nervos central este dominat de sinapsele chimice. Influența sinapselor excitatorii și inhibitorii asupra excitabilității neuronului postsinaptic este rezumată, iar efectul depinde de locația sinapsei. Cu cât sinapsele sunt mai aproape de dealul axonal, cu atât sunt mai eficiente. Dimpotrivă, cu cât sinapsele sunt mai departe de dealul axonal (de exemplu, la capătul dendritelor), cu atât sunt mai puțin eficiente. Astfel, sinapsele situate pe soma și pe dealul axonal afectează excitabilitatea neuronilor rapid și eficient, în timp ce influența sinapselor îndepărtate este lentă și lină. Sistemul Ampmsch iipinl O astfel de rețea neuronală se numește locală. În plus, neuronii îndepărtați unul de celălalt, din diferite zone ale creierului, pot fi combinați într-o rețea. Cel mai înalt nivel de organizare a conexiunilor neuronale reflectă conexiunea mai multor zone ale sistemului nervos central. O astfel de rețea neuronală se numește cale sau sistem. Există căi de coborâre și de urcare. Informațiile sunt transmise pe căi ascendente de la zonele subiacente ale creierului la cele de deasupra (de exemplu, de la măduva spinării la cortexul cerebral). Căile descendente conectează cortexul cerebral cu măduva spinării. Unele rețele neuronale asigură convergența (convergența) impulsurilor pe un număr limitat de neuroni. Rețelele neuronale pot fi construite și în funcție de tipul de divergență (divergență). Astfel de rețele determină transmiterea de informații pe distanțe considerabile. În plus, rețelele neuronale asigură integrarea (sumare sau generalizare) a diferitelor tipuri de informații (Fig. 10). |
Sinapsa este locul contactului mai degrabă funcțional decât fizic între neuroni; transmite informații de la o celulă la alta. Sinapsele se găsesc de obicei între ramurile terminale ale axonului unui neuron și dendrite ( axodendritice sinapse) sau corp ( axosomatic sinapsele) altui neuron. Numărul de sinapse este de obicei foarte mare, ceea ce oferă o zonă mare pentru transferul de informații. De exemplu, există mai mult de 1000 de sinapse pe dendrite și corpuri ale neuronilor motori individuali ai măduvei spinării. Unele celule ale creierului pot avea până la 10.000 de sinapse (Figura 16.8).
Există două tipuri de sinapse - electricși chimic- in functie de natura semnalelor care trec prin ele. Între terminațiile neuronului motor și suprafața fibrei musculare există legatura neuromusculara, care diferă ca structură de sinapsele interneuronale, dar este similară din punct de vedere funcțional cu acestea. Diferențele structurale și fiziologice dintre o sinapsă normală și o joncțiune neuromusculară vor fi descrise mai târziu.
Structura unei sinapse chimice
Sinapsele chimice sunt cel mai frecvent tip de sinapsă la vertebrate. Acestea sunt îngroșări bulboase ale terminațiilor nervoase numite plăci sinapticeși situat în imediata apropiere a capătului dendritei. Citoplasma plăcii sinaptice conține mitocondrii, reticul endoplasmatic neted, microfilamente și numeroase vezicule sinaptice. Fiecare bulă are aproximativ 50 nm în diametru și conține mediator O substanță care transmite semnale nervoase prin sinapse. Membrana plăcii sinaptice din zona sinapsei în sine este îngroșată ca urmare a compactării citoplasmei și se formează membrana presinaptica. Membrana dendrite din zona sinapsei este, de asemenea, îngroșată și se formează membrana postsinaptica. Aceste membrane sunt separate printr-un gol - despicatură sinaptică aproximativ 20 nm lățime. Membrana presinaptică este proiectată în așa fel încât veziculele sinaptice să se poată atașa de ea și neurotransmițătorii să poată fi eliberați în fanta sinaptică. Membrana postsinaptică conține molecule mari de proteine care acționează ca receptori mediatori, şi numeroşi canaleși porii(de obicei închis), prin care ionii pot pătrunde în neuronul postsinaptic (vezi Fig. 16.10, A).
Veziculele sinaptice conțin un neurotransmițător care se formează fie în corpul neuronului (și intră în placa sinaptică, trecând prin întregul axon), fie direct în placa sinaptică. În ambele cazuri, sinteza mediatorului necesită enzime care se formează în corpul celular pe ribozomi. În placa sinaptică, moleculele de neurotransmițători sunt „împachetate” în vezicule, în care sunt depozitate până când sunt eliberate. Principalii mediatori ai sistemului nervos al vertebratelor - acetilcolinași norepinefrină, dar mai sunt si alti mediatori despre care se vor discuta mai tarziu.
Acetilcolina este un derivat de amoniu a cărui formulă este prezentată în fig. 16.9. Acesta este primul mediator cunoscut; în 1920, Otto Levi a izolat-o de la terminalele neuronilor parasimpatici ai nervului vag din inima broaștei (secțiunea 16.2). Structura norepinefrinei este discutată în detaliu în Sec. 16.6.6. Neuronii care eliberează acetilcolină se numesc colinergiceși eliberând norepinefrină - adrenergice.
Mecanisme de transmitere sinaptică
Se crede că sosirea unui impuls nervos în placa sinaptică determină depolarizarea membranei presinaptice și o creștere a permeabilității acesteia pentru ionii de Ca 2+. Ionii de Ca 2+ care intră în placa sinaptică determină fuziunea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptică și eliberarea conținutului lor din celulă. (exocitoza), făcându-l să intre în fanta sinaptică. Tot acest proces se numește conjugarea electrosecretorie. După eliberarea mediatorului, materialul vezicular este utilizat pentru a forma noi vezicule umplute cu molecule mediatoare. Fiecare flacon conține aproximativ 3.000 de molecule de acetilcolină.
Moleculele transmițătoare difuzează prin fanta sinaptică (acest proces durează aproximativ 0,5 ms) și se leagă de receptorii localizați pe membrana postsinaptică care pot recunoaște structura moleculară a acetilcolinei. Când o moleculă receptor se leagă de un mediator, configurația acestuia se schimbă, ceea ce duce la deschiderea canalelor ionice și la intrarea ionilor în celula postsinaptică, provocând depolarizare sau hiperpolarizare(Fig. 16.4, A) membranele sale, în funcție de natura mediatorului eliberat și de structura moleculei receptorului. Moleculele mediatoare care au provocat modificarea permeabilității membranei postsinaptice sunt imediat îndepărtate din fanta sinaptică fie prin reabsorbția lor de către membrana presinaptică, fie prin difuzie din fantă sau hidroliza enzimatică. Când colinergice sinapsele, acetilcolina situată în fanta sinaptică este hidrolizată de enzimă acetilcolinesteraza situat pe membrana postsinaptică. Ca urmare a hidrolizei, se formează colină, este absorbită înapoi în placa sinaptică și din nou transformată acolo în acetilcolină, care este stocată în vezicule (Fig. 16.10).
LA captivantÎn sinapse, sub acțiunea acetilcolinei, se deschid canale specifice de sodiu și potasiu, iar ionii Na + intră în celulă, iar ionii K + o părăsesc în funcție de gradienții lor de concentrație. Rezultatul este depolarizarea membranei postsinaptice. Această depolarizare se numește potenţial postsinaptic excitator(VPSP). Amplitudinea EPSP este de obicei mică, dar durata sa este mai mare decât cea a potențialului de acțiune. Amplitudinea EPSP se modifică treptat, iar acest lucru sugerează că neurotransmițătorul este eliberat în porțiuni, sau „cuante”, și nu sub formă de molecule individuale. Aparent, fiecare cuantă corespunde eliberării unui mediator dintr-o veziculă sinaptică. Un singur EPSP este de obicei incapabil de a induce depolarizarea pragului necesar pentru ca un potențial de acțiune să apară. Dar efectele depolarizante ale mai multor EPSP-uri se adună și acest fenomen este numit însumare. Două sau mai multe EPSP care apar simultan la diferite sinapse ale aceluiași neuron pot induce colectiv depolarizare suficientă pentru a excita un potențial de acțiune într-un neuron postsinaptic. Se numeste însumarea spațială. Eliberarea rapid repetată a mediatorului din veziculele aceleiași plăci sinaptice sub acțiunea unui stimul intens determină EPSP-uri separate care urmează atât de des unul după altul în timp încât efectele lor sunt și ele rezumate și determină un potențial de acțiune în neuronul postsinaptic. . Se numeste însumare temporară. Astfel, impulsurile pot apărea într-un singur neuron postsinaptic, fie ca rezultat al stimulării slabe a mai multor neuroni presinaptici asociați cu acesta, fie ca urmare a stimulării repetate a unuia dintre neuronii presinaptici ai acestuia. LA frână sinapselor, eliberarea mediatorului crește permeabilitatea membranei postsinaptice prin deschiderea unor canale specifice pentru ionii K + și Cl -. Deplasându-se de-a lungul gradienților de concentrație, acești ioni provoacă hiperpolarizarea membranei, numită potenţial postsinaptic inhibitor(TPSP).
Mediatorii înșiși nu au proprietăți excitatorii sau inhibitorii. De exemplu, acetilcolina are un efect excitator la majoritatea joncțiunilor neuromusculare și a altor sinapse, dar provoacă inhibare la joncțiunile neuromusculare ale inimii și mușchilor viscerali. Aceste efecte opuse se datorează evenimentelor care se desfășoară pe membrana postsinaptică. Proprietățile moleculare ale receptorului determină ce ioni vor intra în neuronul postsinaptic, iar acești ioni, la rândul lor, determină natura modificării potențialelor postsinaptice, așa cum este descris mai sus.
sinapsele electrice
La multe animale, inclusiv celenterate și vertebrate, transmiterea impulsurilor prin unele sinapse se realizează prin trecerea unui curent electric între neuronii pre- și postsinaptici. Lățimea spațiului dintre acești neuroni este de numai 2 nm, iar rezistența totală la curent din partea laterală a membranelor și fluidul care umple golul este foarte mică. Impulsurile trec prin sinapse fără întârziere, iar transmiterea lor nu este afectată de medicamente sau alte substanțe chimice.
legatura neuromusculara
Joncțiunea neuromusculară este un tip specializat de sinapsă între terminațiile unui neuron motor (motoneuron) și endomisiu fibrele musculare (secțiunea 17.4.2). Fiecare fibră musculară are o zonă specializată - placa de capăt a motorului, unde axonul unui neuron motor (motoneuron) se ramifică, formând ramuri nemielinice de aproximativ 100 nm grosime, trecând în șanțuri puțin adânci de-a lungul suprafeței membranei musculare. Membrana celulei musculare - sarcolema - formează multe pliuri profunde numite pliuri postsinaptice (Fig. 16.11). Citoplasma terminațiilor motoneuronului este similară cu conținutul unei plăci sinaptice și eliberează acetilcolină în timpul stimulării folosind același mecanism ca cel menționat mai sus. Modificările în configurația moleculelor receptorului situat pe suprafața sarcolemei duc la o modificare a permeabilității sale pentru Na + și K + și, ca urmare, are loc o depolarizare locală, numită potenţialul plăcii de capăt(PKP). Această depolarizare este destul de suficientă ca magnitudine pentru apariția unui potențial de acțiune, care se propagă de-a lungul sarcolemei adânc în fibră de-a lungul sistemului de tubuli transversali ( Sistemul T) (secțiunea 17.4.7) și provoacă contractarea mușchiului.
Funcțiile sinapselor și joncțiunilor neuromusculare
Funcția principală a sinapselor interneuronale și a joncțiunilor neuromusculare este de a transmite un semnal de la receptori la efectori. În plus, structura și organizarea acestor locuri de secreție chimică determină o serie de caracteristici importante ale conducerii unui impuls nervos, care pot fi rezumate după cum urmează:
1. Transmisie unidirecțională. Eliberarea mediatorului din membrana presinaptică și localizarea receptorilor pe membrana postsinaptică permit transmiterea semnalelor nervoase de-a lungul acestei căi într-o singură direcție, ceea ce asigură fiabilitatea sistemului nervos.
2. Câştig. Fiecare impuls nervos face ca suficientă acetilcolină să fie eliberată la joncțiunea neuromusculară pentru a provoca un răspuns de propagare în fibra musculară. Din acest motiv, impulsurile nervoase care vin la joncțiunea neuromusculară, oricât de slabe ar fi, pot provoca un răspuns efector, iar acest lucru crește sensibilitatea sistemului.
3. adaptare sau acomodare. Cu stimulare continuă, cantitatea de mediator eliberată în sinapsă scade treptat până la epuizarea rezervelor de mediator; apoi spun că sinapsa este obosită, iar transmiterea ulterioară a semnalelor către ei este inhibată. Valoarea adaptativă a oboselii este că previne deteriorarea efectorului din cauza supraexcitației. Adaptarea are loc și la nivel de receptor. (A se vedea descrierea în secțiunea 16.4.2.)
4. Integrare. Un neuron postsinaptic poate primi semnale de la un număr mare de neuroni presinaptici excitatori și inhibitori (convergență sinaptică); în acest caz, neuronul postsinaptic este capabil să însumeze semnalele de la toți neuronii presinaptici. Datorită însumării spațiale, neuronul integrează semnale din mai multe surse și produce un răspuns coordonat. În unele sinapse apare facilitarea, constând în faptul că după fiecare stimul sinapsa devine mai sensibilă la următorul stimul. Prin urmare, stimulii slabi succesivi pot provoca un răspuns, iar acest fenomen este folosit pentru a crește sensibilitatea anumitor sinapse. Facilitarea nu poate fi considerată o însumare temporară: există o modificare chimică în membrana postsinaptică, și nu o însumare electrică a potențialelor membranei postsinaptice.
5. Discriminare.Însumarea temporală la sinapsă permite ca impulsurile slabe de fond să fie filtrate înainte ca acestea să ajungă la creier. De exemplu, exteroceptorii pielii, ochilor și urechilor primesc în mod constant semnale din mediu care nu au o importanță deosebită pentru sistemul nervos: numai schimbări intensitatile stimulilor conducand la cresterea frecventei impulsurilor, ceea ce asigura transmiterea acestora prin sinapsa si raspunsul corespunzator.
6. Frânare. Semnalizarea prin sinapse și joncțiuni neuromusculare poate fi inhibată de anumiți agenți de blocare care acționează asupra membranei postsinaptice (vezi mai jos). Inhibarea presinaptica este si posibila, daca la capatul axonului chiar deasupra acestei sinapse se termina un alt axon, formand aici o sinapsa inhibitoare. Când o astfel de sinapsă inhibitorie este stimulată, numărul de vezicule sinaptice care sunt descărcate în prima sinapsă excitatoare scade. Un astfel de dispozitiv vă permite să modificați impactul unui anumit neuron presinaptic folosind semnale provenite de la un alt neuron.
Efecte chimice asupra sinapselor și joncțiunii neuromusculare
Substanțele chimice îndeplinesc multe funcții diferite în sistemul nervos. Efectele unor substanțe sunt larg răspândite și bine înțelese (cum ar fi efectele excitatoare ale acetilcolinei și adrenalinei), în timp ce efectele altora sunt locale și nu sunt încă suficient de clare. Unele substanțe și funcțiile lor sunt date în tabel. 16.2.
Se crede că unele medicamente utilizate pentru tulburările mintale, cum ar fi anxietatea și depresia, interferează cu transmiterea chimică la sinapse. Multe tranchilizante și sedative (antidepresive triciclice imipramină, rezerpină, inhibitori de monoaminooxidază etc.) își exercită efectul terapeutic prin interacțiunea cu mediatorii, receptorii acestora sau enzimele individuale. De exemplu, inhibitorii de monoaminooxidază inhibă enzima implicată în descompunerea adrenalinei și norepinefrinei și, cel mai probabil, își exercită efectul terapeutic asupra depresiei prin creșterea duratei acestor mediatori. Tip halucinogene dietilamida acidului lisergicși mescalina, reproduc acțiunea unor mediatori naturali ai creierului sau suprimă acțiunea altor mediatori.
Un studiu recent asupra efectelor anumitor analgezice, opiacee, heroinăși morfină- a arătat că în creierul mamiferelor există naturale (endogen) substanțe care produc un efect similar. Toate aceste substanțe care interacționează cu receptorii de opiacee sunt numite colectiv endorfine. Până în prezent, mulți astfel de compuși au fost descoperiți; dintre acestea, grupul de peptide relativ mici numit enkefaline(met-encefalină, β-endorfină etc.). Se crede că acestea suprimă durerea, afectează emoțiile și sunt legate de unele boli psihice.
Toate acestea au deschis noi căi pentru studierea funcțiilor creierului și a mecanismelor biochimice care stau la baza managementului și tratamentului durerii prin metode atât de diverse precum sugestia, hipno? si acupunctura. Multe alte substanțe de tip endorfină rămân de izolat, structura și funcțiile acestora urmând a fi stabilite. Cu ajutorul lor, va fi posibil să obțineți o imagine mai completă a activității creierului, iar aceasta este doar o chestiune de timp, deoarece metodele de izolare și analiză a substanțelor prezente în cantități atât de mici sunt îmbunătățite în mod constant.
Zona de contact dintre doi neuroni se numește sinapsa.
Structura internă a sinapsei axodendritice.A) sinapsele electrice. Sinapsele electrice sunt rare în sistemul nervos al mamiferelor. Ele sunt formate din joncțiuni sub formă de fante (nexus) între dendrite sau some ale neuronilor adiacenți, care sunt conectate prin canale citoplasmatice cu diametrul de 1,5 nm. Procesul de transmitere a semnalului are loc fără întârziere sinaptică și fără participarea mediatorilor.
Prin sinapsele electrice, este posibilă răspândirea potențialelor electrotonice de la un neuron la altul. Datorită contactului sinaptic apropiat, modularea conducției semnalului este imposibilă. Sarcina acestor sinapse este excitarea simultană a neuronilor care îndeplinesc aceeași funcție. Un exemplu sunt neuronii centrului respirator al medulei oblongate, care generează sincron impulsuri în timpul inspirației. În plus, pot servi drept exemplu circuitele neuronale care controlează sacadele, în care punctul de fixare al privirii se deplasează de la un obiect de atenție la altul.
b) Sinapsele chimice. Majoritatea sinapselor din sistemul nervos sunt chimice. Funcționarea unor astfel de sinapse depinde de eliberarea de neurotransmițători. Sinapsa chimică clasică este reprezentată de membrana presinaptică, fanta sinaptică și membrana postsinaptică. Membrana presinaptică face parte din extensia în formă de club a terminației nervoase a celulei care transmite semnalul, iar membrana postsinaptică este partea celulei care primește semnalul.
Mediatorul este eliberat din expansiunea în formă de maciucă prin exocitoză, trece prin fanta sinaptică și se leagă de receptorii de pe membrana postsinaptică. Sub membrana postsinaptică există o zonă activă subsinaptică, în care, după activarea receptorilor membranei postsinaptice, au loc diferite procese biochimice.
Extensia în formă de club conține vezicule sinaptice care conțin neurotransmițători, precum și un număr mare de mitocondrii și cisterne ale reticulului endoplasmatic neted. Utilizarea metodelor tradiționale de fixare în studiul celulelor face posibilă distingerea sigiliilor presinaptice pe membrana presinaptică, care limitează zonele active ale sinapsei, către care veziculele sinaptice sunt direcționate prin intermediul microtubulilor.
sinapsa axodendritică. Secțiunea de pregătire a măduvei spinării: sinapsă între secțiunea de capăt a dendritei și, probabil, un neuron motor.
Prezența veziculelor sinaptice rotunjite și compactarea postsinaptică este caracteristică sinapselor excitatorii.
Secțiunea dendritei este desenată în direcția transversală, așa cum demonstrează prezența multor microtubuli.
În plus, unele neurofilamente sunt vizibile. Locul sinapsei este înconjurat de un astrocit protoplasmatic.
Procese care apar în terminațiile nervoase de două tipuri. (A) Transmiterea sinaptică a moleculelor mici (de exemplu, glutamat).
(1) Veziculele de transport care conțin proteinele membranare ale veziculelor sinaptice sunt ghidate de-a lungul microtubulilor până la membrana plasmatică cu bâtă.
În același timp, moleculele de enzime și glutamat sunt transferate prin transport lent.
(2) Proteinele membranei veziculare ies din membrana plasmatică și formează vezicule sinaptice.
(3) Glutamatul se scufundă în veziculele sinaptice; are loc acumularea mediatorului.
(4) Veziculele care conțin glutamat se apropie de membrana presinaptică.
(5) Depolarizarea are ca rezultat exocitoza mediatoare din veziculele parțial distruse.
(6) Neurotransmițătorul eliberat se răspândește difuz în zona despicăturii sinaptice și activează receptori specifici de pe membrana postsinaptică.
(7) Membranele veziculelor sinaptice sunt transportate înapoi în celulă prin endocitoză.
(8) Are loc recaptarea parțială a glutamatului în celulă pentru reutilizare.
(B) Transmiterea neuropeptidelor (de exemplu, substanța P) care are loc simultan cu transmiterea sinaptică (de exemplu, glutamatul).
Transmiterea comună a acestor substanțe are loc în terminațiile nervoase centrale ale neuronilor unipolari, care asigură sensibilitatea la durere.
(1) Veziculele și precursorii peptidici (propeptide) sintetizați în complexul Golgi (în regiunea pericarionului) sunt transportați la extensia în formă de maciucă prin transport rapid.
(2) Când intră în regiunea îngroșării în formă de maciucă, procesul de formare a moleculei peptidice este finalizat, iar bulele sunt transportate în membrana plasmatică.
(3) Depolarizarea membranei și transportul conținutului veziculelor în spațiul extracelular prin exocitoză.
(4) În același timp, se eliberează glutamatul.
1. Activarea receptorilor. Moleculele transmițătoare trec prin fanta sinaptică și activează proteinele receptorului situat în perechi pe membrana postsinaptică. Activarea receptorilor declanșează procese ionice care duc la depolarizarea membranei postsinaptice (acțiune postsinaptică excitatoare) sau hiperpolarizarea membranei postsinaptice (acțiune postsinaptică inhibitoare). Modificarea electrotonului este transmisă somei sub forma unui potențial electrotonic care se degradează pe măsură ce se răspândește, datorită căruia are loc o modificare a potențialului de repaus în segmentul inițial al axonului.
Procesele ionice sunt descrise în detaliu într-un articol separat de pe site. Cu predominanța potențialelor postsinaptice excitatorii, segmentul inițial al axonului se depolarizează la un nivel de prag și generează un potențial de acțiune.
Cel mai comun mediator excitator al SNC este glutamatul, iar cel inhibitor este acidul gamma-aminobutiric (GABA). În sistemul nervos periferic, acetilcolina servește ca mediator pentru neuronii motori ai mușchilor striați și glutamatul pentru neuronii senzoriali.
Secvența proceselor care apar în sinapsele glutamatergice este prezentată în figura de mai jos. Când glutamatul este transferat împreună cu alte peptide, eliberarea peptidelor este efectuată extrasinaptic.
Majoritatea neuronilor sensibili, pe lângă glutamat, secretă și alte peptide (una sau mai multe) care sunt eliberate în diferite părți ale neuronului; cu toate acestea, funcția principală a acestor peptide este de a modula (crește sau scădea) eficiența transmiterii glutamatului sinaptic.
În plus, neurotransmisia poate apărea prin semnalizare extrasinaptică difuză caracteristică neuronilor monoaminergici (neuroni care folosesc amine biogene pentru a media neurotransmisia). Există două tipuri de neuroni monoaminergici. În unii neuroni, catecolaminele (norepinefrina sau dopamina) sunt sintetizate din aminoacidul tirozină, în timp ce în alții, serotonina este sintetizată din aminoacidul triptofan. De exemplu, dopamina este eliberată atât în regiunea sinaptică, cât și din îngroșările varicoase axonului, în care este sintetizat și acest neurotransmițător.
Dopamina pătrunde în lichidul intercelular al SNC și, până la degradare, este capabilă să activeze receptori specifici la o distanță de până la 100 de microni. Neuronii monoaminergici sunt prezenți în multe structuri ale SNC; întreruperea transmiterii impulsurilor de către acești neuroni duce la diferite boli, printre care se numără boala Parkinson, schizofrenia și depresia majoră.
Oxidul nitric (o moleculă gazoasă) este, de asemenea, implicat în neurotransmisia difuză în sistemul glutamatergic al neuronilor. Influența excesivă a oxidului de azot are un efect citotoxic, mai ales în acele zone a căror alimentare cu sânge este afectată din cauza trombozei arteriale. Glutamatul este, de asemenea, un neurotransmițător potențial citotoxic.
Spre deosebire de neurotransmisia difuză, transmisia tradițională a semnalului sinaptic este numită „conductivă” datorită stabilității sale relative.
în) rezumat. Neuronii multipolari ai SNC constau dintr-un soma, dendrite si un axon; axonul formează ramuri colaterale și terminale. Soma conține reticul endoplasmatic neted și aspru, complexe Golgi, neurofilamente și microtubuli. Microtubulii pătrund în neuron în întregime, participă la procesul de transport anterograd al veziculelor sinaptice, mitocondriilor și substanțelor pentru construirea membranelor și asigură, de asemenea, transportul retrograd al moleculelor „marker” și al organelelor distruse.
Există trei tipuri de interacțiuni chimice interneuronale: sinaptice (de exemplu, glutamatergice), extrasinaptice (peptidergice) și difuze (de exemplu, monoaminergice, serotoninergice).
Sinapsele chimice sunt clasificate în funcție de structura lor anatomică în axodendritice, axosomatice, axoaxonale și dendro-dendritice. Sinapsa este reprezentată de membrane pre- și postsinaptice, fanta sinaptică și zona activă subsinaptică.
Sinapsele electrice asigură activarea simultană a grupurilor întregi, formând conexiuni electrice între ele datorită joncțiunilor (nexus) asemănătoare cu sloturi.
Neurotransmisie difuză în creier. Axonii neuronilor glutamatergici (1) și dopaminergici (2) formează contacte sinaptice strânse cu procesul neuronului stelat (3) al striatului.
Dopamina este eliberată nu numai din regiunea presinaptică, ci și din îngroșarea varicoasă a axonului, de unde difuzează în spațiul intercelular și activează receptorii de dopamină ai trunchiului dendritic și a peretelui pericit capilar.
Eliberare. (A) Neuronul excitator 1 activează neuronul inhibitor 2, care la rândul său inhibă neuronul 3.
(B) Apariția celui de-al doilea neuron inhibitor (2b) are efectul opus asupra neuronului 3, deoarece neuronul 2b este inhibat.
Neuronul 3 activ spontan generează semnale în absența influențelor inhibitoare.
2. Medicamente - „chei” și „încuietori”. Receptorul poate fi comparat cu o încuietoare, iar mediatorul - cu o cheie care i se potrivește. În cazul în care procesul de eliberare a mediatorului este afectat odată cu vârsta sau ca urmare a oricărei boli, medicamentul poate juca rolul unei „chei de rezervă” care îndeplinește o funcție similară cu mediatorul. Un astfel de medicament se numește agonist. În același timp, în caz de producție excesivă, mediatorul poate fi „interceptat” de blocantul receptorului – o „cheie falsă”, care va contacta receptorul „de blocare”, dar nu va provoca activarea acestuia.
3. Frânare și eliberare. Funcționarea neuronilor activi spontan este inhibată sub influența neuronilor inhibitori (de obicei GABAergici). Activitatea neuronilor inhibitori, la rândul său, poate fi inhibată de alți neuroni inhibitori care acționează asupra lor, rezultând dezinhibarea celulei țintă. Procesul de dezinhibare este o caracteristică importantă a activității neuronale în ganglionii bazali.
4. Tipuri rare de sinapse chimice. Există două tipuri de sinapse axoaxonale. În ambele cazuri, îngroșarea în formă de club formează un neuron inhibitor. Sinapsele de primul tip se formează în regiunea segmentului inițial al axonului și transmit un efect inhibitor puternic al neuronului inhibitor. Sinapsele de al doilea tip se formează între îngroșarea în formă de club a neuronului inhibitor și îngroșarea în formă de club a neuronilor excitatori, ceea ce duce la inhibarea eliberării mediatorilor. Acest proces se numește inhibiție presinaptică. În acest sens, sinapsa tradițională asigură inhibarea postsinaptică.
Sinapsele dendro-dendritice (D-D) se formează între spinii dendritici ai dendritelor neuronilor spinoși adiacenți. Sarcina lor nu este de a genera un impuls nervos, ci de a schimba tonul electric al celulei țintă. În sinapsele D-D succesive, veziculele sinaptice sunt localizate doar într-o coloană dendritică, iar în sinapsa D-D reciprocă, în ambele. Sinapsele D-D excitatoare sunt prezentate în figura de mai jos. Sinapsele inhibitoare D-D sunt larg reprezentate în nucleele de comutare ale talamusului.
În plus, se disting câteva sinapse somato-dendritice și somato-somatice.
Sinapsele axoaxonale ale cortexului cerebral. Săgețile indică direcția impulsurilor.
(1) Inhibarea presinaptică și (2) postsinaptică a unui neuron spinal care călătorește către creier. Săgețile indică direcția de conducere a impulsului (eventual inhibarea neuronului de comutare sub acțiunea influențelor inhibitoare).
Sinapsele dendro-dendritice excitatoare. Sunt prezentate dendritele a trei neuroni. Sinapsa reciprocă (dreapta). Săgețile indică direcția de propagare a undelor electrotonice.
Video educațional - structura sinapsei
Sinapsa(greacă σύναψις, din συνάπτειν - îmbrățișare, strângere, strângere de mână) - locul de contact dintre doi neuroni sau între și celula efectoră care primește semnalul. Servește pentru transmiterea între două celule, iar în timpul transmisiei sinaptice, amplitudinea și frecvența semnalului pot fi reglate.
Termenul a fost introdus în 1897 de către fiziologul englez Charles Sherrington.
structura sinapselor
O sinapsă tipică este o sinapsă chimică axo-dendritică. O astfel de sinapsă constă din două părți: presinaptic, format dintr-o prelungire în formă de maciucă a capătului maxonului celulei transmisoare și postsinaptic, reprezentată de aria de contact a citolemei celulei perceptoare (în acest caz, zona dendritei). Sinapsa este un spațiu care separă membranele celulelor în contact, în care se potrivesc terminațiile nervoase. Transmiterea impulsurilor se realizează chimic cu ajutorul mediatorilor sau electric prin trecerea ionilor de la o celulă la alta.
Între ambele părți există un spațiu sinaptic - un spațiu de 10-50 nm lățime între membranele postsinaptice și presinaptice, ale căror margini sunt întărite cu contacte intercelulare.
Partea axolemei extensiei în formă de maciucă adiacentă despicaturii sinaptice se numește membrana presinaptica. Secțiunea citolemei celulei perceptoare care limitează fanta sinaptică pe partea opusă se numește membrana postsinaptica, in sinapsele chimice este relief si contine numeroase.
În extensia sinaptică există mici vezicule, așa-numitele vezicule sinaptice conţinând fie un mediator (substanţă intermediară de transmisie), fie o enzimă care distruge acest mediator. Pe postsinaptic, și adesea pe membranele presinaptice, există receptori pentru unul sau altul mediator.
Clasificarea sinapselor
În funcție de mecanismul de transmitere a unui impuls nervos, există
- chimic;
- electrice - celulele sunt conectate prin contacte foarte permeabile folosind conexoni speciali (fiecare conexon este format din șase subunități proteice). Distanța dintre membranele celulare într-o sinapsă electrică este de 3,5 nm (intercelular obișnuit este de 20 nm)
Deoarece rezistența lichidului extracelular este mică (în acest caz), impulsurile trec fără a se opri prin sinapsă. Sinapsele electrice sunt de obicei excitatoare.
Au fost descoperite două mecanisme de eliberare: cu fuziunea completă a veziculei cu plasmalema și așa-numita „sărutat și fugit” (ing. sărută și fugi), când vezicula se conectează la membrană, iar moleculele mici ies din ea în fanta sinaptică, în timp ce cele mari rămân în veziculă. Cel de-al doilea mecanism, probabil, este mai rapid decât primul, cu ajutorul căruia transmiterea sinaptică are loc la un conținut ridicat de ioni de calciu în placa sinaptică.
Consecința acestei structuri a sinapsei este conducerea unilaterală a impulsului nervos. Există un așa-zis întârziere sinaptică este timpul necesar pentru ca un impuls nervos să fie transmis. Durata sa este de aproximativ - 0,5 ms.
Așa-numitul „principiu Dail” (unul – un mediator) este recunoscut ca fiind eronat. Sau, așa cum se crede uneori, este rafinat: nu unul, ci mai mulți mediatori pot fi eliberați de la un capăt al unei celule, iar setul lor este constant pentru o anumită celulă.
Istoria descoperirilor
- În 1897, Sherrington a formulat conceptul de sinapse.
- Pentru studiile sistemului nervos, inclusiv transmisia sinaptică, în 1906, Premiul Nobel a fost acordat lui Golgi și Ramon y Cajal.
- În 1921, omul de știință austriac O. Loewi a stabilit natura chimică a transmiterii excitației prin sinapse și rolul acetilcolinei în aceasta. A primit Premiul Nobel în 1936 împreună cu G. Dale (N. Dale).
- În 1933, omul de știință sovietic A. V. Kibyakov a stabilit rolul adrenalinei în transmiterea sinaptică.
- 1970 - B. Katz (V. Katz, Marea Britanie), U. von Euler (U. v. Euler, Suedia) și J. Axelrod (J. Axelrod, SUA) au primit Premiul Nobel pentru descoperirea rolinoralinei în transmiterea sinaptică .
