Diferența de potențial electric (în volți sau mV) dintre lichidul de pe o parte a membranei și lichidul de pe cealaltă parte se numește potențial de membrană(MP) și este notat Vm. Mărimea câmpului magnetic al celulelor vii este de obicei de la -30 la -100 mV, iar toată această diferență de potențial este creată în zonele direct adiacente membranei celulare pe ambele părți. Se numește scăderea valorii MF depolarizare, crește - hiperpolarizare, restabilirea valorii inițiale după depolarizare - repolarizare. Potențialul de membrană există în toate celulele, dar în țesuturile excitabile (nerv, mușchi, glandular), potențialul de membrană sau, așa cum este numit și în aceste țesuturi, potențial de repaus al membranei, joacă un rol cheie în implementarea funcțiilor lor fiziologice. Potențialul de membrană se datorează a două proprietăți principale ale tuturor celulelor eucariote: 1) distribuția asimetrică a ionilor între lichidul extracelular și intracelular, susținută de procese metabolice; 2) Permeabilitatea selectivă a canalelor ionice ale membranelor celulare. Pentru a înțelege cum apare un MF, imaginați-vă că un anumit vas este împărțit în două compartimente de o membrană care este permeabilă numai pentru ionii de potasiu. Fie ca primul compartiment să conțină 0,1 M, iar al doilea 0,01 M soluție de KCl. Deoarece concentrația ionilor de potasiu (K +) în primul compartiment este de 10 ori mai mare decât în ​​al doilea, atunci la momentul inițial pentru fiecare 10 ioni K + care difuzează din compartimentul 1 în al doilea va exista un ion care difuzează în opus direcţie. Deoarece anionii de clorură (Cl-) nu pot trece prin membrană împreună cu cationii de potasiu, în cel de-al doilea compartiment se va forma un exces de ioni încărcați pozitiv și, dimpotrivă, un exces de ioni de Cl- va apărea în compartimentul 1. Ca urmare, există diferenta de potential transmembranar, care împiedică difuzarea ulterioară a K + în al doilea compartiment, deoarece pentru aceasta trebuie să depășească atracția ionilor negativi de Cl- în momentul în care intră în membrană din compartimentul 1 și respingerea ionilor similari la ieșirea din membrană în compartimentul 2. Astfel, pentru fiecare ion K + care trece prin membrană în acest moment, acționează două forțe - un gradient de concentrație chimică (sau o diferență de potențial chimic), facilitând tranziția ionilor de potasiu din primul compartiment în al doilea și o diferența de potențial electric, forțând ionii K + să se miște în direcția opusă. După ce aceste două forțe sunt echilibrate, numărul de ioni K + care se deplasează din compartimentul 1 în compartimentul 2 și invers devine egal, echilibru electrochimic. Se numește diferența de potențial transmembranar corespunzătoare unei astfel de stări potenţial de echilibru, în acest caz particular, potențialul de echilibru pentru ionii de potasiu ( Ek). La sfârșitul secolului al XIX-lea, Walter Nernst a stabilit că potențialul de echilibru depinde de temperatura absolută, de valența ionului care difuzează și de raportul dintre concentrațiile acestui ion pe părțile opuse ale membranei:

Unde ex- potențial de echilibru pentru ionul X, R- constanta universală a gazului = 1,987 cal/(mol deg), T este temperatura absolută în grade Kelvin, F- Numărul Faraday = 23060 cal/in, Z este sarcina ionului transferat, [X]1și [x]2- concentrația ionilor în compartimentele 1 și 2.

Dacă trecem de la logaritmul natural la logaritmul zecimal, atunci pentru o temperatură de 18 ° C și un ion monovalent, ecuația Nernst poate fi scrisă după cum urmează:

Ex= 0,058 lg

Folosind ecuația Nernst, calculăm potențialul de echilibru al potasiului pentru o celulă imaginară, presupunând că concentrația extracelulară de potasiu este [K + ]n \u003d 0,01 M, iar cea intracelulară este [K + ]v \u003d 0,1 M:

Ек= 0,058 log = 0,058 log=0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV

În acest caz, Ek este negativă, deoarece ionii de potasiu vor părăsi celula ipotetică, încărcând negativ stratul citoplasmatic adiacent părții interioare a membranei. Deoarece există un singur ion care difuzează în acest sistem ipotetic, potențialul de echilibru al potasiului va fi egal cu potențialul de membrană ( Ek \u003d Vm).

Mecanismul de mai sus este responsabil și de formarea potențialului de membrană în celulele reale, dar spre deosebire de sistemul considerat simplificat, în care un singur ion ar putea difuza prin membrana „ideală”, membranele celulare reale permit trecerea tuturor ionilor anorganici. unul sau altul. Cu toate acestea, cu cât membrana este mai puțin permeabilă la orice ion, cu atât are mai puțin efect asupra câmpului magnetic. Având în vedere această circumstanță, Goldman în 1943. a fost propusă o ecuație pentru calcularea valorii MF a celulelor reale, ținând cont de concentrațiile și permeabilitatea relativă prin membrana plasmatică a tuturor ionilor care difuzează:

Vm = 0,058 lg

Folosind metoda izotopilor marcați, Richard Keynes a determinat în 1954 permeabilitatea celulelor musculare de broaște pentru ionii bazici. S-a dovedit că permeabilitatea pentru sodiu este de aproximativ 100 de ori mai mică decât pentru potasiu, iar ionul Cl nu contribuie la crearea câmpului magnetic. Prin urmare, pentru membranele celulelor musculare, ecuația Goldman poate fi scrisă în următoarea formă simplificată:

Vm = 0,058 lg

Vm = 0,058 lg

Studiile care utilizează microelectrozi inserați în celule au arătat că potențialul de repaus al celulelor musculare scheletice de broaște variază de la -90 la -100 mV. Un acord atât de bun între datele experimentale și cele teoretice confirmă faptul că potențialul de repaus este determinat de fluxurile de difuzie ale ionilor anorganici. În același timp, în celulele reale, potențialul de membrană este apropiat de potențialul de echilibru al ionului, care se caracterizează prin permeabilitatea transmembranară maximă și anume potențialul de echilibru al ionului de potasiu.

Potențialul membranei de repaus (MPS) este diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei în condițiile în care celula nu este excitată. Citoplasma celulei este încărcată negativ la fluidul extracelular prin distribuția neuniformă a anionilor și cationilor pe ambele părți ale membranei. Diferența de potențial (tensiune) pentru diferite celule are o valoare de -50 până la -200 mV (minus înseamnă că în interiorul celulei este mai încărcat negativ decât în ​​exterior). Potențialul membranar de repaus apare pe membranele tuturor celulelor - excitatorii (nervi, mușchi, celule secretoare) și cele neveghe.

MPS este necesar pentru a menține excitabilitatea celulelor, cum ar fi celulele musculare și nervoase. De asemenea, afectează transportul tuturor particulelor încărcate din orice tip de celulă: promovează transportul pasiv al anionilor din celulă și al cationilor în celulă.

Formarea și menținerea potențialului de membrană este asigurată de diverse tipuri de pompe ionice (în special, pompă de sodiu-potasiu sau ATPază sodiu-potasiu) și canale ionice (canale ionice de potasiu, sodiu, clorură).

Înregistrarea potențialului de odihnă

Pentru înregistrarea potențialului de repaus se folosește o tehnică specială cu microelectrod. Un microelectrod este un tub subțire de sticlă cu un capăt alungit, mai mic de 1 µm în diametru, umplut cu o soluție de electrolit (de obicei clorură de potasiu). Electrodul de referință este o placă de argint clorură situată în spațiul extracelular, ambii electrozi fiind conectați la un osciloscop. În primul rând, ambii electrozi sunt localizați în spațiul extracelular și nu există nicio diferență de potențial între ei, dacă introduceți microelectrodul de înregistrare prin membrană în celulă, atunci osciloscopul va afișa o schimbare de potențial de salt până la aproximativ -80 mV. Această schimbare de potențial se numește potențial de membrană de repaus.

Formarea potențialului de repaus

Doi factori duc la apariția potențialului membranei de repaus: în primul rând, concentrațiile diferiților ioni diferă în exterior și în interiorul celulei, iar în al doilea rând, membrana este semipermeabilă: unii ioni pot pătrunde prin ea, alții nu. Ambele fenomene depind de prezența proteinelor speciale în membrană: gradienții de concentrație creează pompe ionice, iar canalele ionice asigură permeabilitatea membranei ionilor. Cel mai important rol în formarea potențialului membranar îl au ionii de potasiu, sodiu și clor. Concentrațiile acestor ioni sunt vizibile pe ambele părți ale membranei. Pentru un neuron de mamifer, concentrația de K + este de 140 mmol în interiorul celulei și doar 5 mM în exterior, gradientul de concentrație Na + este aproape invers - 150 mmol în exterior și 15 mM în interior. Această distribuție a ionilor este menținută de pompa de sodiu-potasiu din membrana plasmatică, o proteină care folosește energia ATP pentru a pompa K + în celulă și pentru a descărca Na + din aceasta. Există, de asemenea, un gradient de concentrație pentru alți ioni, de exemplu, anionul clorură Cl -.

Gradienții de concentrație ai cationilor de potasiu și sodiu sunt forma chimică a energiei potențiale. Canalele ionice sunt implicate în conversia energiei în energie electrică - porii sunt formați prin acumulări de proteine ​​transmembranare speciale. Când ionii difuzează printr-un canal, ei poartă o unitate de sarcină electrică. Orice mișcare netă a ionilor pozitivi sau negativi de-a lungul membranei va crea o tensiune sau o diferență de potențial pe ambele părți ale membranei.

Canalele ionice implicate în stabilirea MPS au permeabilitate selectivă, adică permit pătrunderea doar unui anumit tip de ioni. În membrana unui neuron în repaus, canalele de potasiu sunt deschise (cele care permit în principal să treacă doar potasiul), majoritatea canalelor de sodiu sunt închise. Difuzia ionilor de K+ prin canalele de potasiu este esențială pentru crearea unui potențial de membrană. Deoarece concentrația de K + este mult mai mare în interiorul celulei, gradientul chimic favorizează scurgerea acestor cationi din celulă, astfel încât anionii care nu pot trece prin canalele de potasiu încep să predomine în citoplasmă.

Ieșirea ionilor de potasiu din celulă este limitată de potențialul membranei în sine, deoarece, la un anumit nivel, acumularea de sarcini negative în citoplasmă va limita mișcarea cationilor în afara celulei. Astfel, principalul factor în apariția MPS este distribuția ionilor de potasiu sub acțiunea potențialelor electrice și chimice.

Potențial de echilibru

Pentru a determina influența mișcării unui anumit ion printr-o membrană semipermeabilă asupra formării potențialului de membrană, se construiesc sisteme model. Un astfel de sistem model constă dintr-un vas împărțit în două celule de o membrană artificială semi-permeabilă, în care sunt încorporate canale ionice. Un electrod poate fi scufundat în fiecare celulă și diferența de potențial poate fi măsurată.

Să luăm în considerare cazul când membrana artificială este permeabilă numai pentru potasiu. Pe ambele părți ale membranei sistemului model, se creează un gradient de concentrație similar cu cel al unui neuron: o soluție de 140 mM de clorură de potasiu (KCl) este plasată în celula corespunzătoare citoplasmei (celula interioară) și o soluție de 5 Soluția mmol este plasată în celula corespunzătoare lichidului interstițial (celula exterioară). KCl. Ionii de potasiu vor difuza prin membrană în celula exterioară de-a lungul gradientului de concentrație. Dar, deoarece anionii Cl - pătrund prin membrană, un exces de sarcină negativă nu poate apărea în celula interioară, ceea ce va împiedica scurgerea cationilor. Când astfel de neuroni model ajung la o stare de echilibru, acțiunea potențialului chimic și electric va fi echilibrată și nu se va observa difuzia totală a K +. Valoarea potențialului de membrană, viinkae în astfel de condiții, se numește potențial de echilibru pentru un anumit ion (ion E). Potențialul de echilibru pentru potasiu este de aproximativ -90 mV.

Un experiment similar poate fi efectuat pentru sodiu prin instalarea unei membrane între celule care pătrunde numai pentru acest cation și plasarea unei soluții de clorură de sodiu cu o concentrație de 150 mM în celula exterioară și 15 mM în celula interioară. Sodiul se va muta în celula interioară, iar potențialul său semnificativ va fi de aproximativ 62 mV.

Numărul de ioni care trebuie să difuzeze pentru a genera un potențial electric este foarte mic (aproximativ 10 -12 mol K + la 1 cm 2 membrană), acest fapt are două consecințe importante. În primul rând, aceasta înseamnă că concentrațiile de ioni care pot trece prin membrană rămân stabile în exterior și în interiorul celulei, chiar și după ce mișcarea lor a furnizat potențialul electric. În al doilea rând, fluxurile slabe de ioni prin membrană nu încalcă neutralitatea electrică a citoplasmei și a fluidului extracelular în ansamblu, doar în zona imediat adiacentă membranei plasmatice, doar pentru a stabili potențialul.

Ecuația Nernst

Potențialul de echilibru pentru un anumit ion, cum ar fi potasiul, poate fi calculat folosind ecuația Nernst, care arată astfel:

,

unde R este constanta universală a gazului, T este temperatura absolută (pe scara Kelvin), z este sarcina ionului, F este numărul Faraday, o, i sunt concentrația de potasiu în exterior și respectiv în interiorul celulei. Deoarece procesele descrise au loc la o temperatură a corpului de - 310 ° K și este mai ușor să utilizați logaritmi zecimali în termeni de calcul decât cei naturali, această ecuație este convertită după cum urmează:

Înlocuind concentrația de K + în ecuația Nernst, obținem potențialul de echilibru pentru potasiu, care este -90 mV. Deoarece partea exterioară a membranei este luată ca potențial zero, semnul minus înseamnă că în condițiile unui potențial de potasiu de echilibru, membrana Storn interioară este relativ mai electronegativă. Calcule similare pot fi făcute pentru potențialul Natium de echilibru, care este de 62 mV.

Ecuațiile lui Goldman

Deși potențialul de echilibru al ionilor de potasiu este de -90 mV, MPS-ul neuronului este oarecum mai puțin negativ. Această diferență reflectă un flux mic, dar constant de ioni Na + prin membrana în repaus. Deoarece gradientul de concentrație pentru sodiu este opus celui pentru potasiu, Na + se deplasează în celulă și schimbă sarcina totală din interiorul membranei într-o direcție pozitivă. De fapt, MPS-ul unui neuron este de la -60 la -80 mV. Această valoare este mult mai apropiată de E K decât de E Na, deoarece în repaus multe canale de potasiu sunt deschise în neuron și foarte puține canale de sodiu sunt deschise. Mișcarea ionilor de clorură influențează și formarea MPS. În 1943, David Goldaman a propus îmbunătățirea ecuației Nernst pentru a reflecta efectul diferiților ioni asupra potențialului membranei, această ecuație ținând cont de permeabilitatea relativă a membranei pentru fiecare tip de ion:

unde R este constanta universală a gazului, T este temperatura absolută (pe scara Kelvin), z este sarcina ionului, F este numărul Faraday, [ion] o, [ion] i sunt concentrațiile ionilor din interior și în interiorul celulelor, P este permeabilitatea relativă a membranei pentru ionul corespunzător. Valoarea sarcinii din această ecuație nu este păstrată, dar este luată în considerare - pentru clor, concentrațiile externe și interne sunt inversate, deoarece sarcina sa este 1.

Valoarea potențialului membranei de repaus pentru diferite țesuturi

• Mușchi separați -95 mV;
• Muschi neneteziti -50 mV;
• Astroglia de la -80 la -90 mV;
• Neuroni -70 mV.

Rolul pompei de sodiu-potasiu în formarea MPS

Potențialul membranei de repaus nu poate exista decât în ​​condițiile unei distribuții neuniforme a ionilor, care este asigurată de funcționarea pompei de sodiu-potasiu. În plus, această proteină produce și putere electrogenă - transferă 3 cationi de sodiu în schimbul a 2 ioni de potasiu care se mișcă în interiorul celulei. Astfel, Na + -K + -ATPaza reduce MPS cu 5-10 mV. Suprimarea activității acestei proteine ​​duce la o creștere ușoară (cu 5-10 mV) instantanee a potențialului membranei, după care va exista o perioadă de timp la un nivel destul de stabil, în timp ce gradienții de concentrație Na + și K + persistă. Ulterior, acești gradienți vor începe să scadă din cauza pătrunderii membranei la ioni, iar după câteva zeci de minute, potențialul electric de pe membrană va dispărea.

PP este diferența de potențial electric dintre exterior și interior.

PP joacă un rol important în viața neuronului însuși și a organismului în ansamblu. Acesta formează baza procesării informațiilor în celula nervoasă, asigură reglarea activității organelor interne și a sistemului musculo-scheletic prin declanșarea proceselor de excitare și contracție în mușchi.

Motivele formării PP este concentrația inegală de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei.

Mecanismul de formare:

De îndată ce în celulă apare chiar și puțin Na +, pompa de potasiu-sodiu începe să acționeze. Pompa începe să-și schimbe propriul Na+ intern în K+ extern. Din această cauză, există o lipsă de Na + în celulă, iar celula însăși devine plină de ioni de potasiu. K + începe să părăsească celula, deoarece există o supraabundență a acesteia. În acest caz, în celulă există mai mulți anioni decât cationi și celula devine încărcată negativ.

13. Caracteristicile potenţialului de acţiune şi mecanismul apariţiei acestuia.

PD- Acesta este un proces electric, exprimat în fluctuația potențialului membranei ca urmare a mișcării ionilor în celulă și în afara celulei.

Asigură transmiterea semnalului între celulele nervoase, între centrii nervoși și organele de lucru.

Există trei faze în PD:

1. Depolarizare (adică, dispariția sarcinii celulei - o scădere a potențialului membranei la zero)

2. Inversare (schimbarea încărcăturii celulei către invers, când partea interioară a membranei celulare este încărcată pozitiv, iar partea exterioară este încărcată negativ)

3. Repolarizare (restabilirea sarcinii inițiale a celulei, când suprafața interioară a membranei celulare este din nou încărcată negativ, iar cea exterioară pozitiv)

Mecanismul de apariție a PD: dacă acțiunea stimulului asupra membranei celulare duce la apariția AP, atunci procesul în sine de dezvoltare a AP provoacă schimbări de fază în permeabilitatea membranei celulare, ceea ce asigură mișcarea rapidă a ionului Na + în celulă, iar ionul K + - afară din celulă.

14. Transmiterea sinaptică către sistemul nervos central. proprietățile sinapselor.

Sinapsa Punctul de contact dintre o celulă nervoasă și un alt neuron.

1. Conform mecanismului de transmisie:

A. Electric. În ele, excitația este transmisă printr-un câmp electric. Prin urmare, poate fi transmis în ambele sensuri. Sunt puțini dintre ei în SNC.

b. Chimic. Excitația prin ele se transmite cu ajutorul FAV - un neurotransmițător. Majoritatea sunt în SNC.

în. Amestecat.

2. După localizare:

A. axonodendrit

b. Axozomal (axon + celulă)

în. Axoaxon

d. Dendrosomatic (dendrită + celulă)

d. Dendrodendritice

3. Prin efect:

A. Excitator (începând generarea AP)

b. Inhibitor (prevenirea apariției PD)

Sinapsa este alcătuită din:

Terminație presinaptică (terminație axonală);

despicatură sinaptică;

Partea postsinaptică (capătul dendritei);

Prin sinapsă se realizează influențe trofice, ducând la o modificare a metabolismului celulei inervate, a structurii și funcției acesteia.

Proprietățile sinapsei:

Lipsa unei legături puternice între axon și dendrit;

Labilitate scăzută;

Disfuncție crescută;

Transformarea ritmului de excitație;

Mecanismul de transmitere a excitației;

Conducerea unilaterală a excitației;

Sensibilitate ridicată la medicamente și otrăvuri;

A. Caracteristicile PD. PD este un proces electric, exprimat printr-o fluctuație rapidă a potențialului membranei datorită mișcării ionilor în celulă și t celule și capabile să se răspândească fără a se estompa(fără scădere). Asigură transmiterea semnalelor între celulele nervoase, între centrii nervoși și organele de lucru, în mușchi – procesul de cuplare electromecanic (Fig. 3.3, a).

Valoarea AP a unui neuron variază între 80-110 mV, durata vârfului AP a unei fibre nervoase este de 0,5-1 ms. Amplitudinea AP nu depinde de puterea stimulării, este întotdeauna maximă pentru o celulă dată în condiții specifice: AP respectă legea „totul sau nimic”, dar nu se supune legii relațiilor de forță - legea forței. AP fie nu apare deloc ca răspuns la stimularea celulară dacă este mic, fie are o valoare maximă dacă stimularea este de prag sau supraprag. Trebuie remarcat faptul că poate provoca iritații slabe (subprag). potenţialul local. El respectă legea forței: odată cu creșterea puterii stimulului, amploarea acestuia crește (pentru mai multe detalii, vezi secțiunea 3.6). În componența PD se disting trei faze: 1 fază - depolarizare, i.e. dispariția sarcinii celulei - o scădere a potențialului membranei la zero; 2 fază - inversare, schimbarea încărcăturii celulei către invers, când partea interioară a membranei celulare este încărcată pozitiv, iar partea exterioară este încărcată negativ (din lat. tuerzyu - răsturnarea); Faza 3 - repolarizare, restabilirea sarcinii inițiale a celulei, când suprafața interioară a membranei celulare este din nou încărcată negativ, iar cea exterioară - pozitiv.

B. Mecanismul de apariție a PD. Dacă acțiunea stimulului asupra membranei celulare duce la apariția AP, atunci procesul de dezvoltare a AP în sine provoacă schimbări de fază în permeabilitatea membranei celulare, ceea ce asigură mișcarea rapidă a ionului Ka + în celulă și ionul K + - afară din celulă. Valoarea potențialului de membrană în același timp scade mai întâi și apoi este restabilită la nivelul inițial. Pe ecranul osciloscopului, modificările marcate ale potențialului membranei apar ca un potențial de vârf - PD. Apare ca urmare a gradienților de concentrație ionică acumulați și menținuți de pompele ionice în interiorul și în exteriorul celulei, de exemplu. datorită energiei potențiale sub formă de gradienți electrochimici ai diferiților ioni. Dacă procesul de generare a energiei este blocat, atunci AP va apărea pentru o anumită perioadă de timp, dar după dispariția gradienților de concentrare a ionilor (eliminarea energiei potențiale), celula nu va genera AP. Luați în considerare fazele PD.

Orez. 3.3. Schema care reflectă procesul de excitație. A - potenţialul de acţiune, fazele sale: 1 - depolarizare, 2 - inversare (depăşire), 3 - repolarizare, 4 - urme de hiperpolarizare; b - poarta de sodiu; (b-1 - în restul celulei); c - poarta de potasiu (1 - în stare de repaus a celulei). Semnele plus (+) și minus (-) sunt semnele încărcării din interiorul și din exteriorul celulei în diferite faze AP. (Vezi explicațiile din text.) Există multe denumiri diferite pentru fazele PD (nu există consens): 1) excitație locală - vârf PD - potențiale urme; 2) faza de crestere - faza de declin - urmari potentiale; 3) depolarizare - depășire (suprapunere, exces, zbor), iar această fază, la rândul său, este împărțită în două părți: ascendentă (inversare, FROM lat. rnzipiya. Există și alte nume.

Observăm o contradicție: termenii „repolarizare” și „reversie”, dar sensul este același - o întoarcere la starea anterioară, dar aceste stări sunt diferite: într-un caz, sarcina dispare (reversie), în celălalt, ea. este restaurată (repolarizare). Cele mai corecte sunt denumirile fazelor AP, care conțin o idee generală, de exemplu, o modificare a încărcăturii unei celule. În acest sens, este rezonabil să se utilizeze următoarele denumiri de faze AP: a) faza de depolarizare - procesul de dispariție a sarcinii celulei la zero; 2) faza de inversare - o schimbare a sarcinii celulei spre opus. adică întreaga perioadă de PD, când sarcina din interiorul celulei este pozitivă, iar în exterior - negativă; 3) faza de repolarizare - restabilirea incarcarii celulei la valoarea initiala (revenirea la potentialul de repaus).

1. Faza de depolarizare(vezi fig. 3.3, A, unu). Sub acțiunea unui stimul depolarizant asupra celulei (mediator, curent electric), la început, apare o scădere a potențialului membranei (depolarizare parțială) fără modificarea permeabilității membranei pentru ioni. Când depolarizarea atinge aproximativ 50% din valoarea pragului (potenţialul de prag), permeabilitatea membranei sale pentru ionul Ka + creşte, iar în primul moment relativ lent. Desigur, rata de intrare a ionilor Ka* în celulă este scăzută în acest caz. În această perioadă, precum și pe toată durata fazei de depolarizare, forța motrice care asigură intrarea ionului Na + în celulă, sunt concentrația și gradienții electrici. Amintiți-vă că celula din interior este încărcată negativ (sarcinile opuse se atrag reciproc), iar concentrația de ioni Na + în afara celulei este de 10-12 ori mai mare decât în ​​interiorul celulei. Când un neuron este excitat, permeabilitatea membranei sale crește și pentru ionii de Ca +, dar curentul său în celulă este mult mai mic decât cel al ionilor de Na +. Condiția care asigură intrarea ionului Na + în celulă și ieșirea ulterioară a ionului K* din celulă este o creștere a permeabilității membranei celulare, care este determinată de starea mecanismului de poartă a Na. și canale ionice K. Durata canalului controlat electric în stare deschisă este de natură probabilistică și depinde de mărimea potențialului membranei. Curentul total al ionilor în orice moment este determinat de numărul de canale deschise ale membranei celulare. Mecanismul de poartă a canalelor ^ situat pe partea exterioară a membranei celulare (Na + se mișcă în interiorul celulei), Mecanism de poartă cu canal K- în interior (K + iese din celulă).

Activarea canalelor Na- și K (deschiderea porții) este asigurată de o scădere a potențialului membranei.Când depolarizarea celulei atinge o valoare critică (E kp , nivelul critic de depolarizare - CUD), care este de obicei -50 mV (sunt posibile alte valori), permeabilitatea membranei pentru ionii Na + crește brusc - un număr mare de porți dependente de tensiune ale canalelor de Na se deschid și ionii Na + intră în celulă ca o avalanșă. Ca urmare a fluxului intens de ioni de Na + în celulă, procesul de depolarizare decurge apoi foarte rapid. Dezvoltarea depolarizării membranei celulare determină o creștere suplimentară a permeabilității acesteia și, desigur, a conductivității ionilor de Na + - tot mai multe porți de activare ale canalelor de Na se deschid, ceea ce conferă curentului ionilor de Na * în celulă un caracter proces regenerativ. Drept urmare, PP dispare și devine egal cu zero. Faza de depolarizare se termină aici.

2. Inversarea de fază. După dispariția PP, intrarea Na + în celulă continuă (m - porțile canalelor de Na sunt încă deschise - h-2), prin urmare numărul de ioni pozitivi din celulă depășește numărul celor negativi, sarcina în interiorul celulei devine pozitiv, în exterior - negativ. Procesul de reîncărcare a membranei este a 2-a fază a PD - faza de inversare (vezi Fig. 3.3, c, 2). Acum gradientul electric împiedică intrarea Na + în celulă (sarcinile pozitive se resping reciproc), conductivitatea Na * scade. Cu toate acestea, ionii Na + continuă să intre în celulă pentru o anumită perioadă (fracții de milisecundă), ceea ce este evidențiat de creșterea continuă a AP. Aceasta înseamnă că gradientul de concentrație, care asigură mișcarea ionilor de Na + în celulă, este mai puternic decât cel electric, care împiedică intrarea ionilor de Na * în celulă. În timpul depolarizării membranei, permeabilitatea acesteia pentru ionii de Ca 2+ crește și ei, ei intră și în celulă, dar în celulele nervoase rolul ionilor de Ca 2+ în dezvoltarea AP este mic. Astfel, întreaga parte ascendentă a vârfului AP este asigurată în principal de intrarea ionilor de Na* în celulă.

La aproximativ 0,5-1 ms după debutul depolarizării, creșterea AP se oprește din cauza închiderii porților canalelor Ka (L-3) și deschiderii porților canalelor K (c, 2), adică creșterea permeabilității pentru ionii K +. Deoarece ionii K + sunt predominant în interiorul celulei, ei părăsesc rapid celula, în funcție de gradientul de concentrație, în urma căruia numărul de ioni încărcați pozitiv din celulă scade. Sarcina celulei începe să revină la nivelul inițial. În faza de inversare, eliberarea ionilor K* din celulă este, de asemenea, facilitată de un gradient electric. Ionii K* sunt împinși din celulă de sarcina pozitivă și sunt atrași de sarcina negativă din exteriorul celulei. Aceasta continuă până la dispariția completă a sarcinii pozitive din interiorul celulei - până la sfârșitul fazei de inversare (vezi Fig. 3.3, A - linie punctată), când începe următoarea fază a PD - faza de repolarizare. Potasiul părăsește celula nu numai prin canale controlate, ale căror porți sunt deschise, ci și prin canale de scurgere necontrolate.

Amplitudinea AP este suma valorii PP (potențialul de membrană al celulei de repaus) și valoarea fazei de inversare - aproximativ 20 mV. Dacă potențialul de membrană în starea de repaus al celulei este mic, atunci amplitudinea AP a acestei celule va fi mică.

3. faza de repolarizare.În această fază, permeabilitatea membranei celulare pentru ionii K + este încă mare, ionii K + continuă să părăsească rapid celula în funcție de gradientul de concentrație. Celula are din nou o sarcină negativă în interior și o sarcină pozitivă în exterior (vezi Fig. 3.3, A, 3), astfel încât gradientul electric împiedică ieșirea K* din celulă, ceea ce îi reduce conductivitatea, deși continuă să plece. Acest lucru se explică prin faptul că acțiunea gradientului de concentrație este mult mai pronunțată decât acțiunea gradientului electric. Astfel, întreaga parte descendentă a vârfului AP se datorează eliberării ionului K+ din celulă. Adesea, la sfârșitul AP, există o încetinire a repolarizării, care se explică printr-o scădere a permeabilității membranei celulare pentru ionii K + și o încetinire a eliberării lor din celulă din cauza închiderii canalului K. porti. Un alt motiv pentru încetinirea curentului ionilor K + este asociat cu o creștere a potențialului pozitiv al suprafeței exterioare a celulei și cu formarea unui gradient electric direcționat opus.

Rolul principal în apariția PD îl joacă ionul Na*, care intră în celulă cu o creștere a permeabilității membranei celulare și asigură întreaga porțiune ascendentă a vârfului AP. Când ionul Na + din mediu este înlocuit cu un alt ion, de exemplu, colină, sau când canalele Na sunt blocate de tetrodotoxină, AP nu apare în celula nervoasă. Cu toate acestea, permeabilitatea membranei pentru ionul K + joacă, de asemenea, un rol important. Dacă creșterea permeabilității pentru ionul K + este împiedicată de tetraetilamoniu, atunci membrana, după depolarizarea ei, se repolarizează mult mai lent, doar datorită canalelor lente necontrolate (canale de scurgere ionică), prin care K + va părăsi celula.

Rolul ionilor Ca 2+ în apariția PD în celulele nervoase este nesemnificativ, în unii neuroni este semnificativ, de exemplu, în dendritele celulelor Purkinje cerebeloase.

B. Fenomene de urme în procesul de excitație celulară. Aceste fenomene sunt exprimate în hiperpolarizarea sau depolarizarea parțială a celulei după revenirea potențialului de membrană la valoarea sa inițială (Fig. 3.4).

urme de hiperpolarizare membrana celulară este de obicei o consecință a permeabilității crescute rămase a membranei celulare pentru K +. Porțile canalelor K nu sunt încă complet închise, așa că K + continuă să părăsească celula în funcție de gradientul de concentrație, ceea ce duce la hiperpolarizarea membranei celulare. Treptat, permeabilitatea membranei celulare revine la starea inițială (porțile de sodiu și potasiu revin la starea lor originală), iar potențialul membranei devine același ca înainte de excitarea celulei. Pompele ionice nu sunt direct responsabile pentru fazele potențialului de acțiune, ionii se mișcă cu viteză mare în funcție de concentrație și de gradienți parțial electrici.

urme de depolarizare caracteristic şi neuronilor. Mecanismul său nu este bine înțeles. Poate se datorează unei creșteri pe termen scurt a permeabilității membranei celulare pentru Ca* și pătrunderii acesteia în celulă în funcție de concentrație și gradienți electrici.

Cea mai comună metodă de studiere a funcțiilor canalelor ionice este metoda voltage-clamp. Potențialul de membrană este modificat și fixat la un anumit nivel prin aplicarea unei tensiuni electrice, apoi membrana celulară se depolarizează treptat, ceea ce duce la deschiderea canalelor ionice și la apariția unui curent ionic care ar putea depolariza celula. În acest caz, se trece un curent electric, egal ca mărime, dar opus ca semn, curentului ionic, astfel încât diferența de potențial transmembranar nu se modifică. Acest lucru permite studierea mărimii curentului ionic prin membrană. Utilizarea diverșilor blocanți ai canalelor ionice oferă o oportunitate suplimentară de a studia proprietățile canalelor în profunzime.

Relația cantitativă dintre curenții ionici prin canalele individuale dintr-o celulă de repaus și în timpul PD și cinetica acestora poate fi determinată folosind metoda de fixare a potențialului local (patch-clamp). Pe membrană este adus un microelectrod - o ventuză (în interiorul ei se creează un vid) și, dacă există un canal în această zonă, se examinează curentul ionic prin acesta. Restul metodei este similară cu cea anterioară. Și în acest caz, sunt utilizați blocare de canale specifice. În special, atunci când se aplică membranei un potențial de depolarizare fix, s-a constatat că ionul K + poate trece și prin canalele Ka, dar curentul său este de 10-12 ori mai mic, iar ionul Ma + poate trece prin K. canale, curentul său este de 100 de ori mai mic decât curentul ionilor K +.

Furnizarea de ioni în celulă, care asigură apariția excitației (AP), este uriașă. Gradienții de concentrație ai ionilor practic nu se modifică ca urmare a unui ciclu de excitație. Celula poate fi excitată de până la 5 * 10 5 ori fără reîncărcare, adică. fără funcționarea pompei Ma/K. Numărul de impulsuri pe care le generează și le conduce o fibră nervoasă depinde de grosimea acesteia, ceea ce determină aportul de ioni. Cu cât fibra nervoasă este mai groasă, cu atât este mai mare oferta de ioni, cu atât poate genera mai multe impulsuri (de la câteva sute la un milion) fără participarea pompei Na / K. Cu toate acestea, în fibrele subțiri, aproximativ 1% din gradienții de concentrație ai ionilor Na + și K* sunt cheltuiți pentru apariția unui TD. Dacă blocați producția de energie, atunci celula va fi excitată în mod repetat. În realitate, pompa de Na/K transportă în mod constant ioni de Na+ din celulă și returnează ionii de K+ în celulă, drept urmare gradientul de concentrație Na+ și K+ este menținut datorită consumului direct de energie, sursa de care este ATP. Există dovezi că o creștere a concentrației intracelulare de Na + este însoțită de o creștere a intensității activității pompei Na / K. Acest lucru se poate datora exclusiv faptului că o cantitate mai mare de ioni intracelulari Na + devine disponibilă pentru purtător.

Potențialul membranei de repaus este un potențial electric (rezervă) format între suprafața exterioară a membranei celulare și partea interioară.Latura interioară a membranei în raport cu suprafața exterioară are întotdeauna o sarcină negativă. Pentru celulele de fiecare tip, potențialul de repaus este o valoare aproape constantă. Deci, la animalele cu sânge cald din fibrele mușchilor scheletici, este de 90 mV, pentru celulele miocardice - 80, celulele nervoase - 60-70. Potențialul de membrană este prezent în toate celulele vii.

În conformitate cu teoria modernă, rezerva electrică considerată se formează ca urmare a mișcării active și pasive a ionilor.

Mișcarea pasivă are loc de-a lungul ei nu necesită consum de energie. în repaus, are o permeabilitate mai mare la ionii de potasiu. În citoplasma celulelor nervoase și musculare, există de treizeci până la cincizeci de ori mai multe dintre ele (ioni de potasiu) decât în ​​lichidul intercelular. În citoplasmă, ionii sunt în formă liberă și difuzează, în conformitate cu gradientul de concentrație, în lichidul extracelular prin membrană. În lichidul interstițial, ele sunt ținute de anioni intracelulari de pe suprafața exterioară a membranei.

Spațiul intracelular conține în principal anioni de acizi piruvic, acetic, aspartic și alți acizi organici. Acizii anorganici sunt prezenți în cantități relativ mici. Anionii nu pot trece prin membrană. Ei rămân în cușcă. Anionii sunt localizați pe partea interioară a membranei.

Datorită faptului că anionii au o sarcină negativă, iar cationii au una pozitivă, suprafața exterioară a membranei are o sarcină pozitivă, iar cea interioară are una negativă.

Există de opt până la zece ori mai mulți ioni de sodiu în lichidul extracelular decât în ​​celulă. Permeabilitatea lor este scăzută. Cu toate acestea, datorită pătrunderii ionilor de sodiu, potențialul membranei scade într-o oarecare măsură. În același timp, are loc și difuzia ionilor de clorură în celulă. Conținutul acestor ioni este de cincisprezece până la treizeci de ori mai mare în fluidele extracelulare. Datorită pătrunderii lor, potențialul membranei crește ușor. În plus, există un mecanism molecular special în membrană. Oferă promovarea activă a ionilor de potasiu și sodiu către o concentrație crescută. Astfel, se menține asimetria ionică.

Sub influența enzimei adenozin trifosfatază, ATP este descompus. Otrăvirea cu cianuri, monoiodoacetat, dinitrofenol și alte substanțe, inclusiv cele care opresc procesele de sinteză și glicoliză ATP, provoacă scăderea acesteia (ATP) în citoplasmă și încetarea funcționării „pompei”.

Membrana este, de asemenea, permeabilă la ionii de clorură (în special în fibrele musculare). În celulele cu permeabilitate ridicată, ionii de potasiu și clorură formează în mod egal starea de repaus a membranei. În același timp, în alte celule, contribuția acestora din urmă la acest proces este nesemnificativă.