Histologia este studiul țesuturilor animale; studiul țesuturilor plantelor este de obicei denumit anatomie vegetală. Histologia este uneori numită anatomie microscopică, deoarece studiază structura (morfologia) unui organism la nivel microscopic (secțiunile de țesut foarte subțiri și celulele individuale servesc ca obiect al examinării histologice). Deși această știință este în primul rând descriptivă, sarcina ei include și interpretarea acelor modificări care apar în țesuturi în condiții normale și patologice. Prin urmare, histologul trebuie să cunoască bine cum se formează țesuturile în procesul de dezvoltare embrionară, care este capacitatea lor de a crește în perioada postembrionară și cum suferă modificări în diferite condiții naturale și experimentale, inclusiv în timpul îmbătrânirii și moartea celulelor lor constitutive.

Istoria histologiei ca ramură separată a biologiei este strâns legată de crearea microscopului și îmbunătățirea acestuia. M. Malpighi (1628-1694) este numit „părintele anatomiei microscopice”, și deci al histologiei. Histologia a fost îmbogățită de observațiile și metodele de cercetare efectuate sau create de mulți oameni de știință ale căror principale interese se aflau în domeniul zoologiei sau medicinei. Acest lucru este dovedit de terminologia histologică care le-a imortalizat numele în numele structurilor pe care le-au descris prima dată sau metodele pe care le-au creat: insulițe Langerhans, glandele Lieberkühn, celule Kupffer, stratul Malpighian, colorația Maximov, colorația Giemsa etc.

În prezent, metodele de preparare a preparatelor și examinarea lor microscopică au devenit larg răspândite, făcând posibilă studierea celulelor individuale. Aceste metode includ tehnica secțiunii înghețate, microscopia cu contrast de fază, analiza histochimică, cultura de țesut, microscopia electronică; acesta din urmă permite un studiu detaliat al structurilor celulare (membrane celulare, mitocondrii etc.). Folosind un microscop electronic cu scanare, a fost posibil să se dezvăluie o configurație tridimensională interesantă a suprafețelor libere ale celulelor și țesuturilor, care nu poate fi văzută la un microscop convențional.

Multe organe sunt compuse din mai multe tipuri de țesuturi, care pot fi recunoscute după structura lor microscopică caracteristică. Mai jos este o descriere a principalelor tipuri de țesuturi găsite la toate vertebratele. Nevertebratele, cu excepția bureților și celenteratelor, au, de asemenea, țesuturi specializate similare cu țesuturile epiteliale, musculare, conjunctive și nervoase ale vertebratelor.

O înțelegere mai profundă a mecanismelor de regenerare și diferențiere va deschide, fără îndoială, multe posibilități noi de utilizare a acestor procese în scopuri terapeutice. Cercetarea de bază a adus deja o mare contribuție la dezvoltarea tehnicilor de grefare a pielii și a corneei. Cele mai multe țesuturi diferențiate rețin celule capabile de proliferare și diferențiere, dar există țesuturi (în special, sistemul nervos central uman) care, fiind complet formate, nu sunt capabile de regenerare. Aproximativ la vârsta de un an, sistemul nervos central uman conține numărul de celule nervoase care i-au fost atribuite și, deși fibrele nervoase, i.e. procesele citoplasmatice ale celulelor nervoase sunt capabile să se regenereze, cazurile de restaurare a celulelor creierului sau măduvei spinării, distruse ca urmare a unei leziuni sau boli degenerative, sunt necunoscute.

Exemple clasice de înlocuire a celulelor și țesuturilor normale din corpul uman sunt reînnoirea sângelui și a stratului superior al pielii. Stratul exterior al pielii - epiderma - se află pe un strat dens de țesut conjunctiv, așa-numitul. dermul, echipat cu vase de sânge minuscule care îi furnizează nutrienți. Epiderma este compusă din epiteliu scuamos stratificat. Celulele straturilor sale superioare se transformă treptat, transformându-se în solzi subțiri transparente - proces numit keratinizare; în cele din urmă acești solzi se desprind. O astfel de descuamare este vizibilă în special după arsurile solare severe ale pielii. La amfibieni și reptile, vărsarea stratului cornos (năpârlirea) are loc în mod regulat. Pierderea zilnică a celulelor superficiale ale pielii este compensată de noi celule care provin din stratul inferior al epidermei, în creștere activă. Există patru straturi ale epidermei: stratul cornos exterior, sub acesta este un strat strălucitor (în care începe cheratinizarea, iar celulele sale devin transparente), dedesubt este un strat granular (granule de pigment se acumulează în celulele sale, ceea ce provoacă întunecarea). pielea mai ales sub actiunea radiatiilor solare).razele) si, in sfarsit, cel mai profund - stratul rudimentar, sau bazal (in el apar diviziuni mitotice de-a lungul vietii organismului, dand noi celule care sa le inlocuiasca pe cele exfoliante) .

Celulele sanguine ale oamenilor și ale altor vertebrate sunt, de asemenea, actualizate în mod constant. Fiecare tip de celulă se caracterizează printr-o durată de viață mai mult sau mai puțin definită, după care sunt distruse și îndepărtate din sânge de către alte celule – fagocite („mâncători de celule”), special adaptate în acest scop. În organele hematopoietice (la om și la mamifere - în măduva osoasă) se formează noi celule sanguine (în locul celor distruse). Dacă pierderea de sânge (sângerare) sau distrugerea celulelor sanguine de către substanțe chimice (agenți hemolitici) cauzează daune mari populațiilor de celule sanguine, organele hematopoietice încep să producă mai multe celule. Odată cu pierderea unui număr mare de globule roșii care alimentează țesuturile cu oxigen, celulele corpului sunt amenințate cu înfometarea de oxigen, care este deosebit de periculoasă pentru țesutul nervos. Cu o lipsă de leucocite, organismul își pierde capacitatea de a rezista la infecții, precum și de a elimina celulele degradate din sânge, ceea ce în sine duce la complicații suplimentare. În condiții normale, pierderea de sânge este un stimul suficient pentru mobilizarea funcțiilor regenerative ale organelor hematopoietice.

Cultivarea țesuturilor în creștere necesită anumite abilități și echipamente, dar este cea mai importantă metodă de studiere a țesuturilor vii. În plus, permite obținerea de date suplimentare privind starea țesuturilor studiate prin metode histologice convenționale.

După fixare, țesutul este de obicei supus deshidratării. Deoarece transferul rapid la alcool cu ​​concentrație mare ar duce la încrețirea și deformarea celulelor, deshidratarea se realizează treptat: țesutul este trecut printr-o serie de vase care conțin alcool în concentrații crescânde succesiv, până la 100%. Țesutul este apoi transferat de obicei într-un lichid care se amestecă bine cu parafina lichidă; cel mai adesea se folosește xilen sau toluen pentru aceasta. După o scurtă expunere la xilen, țesutul este capabil să absoarbă parafina. Impregnarea se realizează într-un termostat, astfel încât parafina să rămână lichidă. Toate acestea așa-zise. cablarea se face manual sau proba este plasată într-un dispozitiv special care efectuează automat toate operațiunile. Cablajul mai rapid este folosit și folosind solvenți (de exemplu, tetrahidrofuran) care pot fi amestecați atât cu apă, cât și cu parafină.

După ce o bucată de țesut este complet saturată cu parafină, se pune într-o formă mică de hârtie sau metal și se adaugă parafină lichidă, turnându-l peste întreaga probă. Când parafina se întărește, se obține un bloc solid cu țesut închis în el. Acum materialul poate fi tăiat. De obicei, se folosește un dispozitiv special pentru aceasta - un microtom. Probele de țesut prelevate în timpul intervenției chirurgicale pot fi tăiate după congelare, adică. fără deshidratare și umplere cu parafină.

Procedura descrisă mai sus trebuie să fie ușor modificată dacă țesutul, cum ar fi osul, conține incluziuni dure. Componentele minerale ale osului trebuie mai întâi îndepărtate; pentru aceasta, țesutul după fixare este tratat cu acizi slabi - acest proces se numește decalcifiere. Prezența în blocul de os care nu a suferit decalcifiere deformează întreg țesutul și deteriorează tăișul cuțitului microtom. Este posibil, însă, prin tăierea osului în bucăți mici și șlefuirea lor cu un fel de abraziv, să se obțină secțiuni - secțiuni extrem de subțiri ale osului, potrivite pentru examinare la microscop.

Microtomul este format din mai multe părți; principalele sunt cuțitul și suportul. Blocul de parafină este atașat de suport, care se mișcă în raport cu marginea cuțitului într-un plan orizontal, în timp ce cuțitul în sine rămâne staționar. După ce se obține o tăietură, suportul este avansat cu ajutorul șuruburilor micrometrice pe o anumită distanță corespunzătoare grosimii de tăiere dorită. Grosimea secțiunilor poate ajunge la 20 microni (0,02 mm) sau poate fi de 1-2 microni (0,001-0,002 mm); depinde de dimensiunea celulelor dintr-un anumit țesut și de obicei variază de la 7 la 10 microni. Secțiuni de blocuri de parafină cu țesut închis în ele sunt plasate pe o lamă de sticlă. Parafina este apoi îndepărtată prin plasarea lamelor cu secțiuni în xilen. Dacă este necesar să se păstreze componentele grase în secțiuni, atunci în loc de parafină, se folosește carbovax, un polimer sintetic solubil în apă, pentru a umple țesutul.

După toate aceste proceduri, preparatul este gata pentru colorare - o etapă foarte importantă în fabricarea preparatelor histologice. În funcție de tipul de țesut și de natura studiului, se folosesc diferite metode de colorare. Aceste metode, precum și metodele de turnare a țesăturii, au fost dezvoltate în cursul multor ani de experimentare; cu toate acestea, se creează constant noi metode, ceea ce este asociat atât cu dezvoltarea de noi domenii de cercetare, cât și cu apariția de noi substanțe chimice și coloranți. Coloranții servesc ca un instrument important pentru studiile histologice datorită faptului că sunt absorbiți diferit de diferite țesuturi sau de componentele lor individuale (nuclei celulari, citoplasmă, structuri membranare). Colorarea se bazează pe afinitatea chimică dintre substanțele complexe care alcătuiesc coloranții și anumite componente ale celulelor și țesuturilor. Coloranții se folosesc sub formă de soluții apoase sau alcoolice, în funcție de solubilitatea lor și de metoda aleasă. După colorare, preparatele se spală în apă sau alcool pentru a îndepărta excesul de vopsea; după aceea, rămân colorate doar acele structuri care absorb acest colorant.

Pentru a menține preparatul un timp suficient de lung, secțiunea colorată este acoperită cu o lamâie unsă cu un fel de adeziv, care se întărește treptat. Pentru aceasta se folosește balsam canadian (rășină naturală) și diverse medii sintetice. Preparatele preparate în acest fel pot fi păstrate ani de zile. Alte metode de fixare (de obicei folosind acid osmic și glutaraldehidă) și alte medii de încorporare (de obicei rășini epoxidice) sunt folosite pentru a studia țesuturile la microscop electronic, ceea ce face posibilă dezvăluirea ultrastructurii celulelor și a componentelor acestora. Un ultramicrotom special cu un cuțit de sticlă sau diamant face posibilă obținerea de secțiuni cu o grosime mai mică de 1 micron, iar preparatele permanente sunt montate nu pe lame de sticlă, ci pe ochiuri de cupru. Recent, s-au dezvoltat tehnici pentru a permite aplicarea unui număr de proceduri histologice convenționale de colorare după ce țesutul a fost fixat și încorporat pentru microscopia electronică.

Procesul intensiv de muncă descris aici necesită personal calificat, dar producția în masă a specimenelor microscopice folosește o tehnologie de transport în care multe dintre etapele de deshidratare, încorporare și chiar colorare sunt efectuate prin ghidaje automate de țesut. În cazurile în care este necesar un diagnostic urgent, în special în timpul unei operații chirurgicale, țesuturile obținute din biopsie sunt rapid fixate și înghețate. Secțiunile de astfel de țesături sunt realizate în câteva minute, nu sunt turnate și imediat pătate. Un patolog cu experiență poate pune imediat un diagnostic pe baza modelului general de distribuție celulară. Cu toate acestea, astfel de secțiuni nu sunt potrivite pentru un studiu detaliat.

Universitatea Națională Agrară din Lugansk

Citologie, embriologie, histologie generală

(curs de curs)

Lugansk - 2005

Citologie, embriologie, histologie generală

Cursul de prelegeri a fost întocmit de șeful Catedrei de Biologie Animală, doctor în științe biologice, profesorul G.D. Katsy.

Ediția a II-a, revizuită și mărită.

Prelegerile sunt pregătite pentru studenții de la zoobiotehnologie și facultatea de medicină veterinară a Universității Naționale Agrare din Lugansk. Îi mulțumesc sincer studentului postuniversitar al Departamentului de Biologie Animală Krytsya Ya.P. și șef al laboratorului Esaulenko V.P. pentru ajutorul lor în pregătirea materialului pentru publicare.

Introducere în histologie

1. Tema histologiei și locul ei în sistemul științelor biologice și veterinare.

2. Istoria și metodele cercetării microscopice.

3. Teoria celulară, prevederi de bază.

1. Specificul producţiei agricole se datorează faptului că, în ciuda rolului crescând al factorilor tehnici, obiectele biologice rămân principalele instrumente şi mijloace de producţie. După sfera obiectelor de studiu și în profunzimea ei, medicina veterinară este: după cum a spus academicianul K.I. Skryabin, cel mai interesant domeniu al cunoașterii umane: în care sunt investigați și protejați atât de mulți reprezentanți ai regnului animal.

Citologia, histologia și embriologia, împreună cu fiziologia, biochimia și alte științe, formează fundamentul medicinei veterinare moderne.

Histologia (greacă histos-țesut, logos-predare) este știința dezvoltării, structurii și activității vitale a țesuturilor organismelor animale. Histologia modernă studiază structurile organismelor animalelor și ale oamenilor în legătură cu procesele care au loc în ele, dezvăluie relația dintre funcție și structură etc.

Histologia este împărțită în 3 secțiuni principale: citologia, sau studiul celulei; embriologia sau studiul embrionului și histologia generală și particulară sau studiul țesuturilor, al structurii microscopice a organelor, al compoziției lor celulare și tisulare.

Histologia este strâns legată de o serie de științe biologice și veterinare - anatomie generală și comparată, fiziologie, fiziologie patologică și anatomie patologică, precum și unele discipline clinice (medicină internă, obstetrică și ginecologie etc.).

Viitorii medici au nevoie de o bună cunoaștere a structurii celulelor și țesuturilor organelor, care sunt baza structurală a tuturor tipurilor de activitate vitală a organismului. Importanța histologiei, citologiei și embriologiei pentru medici este, de asemenea, în creștere, deoarece medicina veterinară modernă se caracterizează prin utilizarea pe scară largă a metodelor citologice și histologice în analizele de sânge, măduva osoasă, biopsiile de organe etc.

2. Conceptul de țesut a fost introdus pentru prima dată în biologie de către genialul tânăr anatomist și fiziolog francez Xavier Bichat (Bichat, 1771-1802), care a fost atât de impresionat de textura variată a diferitelor straturi și structuri pe care le-a descoperit în studii anatomice încât a scris o carte despre țesuturile corpului, dând în ea numele a mai mult de 20 dintre speciile lor.

Termenul „histologie” nu îi aparține lui Bish, deși el poate fi considerat primul histolog. Termenul de „histologie” la 17 ani de la moartea lui Bisha a fost propus de cercetătorul german Meyer.

Un țesut este un sistem elementar determinat filogenetic, unit printr-o structură, funcție și dezvoltare comune (A.A. Zavarzin).

Succesele histologiei din momentul apariției sale și până în prezent sunt asociate în primul rând cu dezvoltarea tehnologiei, opticii și metodelor de microscopie. Istoria histologiei poate fi împărțită în trei perioade: 1 - pre-microscopic (aproximativ 2000 de ani), a 2-a - microscopic (aproximativ 300 de ani), a 3-a - microscopic electronic (aproximativ 40 de ani).

În histologia, citologia și embriologia modernă, o varietate de metode de cercetare sunt utilizate pentru a studia cuprinzător procesele de dezvoltare, structura și funcția celulelor, țesuturilor și organelor.

Obiectele de studiu sunt celule și țesuturi vii și moarte (fixe), imaginile acestora obținute la microscoape luminoase și electronice sau pe un ecran de televiziune. Există o serie de metode care permit analiza acestor obiecte:

1) metode de studiere a celulelor și țesuturilor vii: a) studiul pe parcursul vieții a celulelor din organism (in vivo) - folosind metodele de implantare a camerelor transparente în corpul animalelor, prin transplant;

b) studiul structurilor vii în cultura celulară și tisulară (in vitro) - dezavantaje: se pierde relația cu alte celule și țesuturi, efectul unui complex de factori reglatori neuroumorali și nu numai;

c) colorarea vitală și supravitală, adică colorarea intravitală și colorarea celulelor vii izolate din organism.

2) examinarea celulelor și țesuturilor moarte; principalul obiect de studiu aici sunt preparatele histologice preparate din structuri fixe.

Procesul de realizare a unei pregătiri histologice pentru microscopia luminoasă și electronică include următoarele etape principale: 1) luarea materialului și fixarea acestuia, 2) compactarea materialului, 3) pregătirea secțiunilor, 4) colorarea sau contrastarea culorilor. Pentru microscopia cu lumină, este necesar încă un pas - închiderea secțiunilor într-un balsam sau alt mediu transparent (5).

3) studiul compoziției chimice și al metabolismului celulelor și țesuturilor:

Metode cito- și histochimice,

Metoda de radio-autografie, care se bazează pe utilizarea elementelor radioactive (de exemplu, fosfor-32P, carbon -14C, sulf-35S, hidrogen-3H) sau compuși marcați cu aceasta.

Metoda de centrifugare diferențială - metoda se bazează pe utilizarea centrifugelor, dând de la 20 la 150 de mii de rotații pe minut. În același timp, se separă și se precipită diverse componente ale celulelor și se determină compoziția lor chimică. - interferometrie - metoda permite estimarea masei uscate si concentratiei de substante dense in celulele vii si fixe. - metode histochimice cantitative - citospectrofotometrie - o metodă de studiu cantitativ al substanțelor intracelulare prin proprietățile lor de absorbție. Citospectrofluorometria este o metodă de studiere a substanțelor intracelulare prin spectrele lor de fluorescență.

4) metode de analiză imunofluorescentă. Ele sunt folosite pentru a studia procesele de diferențiere celulară, pentru a identifica compuși chimici specifici și structurile din acestea. Ele se bazează pe reacții antigen-anticorp.

Metode de microscopie a preparatelor histologice:

Microscopie cu lumină: a) ultraviolete, b) fluorescente (luminiscente).

Microscopia electronică: a) transmisie, b) scanare (citire). Prima oferă doar o imagine plană, a doua - una spațială; principalul avantaj al acestuia din urmă (raster) este o adâncime mare de câmp (de 100-1000 de ori mai mare decât cea a microscoapelor ușoare), o gamă largă de modificări continue ale măririi (de la zeci la zeci de mii de ori) și o rezoluție ridicată.

3. Organismul animalelor superioare este format din elemente microscopice - celule și o serie de derivați ai acestora - fibre, materie amorfă.

Semnificația unei celule într-un organism multicelular este determinată de faptul că prin aceasta se transmite informații ereditare, dezvoltarea animalelor multicelulare începe cu aceasta; datorită activității celulelor se formează structuri necelulare și substanța principală care, împreună cu celulele, formează țesuturi și organe care îndeplinesc funcții specifice într-un organism complex. Dutrochet (1824, 1837) și Schwann (1839) ar trebui considerați creatorii teoriei celulare.

Dutrochet (1776-1847) - zoolog, botanist, morfolog, fiziolog. În 1824 și-a publicat cartea Investigații anatomice și fiziologice privind structura fină a animalelor și plantelor și motilitatea lor.

Crearea teoriei celulare a fost precedată de următoarele descoperiri. În 1610, prof. de 46 de ani. matematicianul Universității din Padova G. Galileo a proiectat un microscop. În 1665, Robert Hooke a descoperit celula la o mărire de 100x. Contemporanul său, Felice Fontana, a spus: „”... Toată lumea poate privi printr-un microscop, dar doar câțiva pot judeca ceea ce vede.” „Micrografia” lui Hooke a inclus 54 de observații, inclusiv „Observația 18. Despre schematismul sau structura plutei sau asupra celulelor și porilor altor corpuri libere”.

Din istorie. O companie de tineri (studenți) care locuia la Londra în 1645 a început să se întâlnească în fiecare zi după cursuri pentru a discuta problemele filozofiei experimentale. Printre aceștia s-au numărat și Robert Boyle (18 ani), R. Hooke (17 ani), Ren (23 de ani) și alții.Așa s-a născut Academia Britanică, apoi Societatea Regală din Londra (Charles al II-lea a fost onorificul acesteia). membru).

Celula animală a fost descoperită de Anton van Leeuwenhoek (1673-1695). A locuit în Delft și a făcut comerț cu stofe. Și-a adus microscoapele până la 275 x. Petru I a arătat circulația sângelui în coada unei larve de anghilă.

În prezent, teoria celulară spune: 1) celula este cea mai mică unitate a unui lucru viu, 2) celulele diferitelor organisme sunt similare ca structură, 3) reproducerea celulară are loc prin divizarea celulei originale, 4) organismele multicelulare sunt ansambluri complexe. de celule și derivații lor, combinate în sisteme integrate holistice de țesuturi și organe, subordonate și interconectate prin forme de reglare intercelulare, umorale și nervoase.

Celula - unitatea elementară a vieții

1. Compoziția și proprietățile fizico-chimice ale materiei vii.

2. Tipuri de celule. Teorii despre originea celulei eucariote.

3. Membranele celulare, compoziția moleculară și funcțiile lor.

1. O celulă tipică cu un nucleu, citoplasmă și toate organitele conținute în ea nu poate fi încă considerată cea mai mică unitate de materie vie sau protoplasmă („protos” în limba greacă - primul, „plasmă” - formare). Există, de asemenea, unități ale vieții mai primitive sau mai simplu organizate - așa-numitele organisme procariote (greacă „karyon” - miez), care includ majoritatea virusurilor, bacteriilor și unele alge; acestea, spre deosebire de celulele de tip superior cu nucleu real (celule eucariote), nu au membrană nucleară iar substanța nucleară se amestecă sau intră direct în contact cu restul protoplasmei.

Compoziția materiei vii include proteine, acizi nucleici (ADN și ARN), polizaharide și lipide. Componentele chimice ale unei celule pot fi împărțite în anorganice (apă și săruri minerale) și organice (proteine, carbohidrați, acizi nucleici, lipide etc.).

Citoplasma celulelor vegetale si animale contine 75-85% apa, 10-20% proteine, 2-3% lipide, 1% carbohidrati si 1% substante anorganice.

ADN-ul este o moleculă (conține 0,4%) care conține informații genetice care direcționează sinteza proteinelor celulare specifice. Pentru o moleculă de ADN, există aproximativ 44 de molecule de ARN, 700 de molecule de proteine ​​și 7000 de molecule de lipide.

Structura primară a ARN-ului este similară cu cea a ADN-ului, cu excepția faptului că ARN-ul conține riboză și uracil în loc de timină. S-a stabilit acum că există trei tipuri de ARN care diferă în greutate moleculară și alte proprietăți: ribozomal, informațional și de transport. Aceste trei tipuri de ARN sunt sintetizate în nucleu și sunt implicate în sinteza proteinelor.

2. Shutton (1925) a împărțit toate organismele vii în două tipuri (klisters) - procariote și eucariote. Ei au divergit în Precambrian (acum 600-4500 milioane de ani). Există două concepte ale originii celulei eucariote: exogen (simbiotic) și endogen. Primul se bazează pe recunoașterea principiului combinării diferitelor organisme procariote între ele. Conceptul endogen se bazează pe principiul filiației directe, adică. transformarea evolutivă secvențială a organismelor procariote în eucariote.

În corpul mamiferelor, histologii listează aproximativ 150 de tipuri de celule, iar majoritatea dintre ele sunt adaptate pentru a îndeplini o sarcină specifică. Forma și structura celulei depind de funcția pe care o îndeplinește.

Funcțiile celulelor: iritabilitate, contractilitate, secreție, respirație, conducere, absorbție și asimilare, excreție, creștere și reproducere.

3. Orice celulă este delimitată de o membrană plasmatică. Este atât de subțire încât nu poate fi văzută la microscop cu lumină. Membrana plasmatică, ușor deteriorată de un microac, este capabilă de recuperare, dar cu leziuni mai severe, mai ales în absența ionilor de calciu, citoplasma curge prin puncție și celula moare.

Conform teoriei actuale, membrana plasmatică este formată dintr-un strat dublu de lipide polare și molecule de proteine ​​globulare încorporate în ea. Datorită acestor straturi, membrana are elasticitate și rezistență mecanică relativă. Membrana plasmatică a majorității tipurilor de celule este formată din trei straturi de aproximativ 2,5 nm lățime fiecare. O structură similară, numită „membrană elementară”, se găsește și în majoritatea membranelor intracelulare. Analiza biochimică a arătat că lipidele și proteinele sunt conținute în ele într-un raport de 1,0: 1,7. Componenta proteică, numită stromatina, este o proteină fibrilă acidă cu o greutate moleculară mare. Cea mai mare parte a componentelor lipidice este formată din fosfolipide, în principal lecitină și cefalină.

Plasmalema este o membrană celulară care îndeplinește funcții de delimitare, transport și receptor. Asigură comunicarea mecanică a celulelor și interacțiunile intercelulare, conține receptori celulari pentru hormoni și alte semnale ale mediului din jurul celulei, transportă substanțe în celulă din celulă atât de-a lungul gradientului de concentrație - transfer pasiv, cât și cu costuri energetice față de gradientul de concentrație. - transfer activ.

Învelișul este format dintr-o membrană plasmatică, un complex non-membranar - glicocalex și un aparat musculo-scheletic submembranar.

Glicocalexul conține aproximativ 1% carbohidrați, ale căror molecule formează lanțuri lungi ramificate de polizaharide asociate cu proteinele membranare. Proteinele situate în glicocalex - enzimele sunt implicate în descompunerea finală extracelulară a substanțelor. Produșii acestor reacții sub formă de monomeri intră în celulă. Cu transferul activ, transportul substanțelor în celulă se realizează fie prin intrarea moleculelor sub formă de soluție - pinocitoză, fie prin captarea particulelor mari - fagocitoză.

În conformitate cu caracteristicile funcționale și morfologice ale țesuturilor, membrana celulară formează aparatul de contacte intercelulare caracteristice acestora. Principalele lor forme sunt: ​​contact simplu (sau zona de lipire), contact strâns (închidere) și contact între goluri. Desmozomii sunt un tip de contact strâns.

Membranele biologice acţionează ca bariere difuze. Datorită permeabilității lor selective pentru ionii K+, Na+, Cl- etc., precum și compușii macromoleculari, delimitează zonele de reacție intra- și intercelulare și creează gradienți de concentrație electrică și de substanță. Aceasta face posibilă existența unor structuri biologice ordonate cu funcții specifice.

Intrarea substanțelor într-o celulă se numește endocitoză. Dar există și exocitoză. De exemplu, veziculele secretoare sunt legate din aparatul Golgi, migrând spre membrana celulară și aruncându-și conținutul afară. În acest caz, membrana veziculoasă se contopește cu membrana celulară omoloagă acesteia.

Pe baza datelor microscopice electronice, se poate presupune că membrana plasmatică este un produs al aparatului Golgi. Din acest organel, sub formă de vezicule care se separă continuu, are loc un transport constant de material membranar („flux membranar”), care restabilește secțiunile utilizate ale plasmolemei și asigură creșterea acesteia după diviziunea celulară.

Membrana este un purtător de proprietăți de suprafață specifice speciei și celulelor asociate cu distribuția caracteristică a glicozaminoglicanilor și proteinelor de pe ea. Moleculele lor pot acoperi suprafața celulelor sub forma celor mai subțiri filme și pot forma o matrice intercelulară între celulele învecinate. Proprietățile de contact celular și răspunsurile imune sunt determinate de aceste componente ale membranei.

Multe celule, în special cele specializate pentru absorbție (epiteliul intestinal), au excrescențe asemănătoare părului - microvilozități pe partea exterioară. Forma sau „granița cu perie” poartă enzime, participă la descompunerea substanțelor și la procesele de transport. Pe partea bazală a celulelor specializate pentru trecerea intensivă a lichidelor (în timpul osmoreglarii), de exemplu, în epiteliul tubilor renali și vaselor malpighiene, membrana formează multiple invaginări care alcătuiesc labirintul bazal. Produsul secreției celulare, membrana bazală, separă adesea epiteliul de straturile celulare mai profunde.

Structuri speciale de membrană apar în punctele de contact ale celulelor învecinate. Există zone în care membranele sunt atât de apropiate unele de altele încât nu există loc pentru substanța intercelulară (contact strâns). În alte zone apar organele complexe de contact - desmozomi. Ele și alte structuri de contact servesc pentru conexiunea mecanică și, cel mai important, asigură integrarea chimică și electrică a celulelor învecinate, facilitând transportul ionic intercelular datorită rezistenței lor electrice scăzute.

Structura unei celule animale

1. Citoplasma și organitele, funcția lor.

2. Nucleul, structura și funcțiile sale.

3. Tipuri de diviziune, faze ale ciclului celular.

1. Citoplasma, separată de mediu prin plasmolemă, cuprinde hialoplasma, componentele celulare obligatorii - organele, precum și diverse structuri nepermanente - incluziuni (Fig. 1).

Hialoplasma (hyalinos - transparent) - plasma principală, sau matricea citoplasmei, este o parte foarte importantă a celulei, adevăratul său mediu intern.

Într-un microscop electronic, matricea arată ca o substanță omogenă și cu granulație fină, cu o densitate scăzută de electroni. Hialoplasma este un sistem coloidal complex care include diverși biopolimeri: proteine, acizi nucleici, polizaharide etc. Acest sistem este capabil să treacă dintr-o stare asemănătoare solului (lichid) într-o stare asemănătoare gelului și invers. Compoziția hialoplasmei constă în principal din diferite proteine ​​globulare. Ele reprezintă 20-25% din conținutul total de proteine ​​dintr-o celulă eucariotă. Cele mai importante enzime ale hialoplasmei includ enzimele pentru metabolismul zaharurilor, bazelor azotate, aminoacizilor, lipidelor și alți compuși importanți. În hialoplasmă se află enzime pentru activarea aminoacizilor în sinteza proteinelor, ARN de transport (ARNt). În hialoplasmă, cu participarea ribozomilor și poliribozomilor, are loc sinteza proteinelor necesare pentru nevoile celulare adecvate, pentru a menține și a asigura viața acestei celule.

Organelele sunt microstructuri care sunt prezente în mod constant și obligatorii pentru toate celulele, îndeplinind funcții vitale.

Există organele membranare - mitocondriile, reticulul endoplasmatic (granular și neted), aparatul Golgi, lizozomii, iar plasmolema aparține și ele categoriei de organele membranare; Organele nemembranare: ribozomi și polizomi liberi, microtubuli, centrioli și filamente (microfilamente). În multe celule, organelele pot lua parte la formarea structurilor speciale caracteristice celulelor specializate. Deci, cilii și flagelii se formează datorită centriolilor și membranei plasmatice, microvilozitățile sunt excrescențe ale membranei plasmatice cu hialoplasmă și microfilamente, acrozomul spermatozoidului este un derivat al elementelor aparatului Golgi etc.

Fig 1. Structura ultramicroscopică a celulei organismelor animale (schemă)

1 - miez; 2 - plasmalema; 3 - microvilozități; 4 - reticul endoplasmatic agranular; 5 - reticul endoplasmatic granular; 6 - Aparat Golgi; 7 - centriolul și microtubulii centrului celular; 8 - mitocondrii; 9 - vezicule citoplasmatice; 10 - lizozomi; 11 - microfilamente; 12 - ribozomi; 13 - izolarea granulelor de secretie.

Organelele membranare sunt compartimente unice sau interconectate ale citoplasmei, delimitate de o membrană de hialoplasma înconjurătoare, având un conținut propriu, diferit ca compoziție, proprietăți și funcții:

Mitocondriile sunt organele pentru sinteza ATP. Funcția lor principală este asociată cu oxidarea compușilor organici și utilizarea energiei eliberate în timpul dezintegrarii acestor compuși pentru sinteza moleculelor de ATP. Mitocondriile sunt numite și stațiile energetice ale celulei sau organelele respirației celulare.

Termenul „mitocondrie” a fost introdus de Benda în 1897. Mitocondriile pot fi observate în celulele vii, deoarece au o densitate destul de mare. În celulele vii, mitocondriile se pot mișca, se pot îmbina între ele și se pot împărți. Forma și dimensiunea mitocondriilor celulelor animale sunt variate, dar în medie grosimea lor este de aproximativ 0,5 microni, iar lungimea lor este de la 1 la 10 microni. Numărul lor în celule variază foarte mult - de la elemente individuale la sute. Deci, în celula hepatică, ele reprezintă mai mult de 20% din volumul total al citoplasmei. Suprafața tuturor mitocondriilor celulei hepatice este de 4-5 ori mai mare decât suprafața membranei plasmatice.

Mitocondriile sunt delimitate de două membrane groase de aproximativ 7 nm. Membrana mitocondrială exterioară limitează conținutul intern real al mitocondriei, matricea acesteia. O trăsătură caracteristică a membranelor interioare ale mitocondriilor este capacitatea lor de a forma numeroase invaginări în mitocondrii. Astfel de invaginări arată adesea ca niște creste plate sau crestae. Catenele matricei mitocondriale sunt molecule de ADN, iar granulele mici sunt ribozomi mitocondriali.

Reticulul endoplasmatic a fost descoperit de K.R. Porter în 1945. Acest organel este o colecție de vacuole, saci de membrană plate sau formațiuni tubulare care creează, parcă, o rețea de membrană în interiorul citoplasmei. Există două tipuri - reticul endoplasmatic granular și neted.

Reticulul endoplasmatic granular este reprezentat de membrane închise, a căror caracteristică distinctivă este că sunt acoperite cu ribozomi din partea hialoplasmei. Ribozomii sunt implicați în sinteza proteinelor derivate dintr-o celulă dată. În plus, reticulul endoplasmatic granular este implicat în sinteza proteinelor enzimatice necesare organizării metabolismului intracelular și, de asemenea, utilizat pentru digestia intracelulară.

Proteinele care se acumulează în cavitățile rețelei pot, ocolind hialoplasma, să fie transportate în vacuolele complexului Golgi, unde sunt adesea modificate și fac parte fie din lizozomi, fie din granulele secretoare.

Rolul reticulului endoplasmatic granular constă în sinteza proteinelor exportate pe polizomii săi, în izolarea acestora de conținutul hialoplasmei din interiorul cavităților membranei, în transportul acestor proteine ​​în alte părți ale celulei și în sinteza componentele structurale ale membranelor celulare.

Reticulul endoplasmatic agranular (neted) este reprezentat si de membrane care formeaza mici vacuole si tuburi, tubuli care se pot ramifica intre ele. Spre deosebire de ER granular, nu există ribozomi pe membranele ER netede. Diametrul vacuolelor și tubilor este de obicei de aproximativ 50-100 nm.

Reticulul endoplasmatic neted apare și se dezvoltă în detrimentul reticulului endoplasmatic granular.

Activitatea EPS neted este asociată cu metabolismul lipidelor și a unor polizaharide intracelulare. Smooth ER este implicat în etapele finale ale sintezei lipidelor. Este foarte dezvoltat în celulele secretoare de steroizi din cortexul suprarenal și în sustentocitele testiculare (celule Sertoli).

În fibrele musculare striate, ER neted este capabil să depună ioni de calciu necesari pentru funcționarea țesutului muscular.

Rolul EPS neted în dezactivarea diferitelor substanțe nocive pentru organism este foarte important.

Complexul Golgi (CG). În 1898, K. Golgi, folosind proprietățile de legare a metalelor grele de structurile celulare, a dezvăluit formațiuni de plasă în celulele nervoase, pe care le-a numit aparatul de plasă intern.

Este reprezentată de structuri membranare adunate într-o zonă mică. O zonă separată de acumulare a acestor membrane se numește dictiozom. Într-o celulă pot exista mai multe astfel de zone. În dictiozom, 5-10 cisterne plate sunt situate aproape una de alta (la o distanță de 20-25 nm), între care se află straturi subțiri de hialoplasmă. În plus față de cisterne, în zona CG sunt observate multe vezicule mici (vezicule). CG este implicat în segregarea și acumularea produselor sintetizate în reticulul citoplasmatic, în rearanjamentele chimice, maturarea acestora; în cisternele CG are loc sinteza polizaharidelor, complexarea lor cu proteine ​​și, cel mai important, îndepărtarea secretelor gata făcute în afara celulei.

Lizozomii sunt o clasă diversă de structuri globulare cu dimensiunea de 0,2-0,4 µm, delimitate de o singură membrană.

O trăsătură caracteristică a lizozomilor este prezența în ei a enzimelor hidrolitice care descompun diversi biopolimeri. Lizozomii au fost descoperiți în 1949 de de Duve.

Peroxizomii sunt corpuri mici, de formă ovală, de 0,3-1,5 µm, delimitate de o membrană. Sunt caracteristice în special celulelor hepatice și renale. Enzimele de oxidare a aminoacizilor formează peroxid de hidrogen, care este distrus de enzima catalază. Peroxizom catalaza joacă un rol protector important, deoarece H2O2 este o substanță toxică pentru celulă.

Organele nemembranare

Ribozomii - aparatul elementar pentru sinteza proteinelor, moleculelor polipeptidice - se gasesc in toate celulele. Ribozomii sunt ribonucleoproteine ​​complexe, care includ proteine ​​și molecule de ARN. Dimensiunea ribozomului funcțional al celulelor eucariote este de 25 x 20 x 20 nm.

Există ribozomi unici și ribozomi complecși (polizomi). Ribozomii pot fi localizați liber în hialoplasmă și pot fi asociați cu membranele reticulului endoplasmatic. Ribozomii liberi formează proteine ​​în principal pentru nevoile proprii ale celulei, legați asigură sinteza proteinelor „pentru export”.

Microtubulii sunt componente fibrilare de natură proteică. În citoplasmă, ele pot forma formațiuni temporare (fus). Microtubulii fac parte din centrioli și sunt, de asemenea, principalele elemente structurale ale cililor și flagelilor. Sunt cilindri goli lungi, drepti, neramificati. Diametrul lor exterior este de aproximativ 24 nm, lumenul interior este de 15 nm, iar grosimea ochiului este de 5 nm. Microtubulii conțin proteine ​​numite tubuline. Prin crearea unui schelet intracelular, microtubulii pot fi factori în mișcarea orientată a celulei în ansamblu și a componentelor sale intracelulare, creând factori în fluxurile direcționate ale diferitelor substanțe.

Centrioli. Termenul a fost propus de T. Boveri în 1895 pentru a se referi la corpuri foarte mici. Centriolii aranjați de obicei într-o pereche - diplozom, sunt înconjurați de o zonă de citoplasmă mai ușoară, din care se extind fibrile subțiri radial (centrosferă). Combinația de centrioli și centrosferă se numește centru celular. Aceste organele din celulele în diviziune participă la formarea fusului de diviziune și sunt situate la polii acestuia. În celulele care nu se divid, ele sunt situate în apropierea CG.

La baza structurii centriolilor sunt 9 triplete de microtubuli situate în jurul circumferinței, formând astfel un cilindru gol. Lățimea sa este de aproximativ 0,2 microni, iar lungimea sa este de 0,3-0,5 microni.

În plus față de microtubuli, centriolii includ structuri suplimentare - „mânere” care conectează tripleți. Sistemele de microtubuli centrioli pot fi descrise prin formula: (9 x 3) + 0, subliniind absența microtubulilor în partea centrală.

În pregătirea celulelor pentru diviziunea mitotică, are loc dublarea centriolilor.

Se crede că centriolii sunt implicați în inducerea polimerizării de către tubulină în timpul formării microtubulilor. Înainte de mitoză, centriolul este unul dintre centrele de polimerizare a microtubulilor fusiformi ai diviziunii celulare.

Cili și flageli. Acestea sunt organite speciale ale mișcării. La baza cililor și flagelului din citoplasmă sunt vizibile granule mici - corpuri bazale. Lungimea cililor este de 5-10 microni, flagelii sunt de până la 150 microni.

Ciliul este o excrescere cilindrica subtire a citoplasmei cu un diametru de 200 nm. Este acoperit cu o membrană plasmatică. În interior se află un axonem („fir axial”), format din microtubuli.

Axonemul conține 9 dublete de microtubuli. Aici sistemul de microtubuli este acoperit cu cili (9 x 2) + 2.

Celulele libere cu cili și flageli au capacitatea de a se mișca. Modul în care se mișcă este „fire de alunecare”.

Componentele fibrilare ale citoplasmei includ microfilamente cu o grosime de 5-7 nm și așa-numitele filamente intermediare, microfibrile, cu o grosime de aproximativ 10 nm.

Microfilamentele se găsesc în toate tipurile de celule. Ca structură și funcție, ele sunt diferite, dar este dificil să le distingem morfologic unele de altele. Compoziția lor chimică este diferită. Ei pot îndeplini funcțiile citoscheletului și pot participa la asigurarea mișcării în interiorul celulei.

Filamentele intermediare sunt, de asemenea, structuri proteice. În epiteliu, acestea includ cheratina. Legăturile de filamente formează tonofibrile care se potrivesc în desmozomi. Rolul microfilamentelor intermediare este cel mai probabil un cadru-suport.

incluziuni în citoplasmă. Acestea sunt componente opționale ale celulei, care apar și dispar în funcție de starea metabolică a celulelor. Există incluziuni trofice, secretoare, excretoare și pigmentare. Incluziunile trofice sunt grăsimi neutre și glicogen. Incluziunile pigmentare pot fi exogene (caroten, coloranți, particule de praf etc.) și endogene (hemoglobină, melanină etc.). Prezența lor în citoplasmă poate schimba culoarea țesutului. Adesea, pigmentarea țesuturilor servește ca semn de diagnostic.

Nucleul asigură două grupe de funcții generale: una legată de stocarea și transmiterea efectivă a informațiilor genetice, cealaltă - cu implementarea acesteia, cu asigurarea sintezei proteinelor.

Reproducerea sau reduplicarea moleculelor de ADN are loc în nucleu, ceea ce face posibil ca două celule fiice în timpul mitozei să obțină exact aceeași cantitate de informații genetice calitativ și cantitativ.

Un alt grup de procese celulare asigurate de activitatea nucleului este crearea unui aparat propriu pentru sinteza proteinelor. Aceasta nu este doar sinteza, transcripția pe moleculele de ADN a diferitelor ARN-uri mesager, ci și transcrierea tuturor tipurilor de transport și ARN-uri ribozomale.

Astfel, nucleul nu este doar un recipient pentru materialul genetic, ci și un loc în care acest material funcționează și se reproduce.

Nucleul unei celule nedivizoare, cu interfază este de obicei unul pe celulă. Nucleul este format din cromatină, nucleol, carioplasmă (nucleoplasmă) și o înveliș nuclear care îl separă de citoplasmă (kariolemă).

Carioplasma sau sucul nuclear este o substanță microscopică fără structură a nucleului. Conține diverse proteine ​​(nucleoproteine, glicoproteine), enzime și compuși implicați în sinteza acizilor nucleici, proteinelor și a altor substanțe care alcătuiesc carioplasma. Electron - microscopic în sucul nuclear dezvăluie granule de ribonucleoproteină cu diametrul de 15 nm.

În sucul nuclear s-au găsit și enzime glicolitice implicate în sinteza și scindarea nucleotidelor libere și a componentelor acestora, enzime ale metabolismului proteinelor și aminoacizilor. Procesele complexe de viață ale nucleului sunt asigurate cu energie eliberată în procesul de glicoliză, ale cărei enzime sunt conținute în sucul nuclear.

Cromatina. Cromatina conține ADN în combinație cu proteine. Cromozomii, care sunt clar vizibili în timpul diviziunii celulare mitotice, au aceleași proprietăți. Cromatina nucleilor interfazici este un cromozom care își pierde forma compactă în acest moment, se slăbește, se decondensează. Zonele de decondensare completă se numesc eucromatină; slăbirea incompletă a cromozomilor - heterocromatina. Cromatina este condensată maxim în timpul diviziunii celulare mitotice, când se găsește sub formă de cromozomi denși.

Nucleu. Acesta este unul sau mai multe corpuri rotunjite de 1-5 microni, care refractează puternic lumina. Se mai numește și nucleol. Nucleolul - cea mai densă structură a nucleului - este un derivat al cromozomului.

Acum se știe că nucleolul este locul de formare a ARN-ului ribozomal și a lanțurilor polipeptidice în citoplasmă.

Nucleolul este eterogen în structura sa: la un microscop cu lumină se poate vedea organizarea sa fin-fibroasă. Într-un microscop electronic, se disting două componente principale: granulară și fibrilă. Componenta fibrilară este catenele ribonucleoproteice ale precursorilor ribozomilor, granulele sunt subunități de maturizare ale ribozomilor.

Învelișul nuclear este format din membrana nucleară exterioară și membrana interioară a învelișului, separate de spațiul perinuclear. Învelișul nuclear conține pori nucleari. Membranele membranei nucleare nu diferă morfologic de alte membrane intracelulare.

Porii au un diametru de aproximativ 80-90 nm. Există o diafragmă peste por. Dimensiunile porilor acestei celule sunt de obicei stabile. Numărul de pori depinde de activitatea metabolică a celulelor: cu cât procesele sintetice din celule sunt mai intense, cu atât mai mulți pori pe unitatea de suprafață a nucleului celular.

Cromozomii. Atat cromozomii de interfaza cat si cromozomii mitotici constau din fibrile cromozomiale elementare - molecule de ADN.

Morfologia cromozomilor mitotici este cel mai bine studiată în momentul condensării lor celei mai mari, în metafază și la începutul anafazei. Cromozomii în această stare sunt structuri în formă de tijă de lungime variabilă și grosime destul de constantă. În majoritatea cromozomilor, este ușor de găsit zona de constricție primară (centromer), care împarte cromozomul în două brațe. Cromozomii cu brațe egale sau aproape egale se numesc metacentrici, cei cu brațe de lungime inegală se numesc submetacentrici. Cromozomii în formă de tijă cu un al doilea braț foarte scurt, aproape imperceptibil, se numesc acrocentrici. Kinetocorul este situat în regiunea constricției primare. Microtubulii fusului celular ies din această zonă în timpul mitozei. Unii cromozomi au, de asemenea, constricții secundare situate în apropierea unuia dintre capetele cromozomului și care separă o zonă mică - un satelit al cromozomilor. În aceste locuri, ADN-ul responsabil de sinteza ARN-ului ribozomal este localizat.

Totalitatea numărului, mărimii și caracteristicilor structurale ale cromozomilor se numește cariotipul unei anumite specii. Cariotipul bovinelor este de 60, cai - 66, porci - 40, oi - 54, oameni - 46.

Timpul de existență a unei celule ca atare, de la diviziune la diviziune sau de la diviziune la moarte, se numește ciclu celular (Fig. 2).

Întregul ciclu celular constă din 4 perioade de timp: perioadele de mitoză propriu-zisă, perioadele presintetice, sintetice și postsintetice de interfază. În perioada G1, creșterea celulară începe datorită acumulării de proteine ​​celulare, care este determinată de o creștere a cantității de ARN per celulă. În perioada S - cantitatea de ADN per nucleu se dublează și, în consecință, numărul de cromozomi se dublează. Aici, nivelul sintezei ARN crește în concordanță cu creșterea cantității de ADN, atingând maximul în perioada G2. În perioada G2 se sintetizează ARN-ul mesager, care este necesar pentru trecerea mitozei. Printre proteinele sintetizate în acest moment, un loc aparte îl ocupă tubulinele - proteine ​​ale fusului mitotic.

Orez. 2. Ciclul de viață al celulei:

M - mitoză; G1 - perioada pre-sintetică; S - perioada sintetică; G2 - perioada postsintetică; 1 - celula veche (2n4c); 2- celule tinere (2n2c)

Continuitatea setului de cromozomi este asigurată de diviziunea celulară, care se numește mitoză. În timpul acestui proces, are loc o reconstrucție completă a nucleului. Mitoza constă dintr-o serie succesivă de etape, alternând într-o anumită ordine: profază, metafază, anafază și telofază. În timpul mitozei, nucleul unei celule somatice se divide în așa fel încât fiecare dintre cele două celule fiice primește exact același set de cromozomi ca și celula mamă.

Capacitatea celulelor de a se reproduce este cea mai importantă proprietate a materiei vii. Datorită acestei abilități, se asigură continuitatea generațiilor celulare, are loc păstrarea organizării celulare în evoluția vieții, creșterea și regenerarea.

Din diverse motive (încălcarea fusului de fisiune, nedisjuncția cromatidelor etc.), în multe organe și țesuturi se găsesc celule cu nuclei mari sau celule multinucleate. Acesta este rezultatul poliploidiei somatice. Acest fenomen se numește endorproducție. Poliploidia este mai frecventă la nevertebrate. În unele dintre ele, fenomenul politeniei este, de asemenea, comun - construcția unui cromozom din multe molecule de ADN.

Celulele poliploide și politene nu intră în mitoză și se pot diviza doar prin amitoză. Semnificația acestui fenomen este că atât poliploidia - o creștere a numărului de cromozomi, cât și politenia - o creștere a numărului de molecule de ADN dintr-un cromozom conduc la o creștere semnificativă a activității funcționale a celulei.

Pe lângă mitoză, știința mai cunoaște două tipuri de diviziune - amitoză (și - fără, mitoză - fire) sau diviziune directă și meioză, care este un proces de reducere a numărului de cromozomi la jumătate cu două diviziuni celulare - prima și a doua. diviziunea meiozei (meioza - reducerea). Meioza este caracteristică celulelor germinale.

Gametogeneza, etape ale embriogenezei timpurii

1. Structura celulelor germinale ale vertebratelor.

2. Spermatogeneza si ovogeneza.

3. Etape ale embriogenezei timpurii.

1. Embriologie - știința dezvoltării embrionului. Studiază dezvoltarea individuală a animalelor din momentul concepției (fertilizarea oului) până la ecloziune sau naștere. Embriologia are în vedere dezvoltarea și structura celulelor germinale și principalele etape ale embriogenezei: fertilizarea, clivajul, gastrulația, depunerea organelor axiale și organogeneza, dezvoltarea organelor provizorii (temporare).

Realizările embriologiei moderne sunt utilizate pe scară largă în creșterea animalelor, creșterea păsărilor de curte și creșterea peștilor; in medicina veterinara si medicina in rezolvarea multor probleme practice legate de inseminarea si inseminarea artificiala, tehnologia reproducerii si selectiei accelerate; creșterea fertilității animalelor agricole, creșterea animalelor prin transplant de embrioni, studierea patologiei sarcinii, recunoașterea cauzelor infertilității și a altor probleme obstetrice.

În structură, celulele sexuale sunt similare cu celulele somatice. Ele constau, de asemenea, dintr-un nucleu și citoplasmă construite din organite și incluziuni.

Proprietățile distinctive ale gametocitelor mature sunt nivelul scăzut al proceselor de asimilare și disimilare, incapacitatea de a se diviza, conținutul în nuclee al numărului haploid (jumătate) de cromozomi.

Celulele sexuale ale masculilor (spermatozoizi) la toate vertebratele au o formă flagelară (Fig. 3). Ele se formează în testicule în cantități mari. O parte din materialul seminal izolat (ejaculat) conține zeci de milioane și chiar miliarde de spermatozoizi.

Spermatozoizii animalelor agricole au mobilitate. Atât dimensiunea, cât și forma celulelor spermatozoizilor variază foarte mult de la animal la animal. Ele constau dintr-un cap, gât și coadă. Spermatozoizii sunt eterogene, deoarece nucleii lor conțin diferite tipuri de cromozomi sexuali. Jumătate dintre spermatozoizi au un cromozom X, iar cealaltă jumătate au un cromozom Y. Cromozomii sexuali poartă informația genetică care determină caracteristicile sexuale ale bărbatului. Ele diferă de alți cromozomi (autozomi) prin conținutul lor ridicat de heterocromatină, dimensiune și structură.

Spermatozoizii au un aport minim de nutrienți, care sunt consumați foarte repede atunci când celula se mișcă. Dacă sperma nu se contopește cu ovulul, atunci de obicei moare în tractul genital feminin după 24-36 de ore.

Puteți prelungi viața spermatozoizilor prin congelare. Chinina, alcoolul, nicotina și alte medicamente au un efect dăunător asupra spermei.

Structura oului. Ovulul este mult mai mare decât sperma. Diametrul ovocitelor variază de la 100 µm la câțiva mm. Ouăle de vertebrate sunt de formă ovală, imobile și constau dintr-un nucleu și citoplasmă (Fig. 4). Nucleul conține un set haploid de cromozomi. Ouăle de mamifere sunt clasificate drept homogametice, deoarece nucleul lor conține doar cromozomul X. Citoplasma conține ribozomi liberi, reticul endoplasmatic, complex Golgi, mitocondrii, gălbenuș și alte componente. Ovocitele sunt polare. În acest sens, în ei se disting doi poli: apical și bazal. Stratul periferic al citoplasmei oului se numește stratul cortical (cortex - scoarță). Este complet lipsit de gălbenuș, conține multe mitocondrii.

Ouăle sunt acoperite cu membrane. Există membrane primare, secundare și terțiare. Învelișul primar este plasmalema. Membrana secundară (transparentă sau strălucitoare) este un derivat al celulelor foliculare ale ovarului. Membranele terțiare se formează în oviductul la păsări: membranele de proteine, coajă și coajă ale oului. După cantitatea de gălbenuș, ouăle se disting cu o cantitate mică - oligolecital (oligos - puține, lecytos - gălbenuș), cu o cantitate medie - mesolecital (mesos - mediu) și cu un număr mare - polilecital (poli - mult).

În funcție de locația gălbenușului în citoplasmă, ouăle se disting printr-o distribuție uniformă a gălbenușului - izolecital sau homolecital și cu localizarea gălbenușului la un pol - telolecital (telos - margine, capăt). Ouă oligolecitale și izolecitale - la lanceletă și mamifere, mesolecitale și telolecitale - la amfibieni, unii pești, polilecitali și telolecitali - la mulți pești, reptile, păsări.

2. Strămoșii celulelor germinale sunt celulele germinale primare – gametoblastele (gonoblastele). Se găsesc în peretele sacului vitelin în apropierea vaselor de sânge. Gonoblastele se divid intens prin mitoză și migrează odată cu fluxul sanguin sau de-a lungul cursului vaselor de sânge către rudimentele gonadelor, unde sunt înconjurate de celule de susținere (foliculare). Acestea din urmă îndeplinesc o funcție trofică. Apoi, în legătură cu dezvoltarea sexului animalului, celulele germinale dobândesc proprietăți caracteristice spermatozoizilor și ovulelor.

Dezvoltarea spermatozoizilor (spermatogeneza) are loc în testiculele unui animal matur sexual. Există 4 perioade în spermatogeneză: reproducere, creștere, maturare și formare.

perioada de reproducere. Celulele se numesc spermatogonie. Sunt mici și au un număr diploid de cromozomi. Celulele se divid rapid prin mitoză. Celulele care se divide sunt celule stem și reînnoiesc aportul de spermatogonii.

Perioada de crestere. Celulele se numesc spermatocite primare. Au un număr diploid de cromozomi. Dimensiunea celulei crește și apar modificări complexe în redistribuirea materialului ereditar în nucleu, în legătură cu care se disting patru stadii: leptotenous, zigotenous, pachitic, diplotenous

Perioada de coacere. Aceasta este dezvoltarea spermatidelor cu jumătate din numărul de cromozomi.

În procesul de maturare, din fiecare spermatocit primar iau 4 spermatide cu un singur număr de cromozomi. Au mitocondrii bine dezvoltate, complex Golgi, centrozom, situat în apropierea nucleului. Alte organele, precum și incluziunile, sunt aproape absente. Spermatidele nu se pot diviza.

Perioada de formare. Spermatida capătă proprietăți morfologice caracteristice spermatozoizilor. Complexul Golgi este transformat într-un acrozom, care cuprinde nucleul spermatidei sub formă de capac. Acrozomul este bogat în enzima hialuronidază. Centrozomul se deplasează la polul opus față de nucleu, în care se disting centriolii proximali și distali. Centriolul proximal rămâne în gâtul spermei, în timp ce centriolul distal merge pentru a construi coada.

Dezvoltarea ouălor, ovogeneza este un proces complex și foarte lung. Începe în perioada de embriogeneză și se termină în organele sistemului reproducător al unei femele mature sexual. Oogeneza este compusă din trei perioade: reproducere, creștere, maturare.

Perioada de reproducere are loc în perioada dezvoltării intrauterine și se încheie în primele luni de la naștere. Celulele se numesc ovogonie și au un număr diploid de cromozomi.

În timpul creșterii, celulele sunt numite ovocite primare. Modificările nucleelor ​​sunt similare cu spermatocitele primare. Apoi, în ovocit începe sinteza intensivă și acumularea gălbenușului: stadiul previtelogenezei și stadiul vitelogenezei. Membrana secundară a ovocitului este formată dintr-un singur strat de celule foliculare. Previtellogeneza durează de obicei până când femela ajunge la pubertate. Perioada de maturare constă în diviziuni de maturare rapid succesive în timpul cărora o celulă diploidă devine haploidă. Acest proces are loc de obicei în oviduct după ovulație.

Prima diviziune a maturării se încheie cu formarea a două structuri inegale - ovocitul secundar și primul corp direcțional sau de reducere. În timpul celei de-a doua diviziuni, se formează, de asemenea, un ou matur și un al doilea corp direcțional. Primul corp este de asemenea divizat. În consecință, dintr-un ovocit primar ia naștere un singur ovul matur în procesul de maturare, iar cele trei corpuri direcționale ale acestuia din urmă mor în curând.

Toate ouăle sunt omogene din punct de vedere genetic, deoarece au doar cromozomul X.

3. Fertilizarea - fuziunea gameților sexuali și formarea unui nou organism unicelular (zigot). Diferă de o celulă ouă matură printr-o masă dublă de ADN, un număr diploid de cromozomi. Fertilizarea la mamifere este internă, are loc în oviduct cu mișcarea sa pasivă către uter. Mișcarea spermatozoizilor în tractul genital feminin se realizează datorită funcției aparatului de mișcare al acestei celule (chemotaxie și reotaxie), contracțiilor peristaltice ale peretelui uterin și mișcării cililor care acoperă suprafața interioară a oviductului. Când celulele germinale se apropie unele de altele, enzimele acrozomului capului spermatozoizilor distrug stratul de celule foliculare, membrana secundară a oului. În momentul în care spermatozoidul atinge plasmolema ovulului, pe suprafața sa se formează o proeminență a citoplasmei - tuberculul de fertilizare. Capul și gâtul pătrund în ovocit. La mamifere, un singur spermatozoid este implicat în fertilizare - prin urmare, procesul se numește monospermie: XY - mascul, XX - femela.

Păsările și reptilele au polispermie. La păsări, toți spermatozoizii au un cromozom Z, iar ouăle au un cromozom Z sau W.

După pătrunderea spermatozoizilor în ovul, în jurul acestuia din urmă se formează o membrană de fertilizare, împiedicând pătrunderea altor spermatozoizi în ovocit, nucleii celulelor germinale se numesc: pronucleu masculin, pronucleu feminin. Procesul conexiunii lor se numește synkaryon. Centriolul introdus de spermatozoizi se divide și diverge, formând un fus de acromatină. Începe zdrobirea. Clivajul este un proces suplimentar de dezvoltare a unui zigot unicelular, în timpul căruia se formează o blastula multicelulară, care constă dintr-un perete - blastodermul și o cavitate - blastocelul. În procesul de diviziune mitotică a zigotului, se formează celule noi - blastomere.

Natura fragmentării în cordate este diferită și este în mare măsură determinată de tipul de ou. Clivajul poate fi complet (holoblastic) sau parțial (meroblastic). La primul tip ia parte tot materialul zigotului, în al doilea - doar acea zonă a acestuia care este lipsită de gălbenuș.

Zdrobirea completă este clasificată în uniformă și neuniformă. Prima este caracteristică ouălor oligoizolecite (lanceletă, viermi rotunzi etc.). Într-un ou fecundat se disting doi poli: cel superior - animal și cel inferior - vegetativ. După fertilizare, gălbenușul se deplasează la polul vegetativ.

Clivajul se termină cu formarea unei blastule, a cărei formă seamănă cu o minge umplută cu lichid. Peretele mingii este format din celule blastoderme. Astfel, cu clivaj complet uniform, materialul întregului zigot participă la clivaj, iar după fiecare diviziune, numărul de celule se dublează.

Clivajul complet neuniform este caracteristic ovocitelor mesolecitale (cantitatea medie de gălbenuș) și telolecitale. Aceștia sunt amfibieni. Tipul lor de blastula este celoblastula.

Clivarea parțială sau meroblastică (discoidală) este comună la pești, păsări și este caracteristică ouălor polilecitale și telolecitale (tipul de blastula se numește discoblastula).

Gastrulare. Odată cu dezvoltarea ulterioară a blastulei, în procesul de diviziune celulară, creștere, diferențiere și mișcări ale acestora, se formează mai întâi un embrion cu două și apoi trei straturi. Straturile sale sunt ectodermul, endodermul și mezodermul.

Tipuri de gastrulație: 1) invaginare, 2) epiboly (fouling), 3) imigrare (așezare), 4) delaminare (stratificare).

Marcați organele axiale. Din aceste straturi germinale se formează organe axiale: rudimentul sistemului nervos (tubul neural), coardă și tub intestinal.

În procesul de dezvoltare a mezodermului, toate vertebratele formează o notocordă, un mezoderm segmentat sau somite (segmente spinale) și un mezoderm nesegmentat sau splanchnot. Acesta din urmă este format din două foi: exterioară - parietală și interioară - viscerală. Spațiul dintre aceste foi se numește cavitatea secundară a corpului.

La somite se disting trei rudimente: dermatom, miotom, sclerotom. Nefrogonadotom.

Odată cu diferențierea straturilor germinale, se formează țesutul embrionar - mezenchimul. Se dezvoltă din celule care au migrat în principal din mezoderm și ectoderm. Mezenchimul este o sursă de dezvoltare a țesutului conjunctiv, a mușchilor netezi, a vaselor de sânge și a altor țesuturi ale corpului animal. Procesele de clivaj la diverși reprezentanți ai cordatelor sunt foarte specifice și depind de promorfologia ouălor, în special de cantitatea și distribuția gălbenușului. Procesele de gastrulare variază, de asemenea, foarte mult în cadrul Chordata.

Astfel, gastrulația în lancetă este de obicei invaginare, începe cu invaginarea endodermului prezumtiv. În urma endodermului, materialul notocord se invaginează în blastocel, iar mezodermul pătrunde prin buzele laterale și ventrale ale blastoporului. Buza anterioară (sau dorsală) a blastoporului este formată din materialul viitorului sistem nervos și din interiorul celulelor viitoarei notocorde. De îndată ce stratul endodermic intră în contact cu partea interioară a stratului ectodermic, încep procese care duc la formarea primordiilor organelor axiale.

Procesul de gastrulare la peștii osoși începe atunci când blastodiscul multistrat acoperă doar o mică parte din gălbenușul de ou și se termină cu murdărirea completă a întregului „bil de gălbenuș”. Aceasta înseamnă că gastrulația include și creșterea blastodiscului.

Materialul celular al tuturor celor trei straturi germinale de-a lungul marginilor anterioare și laterale ale blastodiscului începe să crească pe gălbenuș. Astfel, se formează așa-numitul sac vitelin.

Sacul vitelin, ca parte a embrionului, îndeplinește o varietate de funcții:

1) este un organ cu funcție trofică, deoarece stratul endodermic de diferențiere produce enzime care ajută la descompunerea substanțelor gălbenușului, iar în stratul mezodermic de diferențiere se formează vase de sânge, care sunt în legătură cu sistemul vascular al embrionului. în sine.

2) sacul vitelin este un organ respirator. Schimbul gazos al embrionului cu mediul extern are loc prin pereții vaselor sacului și ai epiteliului ectodermic.

3) „mezenchimul sanguin” este baza celulară a hematopoiezei. Sacul vitelin este primul organ hematopoietic al embrionului.

Broaștele, tritonii și aricii de mare sunt principalele obiecte ale cercetării experimentale embriologice în secolul al XX-lea.

Invaginarea la amfibieni nu poate avea loc la fel ca la lanceta, deoarece emisfera vegetativa a oului este foarte supraincarcata cu galbenus.

Primul semn vizibil al gastrulației incipiente la broaște este apariția unui blastopor, adică o adâncitură sau un gol în mijlocul semilunii gri.

Comportamentul materialului celular al sistemului nervos și al epidermei pielii merită o atenție deosebită. În cele din urmă, viitoarea epidermă și materialul sistemului nervos acoperă întreaga suprafață a embrionului. Epiderma prezumtivă a pielii se mișcă și se subțiază în toate direcțiile. Setul de celule ale sistemului nervos prezumtiv se mișcă aproape exclusiv în direcții meridionale. Stratul de celule al viitorului sistem nervos în direcția transversală este redus, regiunea prezumtivă a sistemului nervos este alungită în direcția animal-vegetativ.

Să rezumam ceea ce știm despre soarta fiecăruia dintre straturile germinale.

Derivați ectodermici. Din celulele care alcătuiesc stratul exterior, înmulțindu-se și diferențiându-se, ele formează: epiteliul exterior, glandele pielii, stratul de suprafață al dinților, solzii cornos etc. Apropo, aproape întotdeauna fiecare organ se dezvoltă din elementele celulare a două. , sau chiar toate cele trei straturi germinale . De exemplu, pielea mamiferelor se dezvoltă din ectoderm și mezoderm.

O parte extinsă a ectodermului primar „se plonjează” în interior, sub epiteliul exterior, și dă naștere întregului sistem nervos.

Derivați endodermici. Stratul germinal intern se dezvoltă în epiteliul intestinului mediu și glandele sale digestive. Epiteliul sistemului respirator se dezvoltă din intestinul anterior. Dar materialul celular al așa-numitei plăci precordale este implicat în originea sa.

derivate ale mezodermului. Din el se dezvoltă toate țesuturile musculare, toate tipurile de țesuturi conjunctive, cartilaginoase, osoase, canalele organelor excretoare, peritoneul cavității corpului, sistemul circulator, o parte din țesuturile ovarelor și testiculelor.

La majoritatea animalelor, stratul mijlociu apare nu numai sub forma unei colecții de celule care formează un strat epitelial compact, adică mezodermul propriu-zis, ci și sub forma unui complex liber de celule împrăștiate, asemănătoare amibei. Această parte a mezodermului se numește mezenchim. De fapt, mezodermul și mezenchimul diferă unul de celălalt prin origine, nu există o legătură directă între ele, nu sunt omoloage. Mezenchimul este în mare parte de origine ectodermică, în timp ce mezodermul provine din endoderm. La vertebrate, însă, mezenchimul are o origine comună cu restul mezodermului.

La toate animalele care tind să aibă un celom (cavitatea secundară a corpului), mezodermul dă naștere la saci celomici goale. Sacii celomici se formează simetric pe părțile laterale ale intestinului. Peretele fiecărui sac celomic orientat spre intestin se numește splanchnopleura. Peretele care se confruntă cu ectodermul embrionului se numește somatopleura.

Astfel, în timpul dezvoltării embrionului se formează diverse cavități care au o semnificație morfogenetică importantă. Mai întâi apare cavitatea lui Baer, ​​transformându-se în cavitatea primară a corpului - blastocelul, apoi apare gastrocoelul (sau cavitatea gastrică) și, în final, la multe animale, întregul. Odată cu formarea gastrocoelului și celomului, blastocelul scade din ce în ce mai mult, astfel încât din fosta cavitate primară a corpului rămân doar goluri în golurile dintre pereții intestinului și celom. Aceste goluri se transformă în cavități ale sistemului circulator. Gastrocelul se transformă în cele din urmă în cavitatea intestinului mediu.

Caracteristicile embriogenezei mamiferelor și păsărilor

1. Organe extraembrionare.

2. Placenta mamiferelor.

3. Etapele ontogenezei prenatale la rumegătoare, porci și păsări.

1. La embrionii de reptile și păsări se formează și un sac vitelin. Toate straturile germinale sunt implicate în acest lucru. În a 2-a și a 3-a zi de dezvoltare a embrionului de pui, în partea interioară a zonei opace se dezvoltă o rețea de vase de sânge. Apariția lor este indisolubil legată de apariția hematopoiezei embrionare. Astfel, una dintre funcțiile sacului vitelin al embrionilor aviari este hematopoieza embrionară. În embrion însuși, numai ulterior, se formează organe hematopoietice - ficatul, splina, măduva osoasă.

Inima fatului incepe sa functioneze (se contracta) la sfarsitul celei de-a doua zile, din acel moment exista flux sanguin.

În embrionii de păsări, pe lângă sacul vitelin, se formează încă trei organe provizorii, care sunt denumite în mod obișnuit membrane embrionare - amnios, serosa și alantoida. Aceste organe pot fi considerate ca fiind dezvoltate în procesul de adaptare evolutivă a embrionilor.

Amnionul și serosa apar în cea mai strânsă relație. Amnionul sub forma unui pliu transversal, în creștere, se îndoaie peste capătul anterior al capului embrionului și îl acoperă ca o glugă. În viitor, secțiunile laterale ale pliurilor amniotice cresc pe ambele părți ale embrionului însuși și cresc împreună. Pliurile amniotice sunt compuse din ectoderm și mezoderm parietal.

În legătură cu peretele cavității amniotice, se dezvoltă o altă formațiune provizorie importantă - serosa sau membrana seroasă. Este alcătuit dintr-o frunză ectodermică, „care se uită” la embrion, și o frunză mezodermică, „privind” spre exterior. Învelișul exterior crește pe toată suprafața de sub înveliș. Aceasta este serosa.

Amnionul și serosa sunt, desigur, „cochilii”, deoarece ele cu adevărat acoperă și unesc embrionul însuși din mediul extern. Totuși, acestea sunt organe, părți ale embrionului cu funcții foarte importante. Lichidul amniotic creează un mediu acvatic pentru embrionii de animale care au devenit terestre în cursul evoluției. Protejează embrionul în curs de dezvoltare de uscare, scuturare, lipire de coaja oului. Este interesant de observat că rolul lichidului amniotic la mamifere a fost remarcat de Leonardo da Vinci.

Membrana seroasă participă la respirația și resorbția resturilor membranei proteice (sub acțiunea enzimelor secretate de corion).

Se dezvoltă un alt organ provizoriu - alantois, care îndeplinește mai întâi funcția vezicii embrionare. Apare ca o excrescere ventrală a endodermului intestinului posterior. Într-un embrion de pui, această proeminență apare deja în a 3-a zi de dezvoltare. În mijlocul dezvoltării embrionare a păsărilor, alantoida crește sub corion pe întreaga suprafață a embrionului cu sacul vitelin.

La sfârșitul dezvoltării embrionare a păsărilor (și reptilelor), organele provizorii ale embrionului își opresc treptat funcțiile, sunt reduse, embrionul începe să respire aerul din interiorul oului (în camera de aer), străpunge coaja. , este eliberat din membranele ouălor și se regăsește în mediul extern.

Organele extraembrionare ale mamiferelor sunt sacul vitelin, amniosul, alantoida, corionul și placenta (Fig. 5).

2. La mamifere, legătura embrionului cu corpul mamei este asigurată prin formarea unui organ special - placenta (locul copiilor). Sursa dezvoltării sale este alanto-corionul. Placentele sunt împărțite în mai multe tipuri în funcție de structura lor. Clasificarea se bazează pe două principii: a) natura distribuției vilozităților coriale și 2) modul în care acestea sunt conectate cu mucoasa uterină (Fig. 6).

Forma distinge mai multe tipuri de placentă:

1) Placenta difuză (epiteliocorială) - papilele sale secundare se dezvoltă pe întreaga suprafață a corionului. Vilozitățile coriale pătrund în glandele peretelui uterin fără a distruge țesutul uterin. Nutriția embrionului se realizează prin glandele uterine, care secretă lăptișor de matcă, care este absorbit în vasele de sânge ale vilozităților coriale. În timpul nașterii, vilozitățile coriale sunt împinse din glandele uterine fără distrugerea țesuturilor. O astfel de placentă este tipică pentru porci, cai, cămile, marsupiale, cetacee, hipopotam.

Orez. 5. Schema de dezvoltare a sacului vitelin și a membranelor embrionare la mamifere (șase stadii succesive):

A - procesul de murdărire a cavității vezicii fetale cu endoderm (1) și mezoderm (2); B - formarea unei vezicule endodermice închise (4); B - începutul formării pliului amniotic (5) și șanțului intestinal (6); G - izolarea corpului embrionului (7); sacul vitelin (8); D - închiderea pliurilor amniotice (9); începutul formării dezvoltării alantoidei (10); E - cavitate amniotică închisă (11); alantoida dezvoltată (12); vilozități coriale (13); folia parietală de mezoderm (14); folie viscerală de mezoderm (15); ectoderm (3).

2) Cotyledon placenta (desmocorionic) - vilozități coriale sunt localizate în tufișuri - cotiledoane. Ele se conectează cu îngroșări ale peretelui uterin, care se numesc caruncule. Complexul cotiledon-caruncul se numește placentă. O astfel de placentă este caracteristică rumegătoarelor.

3) Placenta centura (endoteliocorionica) - vilozitatile sub forma unei centuri late inconjoara vezica fetala si sunt situate in stratul de tesut conjunctiv al peretelui uterin, in contact cu stratul endotelial al peretelui vaselor de sange.

4) Placenta discoidă (hemocorală) - zona de contact a vilozităților coriale și peretele uterului are forma unui disc. Vilozitățile coriale se scufundă în lacunele pline de sânge care se află în stratul de țesut conjunctiv al peretelui uterin. Această placentă se găsește la primate.

3. Lucrătorii de animale, prin activitățile lor practice, cresc și cresc animale. Acestea sunt procese biologice complexe și, pentru a gestiona în mod conștient sau a căuta modalități de a le îmbunătăți, inginerul grădinii zoologice și medicul veterinar trebuie să cunoască modelele de bază ale dezvoltării animalelor de-a lungul vieții lor individuale. Știm deja că lanțul de schimbări prin care trece un organism de la începuturi până la moartea naturală se numește ontogeneză. Este compus din perioade calitativ diferite. Cu toate acestea, periodizarea ontogenezei nu a fost încă suficient dezvoltată. Unii oameni de știință cred că dezvoltarea ontogenetică a unui organism începe cu dezvoltarea celulelor germinale, alții - cu formarea unui zigot.

Orez. 6. Tipuri de structură histologică a placentei:

A - epiteliocorial; B - desmocorial; C - endoteliocorial;G - hemocorial; I - partea germinativă; II - partea maternă; 1 - epiteliu: 2 - țesut conjunctiv și 3 - endoteliul vasului de sânge al vilozității coriale; 4 - epiteliu; 5 - țesut conjunctiv și 6 - vasele de sânge și lacune ale mucoasei uterine.

După apariția zigotului, ontogenia ulterioară a animalelor agricole este împărțită în dezvoltare intrauterină și postnatală.

Durata subperioadelor de dezvoltare intrauterina a animalelor agricole, zile (conform lui G.A. Schmidt).

În embriogeneza animalelor, datorită relației lor, există câteva caracteristici fundamental similare: 1) formarea unui zigot, 2) zdrobirea, 3) formarea straturilor germinale, 4) diferențierea straturilor germinale, ducând la formarea tesuturi si organe.

Histologie generală. țesuturi epiteliale

1. Dezvoltarea tesuturilor.

2. Clasificarea țesuturilor epiteliale.

3. Glandele și criteriile de clasificare a acestora.

1. Corpul animal este construit din celule si structuri necelulare specializate in indeplinirea anumitor functii. Populațiile de celule, diferite ca funcție, diferă prin structura și specificitatea sintezei proteinelor intracelulare.

În procesul de dezvoltare, celulele inițial omogene au dobândit diferențe de metabolism, structură și funcție. Acest proces se numește diferențiere. În acest caz, se realizează informații genetice care provin din ADN-ul nucleului celular, care se manifestă în condiții specifice. Adaptarea celulelor la aceste condiții se numește adaptare.

Diferențierea și adaptarea determină dezvoltarea unor interrelații și relații noi calitativ între celule și populațiile lor. În același timp, importanța integrității organismului, adică a integrării, crește în mare măsură. Deci, fiecare etapă a embriogenezei nu este doar o creștere a numărului de celule, ci o nouă stare de integritate.

Integrarea este unificarea populațiilor de celule în sisteme de funcționare mai complexe - țesuturi, organe. Poate fi rupt de viruși, bacterii, raze X, hormoni și alți factori. În aceste cazuri, sistemul biologic scapă de sub control, ceea ce poate provoca dezvoltarea de tumori maligne și alte patologii.

Diferențele morfofuncționale și genetice care au apărut în procesul de filogeneză au permis celulelor și structurilor necelulare să se unească în așa-numitele țesuturi histologice.

Un țesut este un sistem stabilit istoric de celule și structuri necelulare, caracterizat printr-o structură, funcție și origine comune.

Există patru tipuri principale de țesuturi: epiteliale, conjunctive sau de susținere-trofice, musculare și nervoase. Există și alte clasificări.

2. Tesuturile epiteliale comunica organismul cu mediul extern. Ei îndeplinesc funcții tegumentare și glandulare (secretorii). Epiteliul este situat în piele, căptușește membranele mucoase ale tuturor organelor interne; are funcții de absorbție, excreție. Majoritatea glandelor corpului sunt construite din țesut epitelial.

Toate straturile germinale participă la dezvoltarea țesutului epitelial.

Toate epiteliile sunt construite din celule epiteliale - epiteliocite. Conectându-se ferm între ele cu ajutorul desmozomilor, benzilor de închidere, benzilor de lipire și prin interdigitare, epiteliocitele formează un strat celular care funcționează și se regenerează. De obicei, straturile sunt situate pe membrana bazală, care, la rândul său, se află pe țesutul conjunctiv lax care hrănește epiteliul (Fig. 7).

Țesuturile epiteliale sunt caracterizate de diferențierea polară, care se reduce la o structură sau straturi diferite ale stratului epitelial, sau poli de epiteliocite. De exemplu, la polul apical, plasmolema formează o margine de absorbție sau cili ciliați, în timp ce nucleul și majoritatea organelelor sunt situate la polul bazal.

În funcție de localizarea și funcția îndeplinită, se disting două tipuri de epiteliu: tegumentar și glandular.

Cea mai comună clasificare a epiteliului tegumentar se bazează pe forma celulelor și numărul de straturi din stratul epitelial, de aceea se numește morfologic.

3. Epiteliul care produce secrete se numește glandular, iar celulele sale se numesc celule secretoare, sau glandulocite secretoare. Glandele sunt construite din celule secretoare, care pot fi proiectate ca un organ independent sau sunt doar o parte din acesta.

Distingeți glandele endocrine și exocrine. Din punct de vedere morfologic, există o diferență în prezența unui canal excretor în acesta din urmă. Glandele exocrine pot fi unicelulare sau multicelulare. Exemplu: celulă caliciforme în epiteliul de margine columnar simplu. Prin natura ramificării ductului excretor, se disting simple și complexe. Glandele simple au un canal excretor neramificat, în timp ce glandele complexe au unul ramificat. Secțiunile terminale din glandele simple se ramifică și se desramifică, în glandele complexe se ramifică.

După forma secțiunilor terminale, glandele exocrine se clasifică în alveolare, tubulare și tubular-alveolare. Celulele secțiunii terminale se numesc glandulocite.

Conform metodei de formare a secreției, glandele sunt împărțite în holocrine, apocrine și merocrine. Acestea sunt glandele sebacee, apoi glandele sudoripare și, respectiv, mamare ale stomacului.

Regenerare. Epiteliul tegumentar ocupă o poziție de frontieră. Sunt adesea deteriorate, prin urmare se caracterizează printr-o capacitate mare de regenerare. Regenerarea se realizează în principal prin metoda mitotică. Celulele stratului epitelial se uzează rapid, îmbătrânesc și mor. Restaurarea lor se numește regenerare fiziologică. Refacerea celulelor epiteliale pierdute din cauza leziunilor se numește regenerare reparatorie.

În epiteliul cu un singur strat, toate celulele au o capacitate de regenerare, în epiteliul multistrat - celule stem. În epiteliul glandular, cu secreție holocrină, celulele stem situate pe membrana bazală au această capacitate. În glandele merocrine și apocrine, refacerea epiteliocitelor are loc în principal prin regenerare intracelulară.

Orez. 7. Schema diferitelor tipuri de epiteliu

A. Un singur strat plat.

B. Cubic cu un singur strat.

B. Cilindrică cu un singur strat.

G. Multi-rând cilindric ciliat.

D. Tranzitorie.

E. Multistrat plat nekeratinizat.

G. Keratinizare plată multistrat.

Suport-țesuturi trofice. sânge și limfa

1. Sânge. Celule de sânge.

3. Hemocitopoieza.

4. Hemocitopoieza embrionară.

Cu acest subiect, începem studiul unui grup de țesuturi înrudite, denumite conjunctive. Acestea includ: țesutul conjunctiv propriu-zis, celulele sanguine și țesuturile hematopoietice, țesuturile scheletice (cartilaj și oase), țesuturile conjunctive cu proprietăți deosebite.

Manifestarea unității tipurilor de țesut de mai sus este originea lor dintr-o sursă embrionară comună - mezenchimul.

Mezenchim - un set de celule de proces asemănătoare unei rețele embrionare care umple golurile dintre straturile germinale și rudimentele organelor. În corpul embrionului, mezenchimul apare în principal din celulele anumitor secțiuni ale mezodermului - dermatoame, sclerotome și splanchnotome. Celulele mezenchimale se divid rapid prin mitoză. Numeroși derivați mezenchimatoși apar în diferitele sale părți - insule de sânge cu endoteliul și celulele lor sanguine, celulele țesuturilor conjunctive și țesutul muscular neted etc.

1. Sânge intravascular - un sistem de țesut mobil cu o substanță intercelulară lichidă - plasmă și elemente formate - eritrocite, leucocite și trombocite.

Circulând constant într-un sistem circulator închis, sângele unește munca tuturor sistemelor corpului și menține mulți indicatori fiziologici ai mediului intern al corpului la un anumit nivel care este optim pentru procesele metabolice. Sângele îndeplinește diferite funcții vitale în organism: respirator, trofic, de protecție, de reglare, excretor și altele.

În ciuda mobilității și variabilității sângelui, indicatorii acestuia corespund în fiecare moment stării funcționale a organismului, astfel încât testarea sângelui este una dintre cele mai importante metode de diagnosticare.

Plasma - o componentă lichidă a sângelui, conține 90-92% apă și 8-10% solide, inclusiv 9% substanțe organice și 1% substanțe minerale. Principalele substanțe organice ale plasmei sanguine sunt proteinele (albumine, diverse fracțiuni de globuline și fibrinogen). Proteinele imune (anticorpi), iar majoritatea dintre ele sunt conținute în fracția de gamma globulină, se numesc imunoglobuline. Albuminele asigură transferul diferitelor substanțe - acizi grași liberi, bilirubină etc. Fibrinogenul participă la procesele de coagulare a sângelui.

Eritrocitele sunt principalul tip de celule sanguine, deoarece există de 500-1000 de ori mai multe decât leucocitele. 1 mm 3 din sângele bovinelor conține 5,0-7,5 milioane, cai - 6-9 milioane, oi - 7-12 milioane, capre - 12-18 milioane, porci - 6-7,5 milioane, pui - 3-4 milioane sânge roșu celule.

După ce au pierdut nucleul în timpul dezvoltării, eritrocitele mature la mamifere sunt celule fără nucleu și au forma unui disc biconcav cu un diametru mediu al cercului de 5-7 microni. Eritrocitele din sânge de cămilă și lamă sunt ovale. Forma în formă de disc mărește suprafața totală a eritrocitei de 1,64 ori.

Există o relație inversă între numărul de celule roșii din sânge și dimensiunea acestora.

Eritrocitele sunt acoperite cu o membrană - plasmolemă (6 nm grosime), care conține 44% lipide, 47% proteine ​​și 7% carbohidrați. Membrana eritrocitară este ușor permeabilă la gaze, anioni și ionii de Na.

Conținutul coloidal intern al eritrocitelor constă în proporție de 34% din hemoglobină - un compus complex colorat unic - o cromoproteină, în a cărei parte neproteică (heme) se află fier feros, capabil să formeze legături fragile speciale cu o moleculă de oxigen. Datorită hemoglobinei, funcția respiratorie a celulelor roșii din sânge se realizează. Oxihemoglobină \u003d hemoglobină + O2.

Prezența hemoglobinei în eritrocite determină o oxifilie pronunțată a acestora la colorarea unui frotiu de sânge conform Romanovsky-Giemsa (eozină + azur II). Eritrocitele sunt colorate în roșu cu eozină. În unele forme de anemie, partea centrală colorată pal a eritrocitelor este mărită - eritrocite hipocrome. Cu colorarea supravitală a sângelui cu albastru cresil strălucitor, pot fi detectate forme tinere de eritrocite care conțin structuri granulare cu plasă. Astfel de celule se numesc reticulocite, sunt precursorii imediati ai eritrocitelor mature. Numărul de reticulocite este utilizat pentru a obține informații despre rata de formare a globulelor roșii.

Durata de viață a unui eritrocite este de 100-130 de zile (la iepuri 45-60 de zile). Eritrocitele au capacitatea de a rezista la diferite influențe distructive - osmotice, mecanice etc. Odată cu modificările concentrației de săruri din mediu, membrana eritrocitară încetează să rețină hemoglobina și intră în fluidul înconjurător - fenomenul de hemoliză. Eliberarea hemoglobinei poate avea loc în organism sub acțiunea veninului de șarpe, a toxinelor. Hemoliza se dezvoltă și în timpul transfuziei de tipuri de sânge incompatibile. Este practic important atunci când se introduc lichide în sângele animalelor pentru a controla faptul că soluția injectată este izotonă.

RBC-urile au o densitate relativ mare în comparație cu plasmă și leucocite. Dacă sângele este tratat cu anticoagulante și plasat într-un vas, atunci se observă sedimentarea eritrocitară. Rata de sedimentare a eritrocitelor (VSH) la animale de diferite vârste, sex și specii nu este aceeași. ESR ridicat la cai și, dimpotrivă, scăzut la bovine. VSH are valoare diagnostică și prognostică.

Leucocitele sunt celule sanguine vasculare care sunt diverse ca caracteristici și funcții morfologice. În corpul animal, ele îndeplinesc o varietate de funcții care vizează în primul rând protejarea organismului de influențe străine prin activitatea fagocitară, participarea la formarea imunității umorale și celulare, precum și la procesele de recuperare a leziunilor tisulare. În 1 mm3 de sânge la bovine, există 4,5-12 mii dintre ei, la cai - 7-12 mii, la oi - 6-14 mii, la porci - 8-16 mii, la pui - 20-40 mii. creșterea numărului de leucocite - leucocitoza - este o trăsătură caracteristică pentru multe procese patologice.

Formate în organele hematopoietice și pătrunzând în sânge, leucocitele rămân în patul vascular doar pentru o perioadă scurtă de timp, apoi migrează către țesutul conjunctiv vascular și organele din jur, unde își îndeplinesc funcția principală.

Particularitatea leucocitelor este că au mobilitate datorită pseudopodiilor rezultate. În leucocite, se disting un nucleu și o citoplasmă, care conțin diverse organele și incluziuni. Clasificarea leucocitelor se bazează pe capacitatea de a colora cu coloranți și pe granularitate.

Leucocite granulare (granulocite): neutrofile (25-70%), eozinofile (2-12%), bazofile (0,5-2%).

Leucocite negranulare (agranulocite): limfocite (40-65) si monocite (1-8%).

Un anumit raport procentual între tipurile individuale de leucocite se numește o formulă de leucocite - o leucogramă.

O creștere a procentului de neutrofile în leucogramă este tipică pentru procesele purulent-inflamatorii. La neutrofilele mature, nucleul este format din mai multe segmente conectate prin punți subțiri.

Pe suprafața bazofilelor există receptori speciali care leagă imunoglobulinele E. Sunt implicați în reacții imunologice de tip alergic.

Monocitele care circulă în sânge sunt precursori ai macrofagelor de țesut și organ. După ce au rămas în sângele vascular (12-36 ore), monocitele migrează prin endoteliul capilarelor și venulelor în țesuturi și se transformă în macrofage mobile.

Limfocitele sunt cele mai importante celule implicate în diferite reacții imunologice ale organismului. Un număr mare de limfocite se găsesc în limfă.

Există două clase principale de limfocite: limfocite T și B. Primele se dezvoltă din celulele măduvei osoase în partea corticală a lobulilor timusului. În plasmalemă au markeri antigenici și numeroși receptori, cu ajutorul cărora se recunosc antigenele străine și complexele imune.

Limfocitele B sunt formate din precursori de tulpină în bursa lui Fabricius (Bursa). Locul lor de dezvoltare este considerat țesut mieloid al măduvei osoase.

Celulele efectoare din sistemul limfocitelor T sunt trei subpopulații principale: T-killers (limfocite citotoxice), T-helpers (ajutoare) și T-supresori (depresori). Celulele efectoare ale limfocitelor B sunt plasmoblaste și celule plasmatice mature capabile să producă imunoglobuline într-o cantitate crescută.

Trombocitele sunt elemente nenucleare ale sângelui vascular al mamiferelor. Acestea sunt mici fragmente citoplasmatice de megacariocite roșii ale măduvei osoase. În 1 mm3 din sângele lor, există 250-350 de mii de trombocite. La păsări, celulele care funcționează similar se numesc trombocite.

Trombocitele sanguine au cele mai importante cunoștințe în furnizarea principalelor etape de oprire a sângerării – hemostaza.

2. Limfa - un lichid gălbui aproape transparent situat în cavitatea capilarelor și vaselor limfatice. Formarea sa se datorează tranziției părților constitutive ale plasmei sanguine din capilarele sanguine în fluidul tisular. În formarea limfei, relația dintre presiunea hidrostatică și osmotică a sângelui și a fluidului tisular, permeabilitatea pereților capilarelor sanguine etc., sunt esențiale.

Limfa este formată dintr-o parte lichidă - limfoplasmă și elemente formate. Limfoplasma diferă de plasma sanguină printr-un conținut mai scăzut de proteine. Limfa conține fibrinogen, deci este și capabilă să coaguleze. Principalele elemente formate ale limfei sunt limfocitele. Compoziția limfei în diferite vase ale sistemului limfatic nu este aceeași. Există limfa periferică (înaintea ganglionilor), intermediară (după ganglioni) și centrală (limfa conductelor toracice și limfatice drepte), cea mai bogată în elemente celulare.

3. Hematopoieza (hemocitopoieza) este un proces în mai multe etape de transformări celulare succesive care conduc la formarea celulelor sanguine vasculare periferice mature.

În perioada postembrionară la animale, dezvoltarea celulelor sanguine se realizează în două țesuturi specializate care se reînnoiesc intens - mieloid și limfoid.

În prezent, cea mai recunoscută este schema hematopoiezei propusă de I.L. Chertkov și A.I. Vorobyov (1981), conform căruia întreaga hemocitopoieza este împărțită în 6 etape (Fig. 8).

Strămoșul tuturor celulelor sanguine (conform lui A.A. Maksimov) este o celulă stem pluripotentă (o unitate care formează colonii în splină și CFU). Într-un organism adult, cel mai mare număr de celule stem se află în măduva osoasă roșie (aproximativ 50 de celule stem la 100.000 de celule de măduvă osoasă), din care migrează către timus, splină.

Dezvoltarea eritrocitelor (eritrocitopoieza) în măduva osoasă roșie se desfășoară conform schemei: celule stem (SC) - semicelule stem (CFU - GEMM, CFU - GE, CFU - MGCE) - precursori unipotenți ai eritropoiezei (PFU - E). , CFU - E) - eritroblast - pronormocit - normocit bazofil - normocit policromatofil - normocit oxifil - reticulocit - eritrocit.

Dezvoltarea granulocitelor: celule stem ale măduvei osoase roșii, semi-stem (CFU - GEMM, CFU - GM, CFU - GE), precursori unipotenți (CFU - B, CFU - Eo, CFU - Gn), care prin etapele de formele celulare recunoscute se transformă în granulocite nucleare segmentate mature de trei soiuri - neutrofile, eozinofile și bazofile.

Dezvoltarea limfocitelor este unul dintre cele mai complexe procese de diferențiere a celulelor stem hematopoietice.

Cu participarea diferitelor organe, formarea a două linii celulare strâns legate, limfocite T și B, se realizează pas cu pas.

Dezvoltarea trombocitelor are loc în măduva osoasă roșie și este asociată cu dezvoltarea în ea a celulelor gigantice speciale - megacariocite. Megacariocitopoieza este formată din următoarele etape: SC - celule semi-stem (CFU - GEMM și CFU - MGCE) - precursori unipotenți, (CFU - MHC) - megacarioblast - promegacariocit - megacariocit.

4. În primele etape ale ontogenezei, celulele sanguine se formează în afara embrionului, în mezenchimul sacului vitelin, unde se formează ciorchini - insule de sânge. Celulele centrale ale insulelor sunt rotunjite și transformate în celule stem hematopoietice. Celulele periferice ale insulelor se întind în benzi, celule interconectate și formează căptușeala endotelială a vaselor de sânge primare (vascularizația sacului vitelin). O parte din celulele stem se transformă în celule blastice bazofile mari - celule sanguine primare. Majoritatea acestor celule, înmulțindu-se intens, sunt din ce în ce mai colorate cu coloranți acizi. Acest lucru are loc în legătură cu sinteza și acumularea hemoglobinei în citoplasmă și cromatinei condensate în nucleu. Aceste celule sunt numite eritroblaste primare. În unele eritroblaste primare, nucleul se dezintegrează și dispare. Generația rezultată de eritrocite primare nucleare și nenucleare este diversă ca mărime, dar cele mai frecvente sunt celulele mari - megaloblaste și megalocite. Tipul megaloblastic de hematopoieza este caracteristic perioadei embrionare.

O parte din celulele sanguine primare este transformată într-o populație de eritrocite secundare, iar în afara vaselor se dezvoltă un număr mic de granulocite - neutrofile și eozinofile, adică apare mielopoieza.

Celulele stem care apar în sacul vitelin sunt transportate cu sânge în organele corpului. După depunerea ficatului, acesta devine un organ universal al hematopoiezei (se dezvoltă eritrocite secundare, leucocite granulare și megacariocite). Până la sfârșitul perioadei intrauterine, hematopoieza din ficat se oprește.

La 7-8 săptămâni de dezvoltare embrionară (la bovine), limfocitele timusului și limfocitele T care migrează din acesta se diferențiază de celulele stem din timusul în curs de dezvoltare. Acestea din urmă locuiesc în zonele T ale splinei și ganglionilor limfatici. La începutul dezvoltării sale, splina este, de asemenea, un organ în care se formează toate tipurile de celule sanguine.

În ultimele etape ale dezvoltării embrionare la animale, principalele funcții hematopoietice încep să fie îndeplinite de măduva osoasă roșie; produce eritrocite, granulocite, trombocite, parte din limfocite (V-l). În perioada postembrionară, măduva osoasă roșie devine un organ al hematopoiezei universale.

În timpul eritrocitopoiezei embrionare, există un proces caracteristic de schimbare a generațiilor de eritrocite, care diferă în morfologie și tip de hemoglobină formată. Populația de eritrocite primare formează tipul embrionar de hemoglobină (Hb - F). în etapele ulterioare, eritrocitele din ficat și splină conțin tipul fetal (fetal) de hemoglobină (Hb-G). În măduva osoasă roșie se formează un tip definitiv de eritrocite cu un al treilea tip de hemoglobină (Hb-A și Hb-A 2). Diferite tipuri de hemoglobine diferă în compoziția aminoacizilor din partea proteică.

embriogeneza celulară histologie ţesut citologie

Țesutul conjunctiv propriu-zis

1. Țesut conjunctiv lax și dens.

2. Tesut conjunctiv cu proprietati deosebite: reticular, adipos, pigmentat.

1. Țesuturi larg răspândite în corpul animalului cu un sistem foarte dezvoltat de fibre în substanța intercelulară, datorită căruia aceste țesuturi îndeplinesc funcții mecanice și de modelare versatile - formează un complex de partiții, trabecule sau straturi în interiorul organelor, fac parte din numeroase membrane. , formează capsule, ligamente, fascie, tendoane.

În funcție de raportul cantitativ dintre componentele substanței intercelulare - fibre și substanța principală, și în funcție de tipul de fibre, se disting trei tipuri de țesut conjunctiv: țesut conjunctiv lax, țesut conjunctiv dens și țesut reticular.

Principalele celule care creează substanțele necesare pentru construirea fibrelor în țesutul conjunctiv lax și dens sunt fibroblastele, în țesutul reticular - celulele reticulare. Țesutul conjunctiv lax se caracterizează printr-o varietate deosebit de mare de compoziție celulară.

Țesutul conjunctiv lax este cel mai frecvent. Însoțește toate vasele de sânge și limfatice, formează numeroase straturi în interiorul organelor etc. Este format dintr-o varietate de celule, substanța principală și un sistem de colagen și fibre elastice. În compoziția acestui țesut se disting mai multe celule sedentare (fibroblaste - fibrocite, lipocite), mobile (histiocite - macrofage, bazofile tisulare, plasmocite) - Fig. 9.

Principalele funcții ale acestui țesut conjunctiv sunt trofice, protectoare și plastice.

Tipuri de celule: Celulele adventițiale sunt slab diferențiate, capabile de diviziune mitotică și transformare în fibroblaste, miofibroblaste și lipocite. Fibroblastele sunt principalele celule care sunt direct implicate în formarea structurilor intercelulare. În timpul dezvoltării embrionare, fibroblastele apar direct din celulele mezenchimale. Există trei tipuri de fibroblaste: slab diferențiate (funcție: sinteza și secreția de glicozaminoglicani); matur (funcție: sinteza de procolagen, proelastină, proteine ​​enzimatice și glicozaminoglicani, în special - sinteza proteică a fibrelor de colagen); miofibroblaste care favorizează închiderea plăgii. Fibrocitele își pierd capacitatea de a se diviza, își reduc activitatea sintetică. Histiocitele (macrofagele) aparțin sistemului fagocitelor mononucleare (MPS). Acest sistem va fi discutat în cursul următoare. Bazofilele tisulare (labrocite, mastocite), situate în apropierea vaselor mici de sânge, sunt una dintre primele celule care răspund la pătrunderea antigenelor din sânge.

Plasmocide - funcțional - celule efectoare ale reacțiilor imunologice de tip umoral. Acestea sunt celule extrem de specializate ale corpului care sintetizează și secretă cea mai mare parte a diverșilor anticorpi (imunoglobuline).

Substanța intercelulară a țesutului conjunctiv lax este o parte semnificativă a acesteia. Este reprezentat de colagen și fibre elastice și substanța principală (amorfă).

Substanță amorfă - un produs al sintezei celulelor țesutului conjunctiv (în principal fibroblaste) și al aportului de substanțe din sânge, transparent, ușor gălbui, capabil să-și schimbe consistența, ceea ce îi afectează semnificativ proprietățile.

Se compune din glicozaminoglicani (polizaharide), proteoglicani, glicoproteine, apa si saruri anorganice. Cea mai importantă substanță chimică cu conținut ridicat de polimeri din acest complex este o varietate nesulfatată de glicozaminoglicani - acid hialuronic.

Fibrele de colagen constau din fibrile formate din molecule de proteine ​​de tropocolagen. Aceștia din urmă sunt monomeri particulari. Formarea fibrilelor este rezultatul unei grupări caracteristice de monomeri pe direcțiile longitudinale și transversale.

În funcție de compoziția de aminoacizi și de forma lanțurilor care se combină într-o triplă helix, există patru tipuri principale de colagen care au o localizare diferită în organism. Colagenul de tip I se găsește în țesutul conjunctiv al pielii, tendoanelor și oaselor. Colagen tip II - în cartilaj hialin și fibros. Colagen II? tip - în pielea embrionilor, peretele vaselor de sânge, ligamentele. Colagen tip IV - în membranele bazale.

Există două moduri de formare a fibrelor de colagen: sinteza intracelulară și extracelulară.

Fibrele elastice sunt fire omogene care formează o rețea. Nu combinați în pachete, au o rezistență scăzută. Există o parte centrală amorfă mai transparentă, formată din proteină elastină, și o parte periferică, formată din microfibrile de natură glicoproteică, în formă de tubuli. Fibrele elastice se formează datorită funcției sintetice și secretoare a fibroblastelor. Se crede că la început, în imediata vecinătate a fibroblastelor, se formează un cadru de microfibrile, iar apoi se intensifică formarea unei părți amorfe din precursorul elastinei, proelastină. Moleculele de proelastină sub influența enzimelor se scurtează și se transformă în molecule de tropoelastină. Acestea din urmă, în timpul formării elastinei, sunt interconectate cu ajutorul demosinei, care este absentă în alte proteine. Fibrele elastice predomină în ligamentul occipital-cervical, fascia abdominală galbenă.

Țesut conjunctiv dens. Acest țesut se caracterizează printr-o predominanță cantitativă a fibrelor asupra substanței și celulelor principale. În funcție de poziția relativă a fibrelor și a rețelelor formate din fundul fasciculelor, se disting două tipuri principale de țesut conjunctiv dens: neformat (derm) și format (ligamente, tendoane).

2. Țesutul reticular este format din celule reticulare procesate și fibre reticulare (Fig. 10). Țesutul reticular formează stroma organelor hematopoietice, unde, în combinație cu macrofagele, creează un micromediu care asigură reproducerea, diferențierea și migrarea diferitelor celule sanguine.

Celulele reticulare se dezvoltă din mezenchimocite și sunt asemănătoare fibroblastelor, condroblastelor etc. Fibrele reticulare sunt derivați ai celulelor reticulare și sunt fibre subțiri ramificate care formează o rețea. Conțin fibrile de diferite diametre, închise într-o substanță interfibrilară. Fibrilele sunt compuse din colagen de tip III.

Țesutul adipos este format din celule adipoase (lipocite). Aceștia din urmă sunt specializați în sinteza și acumularea lipidelor de stocare în citoplasmă, în principal trigliceride. Lipocitele sunt larg distribuite în țesutul conjunctiv lax. În embriogeneză, celulele adipoase apar din celulele mezenchimale.

Precursorii formării de noi celule adipoase în perioada postembrionară sunt celulele adventițiale care însoțesc capilarele sanguine.

Există două tipuri de lipocite și de fapt două tipuri de țesut adipos: alb și maro. Țesutul adipos alb este conținut în corpul animalelor în mod diferit, în funcție de specie și rasă. Există mult în depozitele de grăsime. Cantitatea totală a acestuia în corpul animalelor de diferite specii, rase, sex, vârstă, grăsime variază de la 1 la 30% din masa de grăsime. Grăsimea ca sursă de energie (1 g grăsime = 39 kJ), depozit de apă, amortizor.

Orez. 11. Structura țesutului adipos alb (schemă conform lui Yu.I. Afanasiev)

A - adipocite cu grăsimea îndepărtată la microscop optic cu lumină; B - structura ultramicroscopică a adipocitelor. 1 - nucleul celulei adipoase; 2 - picaturi mari de lipide; 3 - fibre nervoase; 4 - hemocapilare; 5 - mitocondrii.

Orez. 12. Structura țesutului adipos maro (schemă conform lui Yu.I. Afanasiev)

A - adipocite cu grăsimea îndepărtată la microscop optic cu lumină; B - structura ultramicroscopică a adipocitelor. 1 - nucleul adipocitar; 2 - lipide fin divizate; 3 - numeroase mitocondrii; 4 - hemocapilare; 5 - fibre nervoase.

Țesutul adipos brun se găsește în cantități semnificative la rozătoare și animalele hibernante; precum şi la nou-născuţii altor specii. Celulele, oxidate, formează căldură, care merge la termoreglare.

Celulele pigmentare (pigmentocite) au multe granule de pigment maro închis sau negru din grupul melaninei din citoplasmă.

Sistemul imunitar și interacțiunile celulare în răspunsurile imune

1. Conceptul de antigene și anticorpi, varietățile acestora.

2 Conceptul de imunitate celulară și umorală.

3 Geneza și interacțiunea limfocitelor T și B.

4 Sistemul mononuclear al macrofagelor.

1. În zootehnia industrială, în condiții de concentrare și exploatare intensivă a animalelor, efectele stresante ale factorilor tehnogeni și alți factori de mediu, rolul de prevenire a bolilor animalelor, în special a animalelor tinere, datorită impactului diverșilor agenți infecțioși și neinfecțioși. natura, pe fondul scăderii capacităților naturale de protecție ale organismului, crește semnificativ.

În acest sens, problema controlului stării fiziologice și imunologice a animalelor pentru a le crește în timp util rezistența generală și specifică este de mare importanță (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. și colab., 1984).

Imunitatea (immunitatis - eliberarea de ceva) este protecția organismului de tot ce este străin genetic - microbi, viruși, de la celulele extraterestre. sau celule proprii modificate genetic.

Sistemul imunitar combină organe și țesuturi în care are loc formarea și interacțiunea celulelor - imunocite care îndeplinesc funcția de a recunoaște substanțe străine genetic (antigene) și de a efectua o reacție specifică.

Anticorpii sunt proteine ​​complexe care se găsesc în fracția de imunoglobuline a plasma sanguină animală, sintetizate de celulele plasmatice sub influența diverșilor antigeni. Au fost studiate mai multe clase de imunoglobuline (Y, M, A, E, D).

La prima întâlnire cu un antigen (răspuns primar), limfocitele sunt stimulate și suferă transformare în forme blastice care sunt capabile să prolifereze și să se diferențieze în imunocite. Diferențierea duce la apariția a două tipuri de celule - celule efectoare și celule de memorie. Primii sunt direct implicați în eliminarea materialului străin. Celulele efectoare includ limfocitele activate și celulele plasmatice. Celulele de memorie sunt limfocite care revin la o stare inactivă, dar poartă informații (memorie) despre o întâlnire cu un antigen specific. Odată cu introducerea repetată a acestui antigen, ei sunt capabili să ofere un răspuns imun rapid (răspuns secundar) datorită proliferării crescute a limfocitelor și formării imunocitelor.

2. În funcție de mecanismul distrugerii antigenului, se disting imunitatea celulară și imunitatea umorală.

În imunitatea celulară, celulele efectoare (motorii) sunt limfocitele T citotoxice, sau limfocitele ucigașe (ucigașe), care sunt direct implicate în distrugerea celulelor străine ale altor organe sau a celulelor proprii patologice (de exemplu, celulele tumorale) și secretă substanțe litice. .

În imunitatea umorală, celulele efectoare sunt celule plasmatice care sintetizează și secretă anticorpi în sânge.

În formarea imunității celulare și umorale la oameni și animale, elementele celulare ale țesutului limfoid, în special limfocitele T și B, joacă un rol important. Informațiile despre populațiile acestor celule din sângele bovinelor sunt limitate. Potrivit lui Korchan N.I. (1984), vițeii se nasc cu un sistem de limfocite B relativ matur și un sistem de limfocite B subdezvoltat și relații de reglare între aceste celule. Abia până în a 10-15-a zi de viață, indicatorii acestor sisteme celulare se apropie de cei ai animalelor adulte.

Sistemul imunitar din corpul unui animal adult este reprezentat de: măduva osoasă roșie - o sursă de celule stem pentru imunocite, organe centrale ale limfocitopoiezei (timus), organe periferice ale limfocitopoiezei (splină, ganglioni limfatici, acumularea de țesut limfoid în organe). ), limfocite sanguine și limfatice, precum și populații de limfocite și celule plasmatice, care pătrund în toate țesuturile conjunctive și epiteliale. Toate organele sistemului imunitar funcționează în ansamblu datorită mecanismelor de reglare neuroumorală, precum și proceselor în curs de migrare și recirculare a celulelor prin sistemele circulator și limfatic. Principalele celule care exercită controlul și protecția imunologică în organism sunt limfocitele, precum și celulele plasmatice și macrofagele.

3. Există două tipuri principale de limfocite: limfocite B și limfocite T. Celulele stem și celulele progenitoare ale limfocitelor B sunt produse în măduva osoasă. La mamifere, aici are loc diferențierea limfocitelor B, caracterizată prin apariția receptorilor de imunoglobuline în celule. În plus, astfel de limfocite B diferențiate intră în organele limfoide periferice: splina, ganglionii limfatici, ganglionii limfatici ai tractului digestiv. În aceste organe, sub acțiunea antigenelor, limfocitele B proliferează și se specializează în continuare cu formarea celulelor efectoare și a celulelor B de memorie.

Limfocitele T se dezvoltă și din celulele stem de origine măduvă osoasă. Acestea din urmă sunt transferate odată cu fluxul de sânge către timus, se transformă în blasturi, care se divid și se diferențiază în două direcții. Unele blasturi formează o populație de limfocite cu receptori speciali care percep antigenele străine. Diferențierea acestor celule are loc sub influența unui inductor de diferențiere produs și secretat de elementele epiteliale ale timusului. Limfocitele T rezultate (limfocitele reactive la antigen) populează zone T speciale (dependente de timus) în organele limfoide periferice. Acolo, sub influența antigenelor, ele pot suferi transformarea în blasturi T, proliferarea și diferențierea în celule efectoare implicate în transplant (T-killers) și imunitatea umorală (T-helper și T-supresers), precum și în T- celule de memorie. O altă parte a descendenților T-blast se diferențiază prin formarea de celule purtătoare de receptori pentru antigenele propriului organism. Aceste celule sunt distruse.

Astfel, este necesar să se facă distincția între proliferarea, diferențierea și specializarea independentă de antigen și dependentă de antigen a limfocitelor B și T.

În cazul formării imunității celulare sub acțiunea antigenelor tisulare, diferențierea limfoblastelor T duce la apariția limfocitelor citotoxice (T-killers) și a celulelor T de memorie. Limfocitele citotoxice sunt capabile să distrugă celulele străine (celulele țintă) sau prin secreția de substanțe-mediatoare speciale (limfokine).

În timpul formării imunității umorale, majoritatea antigenelor solubile și alte antigene au, de asemenea, un efect stimulator asupra limfocitelor T; în același timp, se formează T-helper care secretă mediatori (limfokine) care interacționează cu limfocitele B și determină transformarea acestora în blasturi B, care sunt specializate în secretarea de anticorpi plasmocidui. Proliferarea limfocitelor T stimulate de antigen duce, de asemenea, la o creștere a numărului de celule care se transformă în limfocite mici inactive care rețin informații despre acest antigen timp de câțiva ani și, prin urmare, sunt numite celule T de memorie.

T-helper determină specializarea limfocitelor B în direcția formării celulelor plasmatice formatoare de anticorpi, care asigură „imunitate umorală”, producând și eliberând imunoglobuline în sânge. În același timp, limfocitul B primește informații antigenice de la macrofag, care captează antigenul, îl prelucrează și îl transmite limfocitului B. Pe suprafața limfocitelor B există un număr mai mare de receptori de imunoglobuline (50-150 mii).

Astfel, pentru a asigura reacții imunologice, este necesară cooperarea activităților celor trei tipuri principale de celule: ​​limfocite B, macrofage și limfocite T (Fig. 13).

4. Macrofagele joacă un rol important atât în ​​imunitatea naturală, cât și în cea dobândită a organismului. Participarea macrofagelor la imunitatea naturală se manifestă prin capacitatea lor de fagocitoză. Rolul lor în imunitatea dobândită constă în transferul pasiv al antigenului către celulele imunocompetente (limfocitele T și B), în inducerea unui răspuns specific la antigene.

Majoritatea materialului antigen procesat secretat de macrofage are un efect stimulator asupra proliferării și diferențierii clonelor de limfocite T și B.

În zonele B ale ganglionilor limfatici și ale splinei se găsesc macrofage specializate (celule dendritice), pe suprafața a numeroase procese din care sunt stocate multe antigene care intră în organism și sunt transmise clonelor corespunzătoare de limfocite B. În zonele T ale foliculilor limfatici sunt localizate celule interdigitante care afectează diferențierea clonelor de limfocite T.

Astfel, macrofagele sunt direct implicate în interacțiunea de cooperare a celulelor (limfocite T și B) în răspunsurile imune ale organismului.

Există două tipuri de migrare a celulelor sistemului imunitar: lentă și rapidă. Primul este mai tipic pentru limfocitele B, al doilea - pentru limfocitele T. Procesele de migrare și reciclare a celulelor sistemului imunitar asigură menținerea homeostaziei imune.

Vezi și manualul „Metode pentru evaluarea sistemelor de apărare ale organismului mamifer” (Katsy G.D., Koyuda L.I. - Lugansk. -2003. - p. 42-68).

Țesuturi osoase: cartilaj și oase

1. Dezvoltarea, structura și varietățile de țesut cartilaginos.

2. Dezvoltarea, structura și tipurile de țesut osos.

1. Țesutul cartilajului este un tip specializat de țesut conjunctiv care îndeplinește o funcție de susținere. În embriogeneză, se dezvoltă din mezenchim și formează scheletul embrionului, care este ulterior înlocuit în mare măsură de os. Țesutul cartilajului, cu excepția suprafețelor articulare, este acoperit cu țesut conjunctiv dens - pericondrul, care conține vase care hrănesc cartilajul și celulele cambiale (condrogenice) ale acestuia.

Cartilajul este format din celule condrocite și substanță intercelulară. În conformitate cu caracteristicile substanței intercelulare, există trei tipuri de cartilaj: hialin, elastic și fibros.

În procesul de dezvoltare embrionară a embrionului, mezenchimul, în curs de dezvoltare intensivă, formează insule de celule de țesut protocondral strâns adiacente între ele. Celulele sale se caracterizează prin valori ridicate ale raporturilor nuclear-citoplasmatice, mitocondrii mici dense, abundență de ribozomi liberi, dezvoltare slabă a EPS granular etc. În procesul de dezvoltare, din aceste celule se formează țesut cartilaginos primar (precondral). .

Pe măsură ce substanța intercelulară se acumulează, celulele cartilajului în curs de dezvoltare sunt izolate în cavități separate (lacune) și se diferențiază în celule mature de cartilaj - condrocite.

Creșterea ulterioară a țesutului cartilajului este asigurată de diviziunea continuă a condrocitelor și formarea unei substanțe intercelulare între celulele fiice. Formarea acestuia din urmă încetinește în timp. Celulele fiice, rămânând într-un singur gol, formează grupuri izogenice de celule (Isos - egal, geneza - origine).

Pe măsură ce țesutul cartilajului se diferențiază, intensitatea reproducerii celulare scade, nucleii se pictonizează, iar aparatul nucleolar este redus.

cartilaj hialin. La un organism adult, cartilajul hialin face parte din coaste, stern, acoperă suprafețele articulare etc. (Fig. 14).

Celulele cartilajului - condrocitele - din diferitele sale zone au propriile lor caracteristici. Deci, celulele cartilajului imature - condroblastele - sunt localizate direct sub pericondriu. Au formă ovală, citoplasma este bogată în ARN. În zonele mai adânci ale cartilajului, condrocitele sunt rotunjite, formând „grupuri izogenice” caracteristice.

Substanța intercelulară a cartilajului hialin conține până la 70% din greutatea uscată a proteinei colagenului fibrilar și până la 30% din substanța amorfă, care include glicozaminoglicani, proteoglicani, lipide și proteine ​​non-colagen.

Orientarea fibrelor substanței intercelulare este determinată de modelele de tensiune mecanică caracteristice fiecărui cartilaj.

Fibrele de colagen ale cartilajului, spre deosebire de fibrele de colagen ale altor tipuri de țesut conjunctiv, sunt subțiri și nu depășesc 10 nm în diametru.

Metabolismul cartilajului este asigurat de circulația fluidului tisular intercelular, care reprezintă până la 75% din masa totală a țesutului.

Cartilajul elastic formează scheletul urechii externe, cartilajul laringelui. Pe lângă o substanță amorfă și fibrile de colagen, compoziția sa include o rețea densă de fibre elastice. Celulele sale sunt identice cu cele ale cartilajului hialin. De asemenea, formează grupuri și se află singuri sub pericondriu (Fig. 15).

Cartilajul fibros este localizat în compoziția discurilor intervertebrale, în zona de atașare a tendonului de oase. Substanța intercelulară conține mănunchiuri grosiere de fibre de colagen. Celulele cartilajului formează grupuri izogenice întinse în lanțuri între mănunchiuri de fibre de colagen (Fig. 16).

Regenerarea cartilajului este asigurată de pericondriu, ale cărui celule păstrează cambialitatea - celule condrogenice.

2. Tesutul osos, ca si alte tipuri de tesut conjunctiv, se dezvolta din mezenchim si este format din celule si substanta intercelulara. Îndeplinește funcția de sprijin, protecție și este implicat activ în metabolism. În substanța spongioasă a oaselor scheletului este localizată măduva osoasă roșie, unde se desfășoară procesele de hematopoieză și diferențierea celulelor apărării imune a organismului. Osul depune săruri de calciu, fosfor etc. Împreună, mineralele alcătuiesc 65-70% din masa uscată a țesutului.

Țesutul osos conține patru tipuri diferite de celule: celule osteogene, osteoblaste, osteocite și osteoclaste.

Celulele osteogene sunt celule aflate într-un stadiu incipient de diferențiere specifică a mezenchimului în procesul de osteogeneză. Ei păstrează potențialul de diviziune mitotică. Aceste celule sunt localizate pe suprafața țesutului osos: în periost, endost, în canalele Havers și în alte zone de formare a țesutului osos. Reproducându-se, ele reînnoiesc aprovizionarea cu osteoblaste.

Osteoblastele sunt celule care produc elemente organice din substanța intercelulară a țesutului osos: colagen, glicozaminoglicani, proteine ​​etc.

Osteocitele se află în cavități speciale ale substanței intercelulare - lacune, interconectate de numeroși tubuli osoși.

Osteoclastele sunt celule mari, multinucleate. Ele sunt situate pe suprafața țesutului osos în locurile de resorbție a acestuia. Celulele sunt polarizate. Suprafața care se confruntă cu țesutul resorbabil are o margine ondulată din cauza proceselor de ramificare subțire.

Substanța intercelulară este formată din fibre de colagen și o substanță amorfă: glicoproteine, glicozaminoglicani, proteine ​​și compuși anorganici. 97% din tot calciul din organism este concentrat în țesutul osos.

În conformitate cu organizarea structurală a substanței intercelulare, se disting osul cu fibre grosiere și osul lamelar (Fig. 17). Osul fibros dur se caracterizează printr-un diametru semnificativ de mănunchiuri de fibrile de colagen și o varietate de orientare a acestora. Este tipic pentru oasele dintr-un stadiu incipient al ontogenezei animale. În osul lamelar, fibrilele de colagen nu formează mănunchiuri. Fiind paralele, formează straturi - plăci osoase cu grosimea de 3-7 microni. În plăci există cavități celulare - lacune și tubuli osoși care le conectează, în care se află osteocitele și procesele lor. Lichidul tisular circulă prin sistemul de lacune și tubuli, ceea ce asigură metabolismul în țesut.

In functie de pozitia placilor osoase se distinge tesutul osos spongios si compact. În substanța spongioasă, în special în epifizele oaselor tubulare, grupurile de plăci osoase sunt situate în unghiuri diferite unele față de altele. Celulele osoase spongioase conțin măduvă osoasă roșie.

Într-o substanță compactă, grupurile de plăci osoase cu o grosime de 4-15 microni sunt strâns adiacente între ele. În diafiză se formează trei straturi: sistemul comun exterior de plăci, stratul osteogen și sistemul comun interior.

Tubulii perforați trec prin sistemul comun extern din periost, transportând vasele de sânge și mănunchiuri grosiere de fibre de colagen în os.

În stratul osteogen al osului tubular, canalele osteonice care conțin vase de sânge și nervi sunt orientate în principal longitudinal. Sistemul de plăci osoase tubulare care înconjoară aceste canale - osteonii conțin de la 4 până la 20 de plăci. Osteonii sunt delimitați unul de celălalt de linia de ciment a substanței principale, ele reprezintă unitatea structurală a țesutului osos (Fig. 18).

Sistemul comun intern de plăci osoase se învecinează cu endostul benzii osoase și este reprezentat de plăci orientate paralel cu suprafața canalului.

Există două tipuri de osteogeneză: direct din mezenchim („directă”) și prin înlocuirea cartilajului embrionar cu osteogeneză osoasă („indirectă”) – fig. 19.20.

Primul este caracteristic pentru dezvoltarea oaselor cu fibre grosiere ale craniului și maxilarului inferior. Procesul începe cu dezvoltarea intensivă a țesutului conjunctiv și a vaselor de sânge. Celulele mezenchimale, anastomozându-se între ele prin procese, formează o rețea. Celulele împinse la suprafață de substanța intercelulară se diferențiază în osteoblaste, care sunt implicate activ în osteogeneză. Ulterior, țesutul osos primar cu fibre grosiere este înlocuit cu os lamelar. Oasele trunchiului, membrelor etc. se formează în locul țesutului cartilajului. În oasele tubulare, acest proces începe în zona diafizei cu formarea unei rețele de bare transversale de os cu fibre grosiere, manșeta osului, sub pericondriu. Procesul de înlocuire a cartilajului cu țesut osos se numește osificare endocondrală.

Concomitent cu dezvoltarea osului endocondral din partea laterală a periostului are loc un proces activ de osteogeneză pericondrală, formând un strat dens al osului periostal, extinzându-se pe toată lungimea sa până la placa de creștere epifizară. Osul periostal este o substanță osoasă compactă a scheletului.

Mai târziu, în epifizele osoase apar centrii de osificare. Țesutul osos aici înlocuiește cartilajul. Acesta din urma se pastreaza doar pe suprafata articulara si in placa de crestere epifizara, care delimiteaza epifiza de diafiza pe toata perioada de crestere a organismului pana la pubertatea animalului.

Periostul (periostul) este format din două straturi: cel interior conține colagen și fibre elastice, osteoblaste, osteoclaste și vase de sânge. Extern - format din țesut conjunctiv dens. Este direct legată de tendoanele mușchilor.

Endooste - un strat de țesut conjunctiv care căptușește canalul măduvei osoase. Conține osteoblaste și mănunchiuri subțiri de fibre de colagen care trec în țesutul măduvei osoase.

Țesuturile musculare

1. Neted.

2. striat cardiac.

3. Scheletic striat.

4. Dezvoltarea, creșterea și regenerarea fibrelor musculare.

1. Funcția principală a țesuturilor musculare este de a asigura mișcarea în spațiu a corpului în ansamblu și a părților sale. Toate țesuturile musculare alcătuiesc o grupă morfofuncțională, iar în funcție de structura organelelor de contracție, acesta se împarte în trei grupe: țesuturi musculare netede, striate scheletice și striate cardiace. Aceste țesuturi nu au o singură sursă de dezvoltare embrionară. Sunt mezenchim, miotomi de mezoderm segmentat, frunza viscerală de splanchnotom etc.

Țesut muscular neted de origine mezenchimală. Țesutul este format din miocite și o componentă de țesut conjunctiv. Un miocit neted este o celulă fuziformă de 20–500 µm lungime și 5–8 µm grosime. Nucleul în formă de tijă este situat în partea centrală. Există multe mitocondrii în celulă.

Fiecare miocit este înconjurat de o membrană bazală. Are deschideri în zona cărora se formează joncțiuni sub formă de fante (nexus) între miocite învecinate, asigurând interacțiuni funcționale ale miocitelor în țesut. Numeroase fibrile reticulare sunt țesute în membrana bazală. În jurul celulelor musculare, fibrele de colagen reticulare, elastice și subțiri formează o rețea tridimensională - endomisium, care unește miocitele învecinate.

Regenerarea fiziologică a țesutului muscular neted se manifestă de obicei în condiții de încărcare funcțională crescută, în principal sub formă de hipertrofie compensatorie. Acest lucru se observă cel mai clar în membrana musculară a uterului în timpul sarcinii.

Elementele țesutului muscular de origine epidermică sunt celule mioepiteliale care se dezvoltă din ectoderm. Sunt localizate în glandele sudoripare, mamare, salivare și lacrimale, diferențiându-se simultan cu celulele lor epiteliale secretoare de precursorii obișnuiți. Prin contractare, celulele contribuie la excreția secreției glandei.

Mușchii netezi formează straturi musculare în toate organele goale și tubulare.

2. Sursele de dezvoltare ale țesutului muscular striat cardiac sunt secțiunile simetrice ale frunzei viscerale a splanhnotomului. Majoritatea celulelor sale se diferențiază în cardiomiocite (miocite cardiace), restul în celule mezoteliale epicardice. Ambele au celule progenitoare comune. În timpul histogenezei se diferențiază mai multe tipuri de cardiomiocite: contractile, conductive, tranzitorii și secretorii.

Structura cardiomiocitelor contractile. Celulele au o formă alungită (100-150 microni), apropiată de cilindrică. Capetele lor sunt legate între ele prin discuri intercalare. Acestea din urmă îndeplinesc nu numai o funcție mecanică, ci și conductoare, asigură o conexiune electrică între celule. Nucleul este de formă ovală, situat în partea centrală a celulei. Are multe mitocondrii. Ele formează lanțuri în jurul organitelor speciale - miofibrile. Acestea din urmă sunt construite din filamente ordonate existente permanent de actină și miozină - proteine ​​contractile. Pentru a le fixa, se folosesc structuri speciale - telofragma și mezofragma, construite din alte proteine.

Secțiunea miofibrilei dintre cele două linii Z se numește sarcomer. Benzile A - anizotrope, microfilamente groase, conțin miozină: Benzile I - izotrope, microfilamente subțiri, conțin actină; Banda H este situată în mijlocul benzii A (Fig. 21).

Există mai multe teorii pentru mecanismul contracției miocitelor:

1) Sub influența unui potențial de acțiune care se propagă prin citolemă, ionii de calciu sunt eliberați, intră în miofibrile și inițiază un act contractil, care este rezultatul interacțiunii microfilamentelor de actină și miozină; 2) Teoria cea mai răspândită în prezent este modelul firului de alunecare (G. Huxley, 1954). Suntem susținători ai acestuia din urmă.

Caracteristicile structurale ale cardiomiocitelor conducătoare. Celulele sunt mai mari decât cardiomiocitele care lucrează (lungimea de aproximativ 100 de microni și grosimea de aproximativ 50 de microni). Citoplasma conține toate organitele de importanță generală. Miofibrilele sunt puține și se află de-a lungul periferiei celulei. Aceste cardiomiocite sunt conectate în fibre între ele nu numai la capete, ci și la suprafețele laterale. Funcția principală a conducerii cardiomiocitelor este aceea că ele percep semnalele de control de la elementele stimulatorului cardiac și transmit informații către cardiomiocitele contractile (Fig. 22).

În stare definitivă, țesutul muscular cardiac nu reține nici celule stem, nici celule progenitoare, așa că dacă cardiomiocitele mor (infarct), acestea nu se regenerează.

3. Sursa de dezvoltare a elementelor țesutului muscular striat scheletic sunt celulele miocitelor. Unii dintre ei se diferențiază in situ, în timp ce alții migrează de la miotomi la mezenchim. Primii sunt implicați în formarea miosimplastului, cei din urmă se diferențiază în miosatellitocite.

Elementul principal al țesutului muscular scheletic este o fibră musculară formată din miosimplast și miosatellitocite. Fibra este înconjurată de o sarcolemă. Deoarece symplast nu este o celulă, termenul „citoplasmă” nu este folosit, dar se spune „sarcoplasmă” (sarcos grecesc - carne). În sarcoplasmă, la polii nucleelor, sunt localizate organele de importanță generală. Organele speciale sunt reprezentate de miofibrile.

Mecanismul de contracție a fibrelor este același ca la cardiomiocite.

Incluziunile, în primul rând mioglobina și glicogenul, joacă un rol important în activitatea fibrelor musculare. Glicogenul servește ca principală sursă de energie necesară atât pentru efectuarea lucrului muscular, cât și pentru menținerea echilibrului termic al întregului organism.

Orez. 22. Structura ultramicroscopică a trei tipuri de cardiomiocite: conducătoare (A), intermediare (B) și lucrătoare (C) (schemă de G.S. Katinas)

1 - membrana bazala; 2 - nuclei celulari; 3 - miofibrile; 4 - plasmalema; 5 - conectarea cardiomiocitelor de lucru (disc de inserție); conexiuni ale unui cardiomiocit intermediar cu cardiomiocite de lucru și conductoare; 6 - conectarea cardiomiocitelor conductoare; 7 - sisteme tubulare transversale (organele de uz general nu sunt prezentate).

Miosatelitocitele sunt adiacente suprafeței symplast, astfel încât membranele lor plasmatice sunt în contact. Un număr semnificativ de celule satelit sunt asociate cu un singur symplast. Fiecare miosatelit este o celulă mononucleară. Nucleul este mai mic decât nucleul miosimplastului și mai rotunjit. Mitocondriile și reticulul endoplasmatic sunt distribuite uniform în citoplasmă, complexul Golgi și centrul celular sunt situate lângă nucleu. Miosatelitocitele sunt elementele cambiale ale țesutului muscular scheletic.

Mușchiul ca organ. Între fibrele musculare se află straturi subțiri de țesut conjunctiv lax - endomisiu. Fibrele sale reticulare și de colagen se împletesc cu fibrele sarcolemei, ceea ce contribuie la unificarea eforturilor în timpul contracției. Fibrele musculare sunt grupate în mănunchiuri, între care se află straturi mai groase de țesut conjunctiv lax - perimisium. Contine si fibre elastice. Țesutul conjunctiv care înconjoară mușchiul în ansamblu se numește epimisium.

Vascularizarea. Arterele care intră în ramura musculară în perimisium. Alături de ele sunt multe bazofile tisulare care reglează permeabilitatea peretelui vascular. Capilarele sunt localizate în endomisium. Venulele și venele se află în perimisiu lângă arteriole și artere. Aici trec vasele limfatice.

Inervație. Nervii care intră în mușchi conțin atât fibre eferente, cât și aferente. Procesul unei celule nervoase, care aduce un impuls nervos eferent, pătrunde prin membrana bazală și se ramifică între aceasta și plasmolema simplast, participând la formarea unei plăci motorie sau motorie. Impulsul nervos eliberează aici mediatori, care provoacă excitație care se propagă de-a lungul plasmalemei simplaste.

Deci, fiecare fibra musculara este inervata independent si inconjurata de o retea de hemocapilare. Acest complex formează unitatea morfofuncțională a mușchiului scheletic - mion; uneori fibra musculară însăși este numită myon, ceea ce nu corespunde Nomenclaturii Histologice Internaționale.

4. Celulele din care se formează fibrele musculare striate în embriogeneză se numesc mioblaste. După o serie de diviziuni, aceste celule uninucleare, care nu conțin miofibrile, încep să se contopească între ele, formând formațiuni cilindrice multinucleare alungite - microtubuli, în care miofibrilele și alte organele caracteristice fibrelor musculare striate apar în timp util. La mamifere, majoritatea acestor fibre se formează înainte de naștere. În timpul creșterii postnatale, mușchii trebuie să devină mai lungi și mai groși pentru a menține proporția cu scheletul în creștere. Valoarea lor finală depinde de munca care le revine. După primul an de viață, creșterea ulterioară a mușchilor se datorează în întregime îngroșării fibrelor individuale, adică reprezintă hipertrofie (hiper - peste, peste și trofeu - nutriție), și nu o creștere a numărului acestora, care s-ar numi hiperplazie. (din plasis - formare).

Astfel, fibrele musculare striate cresc în grosime prin creșterea numărului de miofibrile (și a altor organite) pe care le conțin.

Fibrele musculare se alungesc ca urmare a fuziunii cu celulele satelit. În plus, în perioada postnatală, alungirea miofibrilelor este posibilă prin adăugarea de noi sarcomere la capete.

Regenerare. Celulele satelit nu numai că oferă unul dintre mecanismele de creștere a fibrelor musculare striate, dar rămân și o sursă potențială de noi mioblaste de-a lungul vieții, a căror fuziune poate duce la formarea de fibre musculare complet noi. Celulele satelit sunt capabile să se dividă și să dea naștere la mioblaste după leziuni musculare și în unele condiții distrofice, când există încercări de a regenera fibre noi. Cu toate acestea, chiar și defectele minore ale țesutului muscular după leziuni severe sunt umplute cu țesut fibros format din fibroblaste.

Creșterea și regenerarea mușchilor netezi. Ca și alte tipuri de mușchi, mușchii netezi răspund la cerințe funcționale crescute cu hipertrofie compensatorie, dar acesta nu este singurul răspuns posibil. De exemplu, în timpul sarcinii, crește nu numai dimensiunea celulelor musculare netede din peretele uterin (hipertrofie), ci și numărul acestora (hiperplazie).

La animale în timpul sarcinii sau după administrarea de hormoni, figurile mitotice pot fi observate adesea în celulele musculare ale uterului; prin urmare, este în general acceptat că celulele musculare netede păstrează capacitatea de a diviza mitotică.

tesut nervos

1. Dezvoltarea țesuturilor.

2. Clasificarea celulelor nervoase.

3. Neuroglia, varietatea sa.

4. Sinapse, fibre, terminații nervoase.

1. Tesut nervos - tesut specializat care formeaza principalul sistem integrator al organismului - sistemul nervos. Funcția principală este conductivitatea.

Țesutul nervos este format din celule nervoase - neuroni care îndeplinesc funcția de excitare nervoasă și de conducere a unui impuls nervos și neuroglia care oferă funcții de sprijin, trofice și de protecție.

Țesutul nervos se dezvoltă din îngroșarea dorsală a ectodermului - placa neurală, care în procesul de dezvoltare se diferențiază în tub neural, creste neurale (role) și placode neuronale.

În perioadele ulterioare de embriogeneză, creierul și măduva spinării se formează din tubul neural. Creasta neurală formează ganglioni senzoriali, ganglioni ai sistemului nervos simpatic, melanocite ale pielii etc. Placodele neuronale sunt implicate în formarea organelor mirosului, auzului și ganglionilor senzoriali.

Tubul neural este format dintr-un singur strat de celule prismatice. Acestea din urmă, înmulțindu-se, formează trei straturi: interior - ependimal, mijloc - manta și exterior - voal marginal.

Ulterior, celulele stratului interior produc celule ependimale care căptușesc canalul central al măduvei spinării. Celulele stratului de manta se diferențiază în neuroblaste, care se transformă în continuare în neuroni și spongioblasti, dând naștere la diferite tipuri de neuroglie (astrocite, oligodendrocite).

2. Celulele nervoase (neurocite, neuroni) din diferite părți ale sistemului nervos sunt caracterizate printr-o varietate de forme, dimensiuni și semnificație funcțională. În conformitate cu funcția, celulele nervoase sunt împărțite în receptor (aferent), asociativ și efector (eferent).

Cu o mare varietate de forme de celule nervoase, o caracteristică morfologică comună este prezența proceselor care asigură conectarea lor ca parte a arcurilor reflexe. Lungimea proceselor este diferită și variază de la câțiva microni până la 1-1,5 m.

Procesele celulelor nervoase sunt împărțite în două tipuri în funcție de semnificația lor funcțională. Unii primesc excitație nervoasă și o conduc la pericarionul neuronului. Se numesc dendrite. Un alt tip de procese conduce un impuls din corpul celular și îl transmite unui alt neurocit sau unui axon (axos - ax) sau neurit. Toate celulele nervoase au o singură neurită.

În funcție de numărul de procese, celulele nervoase sunt împărțite în unipolare - cu un proces, bipolar și multipolar (Fig. 23).

Nucleii celulelor nervoase sunt mari, rotunjiti sau usor ovali, situati in centrul pericarionului.

Citoplasma celulelor este caracterizată printr-o abundență de diverse organite, neurofibrile și substanțe cromatofile. Suprafața celulei este acoperită cu o plasmălemă, care se caracterizează prin excitabilitate și capacitatea de a conduce excitația.

Orez. 23. Tipuri de celule nervoase (schema conform T.N. Radostina, L.S. Rumyantseva)

A - neuron unipolar; B - neuron pseudounipolar; B - neuron bipolar; D - neuron multipolar.

Neurofibrilele sunt o colecție de fibre, structuri ale citoplasmei, formând un plex dens în pericarion.

Substanța cromatofilă (bazofilă) este detectată în pericarionul nefrocitelor și în dendritele acestora, dar este absentă în axoni.

Ependimocitele căptușesc cavitățile sistemului nervos central: ventriculii creierului și canalul spinal. Celulele care se confruntă cu cavitatea tubului neural conțin cili. Polii lor opuși trec în procese lungi care susțin coloana vertebrală a țesuturilor tubului neural. Ependimocitele sunt implicate în funcția secretorie, eliberând diferite substanțe active în sânge.

Astrocitele sunt fie protoplasmatice (cu fascicule scurte), fie fibroase (cu fascicule lungi). Primele sunt localizate în substanța cenușie a SNC (sistemul nervos central). Sunt implicate în metabolismul țesutului nervos și îndeplinesc o funcție de delimitare.

Astrocitele fibroase sunt caracteristice substanței albe a SNC. Ele formează aparatul de susținere al SNC.

Oligodendrocitele sunt un grup mare de celule SNC și PNS (sistemul nervos periferic). Ele înconjoară corpurile neuronilor, fac parte din învelișurile fibrelor nervoase și ale terminațiilor nervoase și participă la metabolismul lor.

Microglia (macrofage gliale) este un sistem specializat de macrofage care îndeplinește o funcție de protecție. Se dezvoltă din mezenchim, sunt capabili de mișcare amiboid. Sunt caracteristice substanței albe și cenușii a SNC.

4. Procesele celulelor nervoase, împreună cu neuroglia care le acoperă, formează fibre nervoase. Procesele celulelor nervoase localizate în ele se numesc cilindri axiali, iar celulele oligodendrogliei care le acoperă se numesc neurolemocite (celule Schwann).

Distingeți între fibrele nervoase mielinizate și nemielinizate.

Fibrele nervoase nemielinizate (nemielinize) sunt caracteristice sistemului nervos autonom. Lemocitele se potrivesc strâns unele cu altele, formând fire continue. Fibra conține mai mulți cilindri axiali, adică procese ale diferitelor celule nervoase. Plasmalema formează pliuri adânci care formează o membrană dublă - mesaxonul, pe care este suspendat cilindrul axial. Cu microscopia cu lumină, aceste structuri nu sunt detectate, ceea ce creează impresia de imersare a cilindrilor axiali direct în citoplasma celulelor gliale.

Fibre nervoase mielinice (pulpa). Diametrul lor variază de la 1 la 20 µm. Acestea conțin un singur cilindru axial - dendrita sau neurita celulei nervoase, acoperită cu o teacă formată din lemocite. În teaca fibrelor se disting două straturi: cel interior este mielină, mai gros, iar cel exterior este subțire, conținând citoplasma și nucleele lemocitelor.

La limita a două lemocite, învelișul fibrei de mielină devine mai subțire, se formează o îngustare a fibrei - o interceptare nodală (interceptarea Ranvier). Secțiunea fibrei nervoase dintre două intercepte se numește segment internodal. Învelișul său corespunde unui lemocit.

Terminațiile nervoase sunt diferite în semnificația lor funcțională. Există trei tipuri de terminații nervoase: dispozitive efectoare, receptor și terminale.

Terminații nervoase efectoare - acestea includ terminațiile nervoase motorii ale mușchilor striați și netezi și terminațiile secretoare ale organelor glandulare.

Terminațiile nervoase motorii ale mușchilor scheletici striați - plăci motorii - un complex de structuri interconectate ale țesuturilor nervoase și musculare.

Terminațiile nervoase senzoriale (receptorii) sunt formațiuni terminale specializate ale dendritelor neuronilor sensibili. Există două grupuri mari de receptori: exteroreceptori și interoreceptori. Terminațiile senzoriale sunt împărțite în mecanoreceptori, chemoreceptori, termoreceptori etc. Sunt împărțite în terminații nervoase libere și nelibere. Acestea din urmă sunt acoperite cu o capsulă de țesut conjunctiv și se numesc încapsulate. Acest grup include corpuri lamelare (corpi Fater-Pacini), corpuri tactile (corpi Meissner) etc.

Corpurile lamelare sunt caracteristice straturilor profunde ale pielii și organelor interne. Corpurile tactile sunt formate și din celule gliale.

Sinapsele sunt un contact specializat al doi neuroni, care asigură conducerea unidirecțională a excitației nervoase. Din punct de vedere morfologic, în sinapsă se disting polii presinaptici și postsinaptici, iar între ei există un decalaj. Există sinapse cu transmisie chimică și electrică.

După locul contactului se disting sinapsele: axosomatice, axodendriale și axoaxonale.

Polul presinaptic al sinapsei se caracterizează prin prezența veziculelor sinaptice care conțin un mediator (acetilcolină sau norepinefrină).

Sistemul nervos este reprezentat de celule senzoriale și motorii, unite prin sinapse interneuronale în formațiuni funcțional active - arcuri reflexe. Un arc reflex simplu este format din doi neuroni - senzorial și motor.

Arcurile reflexe ale vertebratelor superioare conțin încă un număr semnificativ de neuroni asociativi localizați între neuronii senzoriali și neuronii motori.

Un nerv este un mănunchi de fibre înconjurat de o teacă densă a perineurului. Nervii mici constau dintr-un singur fascicul inconjurat de endoneuri. Numărul și diametrul fibrelor nervoase din fascicul sunt foarte variabile. Există mai multe fibre în porțiunile distale ale unor nervi decât în ​​porțiunile mai proximale. Acest lucru se datorează ramificării fibrelor.

Alimentarea cu sânge a nervilor. Nervii sunt alimentați din abundență cu vase care formează multe anastomoze. Există artere și arteriole epineurale, interfasciculare, perineurale și intrafasciculare. Endoneuriul conține o rețea de capilare.

Literatură

1. Alexandrovskaya O.V., Radostina T.N., Kozlov N.A. Citologie, histologie şi embriologie.-M: Agropromizdat, 1987.- 448 p.

2. Afanasiev Yu.I., Yurina N.A. Histologie.- M: Medicină, 1991.- 744 p.

3. Vrakin V.F., Sidorova M.V. Morfologia animalelor de fermă. - M: Agropromizdat, 1991.- 528 p.

4. Glagolev P.A., Ippolitova V.I. Anatomia animalelor de fermă cu bazele histologiei și embriologiei.- M: Kolos, 1977.- 480 p.

5. Ham A., Cormac D. Histologie. -M: Mir, 1982.-T 1-5.

6. Seravin L.N. Originea celulei eucariote //Citologie.-1986/-T. 28.-Nr 6-8.

7. Seravin L.N. Principalele etape în dezvoltarea teoriei celulare și locul celulei în rândul sistemelor vii //Citologie.-1991.-V.33.-№ 12/-C. 3-27.

HISTOLOGIE
știința care studiază țesuturile animale. Un țesut este un grup de celule care sunt similare ca formă, dimensiune și funcție și în produsele lor metabolice. La toate plantele și animalele, cu excepția celor mai primitive, corpul este format din țesuturi, iar la plantele superioare și la animalele foarte organizate, țesuturile se disting printr-o mare varietate de structură și de complexitatea produselor lor; combinându-se între ele, țesuturile diferite formează organe separate ale corpului. Histologia este studiul țesuturilor animale; studiul țesuturilor plantelor este de obicei denumit anatomie vegetală. Histologia este uneori numită anatomie microscopică, deoarece studiază structura (morfologia) unui organism la nivel microscopic (secțiunile de țesut foarte subțiri și celulele individuale servesc ca obiect al examinării histologice). Deși această știință este în primul rând descriptivă, sarcina ei include și interpretarea acelor modificări care apar în țesuturi în condiții normale și patologice. Prin urmare, histologul trebuie să cunoască bine cum se formează țesuturile în procesul de dezvoltare embrionară, care este capacitatea lor de a crește în perioada postembrionară și cum suferă modificări în diferite condiții naturale și experimentale, inclusiv în timpul îmbătrânirii și moartea celulelor lor constitutive. Istoria histologiei ca ramură separată a biologiei este strâns legată de crearea microscopului și îmbunătățirea acestuia. M. Malpighi (1628-1694) este numit „părintele anatomiei microscopice”, și de aici histologiei. Histologia a fost îmbogățită de observațiile și metodele de cercetare efectuate sau create de mulți oameni de știință ale căror principale interese se aflau în domeniul zoologiei sau medicinei. Acest lucru este dovedit de terminologia histologică care le-a imortalizat numele în numele structurilor pe care le-au descris prima dată sau metodele pe care le-au creat: insulițe Langerhans, glandele Lieberkühn, celule Kupffer, stratul Malpighian, colorația Maximov, colorația Giemsa etc. În prezent, metodele de preparare a preparatelor și examinarea lor microscopică au devenit larg răspândite, făcând posibilă studierea celulelor individuale. Aceste metode includ tehnica secțiunii înghețate, microscopia cu contrast de fază, analiza histochimică, cultura de țesut, microscopia electronică; acesta din urmă permite un studiu detaliat al structurilor celulare (membrane celulare, mitocondrii etc.). Folosind un microscop electronic cu scanare, a fost posibil să se dezvăluie o configurație tridimensională interesantă a suprafețelor libere ale celulelor și țesuturilor, care nu poate fi văzută la un microscop convențional.
Originea țesuturilor. Dezvoltarea unui embrion dintr-un ou fecundat are loc la animalele superioare ca urmare a diviziunilor celulare multiple (zdrobire); celulele formate în acest caz sunt distribuite treptat în locurile lor în diferite părți ale viitorului embrion. Inițial, celulele embrionare sunt similare între ele, dar pe măsură ce numărul lor crește, ele încep să se schimbe, dobândind trăsături caracteristice și capacitatea de a îndeplini anumite funcții specifice. Acest proces, numit diferențiere, duce în cele din urmă la formarea de țesuturi diferite. Toate țesuturile oricărui animal provin din trei straturi germinale inițiale: 1) stratul exterior sau ectodermul; 2) stratul cel mai interior, sau endodermul; și 3) stratul mijlociu, sau mezodermul. Deci, de exemplu, mușchii și sângele sunt derivați ai mezodermului, mucoasa tractului intestinal se dezvoltă din endoderm, iar ectodermul formează țesuturi tegumentare și sistemul nervos.
Vezi și EMBRIOLOGIE.

principalele tipuri de țesături. Histologii disting de obicei patru țesuturi principale la oameni și animalele superioare: epitelial, muscular, conjunctiv (inclusiv sânge) și nervos. În unele țesuturi, celulele au aproximativ aceeași formă și dimensiune și sunt atât de strâns adiacente între ele încât nu există sau aproape deloc spațiu intercelular între ele; astfel de țesuturi acoperă suprafața exterioară a corpului și căptușesc cavitățile sale interne. În alte țesuturi (os, cartilaj), celulele nu sunt atât de dens împachetate și sunt înconjurate de substanța intercelulară (matricea) pe care o produc. Din celulele țesutului nervos (neuroni) care formează creierul și măduva spinării pleacă procese lungi, care se termină foarte departe de corpul celular, de exemplu, în punctele de contact cu celulele musculare. Astfel, fiecare țesut poate fi distins de altele prin natura locației celulelor. Unele țesuturi au o structură sincițială, în care procesele citoplasmatice ale unei celule trec în procese similare ale celulelor învecinate; o astfel de structură se observă în mezenchimul germinal, țesutul conjunctiv lax, țesutul reticular și poate apărea și în unele boli. Multe organe sunt compuse din mai multe tipuri de țesuturi, care pot fi recunoscute după structura lor microscopică caracteristică. Mai jos este o descriere a principalelor tipuri de țesuturi găsite la toate vertebratele. Nevertebratele, cu excepția bureților și celenteratelor, au, de asemenea, țesuturi specializate similare cu țesuturile epiteliale, musculare, conjunctive și nervoase ale vertebratelor.
tesut epitelial. Epiteliul poate consta din celule foarte plate (solazoase), cuboidale sau cilindrice. Uneori este multistratificat, de ex. constând din mai multe straturi de celule; un astfel de epiteliu formează, de exemplu, stratul exterior al pielii umane. În alte părți ale corpului, de exemplu în tractul gastrointestinal, epiteliul este cu un singur strat, adică. toate celulele sale sunt conectate la membrana bazală subiacentă. În unele cazuri, un epiteliu cu un singur strat poate părea a fi multistratificat: dacă axele lungi ale celulelor sale nu sunt paralele între ele, atunci se pare că celulele sunt la niveluri diferite, deși, de fapt, se află pe același membrana bazala. Un astfel de epiteliu se numește multistrat. Marginea liberă a celulelor epiteliale este acoperită cu cili, adică. excrescențe subțiri, asemănătoare părului, ale protoplasmei (cum ar fi liniile de epiteliu ciliar, de exemplu, traheea) sau se termină cu o „graniță perie” (epiteliul care căptușește intestinul subțire); această margine este formată din excrescențe ultramicroscopice asemănătoare degetelor (așa-numitele microvilozități) de pe suprafața celulei. Pe lângă funcțiile de protecție, epiteliul servește ca o membrană vie prin care gazele și substanțele dizolvate sunt absorbite de celule și eliberate în exterior. În plus, epiteliul formează structuri specializate, precum glandele care produc substanțe necesare organismului. Uneori, celulele secretoare sunt împrăștiate printre alte celule epiteliale; un exemplu sunt celulele caliciforme producătoare de mucus din stratul de suprafață al pielii la pești sau în mucoasa intestinală la mamifere.

Sânge. Sângele este un tip foarte special de țesut conjunctiv; unii histologi chiar o disting ca tip independent. Sângele vertebratelor este format din plasmă lichidă și elemente formate: globule roșii sau eritrocite care conțin hemoglobină; o varietate de celule albe sau leucocite (neutrofile, eozinofile, bazofile, limfocite și monocite) și trombocite sau trombocite. La mamifere, eritrocitele mature care intră în sânge nu conțin nuclei; la toate celelalte vertebrate (pești, amfibieni, reptile și păsări), eritrocitele mature, funcționale, conțin un nucleu. Leucocitele sunt împărțite în două grupe - granulare (granulocite) și negranulare (agranulocite) - în funcție de prezența sau absența granulelor în citoplasma lor; în plus, sunt ușor de diferențiat folosind colorarea cu un amestec special de coloranți: granulele de eozinofile capătă o culoare roz strălucitor cu această colorare, citoplasma monocitelor și limfocitelor - o nuanță albăstruie, granule bazofile - o nuanță violet, granule neutrofile - o nuanță mov slabă. În fluxul sanguin, celulele sunt înconjurate de un lichid transparent (plasmă) în care sunt dizolvate diferite substanțe. Sângele furnizează oxigen către țesuturi, elimină dioxidul de carbon și produsele metabolice din acestea și transportă nutrienți și produse de secreție, cum ar fi hormonii, dintr-o parte a corpului în alta. Vezi și SÂNGE.

Conceptul și tipurile de țesuturi

tesut epitelial

Funcțiile epiteliului

Clasificarea epiteliului:

Clasificarea epiteliului

Țesut conjunctiv. Caracteristici structurale.

Funcțiile țesutului conjunctiv:

Clasificarea țesutului conjunctiv:

Muşchi

tesut nervos

Tipuri de neuroni după numărul de procese

Tipuri de neuroni după funcție:

neuroglia

Fibre nervoase

Sinapsa