Procese ale fazei întunecate a fotosintezei. Fotofosforilarea și fosforilarea oxidativă

Tema 3 Etapele fotosintezei

Secțiunea 3 Fotosinteza

1. Faza ușoară a fotosintezei

2.Fosforilarea fotosintetică

3. Modalităţi de fixare a CO 2 în timpul fotosintezei

4. Fotorespirația

Esența fazei luminoase a fotosintezei este absorbția energiei radiante și transformarea acesteia într-o forță de asimilare (ATP și NADP-H) necesară pentru reducerea carbonului în reacțiile întunecate. Complexitatea proceselor de conversie a energiei luminoase în energie chimică necesită organizarea lor strictă a membranei. Faza ușoară a fotosintezei are loc în boabele cloroplastei.

Astfel, membrana fotosintetică realizează o reacție foarte importantă: transformă energia cuantelor de lumină absorbite în potențialul redox al NADP-H și în potențialul de reacție al transferului grupării fosforil în molecula ATP.În acest caz, energia este convertit din forma sa foarte scurtă într-o formă care este destul de lungă. Energia stabilizată poate fi folosită ulterior în reacțiile biochimice ale celulei plantei, inclusiv cele care conduc la reducerea dioxidului de carbon.

Cinci complexe polipeptidice majore sunt încorporate în membranele interioare ale cloroplastelor: complex fotosistem I (PS I), complex fotosistem II (PSII), complex II de captare a luminii (CCII), complex f-citocrom b 6și ATP sintetaza (complex CF 0 - CF 1). Complexele PSI, PSII și CCKII conțin pigmenți (clorofile, carotenoizi), dintre care majoritatea funcționează ca pigmenți de antenă care colectează energie pentru pigmenții centrilor de reacție PSI și PSII. complexe PSI și PSII, precum și citocrom b 6 f-complexul conţine cofactori redox şi sunt implicaţi în transportul fotosintetic de electroni. Proteinele acestor complexe se caracterizează printr-un conținut ridicat de aminoacizi hidrofobi, ceea ce asigură încorporarea lor în membrană. ATP sintetaza ( CF0 - CF1-complex) realizează sinteza ATP. Pe lângă complexele polipeptidice mari, membranele tilacoide conțin componente proteice mici - plastocianină, ferredoxinăși ferredoxin-NADP-oxidoreductaza, situat pe suprafata membranelor. Ele fac parte din sistemul de transport de electroni al fotosintezei.

În ciclul luminos al fotosintezei au loc următoarele procese: 1) fotoexcitarea moleculelor de pigmenți fotosintetici; 2) migrarea energiei de la antenă la centrul de reacție; 3) fotooxidarea unei molecule de apă și eliberarea de oxigen; 4) fotoreducerea NADP la NADP-H; 5) fosforilarea fotosintetică, formarea de ATP.

Pigmenții de cloroplast sunt combinați în complexe funcționale - sisteme de pigment în care centrul de reacție este clorofila A, efectuarea fotosensibilizării, este asociată cu procese de transfer de energie cu o antenă formată din pigmenți de captare a luminii. Schema modernă de fotosinteză la plantele superioare include două reacții fotochimice efectuate cu participarea a două fotosisteme diferite. Asumarea existenței lor a fost făcută de R. Emerson în 1957 pe baza efectului pe care l-a descoperit de amplificare a acțiunii luminii roșii cu undă lungă (700 nm) prin iluminarea comună cu raze cu lungime de undă mai scurtă (650 nm). Ulterior, s-a constatat că fotosistemul II absoarbe lungimi de undă mai scurte în comparație cu PSI. Fotosinteza este eficientă doar atunci când lucrează împreună, ceea ce explică efectul de amplificare Emerson.


PSI conține dimer de clorofilă ca centru de reacție a c absorbția maximă a luminii 700 nm (P 700), precum și clorofilele A 675-695 , jucând rolul unei componente de antenă. Acceptorul primar de electroni în acest sistem este forma monomerică a clorofilei A 695, acceptorii secundari sunt proteinele fier-sulf (-FeS). Complexul FSI sub acțiunea luminii restabilește proteina care conține fier - ferredoxina (Fd) și oxidează proteina care conține cupru - plastocianina (Pc).

PSII include un centru de reacție care conține clorofilă A(P 680) și pigmenți de antenă - clorofile A 670-683. Acceptorul primar de electroni este feofitina (Pf), care donează electroni plastochinonei. PSII include, de asemenea, complexul proteic al sistemului S, care oxidează apa și purtătorul de electroni Z. Acest complex funcționează cu participarea manganului, clorului și magneziului. PSII reduce plastochinona (PQ) și oxidează apa cu eliberarea de O 2 și protoni.

Legătura de legătură dintre PSII și FSI este fondul de plastochinonă, complexul citocrom proteic b 6 f si plastocianina.

În cloroplastele vegetale, fiecare centru de reacție reprezintă aproximativ 300 de molecule de pigment, care fac parte din antene sau complexe de recoltare a luminii. Complex proteic de recoltare a luminii care conține clorofile izolate din lamelele de cloroplast Ași bși carotenoidele (CCK), strâns asociate cu PS, și complexele de antene care fac parte direct din PSI și PSII (componentele antenei de focalizare ale fotosistemelor). Jumătate din proteina tilacoidă și aproximativ 60% din clorofilă sunt localizate în CSC. Fiecare SSC conține de la 120 la 240 de molecule de clorofilă.

Complexul proteic al antenei PS1 conține 110 molecule de clorofilă A 680-695 pentru un P 700 , dintre acestea, 60 de molecule sunt componente ale complexului de antenă, care pot fi considerate ca SSC PSI. Complexul de antene FSI conține și b-caroten.

Complexul proteic de antenă PSII conține 40 de molecule de clorofilă A cu o absorbție maximă de 670-683 nm per P 680 și b-caroten.

Cromoproteinele complexelor de antene nu au activitate fotochimică. Rolul lor este de a absorbi și transfera energia cuantelor către un număr mic de molecule ale centrelor de reacție P 700 și P 680, fiecare dintre acestea fiind asociat cu un lanț de transport de electroni și desfășoară o reacție fotochimică. Organizarea lanțurilor de transport de electroni (ETC) pentru toate moleculele de clorofilă este irațională, deoarece chiar și în lumina directă a soarelui, cuantele de lumină lovesc o moleculă de pigment nu mai mult de o dată la 0,1 s.

Mecanismele fizice ale proceselor de absorbție, stocare și migrare a energiei moleculele de clorofilă sunt bine studiate. Absorbția fotonilor(hν) se datorează trecerii sistemului la diferite stări de energie. Într-o moleculă, spre deosebire de atom, sunt posibile mișcări electronice, vibraționale și de rotație, iar energia totală a unei molecule este egală cu suma acestor tipuri de energii. Principalul indicator al energiei unui sistem absorbant este nivelul energiei sale electronice, care este determinat de energia electronilor externi pe orbită. Conform principiului Pauli, doi electroni cu spini direcționați opus se află pe orbita exterioară, în urma căruia se formează un sistem stabil de electroni perechi. Absorbția energiei luminoase este însoțită de trecerea unuia dintre electroni pe o orbită superioară cu stocarea energiei absorbite sub formă de energie de excitație electronică. Cea mai importantă caracteristică a sistemelor absorbante este selectivitatea absorbției, care este determinată de configurația electronică a moleculei. Într-o moleculă organică complexă există un anumit set de orbite libere către care poate trece un electron atunci când absoarbe cuante de lumină. Conform „regula frecvenței” a lui Bohr, frecvența radiației absorbite sau emise v trebuie să corespundă strict diferenței de energie dintre niveluri:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

unde h este constanta lui Planck.

Fiecare tranziție electronică corespunde unei benzi de absorbție specifice. Astfel, structura electronică a unei molecule determină caracterul spectrelor electronic-vibraționale.

Stocarea energiei absorbite asociat cu apariția stărilor excitate electronic ale pigmenților. Regularitățile fizice ale stărilor excitate ale Mg-porfirinelor pot fi luate în considerare pe baza unei analize a schemei tranzițiilor electronice ale acestor pigmenți (figura).

Există două tipuri principale de stări excitate - singlet și triplet. Ele diferă în ceea ce privește energia și starea de spin a electronilor. În starea singlet excitat, electronul se rotește la sol și nivelurile excitate rămân antiparalele; la trecerea la starea triplet, spinul electronului excitat se rotește pentru a forma un sistem biradical. Când un foton este absorbit, molecula de clorofilă trece de la sol (S 0) într-una dintre stările de singul excitat - S 1 sau S 2 , care este însoţită de trecerea electronului la un nivel excitat cu o energie mai mare. Starea excitată S 2 este foarte instabilă. Electronul își pierde rapid (în interval de 10 -12 s) o parte din energie sub formă de căldură și coboară la nivelul vibrațional inferior S 1 , unde poate rămâne timp de 10 -9 s. În starea S 1, spinul electronului poate fi inversat și poate avea loc tranziția la starea triplet T 1, a cărei energie este mai mică decât S 1 .

Există mai multe moduri de a dezactiva stările excitate:

emisie de fotoni cu trecerea sistemului la starea fundamentală (fluorescență sau fosforescență);

Transfer de energie către o altă moleculă

Utilizarea energiei de excitație într-o reacție fotochimică.

Migrația Energeticăîntre moleculele de pigment poate fi efectuată prin următoarele mecanisme. Mecanism de rezonanță inductivă(mecanismul Förster) este posibil cu condiția ca tranziția electronică să fie permisă optic și schimbul de energie să se efectueze conform mecanism de exciton. Termenul „exciton” înseamnă o stare excitată electronic a unei molecule, în care electronul excitat rămâne legat de molecula de pigment și nu are loc separarea sarcinii. Transferul de energie de la o moleculă de pigment excitată la o altă moleculă se realizează prin transfer neradiativ al energiei de excitație. Un electron excitat este un dipol oscilant. Câmpul electric alternant rezultat poate provoca oscilații similare ale unui electron într-o altă moleculă de pigment în condiții de rezonanță (egalitatea de energie între nivelul solului și nivelul excitat) și condiții de inducție care determină o interacțiune suficient de puternică între molecule (o distanță de cel mult 10). nm).

Mecanismul de schimb-rezonanță al migrației energetice Terenin-Dexter apare atunci când tranziția este interzisă optic și nu se formează niciun dipol la excitarea pigmentului. Implementarea sa necesită contactul strâns al moleculelor (aproximativ 1 nm) cu orbitalii exteriori suprapusi. În aceste condiții, schimbul de electroni localizați atât la nivel de singlet, cât și la nivel de triplet este posibil.

În fotochimie există un concept de consumul cuantic proces. În legătură cu fotosinteza, acest indicator al eficienței conversiei energiei luminoase în energie chimică arată câți fotoni de lumină sunt absorbiți pentru a elibera o moleculă de O 2. Trebuie avut în vedere faptul că fiecare moleculă a unei substanțe fotoactive absoarbe o singură cantitate de lumină la un moment dat. Această energie este suficientă pentru a provoca anumite modificări în molecula substanței fotoactive.

Se numește reciproca fluxului cuantic randament cuantic: numărul de molecule de oxigen eliberate sau de molecule de dioxid de carbon absorbite pe cuantum de lumină. Acest indicator este mai mic de unul. Deci, dacă 8 cuante de lumină sunt cheltuite pentru asimilarea unei molecule de CO 2 , atunci randamentul cuantic este de 0,125.

Structura lanțului de transport de electroni al fotosintezei și caracteristicile componentelor sale. Lanțul de transport de electroni al fotosintezei include un număr destul de mare de componente situate în structurile membranare ale cloroplastelor. Aproape toate componentele, cu excepția chinonelor, sunt proteine ​​care conțin grupuri funcționale capabile de modificări redox reversibile și care acționează ca purtători de electroni sau electroni împreună cu protonii. O serie de purtători ETC includ metale (fier, cupru, mangan). Următoarele grupe de compuși pot fi remarcate ca fiind cele mai importante componente ale transferului de electroni în fotosinteză: citocromi, chinone, nucleotide de piridină, flavoproteine, precum și proteine ​​de fier, proteine ​​de cupru și proteine ​​de mangan. Locația acestor grupuri în ETC este determinată în primul rând de valoarea potențialului lor redox.

Conceptul de fotosinteză, în timpul căreia se eliberează oxigen, a fost format sub influența schemei Z de transport de electroni de către R. Hill și F. Bendell. Această schemă a fost prezentată pe baza măsurării potențialelor redox ale citocromilor din cloroplaste. Lanțul de transport de electroni este locul transformării energiei fizice a unui electron în energia chimică a legăturilor și include PS I și PS II. Schema Z provine din funcționarea secvențială și asocierea PSII cu PSI.

P 700 este donorul primar de electroni, este clorofila (după unele surse, un dimer al clorofilei a), transferă un electron unui acceptor intermediar și poate fi oxidat prin mijloace fotochimice. A 0 - un acceptor intermediar de electroni - este un dimer al clorofilei a.

Acceptorii secundari de electroni sunt centrii legați fier-sulf A și B. Elementul structural al proteinelor fier-sulf este o rețea de atomi de fier și sulf interconectați, care se numește cluster fier-sulf.

Ferredoxina, o proteină de fier solubilă în faza stromală a cloroplastei, situată în afara membranei, transferă electroni din centrul de reacție PSI la NADP, rezultând formarea NADP-H, care este necesar pentru fixarea CO 2 . Toate ferredoxinele solubile ale organismelor fotosintetice producătoare de oxigen (inclusiv cianobacteriile) sunt de tip 2Fe-2S.

Componenta purtătoare de electroni este, de asemenea, citocromul f legat de membrană. Acceptorul de electroni pentru citocromul f legat de membrană și donorul direct pentru complexul clorofilă-proteină al centrului de reacție este o proteină care conține cupru, care este numită „purtător de distribuție” - plastocianina.

Cloroplastele conțin și citocromii b 6 și b 559 . Citocromul b6, care este o polipeptidă cu o greutate moleculară de 18 kDa, este implicat în transferul ciclic de electroni.

Complexul b6/f este un complex membranar integral de polipeptide care conțin citocromii b și f. Complexul citocrom b 6 /f catalizează transportul de electroni între două fotosisteme.

Complexul citocrom b 6 /f reduce un mic grup de plastocianină metaloproteină solubilă în apă (Pc), care servește la transferul echivalenților reducători la complexul PS I. Plastocianina este o metaloproteină hidrofobă mică care conține atomi de cupru.

Participanții la reacțiile primare din centrul de reacție al PS II sunt donorul primar de electroni P 680 , acceptorul intermediar feofitină și două plastochinone (denumite de obicei Q și B) situate aproape de Fe2+. Donatorul primar de electroni este una dintre formele de clorofilă a, numită P 680, deoarece a fost observată o schimbare semnificativă a absorbției luminii la 680 nm.

Acceptorul primar de electroni în PS II este plastochinona. Se crede că Q este un complex fier-chinonă. Acceptorul secundar de electroni în PSII este, de asemenea, plastochinonă, notat cu B, și funcționează în serie cu Q. Sistemul plastochinonă/plastochinonă transferă încă doi protoni simultan cu doi electroni și, prin urmare, este un sistem redox cu doi electroni. Pe măsură ce doi electroni sunt transferați de-a lungul ETC prin sistemul plastochinonă/plastochinonă, doi protoni sunt transferați prin membrana tilacoidă. Se crede că gradientul de concentrație de protoni care apare în acest caz este forța motrice din spatele procesului de sinteză a ATP. Consecința acestui lucru este o creștere a concentrației de protoni în interiorul tilacoizilor și apariția unui gradient semnificativ de pH între părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide: din interior, mediul este mai acid decât din exterior.

2. Fosforilarea fotosintetică

Apa servește ca donor de electroni pentru PS-2. Moleculele de apă, renunțând la electroni, se descompun în OH hidroxil liber și H + proton. Radicalii hidroxil liberi, reacționând între ei, dau H2O și O2. Se presupune că ionii de mangan și clor iau parte la fotooxidarea apei ca cofactori.

În procesul de fotoliză a apei se manifestă esența muncii fotochimice efectuate în timpul fotosintezei. Dar oxidarea apei are loc cu condiția ca electronul scos din molecula P 680 să fie transferat către acceptor și mai departe către lanțul de transport de electroni (ETC). În ETC al fotosistemului-2, purtătorii de electroni sunt plastochinona, citocromii, plastocianina (o proteină care conține cupru), FAD, NADP etc.

Un electron scos din molecula P 700 este captat de o proteină care conține fier și sulf și transferat la ferredoxină. În viitor, calea acestui electron poate fi dublă. Una dintre aceste căi constă în transferul secvenţial de electroni de la ferredoxină printr-o serie de purtători înapoi la P700. Apoi, cuantumul luminii elimină următorul electron din molecula P 700. Acest electron ajunge la ferredoxină și revine din nou la molecula de clorofilă. Procesul este clar ciclic. Când un electron este transferat de la ferredoxină, energia excitației electronice se duce la formarea de ATP din ADP și H 3 P0 4. Acest tip de fotofosforilare este numit de R. Arnon ciclic . Fotofosforilarea ciclică poate avea loc teoretic chiar și cu stomatele închise, deoarece schimbul cu atmosfera nu este necesar pentru aceasta.

Fotofosforilarea neciclică are loc cu participarea ambelor fotosisteme. În acest caz, electronii scoși din P 700 și protonul H + ajung la ferredoxină și sunt transferați printr-un număr de purtători (FAD, etc.) la NADP cu formarea de NADP H2 redus. Acesta din urmă, ca agent reducător puternic, este folosit în reacțiile întunecate ale fotosintezei. În același timp, molecula de clorofilă P 680, după ce a absorbit o cantitate de lumină, intră și ea într-o stare excitată, cedând un electron. După ce a trecut printr-un număr de purtători, electronul compensează deficiența de electroni din molecula P 700. „Gaura” electronică a clorofilei P 680 este completată de un electron din ionul OH - - unul dintre produsele fotolizei apei. Energia unui electron eliminat de un cuantum de lumină de la P 680, când trece prin lanțul de transport de electroni către fotosistemul 1, este utilizată pentru a efectua fotofosforilarea. În cazul transportului neciclic de electroni, după cum se poate observa din diagramă, are loc fotoliza apei și este eliberat oxigenul liber.

Transferul de electroni este baza mecanismului considerat de fotofosforilare. Biochimistul englez P. Mitchell a prezentat teoria fotofosforilării, numită teoria chemiosmotică. ETC-ul cloroplastelor este cunoscut a fi localizat în membrana tilacoidă. Unul dintre purtătorii de electroni din ETC (plastochinona), conform ipotezei lui P. Mitchell, poartă nu numai electroni, ci și protoni (H +), deplasându-i prin membrana tilacoidă în direcția din exterior spre interior. În interiorul membranei tilacoidale, odată cu acumularea de protoni, mediul este acidulat și, ca urmare, apare un gradient de pH: partea exterioară devine mai puțin acidă decât cea interioară. Acest gradient crește și datorită influxului de protoni, produșii fotolizei apei.

Diferența de pH dintre exteriorul membranei și interiorul creează o sursă semnificativă de energie. Cu ajutorul acestei energii, protonii sunt ejectați prin tubuli speciali în excrescențe speciale în formă de ciupercă de pe partea exterioară a membranei tilacoide. În aceste canale există un factor de conjugare (o proteină specială) care este capabil să ia parte la fotofosforilare. Se presupune că o astfel de proteină este enzima ATPaza, care catalizează reacția de descompunere a ATP, dar în prezența energiei protonilor care curge prin membrană și sinteza acesteia. Atâta timp cât există un gradient de pH și, prin urmare, atâta timp cât electronii se mișcă de-a lungul lanțului purtător în fotosisteme, va avea loc și sinteza ATP. Se calculează că pentru fiecare doi electroni care trec prin ETC în interiorul tilacoidului, se acumulează patru protoni și pentru fiecare trei protoni ejectați cu participarea factorului de conjugare din membrană în exterior, este sintetizată o moleculă de ATP.

Astfel, ca urmare a fazei de lumină, datorită energiei luminii, se formează ATP și NADPH 2, care sunt utilizate în faza întunecată, iar produsul fotolizei apei O 2 este eliberat în atmosferă. Ecuația generală pentru faza luminoasă a fotosintezei poate fi exprimată după cum urmează:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Fotosinteza este conversia energiei luminoase în energie de legătură chimică. compusi organici.

Fotosinteza este caracteristică plantelor, incluzând toate algele, un număr de procariote, inclusiv cianobacteriile și unele eucariote unicelulare.

În cele mai multe cazuri, fotosinteza produce oxigen (O2) ca produs secundar. Cu toate acestea, acest lucru nu este întotdeauna cazul, deoarece există mai multe căi diferite pentru fotosinteză. În cazul eliberării de oxigen, sursa sa este apa, din care atomii de hidrogen sunt separați pentru nevoile fotosintezei.

Fotosinteza constă din multe reacții la care participă diverși pigmenți, enzime, coenzime etc.. Principalii pigmenți sunt clorofilele, pe lângă acestea, carotenoizii și ficobilinele.

În natură, sunt comune două moduri de fotosinteză a plantelor: C 3 și C 4. Alte organisme au propriile lor reacții specifice. Ceea ce unește aceste procese diferite sub termenul „fotosinteză” este că în toate, în total, are loc conversia energiei fotonului într-o legătură chimică. Pentru comparație: în timpul chimiosintezei, energia legăturii chimice a unor compuși (anorganici) este convertită în altele - organice.

Există două faze ale fotosintezei - lumină și întuneric. Prima depinde de radiația luminoasă (hν), care este necesară pentru ca reacțiile să continue. Faza de întuneric este independentă de lumină.

La plante, fotosinteza are loc în cloroplaste. În urma tuturor reacțiilor se formează substanțe organice primare, din care apoi se sintetizează carbohidrați, aminoacizi, acizi grași etc.. De obicei, reacția totală a fotosintezei se scrie în raport cu glucoza - cel mai comun produs al fotosintezei:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomii de oxigen care alcătuiesc molecula de O 2 nu sunt prelevați din dioxid de carbon, ci din apă. Dioxidul de carbon este o sursă de carbon ceea ce este mai important. Datorită legăturii sale, plantele au posibilitatea de a sintetiza materia organică.

Reacția chimică prezentată mai sus este una generalizată și totală. Este departe de esența procesului. Deci glucoza nu se formează din șase molecule individuale de dioxid de carbon. Legarea CO 2 are loc într-o moleculă, care se atașează mai întâi la un zahăr cu cinci atomi de carbon deja existent.

Procariotele au propriile lor caracteristici de fotosinteză. Deci, în bacterii, pigmentul principal este bacterioclorofila, iar oxigenul nu este eliberat, deoarece hidrogenul nu este luat din apă, ci adesea din hidrogen sulfurat sau alte substanțe. La algele albastre-verzi, pigmentul principal este clorofila, iar oxigenul este eliberat în timpul fotosintezei.

Faza ușoară a fotosintezei

În faza de lumină a fotosintezei, ATP și NADP·H 2 sunt sintetizate datorită energiei radiante. S-a întâmplat pe tilacoizii cloroplastelor, unde pigmenții și enzimele formează complexe complexe pentru funcționarea circuitelor electrochimice, prin care sunt transferați electroni și parțial protoni de hidrogen.

Electronii ajung la coenzima NADP, care, fiind încărcată negativ, atrage o parte din protoni și se transformă în NADP H 2 . De asemenea, acumularea de protoni pe o parte a membranei tilacoide și de electroni pe cealaltă creează un gradient electrochimic, al cărui potențial este folosit de enzima ATP sintetaza pentru a sintetiza ATP din ADP și acid fosforic.

Principalii pigmenți ai fotosintezei sunt diverse clorofile. Moleculele lor captează radiația anumitor spectre de lumină, parțial diferite. În acest caz, unii electroni ai moleculelor de clorofilă se deplasează la un nivel de energie mai înalt. Aceasta este o stare instabilă și, în teorie, electronii, prin intermediul aceleiași radiații, ar trebui să dea energia primită din exterior în spațiu și să revină la nivelul anterior. Cu toate acestea, în celulele fotosintetice, electronii excitați sunt capturați de acceptori și, cu o scădere treptată a energiei lor, sunt transferați de-a lungul lanțului de purtători.

Pe membranele tilacoide, există două tipuri de fotosisteme care emit electroni atunci când sunt expuse la lumină. Fotosistemele sunt un complex complex de pigmenți de clorofilă, cu un centru de reacție din care sunt smulși electronii. Într-un fotosistem, lumina soarelui prinde o mulțime de molecule, dar toată energia este colectată în centrul de reacție.

Electronii fotosistemului I, trecând prin lanțul de purtători, restaurează NADP.

Energia electronilor detașați din fotosistemul II este folosită pentru a sintetiza ATP.Și electronii fotosistemului II umplu golurile de electroni ale fotosistemului I.

Găurile celui de-al doilea fotosistem sunt umplute cu electroni formați ca urmare a fotoliza apei. Fotoliza are loc și cu participarea luminii și constă în descompunerea H 2 O în protoni, electroni și oxigen. În urma fotolizei apei se formează oxigenul liber. Protonii sunt implicați în crearea unui gradient electrochimic și în reducerea NADP. Electronii sunt primiți de clorofila fotosistemului II.

Ecuația sumară aproximativă a fazei luminoase a fotosintezei:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP



Transport ciclic de electroni

Asa numitul faza luminoasă neciclică a fotosintezei. Mai sunt ceva transportul ciclic de electroni atunci când nu are loc reducerea NADP. În acest caz, electronii din fotosistemul I merg în lanțul purtător, unde este sintetizat ATP. Adică, acest lanț de transport de electroni primește electroni din fotosistemul I, nu din II. Primul fotosistem, așa cum spune, implementează un ciclu: electronii emiși revin la el. Pe drum, își cheltuiesc o parte din energie pentru sinteza ATP.

Fotofosforilarea și fosforilarea oxidativă

Faza ușoară a fotosintezei poate fi comparată cu etapa respirației celulare - fosforilarea oxidativă, care are loc pe cresta mitocondrială. Și acolo, sinteza ATP are loc datorită transferului de electroni și protoni de-a lungul lanțului purtător. Cu toate acestea, în cazul fotosintezei, energia este stocată în ATP nu pentru nevoile celulei, ci în principal pentru nevoile fazei întunecate a fotosintezei. Și dacă în timpul respirației substanțele organice servesc ca sursă inițială de energie, atunci în timpul fotosintezei este lumina soarelui. Se numește sinteza ATP în timpul fotosintezei fotofosforilarea mai degrabă decât fosforilarea oxidativă.

Faza întunecată a fotosintezei

Pentru prima dată, faza întunecată a fotosintezei a fost studiată în detaliu de către Calvin, Benson, Bassem. Ciclul de reacții descoperit de aceștia a fost numit mai târziu ciclul Calvin, sau C 3 -fotosinteză. La anumite grupuri de plante se observă o cale de fotosinteză modificată - C 4, numită și ciclul Hatch-Slack.

În reacțiile întunecate ale fotosintezei, CO 2 este fixat. Faza întunecată are loc în stroma cloroplastului.

Recuperarea CO 2 are loc datorită energiei ATP și puterii reducătoare a NADP·H 2 formată în reacțiile cu lumină. Fără ele, fixarea carbonului nu are loc. Prin urmare, deși faza întunecată nu depinde direct de lumină, de obicei se desfășoară și în lumină.

ciclul Calvin

Prima reacție a fazei întunecate este adăugarea de CO 2 ( carboxilareae) la 1,5-ribuloză bifosfat ( ribuloză 1,5-difosfat) – RiBF. Acesta din urmă este o riboză dublu fosforilată. Această reacție este catalizată de enzima ribuloză-1,5-difosfat carboxilază, numită și rubisco.

Ca urmare a carboxilării, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care, ca urmare a hidrolizei, se descompune în două molecule cu trei atomi de carbon. acid fosfogliceric (PGA) este primul produs al fotosintezei. FHA se mai numește și fosfoglicerat.

RiBP + CO2 + H20 → 2FGK

FHA conține trei atomi de carbon, dintre care unul face parte din grupa carboxil acidă (-COOH):

FHA este transformat într-un zahăr cu trei atomi de carbon (fosfat de gliceraldehidă) trioză fosfat (TF), care include deja o grupare aldehidă (-CHO):

FHA (3-acizi) → TF (3-zahăr)

Această reacție consumă energia ATP și puterea reducătoare a NADP · H 2 . TF este primul carbohidrat al fotosintezei.

După aceea, cea mai mare parte a trioză fosfat este cheltuită pentru regenerarea ribulozei bifosfat (RiBP), care este din nou folosit pentru a lega CO2. Regenerarea implică o serie de reacții consumatoare de ATP care implică zahăr fosfați cu 3 până la 7 atomi de carbon.

În acest ciclu al RiBF se încheie ciclul Calvin.

O parte mai mică a TF format în el părăsește ciclul Calvin. În ceea ce privește 6 molecule legate de dioxid de carbon, randamentul este de 2 molecule de trioză fosfat. Reacția totală a ciclului cu produsele de intrare și de ieșire:

6CO2 + 6H2O → 2TF

În același timp, 6 molecule RiBP participă la legare și se formează 12 molecule FHA, care sunt convertite în 12 TF, dintre care 10 molecule rămân în ciclu și sunt convertite în 6 molecule RiBP. Întrucât TF este un zahăr cu trei atomi de carbon, iar RiBP este unul cu cinci atomi de carbon, în raport cu atomii de carbon avem: 10 * 3 = 6 * 5. Numărul de atomi de carbon care asigură ciclul nu se modifică, toate necesare RiBP este regenerat. Și șase molecule de dioxid de carbon incluse în ciclu sunt cheltuite pentru formarea a două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul.

Ciclul Calvin, bazat pe 6 molecule de CO 2 legate, consumă 18 molecule ATP și 12 molecule NADP · H 2, care au fost sintetizate în reacțiile fazei luminoase a fotosintezei.

Calculul este efectuat pentru două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul, deoarece molecula de glucoză formată ulterior include 6 atomi de carbon.

Trioza fosfat (TF) este produsul final al ciclului Calvin, dar cu greu poate fi numit produsul final al fotosintezei, deoarece aproape că nu se acumulează, dar, reacționând cu alte substanțe, se transformă în glucoză, zaharoză, amidon, grăsimi, acizi grași, aminoacizi. Pe lângă TF, FHA joacă un rol important. Cu toate acestea, astfel de reacții apar nu numai în organismele fotosintetice. În acest sens, faza întunecată a fotosintezei este aceeași cu ciclul Calvin.

PHA este transformat într-un zahăr cu șase atomi de carbon prin cataliză enzimatică treptat. fructoză-6-fosfat, care se transformă în glucoză. La plante, glucoza poate fi polimerizată în amidon și celuloză. Sinteza carbohidraților este similară cu procesul invers al glicolizei.

fotorespiratie

Oxigenul inhibă fotosinteza. Cu cât este mai mult O 2 în mediu, cu atât procesul de sechestrare a CO 2 este mai puțin eficient. Faptul este că enzima ribuloză bisfosfat carboxilază (rubisco) poate reacționa nu numai cu dioxidul de carbon, ci și cu oxigenul. În acest caz, reacțiile întunecate sunt oarecum diferite.

Fosfoglicolatul este acid fosfoglicolic. Gruparea fosfat este imediat scindată din ea și se transformă în acid glicolic (glicolat). Pentru „utilizarea” acestuia este nevoie din nou de oxigen. Prin urmare, cu cât este mai mult oxigen în atmosferă, cu atât va stimula mai mult fotorespirația și cu atât planta va avea nevoie de mai mult oxigen pentru a scăpa de produșii de reacție.

Fotorespirația este consumul de oxigen dependent de lumină și eliberarea de dioxid de carbon. Adică schimbul de gaze are loc ca în timpul respirației, dar are loc în cloroplaste și depinde de radiația luminoasă. Fotorespirația depinde doar de lumină deoarece ribuloză bifosfat se formează numai în timpul fotosintezei.

În timpul fotorespirației, atomii de carbon sunt returnați din glicolat în ciclul Calvin sub formă de acid fosfogliceric (fosfoglicerat).

2 Glicolat (C 2) → 2 Glioxilat (C 2) → 2 Glicina (C 2) - CO 2 → Serina (C 3) → Hidroxipiruvat (C 3) → Glicerat (C 3) → FGK (C 3)

După cum puteți vedea, întoarcerea nu este completă, deoarece un atom de carbon se pierde atunci când două molecule de glicină sunt transformate într-o moleculă de aminoacid serină, în timp ce dioxidul de carbon este eliberat.

Oxigenul este necesar în etapele de conversie a glicolatului în glioxilat și a glicinei în serină.

Conversia glicolatului în glioxilat și apoi în glicină are loc în peroxizomi, iar serina este sintetizată în mitocondrii. Serina intră din nou în peroxizomi, unde mai întâi produce hidroxipiruvat și apoi glicerat. Gliceratul intră deja în cloroplaste, unde FHA este sintetizat din acesta.

Fotorespirația este tipică în principal pentru plantele cu fotosinteză de tip C3. Poate fi considerat dăunător, deoarece energia este irosită la conversia glicolatului în FHA. Aparent, fotorespirația a apărut din cauza faptului că plantele antice nu erau pregătite pentru o cantitate mare de oxigen în atmosferă. Inițial, evoluția lor a avut loc într-o atmosferă bogată în dioxid de carbon, iar el a fost cel care a captat în principal centrul de reacție al enzimei rubisco.

C 4 -fotosinteză, sau ciclul Hatch-Slack

Dacă în fotosinteza C 3 primul produs al fazei întunecate este acidul fosfogliceric, care include trei atomi de carbon, atunci în calea C 4 primii produși sunt acizi care conțin patru atomi de carbon: malic, oxaloacetic, aspartic.

C 4 -fotosinteza se observă la multe plante tropicale, de exemplu, trestie de zahăr, porumb.

C 4 -plantele absorb monoxidul de carbon mai eficient, aproape că nu au fotorespirație.

Plantele în care faza întunecată a fotosintezei se desfășoară de-a lungul căii C 4 au o structură specială a frunzelor. În ea, fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule. Stratul interior este căptușeala fasciculului conductor. Stratul exterior este reprezentat de celule mezofile. Straturile de celule cloroplastice diferă unele de altele.

Cloroplastele mezofile se caracterizează prin boabe mari, activitate ridicată a fotosistemelor, absența enzimei RiBP carboxilază (rubisco) și amidon. Adică, cloroplastele acestor celule sunt adaptate în principal pentru faza ușoară a fotosintezei.

În cloroplastele celulelor fasciculului conducător, grana nu este aproape dezvoltată, dar concentrația de RiBP carboxilază este mare. Aceste cloroplaste sunt adaptate pentru faza întunecată a fotosintezei.

Dioxidul de carbon intră mai întâi în celulele mezofile, se leagă de acizi organici, este transportat sub această formă la celulele învelișului, este eliberat și apoi se leagă în același mod ca la plantele C3. Adică, calea C4 completează mai degrabă decât înlocuiește C3.

În mezofilă, CO 2 este adăugat la fosfoenolpiruvat (PEP) pentru a forma oxaloacetat (acid), care include patru atomi de carbon:

Reacția are loc cu participarea enzimei PEP-carboxilază, care are o afinitate mai mare pentru CO2 decât rubisco. În plus, PEP-carboxilaza nu interacționează cu oxigenul și, prin urmare, nu este cheltuită pentru fotorespirație. Astfel, avantajul fotosintezei C4 este fixarea mai eficientă a dioxidului de carbon, creșterea concentrației acestuia în celulele învelișului și, în consecință, funcționarea mai eficientă a carboxilazei RiBP, care aproape nu este consumată pentru fotorespirație.

Oxaloacetatul este transformat într-un acid dicarboxilic cu 4 atomi de carbon (malat sau aspartat), care este transportat către cloroplastele celulelor care căptușesc fasciculele vasculare. Aici, acidul este decarboxilat (eliminarea CO2), oxidat (eliminarea hidrogenului) și transformat în piruvat. Hidrogenul restabilește NADP. Piruvatul se întoarce în mezofilă, unde PEP este regenerat din acesta odată cu consumul de ATP.

CO 2 rupt din cloroplastele celulelor de căptușeală merge pe calea obișnuită C 3 a fazei întunecate a fotosintezei, adică la ciclul Calvin.


Fotosinteza de-a lungul căii Hatch-Slack necesită mai multă energie.

Se crede că calea C 4 a evoluat mai târziu decât calea C 3 și este în multe privințe o adaptare împotriva fotorespirației.

- sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase:

6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

La plantele superioare, organul fotosintezei este frunza, organelele fotosintezei sunt cloroplaste (structura cloroplastelor este cursul nr. 7). Membranele tilacoide ale cloroplastelor conțin pigmenți fotosintetici: clorofile și carotenoizi. Există mai multe tipuri diferite de clorofilă ( a, b, c, d), principala este clorofila A. În molecula de clorofilă se poate distinge un „cap” de porfirină cu un atom de magneziu în centru și o „coadă” de fitol. „Capul” de porfirina este o structură plată, este hidrofilă și, prin urmare, se află pe suprafața membranei care se confruntă cu mediul acvatic al stromei. „Coada” fitolului este hidrofobă și menține astfel molecula de clorofilă în membrană.

Clorofila absoarbe lumina roșie și albastru-violet, reflectă verdele și, prin urmare, conferă plantelor culoarea verde caracteristică. Moleculele de clorofilă din membranele tilacoide sunt organizate în fotosisteme. Plantele și algele albastre-verzi au fotosistemul-1 și fotosistemul-2; bacteriile fotosintetice au fotosistemul-1. Numai fotosistemul-2 poate descompune apa cu eliberarea de oxigen și poate lua electroni din hidrogenul apei.

Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză se împart în două grupe: reacții faza luminoasași reacții faza intunecata.

faza luminoasa

Această fază are loc numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor purtătoare de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub acțiunea unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt restaurate prin luarea de electroni din apa aflată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea sau fotoliza apei:

H2O + Q lumină → H + + OH -.

Ionii hidroxil donează electronii lor, transformându-se în radicali reactivi. OH:

OH - → .OH + e - .

Radicalii.OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber:

4NR. → 2H2O + O2.

În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, pe de altă parte, negativ datorită electronilor. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide atinge 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat în ATP; hidrogenul atomic este utilizat pentru a restabili purtătorul specific NADP + (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) la NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H2.

Astfel, fotoliza apei are loc în faza luminoasă, care este însoțită de trei procese majore: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADP·H 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADP·H 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.

1 - stroma cloroplastului; 2 - tilacoid grana.

faza intunecata

Această fază are loc în stroma cloroplastului. Reacțiile sale nu necesită energia luminii, așa că apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile fazei întunecate sunt un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (provine din aer), ducând la formarea glucozei și a altor substanțe organice.

Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon; acceptorul de dioxid de carbon este un zahăr cu cinci atomi de carbon ribuloză bifosfat(RiBF); enzima catalizează reacția ribuloză bifosfat carboxilază(RiBP-carboxilază). Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule. acid fosfogliceric(FGK). Urmează apoi un ciclu de reacții în care, printr-o serie de produse intermediare, acidul fosfogliceric este transformat în glucoză. Aceste reacții folosesc energiile ATP și NADP·H 2 formate în faza luminoasă; Ciclul acestor reacții se numește ciclul Calvin:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Pe lângă glucoză, în timpul fotosintezei se formează și alți monomeri ai compușilor organici complecși - aminoacizi, glicerol și acizi grași, nucleotide. În prezent, există două tipuri de fotosinteză: C 3 - și C 4 - fotosinteză.

C 3 -fotosinteză

Acesta este un tip de fotosinteză în care compușii cu trei atomi de carbon (C3) sunt primul produs. C 3 -fotosinteza a fost descoperită înainte de C 4 -fotosinteza (M. Calvin). Este C 3 -fotosinteza care este descrisă mai sus, la rubrica „Fază întunecată”. Trăsături caracteristice ale fotosintezei C 3: 1) RiBP este un acceptor de dioxid de carbon, 2) RiBP carboxilaza catalizează reacția de carboxilare RiBP, 3) ca urmare a carboxilării RiBP, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în două FHA. FHA este restaurat la trioză fosfați(TF). O parte din TF este folosită pentru regenerarea RiBP, o parte este transformată în glucoză.

1 - cloroplast; 2 - peroxizom; 3 - mitocondrie.

Aceasta este absorbția dependentă de lumină a oxigenului și eliberarea de dioxid de carbon. Chiar și la începutul secolului trecut, s-a constatat că oxigenul inhibă fotosinteza. După cum sa dovedit, nu numai dioxidul de carbon, ci și oxigenul pot fi un substrat pentru carboxilaza RiBP:

O 2 + RiBP → fosfoglicolat (2С) + FHA (3С).

Enzima se numește RiBP-oxigenază. Oxigenul este un inhibitor competitiv al fixării dioxidului de carbon. Gruparea fosfat este scindată și fosfoglicolatul devine glicolat, pe care planta trebuie să-l folosească. Intră în peroxizomi, unde este oxidat în glicină. Glicina intră în mitocondrii, unde este oxidată în serină, cu pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO 2 . Ca rezultat, două molecule de glicolat (2C + 2C) sunt transformate într-un singur FHA (3C) și CO2. Fotorespirația duce la o scădere a randamentului plantelor C 3 cu 30-40% ( C 3 -plante- plante care se caracterizează prin C 3 -fotosinteză).

C 4 -fotosinteză - fotosinteză, în care primul produs este compusul cu patru atomi de carbon (C 4). În 1965, s-a constatat că la unele plante (trestie de zahăr, porumb, sorg, mei) primii produse ale fotosintezei sunt acizii cu patru atomi de carbon. Se numesc astfel de plante Cu 4 plante. În 1966, oamenii de știință australieni Hatch și Slack au arătat că plantele C 4 practic nu au fotorespirație și absorb dioxidul de carbon mult mai eficient. Calea transformărilor carbonului în plantele C 4 a început să fie numită de Hatch-Slack.

Plantele C 4 se caracterizează printr-o structură anatomică specială a frunzei. Toate fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule: cel exterior este celule mezofile, cel interior este căptușeală celule. Dioxidul de carbon este fixat în citoplasma celulelor mezofile, acceptorul este fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), ca rezultat al carboxilării PEP, se formează oxalacetat (4C). Procesul este catalizat PEP carboxilază. Spre deosebire de carboxilaza RiBP, carboxilaza PEP are o afinitate mare pentru CO2 și, cel mai important, nu interacționează cu O2. În cloroplastele mezofilelor, există multe grane, unde au loc activ reacții ale fazei luminoase. În cloroplastele celulelor învelișului au loc reacții ale fazei întunecate.

Oxaloacetatul (4C) este transformat în malat, care este transportat prin plasmodesme la celulele de căptușeală. Aici este decarboxilat și dehidrogenat pentru a forma piruvat, CO2 și NADP·H2.

Piruvatul revine la celulele mezofile și se regenerează în detrimentul energiei ATP din PEP. CO2 este din nou fixat de RiBP carboxilază cu formarea de FHA. Regenerarea PEP necesită energia ATP, așa că este nevoie de aproape de două ori mai multă energie decât în ​​cazul fotosintezei C3.

Importanța fotosintezei

Datorită fotosintezei, miliarde de tone de dioxid de carbon sunt absorbite din atmosferă în fiecare an, miliarde de tone de oxigen sunt eliberate; fotosinteza este principala sursă de formare a substanțelor organice. Stratul de ozon este format din oxigen, care protejează organismele vii de radiațiile ultraviolete cu unde scurte.

În timpul fotosintezei, o frunză verde folosește doar aproximativ 1% din energia solară care cade pe ea, productivitatea fiind de aproximativ 1 g de materie organică la 1 m 2 de suprafață pe oră.

Chemosinteza

Sinteza compușilor organici din dioxid de carbon și apă, realizată nu în detrimentul energiei luminoase, ci în detrimentul energiei de oxidare a substanțelor anorganice, se numește chimiosinteză. Organismele chemosintetice includ unele tipuri de bacterii.

Bacteriile nitrificatoare oxidează amoniacul la azot și apoi la acid azotic (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

bacterii de fier transformă fierul feros în oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bacteriile cu sulf oxidează hidrogenul sulfurat la sulf sau acid sulfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Ca urmare a reacțiilor de oxidare ale substanțelor anorganice, este eliberată energie, care este stocată de bacterii sub formă de legături de mare energie ale ATP. ATP este utilizat pentru sinteza substanțelor organice, care se desfășoară în mod similar cu reacțiile fazei întunecate a fotosintezei.

Bacteriile chemosintetice contribuie la acumularea de minerale în sol, îmbunătățesc fertilitatea solului, promovează tratarea apelor uzate etc.

    Mergi la cursurile №11„Conceptul de metabolism. Biosinteza proteinelor"

    Mergi la cursurile №13„Metode de diviziune a celulelor eucariote: mitoză, meioză, amitoză”

Cum să explic pe scurt și clar un proces atât de complex precum fotosinteza? Plantele sunt singurele organisme vii care își pot produce propria hrană. Cum o fac? Pentru creștere, primesc toate substanțele necesare din mediu: dioxid de carbon - din aer, apă și - din sol. De asemenea, au nevoie de energie din lumina soarelui. Această energie declanșează anumite reacții chimice în timpul cărora dioxidul de carbon și apa sunt transformate în glucoză (nutriție), iar fotosinteza este. Pe scurt și clar, esența procesului poate fi explicată chiar și copiilor de vârstă școlară.

„Împreună cu Lumina”

Cuvântul „fotosinteză” provine din două cuvinte grecești – „foto” și „sinteză”, o combinație care în traducere înseamnă „împreună cu lumina”. Energia solară este transformată în energie chimică. Ecuația chimică a fotosintezei:

6CO 2 + 12H 2 O + lumină \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O.

Aceasta înseamnă că 6 molecule de dioxid de carbon și douăsprezece molecule de apă sunt folosite (împreună cu lumina soarelui) pentru a produce glucoză, rezultând șase molecule de oxigen și șase molecule de apă. Dacă reprezentăm aceasta sub forma unei ecuații verbale, obținem următoarele:

Apa + soare => glucoza + oxigen + apa.

Soarele este o sursă foarte puternică de energie. Oamenii încearcă întotdeauna să-l folosească pentru a genera electricitate, a izola casele, a încălzi apa și așa mai departe. Plantele „și-au dat seama” cum să folosească energia solară cu milioane de ani în urmă pentru că era necesară pentru supraviețuirea lor. Fotosinteza poate fi explicată pe scurt și clar după cum urmează: plantele folosesc energia luminoasă a soarelui și o transformă în energie chimică, al cărei rezultat este zahărul (glucoza), al cărui exces este stocat sub formă de amidon în frunze, rădăcini, tulpini. și semințele plantei. Energia soarelui este transferată plantelor, precum și animalelor pe care le mănâncă aceste plante. Atunci când o plantă are nevoie de nutrienți pentru creștere și alte procese de viață, aceste rezerve sunt foarte utile.

Cum absorb plantele energia solară?

Vorbind despre fotosinteză pe scurt și în mod clar, merită să atingem întrebarea cum reușesc plantele să absoarbă energia solară. Acest lucru se datorează structurii speciale a frunzelor, care include celule verzi - cloroplaste, care conțin o substanță specială numită clorofilă. Acesta este ceea ce dă frunzelor culoarea verde și este responsabil pentru absorbția energiei luminii solare.


De ce majoritatea frunzelor sunt late și plate?

Fotosinteza are loc în frunzele plantelor. Faptul surprinzător este că plantele sunt foarte bine adaptate pentru a capta lumina soarelui și a absorbi dioxidul de carbon. Datorită suprafeței largi, va fi captată mult mai multă lumină. Din acest motiv, panourile solare, care uneori sunt instalate pe acoperișurile caselor, sunt, de asemenea, largi și plate. Cu cât suprafața este mai mare, cu atât este mai bună absorbția.

Ce altceva este important pentru plante?

La fel ca și oamenii, plantele au nevoie de nutrienți și nutrienți pentru a rămâne sănătoși, pentru a crește și a funcționa bine. Ei obțin minerale dizolvate în apă din sol prin rădăcini. Dacă solului îi lipsesc substanțele nutritive minerale, planta nu se va dezvolta normal. Fermierii testează adesea solul pentru a se asigura că are suficienți nutrienți pentru creșterea culturilor. În caz contrar, recurge la utilizarea îngrășămintelor care conțin minerale esențiale pentru nutriția și creșterea plantelor.

De ce este atât de importantă fotosinteza?

Explicând pe scurt și clar pentru copii fotosinteza, merită menționat că acest proces este una dintre cele mai importante reacții chimice din lume. Care sunt motivele unei afirmații atât de puternice? În primul rând, fotosinteza hrănește plantele, care, la rândul lor, hrănesc toate celelalte viețuitoare de pe planetă, inclusiv animale și oameni. În al doilea rând, ca rezultat al fotosintezei, oxigenul necesar respirației este eliberat în atmosferă. Toate ființele vii inspiră oxigen și expiră dioxid de carbon. Din fericire, plantele fac opusul, motiv pentru care sunt foarte importante pentru ca oamenii și animalele să respire.

Proces uimitor

Se pare că și plantele știu să respire, dar, spre deosebire de oameni și animale, ele absorb dioxidul de carbon din aer, nu oxigenul. Plantele beau și ele. De aceea trebuie să le udați, altfel vor muri. Cu ajutorul sistemului radicular, apa și nutrienții sunt transportate în toate părțile corpului plantei, iar dioxidul de carbon este absorbit prin mici găuri din frunze. Declanșatorul pentru începerea unei reacții chimice este lumina soarelui. Toate produsele metabolice rezultate sunt folosite de plante pentru nutriție, oxigenul este eliberat în atmosferă. Acesta este modul în care puteți explica pe scurt și clar cum are loc procesul de fotosinteză.

Fotosinteza: fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei

Procesul luat în considerare constă din două părți principale. Există două faze ale fotosintezei (descriere și tabel - mai jos). Prima se numește faza luminii. Apare numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor purtătoare de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Ce altceva ascunde fotosinteza? Aprindeți și înlocuiți unul pe altul pe măsură ce se aprind ziua și noaptea (cicluri Calvin). În timpul fazei întunecate, are loc producerea aceleiași glucoze, hrană pentru plante. Acest proces se mai numește și reacție independentă de lumină.

faza luminoasa faza intunecata

1. Reacțiile care apar în cloroplaste sunt posibile numai în prezența luminii. Aceste reacții transformă energia luminoasă în energie chimică.

2. Clorofila și alți pigmenți absorb energia din lumina soarelui. Această energie este transferată către fotosistemele responsabile de fotosinteză.

3. Apa este folosită pentru electroni și ioni de hidrogen și, de asemenea, participă la producerea de oxigen

4. Electronii și ionii de hidrogen sunt utilizați pentru a crea ATP (moleculă de stocare a energiei), care este necesar în următoarea fază a fotosintezei

1. Reacțiile ciclului off-light apar în stroma cloroplastelor

2. Dioxidul de carbon și energia din ATP sunt folosite sub formă de glucoză

Concluzie

Din toate cele de mai sus se pot trage următoarele concluzii:

  • Fotosinteza este procesul care face posibilă obținerea energiei de la soare.
  • Energia luminoasă a soarelui este transformată în energie chimică de către clorofilă.
  • Clorofila dă plantelor culoarea lor verde.
  • Fotosinteza are loc în cloroplastele frunzelor plantelor.
  • Dioxidul de carbon și apa sunt esențiale pentru fotosinteză.
  • Dioxidul de carbon intră în plantă prin găuri minuscule, stomate și oxigenul iese prin ele.
  • Apa este absorbită în plantă prin rădăcini.
  • Fără fotosinteză, nu ar exista hrană în lume.

Fotosinteza - sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase: 6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2. Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză sunt împărțite în două grupe: reacții ale fazei luminoase și reacții ale fazei întunecate.

faza luminoasa. Apare numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor purtătoare de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub acțiunea unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt restaurate prin luarea de electroni din apa aflată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea și fotoliza apei: H 2 O + Q lumină → H + + OH - . Ionii de hidroxid își donează electronii, transformându-se în radicali reactivi ∙OH: OH - → ∙OH + e - . ∙Radicalii OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber: 4HO∙→ 2H 2 O+O 2 . În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, pe de altă parte, negativ datorită electronilor. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide atinge 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat în ATP; hidrogenul atomic este folosit pentru a restabili purtătorul specific NADP + la NADP ∙ H 2: 2H + +2 e - + NADP → NADP ∙ H 2. Astfel, fotoliza apei are loc în faza de lumină, care este însoțită de trei procese cele mai importante: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADP ∙ H 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADP∙H 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.

faza intunecata. Apare în stroma cloroplastului. Pentru reacțiile sale, este nevoie de energia luminii, astfel încât acestea apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile fazei întunecate reprezintă un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (din aer), ducând la formarea glucozei și a altor substanțe organice. În primul rând, CO2 este fixat, acceptorul este zahărul ribuloză bifosfat, catalizat de ribuloză bifosfat carboxilază. Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule de acid fosfogliceric. Apoi, există un ciclu de reacții în care, printr-o serie de intermediari, FHA este transformată în glucoză. Se folosește energia ATP și NADP·H 2 formată în faza luminoasă. (ciclul Calvin).

23. Reacții de asimilare a Co2 în faza întunecată a fotosintezei.

Ciclul Calvin este principala cale de asimilare a CO 2 . Faza de decarboxilare - dioxidul de carbon, care se leagă de ribuloză bifosfat, formează două molecule de fosfoglicerat. Această reacție este catalizată de ribuloză bisfosfat carbosilază.