Există trei direcții principale de evoluție - aromorfoza, idioadaptarea și degenerarea generală. Toate acestea duc la progresul biologic, adică la prosperitatea speciilor și a taxonilor mai mari, atunci când grupul își mărește numărul și diversitatea speciilor și își extinde gama.

Progresul biologic se opune regresiei biologice, când numărul, gama speciilor (speciilor), precum și numărului de specii ale taxonului, scad ca urmare a incapacității grupului de a se adapta la condițiile de mediu în schimbare. Cu alte cuvinte, regresia biologică are loc atunci când dezvoltarea istorică a unui taxon nu urmează niciuna dintre direcțiile evoluției.

Aromorfoza

Aromorfoza se referă la schimbări evolutive majore, ducând de obicei la apariția taxonomiilor mari, cum ar fi clasele la animale. Aromorfozele cresc nivelul general de organizare, îl fac mai complex și reprezintă calea principală a evoluției. Acestea apar rar, schimbă semnificativ morfofiziologia organismelor și permit colonizarea de noi habitate.

Aromorfoza este complexă, afectând diferite sisteme de organe. Deci aspectul plămânilor „a tras” aspectul unei inimi cu trei camere. Apariția unei inimi cu patru camere și separarea completă a cercurilor circulatorii au jucat un rol important în apariția sângelui cald.

Exemple de aromorfoze: apariția fotosintezei, multicelularitatea, reproducerea sexuală, scheletul intern, dezvoltarea plămânilor, apariția sângelui cald la animale, formarea rădăcinilor și a țesuturilor conductoare la plante, apariția unei flori și fructe. .

Apariția plămânilor a permis organismelor să se deplaseze pe uscat, adică să-și populeze habitatul cu noi condiții de mediu. Sângele cald care a apărut la păsări și mamifere a făcut posibil ca acestea să fie mai puțin dependente de temperatură și să populeze habitate inaccesibile pentru amfibieni și reptile.

Datorită apariției rădăcinilor care ancorează planta în sol și absorb apa, precum și unui sistem conducător care furnizează apă către toate celulele, plantele au putut crește pe uscat. Biomasa lor a atins o valoare uriașă aici.

Idioadaptare

Idioadaptarea este o mică schimbare evolutivă care permite speciei să se adapteze la caracteristicile specifice ale mediului și la o nișă ecologică îngustă. Acestea sunt adaptări private care nu schimbă nivelul general de organizare.

Idioadaptarea asigură apariția unei varietăți de forme adaptative în cadrul aceluiași nivel de organizare.

Deci toate mamiferele au o structură internă similară. Cu toate acestea, diversitatea speciilor adaptate la diferite habitate, modalități de hrănire a fost realizată printr-o direcție de evoluție precum idioadaptarea.

În angiosperme, există multe specii diferite, o serie de forme de viață (ierburi, arbuști, copaci). Ele diferă foarte mult ca aspect, dar morfologia și fiziologia lor împărtășesc același nivel de organizare.

Ca urmare a idioadaptărilor, caractere nesemnificative pentru o schimbare mare de taxon. De exemplu, toate păsările au un cioc; aromorfoza îi asigura aspectul. Însă fiecare specie are propria formă și dimensiune a ciocului, adaptate metodelor specifice de hrănire. Acest lucru a fost oferit de idioadaptări.

Degenerare generală

Un exemplu de degenerare în lumea plantelor este dodderul, care nu are propria clorofilă, se hrănește cu alte angiosperme.

Aparent, degenerarea generală în importanță ar trebui pusă la egalitate cu aromorfoza și nu cu idioadaptarea, deoarece afectează de obicei schimbări semnificative în organism. De exemplu, pierderea unui întreg sistem, sau chiar a sistemelor de organe, este o schimbare majoră.

Degenerescențe parțiale minore, care conduc la o simplificare a structurii oricărui organ, de exemplu, pierderea bunei vederi la animalele care duc un stil de viață subteran, ar trebui considerate ca idioadaptare.

Pentru a înțelege imaginea complexă a evoluției funcționale a plantelor, este important să se clarifice direcțiile acesteia.

Acest lucru va face posibilă compararea datelor privind schimbarea lor cu direcția evoluției morfologice. Direcțiile procesului evolutiv sunt asociate fie cu o creștere a organizării și energiei generale a activității vitale a organismului, ducând la extinderea gamei grupului cu acces la o nouă zonă adaptativă ( orogeneza), sau cu dezvoltarea sa în fosta zonă ( alogeneza), dar cu o extindere bruscă a teritoriului și o creștere a varietății formelor, păstrând în același timp caracteristicile generale ale structurii și funcției.

Achizițiile de tip arogeneză la plante includ mecanismele fotosintezei și respirației aerobe, formarea nucleului și multicelularitatea, diferențierea corpului în organe, dezvoltarea sistemului conducător, tegumentul corpului și aparatul stomatic în condiții terestre, tranziția la reglarea hormonală a proceselor de creștere și dezvoltare etc. Fiecare dintre aceste achiziții a contribuit la apariția plantelor într-o nouă zonă de adaptare și la prosperitatea grupului în evoluție.

În urma unor astfel de modificări, a apărut și alogeneza funcțională: apariția diferitelor tipuri ecologice de plante în funcție de utilizarea mecanismelor de fotosinteză și respirație, diferența de transpirație, structura și numărul de cloroplaste și mitocondrii, modificarea tipului de frunze. dispunerea și forma limboului frunzei, diferența dintre specii în structura aparatului stomatic și a sistemelor conductoare, forme specifice de mișcare și nutriție ale plantelor, modificări ale răspunsului fotoperiodic etc. Ca urmare a acestor achiziții, plantele pot pe deplin și diversificarea utilizării zonei de adaptare, menținând în același timp mecanismele metabolice. Expresia extremă a alogenezei este specializarea, care este larg răspândită la nivel funcțional (tipurile C4 și CAM de asimilare a carbonului, insectivore, suculente, halofite, efemere etc.). După fiecare arogeneză funcțională s-a căutat oportunități pentru cel mai complet și variat test al ei în lupta pentru existență (alogeneză). Deci importanța ambelor direcții pentru apariția diversității plantelor nu poate fi subestimată, deși nu sunt echivalente la scară evolutivă.

Evolutia functionala a plantelor, ca si cea morfologica, se manifesta sub diverse forme. Astfel, când se vorbește de evoluție filetică, se are în vedere schimbarea treptată și transformarea unei specii în alta. Unul dintre exemplele sale la nivel funcțional este apariția respirației aerobe, precum și transformările din seria clorofilă - citocrom - ferredoxină.

La nivel funcțional, forme de evoluție precum divergența, convergența și paralelismul sunt, de asemenea, răspândite.

Divergenţă- aceasta este formarea diversității în viața sălbatică sub influența selecției. Divergența este bine studiată pe exemplul caracterelor morfologice. În raport cu trăsăturile fiziologice, se manifestă și el, deși există contradicții aparente. De exemplu, nu au fost observate modificări semnificative în reacțiile sale principale de la debutul fotosintezei. În mod similar, mecanismele respirației aerobe și o serie de alte procese s-au schimbat puțin. Divergența plantelor în ceea ce privește nutriția fototrofică decurge în două direcții principale: îmbunătățirea aparatului de fotosinteză și căutarea oportunităților ecologice pentru o mai mare acumulare de asimilați. Selecția în aceste direcții a condus la divergența speciilor în ceea ce privește o combinație eficientă a proceselor de creștere și a metodelor de fixare a CO 2 (A. A. Nichiporovich, 1980). Asemenea modificări ulterioare, cum ar fi diferențele în numărul de stomate și structura mănunchiurilor, în dimensiunea și ploidia celulelor țesutului palisat și dimensiunea limbei frunzei (W. Gottschalk, 1976), au fost, de asemenea, direct legate de divergența speciilor. din punct de vedere al intensităţii fotosintezei şi a respiraţiei aerobe. În plus, sunt folosite și alte posibilități pentru a stabiliza mecanismele energetice apărute în stadiile inițiale ale dezvoltării plantelor. În acest fel, selecția motivului a acționat pentru a crește divergența ecologică a plantelor prin utilizarea eficientă a proceselor. Prin urmare, pe baza acelorași mecanisme biochimice, se realizează diferențe în eficacitatea lor fiziologică (M. Florken, 1947).

În ceea ce privește proprietățile individuale, este chiar posibil să se calculeze ratele divergenței speciilor. Astfel, rezistența floarea-soarelui la rapiță și agresivitatea acesteia din urmă s-au schimbat semnificativ în ultimii 80 de ani. Acum există o mare divergență a speciilor și populațiilor de plante în ceea ce privește rezistența la emisiile industriale. În jurul orașelor industriale are loc o schimbare a vegetației și supraviețuiesc în principal arbuști cu creștere scăzută sau copaci cu frunze mici.

Paralelism- apariția independentă a acelorași trăsături și proprietăți ale speciilor apropiate genetic. N. I. Vavilov (1967) a subliniat că, cu cât speciile sunt mai aproape una de cealaltă, cu atât mai des se manifestă paralelismul la plante; vorbim despre asemănarea variabilității și evoluției lor. Exemple de paralelism asociate cu rezistență similară la boli fungice (imunitate) au fost descrise de N. I. Vavilov pentru cereale. Acum sunt cunoscute pe scară largă pentru alte culturi.

Amintiți-vă că formele de coacere timpurie se găsesc în diferite soiuri și specii. Adesea același rezultat - precocitatea și rezistența la secetă - se poate datora mutațiilor care afectează diferite stadii de ontogeneză. De interes sunt exemplele de paralelism în diferite organe ale aceleiași plante. Astfel, antociani, care determină culoarea florilor (R. Wagner, G. Mitchell, 1958; B. M. Mednikov, 1980), se formează datorită transformărilor biochimice complexe. Se dovedește că aceleași transformări apar și în frunze, tuberculi, fructe și lăstari. Paralelismul modificărilor de culoare ale organelor enumerate apare independent și în diferite stadii de ontogeneză datorită comunității lor genetice.

Paralelismul în cadrul unei specii, gen și familie a fost stabilit în funcție de trăsături precum iarna și primăvara, hidrofilitatea și xerofilitatea, rezistența la frig, conținutul de proteine, productivitatea fotosintezei etc. N. I. Vavilov a relevat paralelismul chiar și între familii și tipuri în funcție de „variabilitatea caractere atât morfologice cât şi fiziologice.

Amintiți-vă că formele asemănătoare arborilor se găsesc în diferite familii de angiosperme. N. I. Vavilov a numit analogă o serie similară de variabilitate ereditară în formele îndepărtate genetic.

Convergenţă- acesta este fenomenul de convergență a semnelor în forme îndepărtate. Problema convergenței (convergenței) caracteristicilor funcționale ale plantelor a fost slab studiată. Se poate spune cu siguranță că biochimia și fiziologia oferă nu mai puține date despre convergența speciilor decât morfologia plantelor. Pe exemplul studierii compoziției alcaloizilor, uleiurilor esențiale, hormonilor etc., s-a relevat o convergență a unor specii de plante îndepărtate sistematic.

Este de remarcat faptul că plantele și animalele insectivore prezintă aceeași capacitate de a degrada proteinele de origine animală (L. S. Berg, 1977). Asemănări au fost, de asemenea, stabilite în metabolismul energetic al plantelor de mlaștină și al animalelor care se scufundă (R. M. Crawford, 1981). Similar ca structură și funcție cu proteina contractilă a mușchilor animalelor și a pernei de frunze de mimoză. Concentrația acestei proteine ​​determină capacitatea frunzelor de mimoză la iritabilitate. Pernele de frunze de mimoză conțin Ca 2+ - și Mg 2+ -ATPaze, similare cu ATPazele mușchilor și celulelor animale mobile non-musculare (M. N. Lyubimova-Engelgard și colab., 1981). Proteina asemănătoare actinei se găsește în fasciculele vasculare și în floemul plantelor superioare, în citoplasma protozoarelor și în plasmodiile mixomicetelor. În celulele non-musculare, proteina asemănătoare actinei participă la crearea unei rețele de microfilamente, care, interacționând cu proteinele asemănătoare miozinei, asigură mobilitatea structurilor celulare și a citoplasmei și mișcarea dependentă de lumină a cloroplastelor.

Studiul rolului proteinelor în reacțiile de apărare ale plantelor împotriva fitovirusurilor a arătat asemănarea acestora cu interferonii animale în ceea ce privește specificitatea virusului, greutatea moleculară și capacitatea de a exista sub forme monomerice și polimerice. Mai mult, inductorii interferonilor de origine animală în țesuturile vegetale determină formarea unei proteine ​​antivirale, la fel cum fitovirusurile introduse în țesuturile animale induc sinteza interferonului. Aici, convergența mecanismelor funcțiilor de protecție bazate pe comunitatea îndepărtată a originii animalelor și plantelor este evidentă.

Un exemplu de convergență este similitudinea substanțelor de protecție din plante și animale. Astfel, polizaharidele fungice cu legături β joacă un rol inductiv în reacțiile de apărare nu numai a plantelor, ci și a animalelor cu sânge cald și a oamenilor (L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya, 1985). Peptidele ciclice fungice (ciclosporionii) suprimă reacțiile de apărare la animalele superioare.

Faptele incontestabile ale convergenței funcționale la plante sunt descrise prin exemplul căii C4 de fotosinteză la reprezentanții taxonilor îndepărtați din plantele mono și dicotiledonate. Divergenţa plantelor C 4 se manifestă prin structura căptuşelii fasciculului şi a produselor primare ale stocării CO 2 . Cu toate acestea, principiul separării spațiale a mecanismului de stocare primară a CO2 și implicarea sa în continuare în metabolismul fotosintetic rămâne obișnuit în timpul convergenței speciilor de-a lungul căii C4 ca urmare a selecției plantelor în anumite condiții ecologice.

Există și alte exemple. Astfel, G. Baltchevsky (vezi: G. Deborin și colab., 1975) a arătat caracterul comun al proteinelor de transport de electroni la animale și plante. Structura și funcția retinei vizuale (rodopsinei) și bacteriorhodopsinei sunt similare cu carotenoizii. În special, datorită bacteriorhodopsinei, Halobacterium halobium, care trăiește în saramură, realizează fotosinteza „fără clorofilă”. La plante se gasesc acetilcolina si acidul gamma-aminobutiric - substante care joaca rolul de regulatori nervosi la animale.

Pot fi citate și alte exemple de convergență funcțională. Astfel, rezistența la condiții nefavorabile (secetă, inundații, înghețuri etc.) este caracteristică reprezentanților de jos și de sus, gimnosperme și angiosperme, monocotiledone și dicotiledone. Într-o serie de cazuri, convergența se observă chiar și în raport cu aceleași reacții care determină rezistența la lipsa apei în sol: forța de aspirație, presiunea osmotică și intensitatea transpirației. S-a încercat în mod eronat explicarea convergenței contrar mecanismului de acțiune al selecției naturale (L. S. Berg, 1977). Totuşi, numai direcţia selecţiei în condiţii apropiate favorizează convergenţa speciilor (Ch. Darwin, 1939). Expansiunea ecologică a speciilor duce la capturarea unor nișe similare de către reprezentanții formelor îndepărtate sistematic. Acest lucru contribuie la convergența lor funcțională.

Încă se încearcă explicarea fenomenelor de convergență și paralelism în afara mecanismului selecției naturale, bazate pe cele paleontologice, morfologice comparative (A. B. Ivanitsky, 1977; V. A. Kordyum, 1982; A. A. Lyubyshev, S. V. Meyen, 1979, 1978) și moleculare. date genetice (L.I. Korochkin, 1985, 1991). În același mod ar trebui considerată ipoteza autoevoluției (A. Lima de Faria, 1991), unde faptele dezvoltării convergente și paralele a formei și funcției sunt prezentate ca urmare a implementării legilor generale ale naturii neînsuflețite. În principiu, nu se poate nega existența unei analogii între organizarea structurii tulpinii plantelor și mineralelor (A. Lima de Faria, 1991), manifestarea unor modele generale de dezvoltare a naturii neînsuflețite, ca în cazul acumularea și sinteza de substanțe ale metabolismului secundar (M. N. Zaprometov, 1988, 1993; M. E. Lotkova, 1981; M. Lukner, 1979; V. A. Paseshnichenko, 1991; K. Mothes, 1981), cu caracteristicile convergenței genetice neconvergențe ale formelor fiziologice. (T. K. Goryshina, 1989; W. Larcher, 1980; W. V. Zucher, 1983) și pigmenți la plante și animale (D. Fox, 1979). În același timp, astfel de fapte nu pot fi înțelese în afara mecanismului de acțiune al selecției naturale sau atunci când rolul acesteia se limitează la „terminarea” inovațiilor. Au fost explicate fenomenele de convergență și paralelism în darwinism (K. M. Zavadsky și E. I. Kolchinsky, 1977; A. S. Severtsov, 1990; T. Ya. Sutt, 1977; L. P. Tatarinov, 1988), ceea ce se aplică la fel de nivel funcțional.

Evoluția lumii organice este un proces lung și complex care are loc la diferite niveluri de organizare a materiei vii și se desfășoară în direcții diferite. Dezvoltarea naturii vii a mers de la forme inferioare, având o structură relativ simplă, la forme din ce în ce mai complexe. În același timp, s-au dezvoltat adaptări (adaptări) speciale în cadrul unor grupuri individuale de organisme, permițându-le să existe în habitate specifice. De exemplu, la multe animale acvatice, între degete apar membrane, care facilitează înotul (tritoni, broaște, rațe, gâște, ornitorinci etc.).

Analizând evoluția istorică a lumii organice și numeroasele adaptări specifice, cei mai mari evoluționiști ruși A.N. Severtsov și I. I. Shmalgauzen au identificat trei direcții principale de evoluție: aromorfoza, adaptările ideologice și degenerarea.

Aromorfoza (sau arogeneza) este o schimbare evolutivă majoră care duce la o complicație generală a structurii și funcțiilor organismelor și le permite acestora din urmă să ocupe habitate fundamental noi sau să crească semnificativ capacitatea competitivă a organismelor în habitatele existente. Aromorfozele vă permit să vă mutați în noi habitate (adică să intrați în noi zone de adaptare). Prin urmare, aromorfozele sunt fenomene relativ rare în lumea vie și sunt de natură fundamentală, exercitând o mare influență asupra evoluției ulterioare a organismelor.

Un nivel de adaptare sau o zonă adaptativă este un anumit tip de habitat cu condițiile sale ecologice caracteristice sau un set de anumite adaptări caracteristice unui anumit grup de organisme (condiții generale de viață sau modalități similare de asimilare a unor resurse vitale). De exemplu, zona de adaptare a păsărilor este dezvoltarea spațiului aerian, care le-a asigurat protecție împotriva multor prădători, noi moduri de vânătoare a insectelor zburătoare (unde nu au concurenți), mișcarea rapidă în spațiu, capacitatea de a depăși obstacole mari care sunt inaccesibile altor animale (râuri, mări, munți etc.), capacitatea de migrații pe distanțe lungi (zboruri), etc. Prin urmare, zborul este o achiziție evolutivă majoră (aromorfoză).

Cele mai izbitoare exemple de aromorfoze sunt multicelularitatea și apariția reproducerii sexuale. Multicelularitatea a contribuit la apariția și specializarea țesuturilor, a dus la complicarea morfologiei și anatomiei multor grupuri de organisme, atât plante, cât și animale. Reproducerea sexuală a extins semnificativ abilitățile de adaptare ale organismelor (variabilitate combinativă).

Aromorfozele au oferit animalelor modalități mai eficiente de hrănire și au crescut eficiența metabolismului - de exemplu, apariția fălcilor la animale a făcut posibilă trecerea de la hrănirea pasivă la hrănirea activă; eliberarea tubului digestiv din sacul piele-muscular și apariția unei deschideri excretoare în acesta au îmbunătățit fundamental eficiența absorbției alimentelor datorită specializării diferitelor sale secțiuni (aspectul stomacului, intestinelor, glandelor digestive, rapid îndepărtarea produselor inutile). Acest lucru a crescut semnificativ șansele de supraviețuire ale organismelor chiar și în locuri cu un conținut scăzut de resurse nutritive.

Cea mai mare aromorfoză din evoluția animalelor a fost sângele cald, care a activat dramatic intensitatea și eficiența metabolismului în organisme și a crescut supraviețuirea acestora în habitate cu temperaturi scăzute sau în schimbare bruscă.

Ca exemple de aromorfoze în lumea animală, se mai poate aminti formarea unei cavități interne a organismelor (primare și secundare), apariția unui schelet (intern sau extern), dezvoltarea sistemului nervos și mai ales complicația structura și funcțiile creierului (apariția unor reflexe complexe, învățarea, gândirea, un al doilea semnal al sistemelor umane etc.) și multe alte exemple.

La plante, aromorfozele majore sunt: ​​apariția unui sistem conducător care lega diferite părți ale plantei într-un singur întreg; formarea unui lăstar - un organ vital care a oferit plantelor toate aspectele vieții și reproducerii; formarea unei semințe - un organ de reproducere care are loc sexual, a cărui dezvoltare și maturare este asigurată de resursele întregului organism matern (arbore, arbust sau altă formă de viață a plantelor) și care are un embrion bine protejat de țesuturi. a semințelor (gimnosperme și angiosperme); apariția unei flori, care a sporit eficiența polenizării, a redus dependența de polenizare și fertilizare și a asigurat protecție pentru ou.

La bacterii, aromorfoza poate fi considerată apariția unui mod de nutriție autotrof (fototrof și litotrof sau chemosintetic), care le-a permis să ocupe o nouă zonă de adaptare - habitate complet lipsite de surse de hrană organică sau care au o penurie a acestora. În bacterii și ciuperci, aromorfozele includ capacitatea de a forma anumiți compuși biologic activi (antibiotice, toxine, substanțe de creștere etc.), care le cresc semnificativ competitivitatea.

Arogeneza poate apărea și la nivel interspecie (sau biocenotic) în timpul interacțiunii organismelor de diferite poziții sistematice. De exemplu, apariția polenizării încrucișate și atragerea insectelor și păsărilor pentru aceasta poate fi considerată aromorfoză. Aromorfozele biocenotice mari sunt: ​​formarea micorizelor (simbioza ciupercilor și rădăcinilor plantelor) și a lichenilor (asocierea ciupercilor și algelor). Aceste tipuri de asociații au permis simbioților să trăiască în locuri unde nu s-ar fi așezat niciodată separat (pe soluri sărace, pe roci etc.). Deosebit de semnificativă este uniunea dintre ciuperci și alge, care a dus la apariția unei noi forme simbiotice de viață - lichenii, care sunt foarte asemănați morfologic cu un singur organism asemănător plantelor. Cea mai mare aromorfoză de acest tip este celula eucariotă, care constă din diferite organisme (procariote) care și-au pierdut complet individualitatea și s-au transformat în organele. Celula eucariotă are un metabolism mai activ și mai economic decât celula procariotă și a asigurat apariția și evoluția regnurilor de ciuperci, plante și animale.

Aromorfozele sunt evenimente majore în evoluția lumii organice și persistă în populații și în dezvoltarea ulterioară duc la apariția de noi grupuri mari de organisme și taxoni de rang înalt - ordine (ordine), clase, tipuri (diviziuni).

Se presupune că aromorfoza este cel mai probabil în formele inițial primitive sau slab specializate de organisme, deoarece sunt mai ușor de tolerat schimbările de mediu și le este mai ușor să se obișnuiască cu noi habitate. Formele specializate adaptate la anumite condiții de viață, adesea destul de limitate, piere de obicei atunci când astfel de condiții se schimbă brusc. De aceea, în natură, alături de formele de viață extrem de organizate și specializate, coexistă un număr mare de organisme relativ primitive (bacterii, ciuperci, nevertebrate și altele), perfect adaptate la noile condiții și foarte stabile. Aceasta este logica procesului evolutiv.

Degenerare generală sau catageneză

Acestea sunt adaptări specifice la anumite condiții specifice de habitat care se formează în aceeași zonă de adaptare. Idioadaptările se manifestă atât în ​​timpul arogenezei, cât și în timpul degenerării. Acestea sunt adaptări particulare care nu modifică semnificativ nivelul de organizare a organismelor realizat în procesul de evoluție, dar facilitează semnificativ supraviețuirea acestora în aceste habitate particulare.

De exemplu, dacă putem considera o floare drept cea mai mare aromorfoză din evoluția lumii plantelor, atunci formele și dimensiunile unei flori sunt determinate de condițiile reale în care există anumite specii de plante, sau de poziția lor sistematică.

Același lucru se aplică, de exemplu, păsărilor. Aripa este o aromorfoză. Forma aripilor, metodele de zbor (planare, volant) - o serie de idioadaptare care nu schimbă fundamental organizarea morfologică sau anatomică a păsărilor. Idioadaptările includ colorarea protectoare, care este larg răspândită în lumea animală. Prin urmare, idioadaptările sunt adesea considerate ca semne ale categoriilor taxonomice inferioare - subspecii, specii, mai rar genuri sau familii.

Raportul diferitelor direcții în evoluție

Procesul evolutiv este continuu, iar direcțiile sale principale se pot schimba în timp.

Aromorfozele sau degenerarea generală, ca procese rare în evoluție, duc la creșterea sau scăderea organizării morfologice și fiziologice a organismelor și ocuparea acestora a unei zone adaptative superioare sau inferioare. În aceste zone de adaptare, adaptările private (idioadaptarea) încep să se dezvolte activ, oferind o adaptare mai subtilă a organismelor la habitate specifice. De exemplu, apariția unui grup mare de ciuperci micorizice le permite să ocupe o nouă zonă de adaptare asociată cu un grup mare de habitate noi pentru ciuperci și plante. Aceasta este o aromorfoză biocenotică, urmată de o serie de adaptări parțiale (idioadaptări) - răspândirea diferitelor tipuri de ciuperci la diferite plante gazdă (boletus, boletus, boletus etc.).

În procesul evoluției, progresul biologic poate fi înlocuit de regresie, aromorfoze - prin degenerare generală, iar toate acestea sunt însoțite de noi idioadaptări. Fiecare aromorfoză și fiecare degenerare provoacă relocarea organismelor în noi habitate, realizată prin idioadaptare. Acesta este raportul dintre aceste direcții ale procesului evolutiv. Pe baza acestor transformări evolutive, organismele ocupă noi nișe ecologice și populează noi habitate, adică se produce radiația activă a acestora. De exemplu, apariția vertebratelor pe uscat (aromorfoza) a determinat radiația lor adaptativă și a dus la formarea multor grupuri taxonomice și ecologice (prădători, ierbivore, rozătoare, insectivore etc.) și noi taxoni (amfibieni, reptile, păsări, mamifere). ).

Caracteristicile generale ale direcțiilor de evoluție prin modificarea nivelului de organizare și a naturii prosperității speciei.

Convergență și divergență

O analiză a mecanismului de speciație arată că rezultatul acestui proces este apariția uneia sau mai multor (două, trei sau mai multe) specii strâns înrudite.

Considerând evoluția în ansamblu, se poate observa că rezultatul acesteia este diversitatea organismelor care trăiesc pe Pământ. Prin urmare, pe baza rezultatelor procesului evolutiv, se pot distinge două tipuri de evoluție - microevoluția și macroevoluția.

Microevoluția este un set de procese de speciație în care dintr-o specie apar noi (una sau mai multe) specii de organisme.

Microevoluția este, parcă, un „act elementar de evoluție”, însoțit de apariția unui număr mic de specii dintr-o specie inițială.

Un exemplu de procese microevolutive este apariția a două rase de molii, diferite tipuri de cinteze pe Insulele Galapagos, specii de pescăruși de pe coasta Oceanului Arctic (din Norvegia până în Alaska) etc.

Creșterea rasei „porc alb ucrainean” poate servi ca exemplu de microevoluție implementată de oameni.

Astfel, rezultatul microevoluției este apariția de noi specii din specia originală, care se realizează din cauza divergenței.

Divergența este un proces de divergență a caracteristicilor, în urma căruia apar specii noi sau specii care au apărut în procesul de evoluție se deosebesc între ele prin diverse caracteristici datorită adaptării acestor specii la diferite condiții de existență.

Macroevoluție - totalitatea tuturor proceselor evolutive, în urma cărora a luat naștere toată diversitatea lumii organice; aceste procese au loc nu numai la nivelul speciei, ci și la nivelul genului, familiei, clasei etc.

Rezultatul macroevoluției este întreaga diversitate a lumii organice moderne, care a apărut atât din cauza divergenței, cât și a convergenței (convergența trăsăturilor).

Speciile care au apărut din diferite grupuri de organisme (de exemplu, clase) pot fi convergente, adică, împreună cu anumite diferențe, au caracteristici comune asociate cu adaptabilitatea la un singur habitat. Exemple de specii convergente sunt rechinul, balena și ihtiosaurul (reptile fosile). Aceste specii au o formă asemănătoare peștilor, aripioare, deoarece sunt adaptate mediului acvatic. Fluturii, păsările și liliecii sunt un alt exemplu de organisme convergente, deoarece au aripi și sunt adaptați la un stil de viață aer-sol.

În consecință, în cursul macroevoluției, atât divergența, cât și convergența sunt posibile.

Pe parcursul unei lungi dezvoltări istorice, macroevoluția a dus la o schimbare bruscă a lumii organice în ansamblu. Astfel, lumea organică modernă diferă semnificativ de cea a erelor proterozoice sau mezozoice.

Căi și direcții de evoluție

După cum s-a menționat mai sus, evoluția se realizează în două moduri - divergent și convergent, iar în urma acestor procese apar diferite specii atât în ​​ceea ce privește nivelul lor de organizare, cât și în natura adaptării la habitate. Prin urmare, se disting trei căi de evoluție în funcție de natura schimbării nivelului de organizare al organismelor emergente: idioadaptare, aromorfoză și degenerare.

1. Aromorfoza (arogeneza) - calea evoluției, în care nivelul de organizare al organismelor crește în comparație cu formele originale.

Aromorfozele includ: apariția organismelor fotosintetice din heterotrofe; apariția organismelor multicelulare din unicelulare; apariția psilofiților din alge; apariția angiospermelor cu prezența fertilizării duble și a cochiliilor noi în sămânța de la gimnosperme; apariţia unor organisme capabile să-şi hrănească puii cu lapte etc.

2. Idioadaptarea (alogeneza) - calea evolutiei, in care apar specii noi, care nu se deosebesc de specia originala din punct de vedere al nivelului de organizare.

Speciile care au apărut în timpul idioadaptării diferă de cele originale prin caracteristici care le permit să existe în mod normal în diferite condiții de habitat. Idioadaptarea poate include apariția diferitelor tipuri de cinteze în Insulele Galapagos, diferite rozătoare care trăiesc în condiții diferite (iepuri de câmp, veverițe de pământ, rozătoare asemănătoare șoarecilor) și alte exemple.

3. Degenerarea (catogeneza) - calea evoluției, în care nivelul general al organismelor nou apărute scade.

În unele surse, căile evoluției se numesc direcții. În acest caz, este necesar să se indice: direcția de evoluție în funcție de natura schimbării nivelului de organizare, întrucât există direcții de evoluție în funcție de natura prosperității. Pe această bază, se disting două direcții - progresul biologic și regresia biologică.

Progresul biologic este o direcție de evoluție în care numărul populațiilor, subspeciilor crește și se extinde domeniul (habitatul), în timp ce acest grup de organisme se află într-o stare de speciație constantă.

În prezent, mamiferele, artropodele (de la animale), angiospermele (de la plante) sunt într-o stare de progres biologic. Progresul biologic nu înseamnă o creștere a nivelului de organizare a organismelor, dar nici nu o exclude.

Regresia biologică - direcția de evoluție, în care intervalul și numărul de organisme scade, rata de speciație încetinește (numărul de populații, subspecii, specii scade).

În prezent, reptilele, amfibienii (de la animale), ferigile (de la plante) se află într-o stare de regresie biologică. În același timp, activitatea umană are o mare influență asupra stării de progres sau regresie a organismelor. Astfel, multe specii de animale au dispărut din cauza impactului uman (de exemplu, foca de vacă a lui Steller, uraci etc.).

Adaptabilitatea organismelor la condițiile de mediu, tipurile și relativitatea acestuia

Prima definiție fundamentată științific a speciei a fost dată de Charles Darwin. În prezent, acest concept a fost clarificat din punctul de vedere al tuturor teoriilor moderne, inclusiv din punct de vedere genetic. În interpretarea modernă, formularea conceptului de „tip” este următoarea:

O specie este o colecție de toți indivizii care au aceleași caracteristici morfologice și fiziologice ereditare, sunt capabili să se încrucișeze liber și să producă descendenți fertili normali, au același genom, aceeași origine, ocupă o anumită zonă de viață și sunt adaptați la condițiile existența în ea.

Criteriile pentru specie și caracteristicile sale ecologice vor fi discutate în continuare. În această subsecțiune, prezentăm mecanismul speciației.

În cadrul populațiilor, diferiți indivizi ai acestor populații au trăsături diferite din cauza variabilității mutaționale (ereditare), astfel încât toți indivizii unei anumite populații au anumite diferențe unul față de celălalt.

Trăsăturile care apar la indivizii individuali pot fi fie benefice, fie dăunătoare pentru acel organism într-un anumit habitat. În procesul vieții, de regulă, acei indivizi care sunt mai adaptați la un anumit habitat supraviețuiesc. La indivizii din diferite populații, aceste semne vor fi diferite, mai ales când condițiile habitatelor lor sunt foarte diferite.

În timp, trăsăturile care disting indivizii unei populații de alta se acumulează, iar diferențele dintre ei devin din ce în ce mai semnificative. Ca urmare a acestor procese, mai multe subspecii iau naștere dintr-o specie inițială (numărul lor este același cu numărul de populații ale speciilor care trăiesc în diferite condiții de mediu - 2, 3 etc.).

Dacă populații diferite în condiții diferite de existență sunt suficient de izolate unele de altele, atunci amestecul de caractere din cauza hibridizării indivizilor nu are loc. Diferențele dintre indivizii diferitelor populații devin atât de semnificative încât este posibil să se constate apariția unor noi specii (indivizii lor nu se mai încrucișează și nu dau descendenți fertili cu drepturi depline).

În procesul de speciație, apar noi specii care se dovedesc a fi bine adaptate la condițiile existenței lor, ceea ce a surprins și încântat mereu pe om și a forțat oamenii religioși să admire „înțelepciunea creatorului”. Luați în considerare esența fenomenului fitness-ului, precum și relativitatea fitness-ului.

Adaptarea se numește anumite trăsături ale organismelor care îi permit să supraviețuiască în anumite condiții de mediu specifice.

Un exemplu izbitor de adaptabilitate este culoarea albă a iepurelui alb iarna. Această colorare îl face invizibil pe fundalul acoperirii albe de zăpadă.

În procesul evoluției, multe organisme au dezvoltat semne datorită cărora s-au adaptat foarte bine la mediul lor. Teoria evoluționistă a dezvăluit cauza și mecanismul adaptabilității organismului la condițiile mediului său, a arătat esența materialistă a acestui proces.

Motivul apariției adaptărilor la condițiile de mediu este variabilitatea ereditară care apare sub influența condițiilor de mediu.

Mutațiile rezultate, dacă sunt utile, sunt fixate la descendenți datorită supraviețuirii mai bune a indivizilor cu aceste trăsături.

Un exemplu clasic de apariție a adaptabilității organismelor la mediu a fost prezentat în lucrările lui Charles Darwin.

În Anglia, există o molie de mesteacăn, care are o culoare galben deschis. Pe fundalul unui trunchi ușor de mesteacăn, acești fluturi sunt invizibili, așa că majoritatea sunt păstrați, deoarece sunt invizibili pentru păsări.

Dacă mesteacănii cresc în zona unei întreprinderi producătoare de funingine, atunci trunchiul lor se întunecă. Pe fundalul lor, fluturii de culoare deschisă devin vizibili, prin urmare sunt ușor mâncați de păsări. În procesul de existență temporară îndelungată a speciilor acestor fluturi, din cauza mutațiilor au apărut forme cu o culoare închisă. Formele de culoare închisă au supraviețuit mai bine în condiții noi decât cele de culoare deschisă. Așadar, în Anglia, au apărut două subspecii de fluturi de molii (forme deschise și închise).

Reconstrucția producției și îmbunătățirea tehnologiei, ținând cont de cerințe, au condus la faptul că întreprinderile au încetat să emită funingine și să schimbe culoarea trunchiurilor de mesteacăn. Acest lucru a condus la faptul că formele de culoare închisă nu au fost adaptate la noile condiții, iar trăsătura dobândită de ele a devenit nu numai că nu este utilă, ci chiar dăunătoare. Pe această bază, putem concluziona că starea de fitness a organismelor este relativă: o schimbare puternică, chiar pe termen scurt, a condițiilor de mediu poate transforma un organism adaptat mediului într-unul neadaptat: de exemplu, un iepure de munte cu un stratul de zăpadă va fi mai vizibil pe fundalul câmpului întunecat decât dacă ar fi vopsit în culoarea „de vară” (gri).

Există mai multe tipuri de adaptabilitate în organism. Să luăm în considerare unele dintre ele.

1. Colorare protectoare – o culoare care permite corpului sa fie invizibil pe fundalul mediului inconjurator.

Exemple: colorarea verde a afidelor pe fundalul frunzelor verzi de varză; colorarea întunecată a spatelui peștelui pe un fundal întunecat când este privit de sus și colorarea deschisă a burtei pe un fundal deschis când este privit de jos; peștii care trăiesc în desișurile vegetației acvatice au o culoare în dungi (știucă) etc.

2. Mimetism și deghizare.

Mimica este faptul că un organism este similar ca formă cu alt organism. Un exemplu de mimetism este musca viespei, forma corpului ei seamănă cu o viespe și aceasta avertizează asupra unui pericol care nu există, deoarece această muscă nu are înțepătură.

Camuflajul constă în faptul că organismul ia forma unui obiect al mediului și devine invizibil.

Un exemplu sunt insectele stick - insecte în formă de fragmente de tulpini de plante; există insecte care au formă de frunze etc.

3. Culoare de avertizare - o culoare strălucitoare care avertizează asupra pericolului. Exemple: vopsirea gărgărițelor otrăvitoare, albinelor, viespilor, bondarilor etc.

4. Adaptări speciale ale plantelor pentru implementarea proceselor de polenizare. Plantele polenizate de vânt au stamine lungi, agățate, stigmate de pistil alungite care ies în direcții diferite, cu dispozitive pentru captarea polenului și alte forme. Plantele care polenizează insectele au inflorescențe, culori strălucitoare și forme exotice de flori pentru a atrage speciile specifice de insecte care sunt folosite pentru polenizare.

5. Forme speciale de comportament animal - posturi amenințătoare ale reptilelor uneori inofensive, uneori periculoase, struț care își îngroapă capul în nisip etc.

Rezumând, se poate observa că, datorită acumulării de diferențe apărute din cauza mutațiilor, este posibil să se formeze noi specii adaptate mediului lor, dar această aptitudine este relativă, deoarece condițiile în schimbare duc la pierderea adaptabilității organismului la acest lucru. mediu inconjurator.

Întrebarea 1. Care sunt principalele direcții de evoluție ale organismelor.

Există trei direcții principale de evoluție, fiecare dintre acestea conducând la prosperitatea unui grup de organisme: 1) aromorfoza (progresul morfofiziologic); 2) idioadaptare; 3) degenerare generală.

Întrebarea 2. Dați exemple de aromorfoze la plante.

Un exemplu de aromorfoză la angiosperme este:

Dubla fertilizare.

Semințele se află în interiorul fructului, iar ovulele sunt situate în interiorul ovarului.

Formarea vasculară.

Întrebarea 3. Luați în considerare figurile 66 și 67. Dați exemple de idioadaptari la mamifere.

În funcție de condițiile de viață și de stilul de viață, membrul cu cinci degete al mamiferelor suferă numeroase transformări. Formele membrelor reprezentanților ordinelor rozătoarelor și lagomorfilor sunt diverse. În același mod, diferențele de aspect și detalii ale structurii animalelor aparținând ordinelor artiodactile și porumbări sunt cauzate de condițiile inegale ale existenței acestora.

Întrebarea 5. Sunteți de acord cu afirmația că degenerarea generală poate contribui la prosperitatea și succesul biologic? Justificați răspunsul dvs.

Întrebarea 6. Ce mecanism biologic asigură mișcarea grupurilor de organisme într-o anumită direcție evolutivă?

Selecția naturală și competiția asigură mișcarea grupurilor de organisme într-o anumită direcție evolutivă.

Întrebarea 7. Este posibil să argumentăm că evoluția poate fi atât progresivă, cât și regresivă? Justificați răspunsul.

Această afirmație este adevărată, deoarece evoluția poate merge în două direcții - progresivă și regresivă. Rezultatul acestei mișcări este adaptabilitatea organismelor la condițiile de mediu în schimbare.

Principalele etape și direcții ale evoluției lumii vegetale. Până la sfârșitul perioadei siluriene, plantele erau reprezentate de alge multicelulare care fie pluteau în apă, fie duceau un stil de viață atașat. Algele multicelulare au fost ramura originală pentru plantele terestre cu frunze. La sfârșitul perioadei siluriene a erei paleozoice, datorită proceselor intensive de construcție a munților, o reducere a suprafeței mărilor, parte a algelor, regăsindu-se în noi condiții de mediu (în corpuri de apă puțin adânci). și pe uscat), a murit. Cealaltă parte, ca urmare a variabilității multidirecționale și a adaptării la mediul terestru, a dobândit trăsături care au contribuit la supraviețuirea în condiții noi. Astfel de semne la primele plante terestre - rinofitele - sunt diferențierea țesuturilor în tegumentare, mecanice și conductoare și prezența unei cochilii în spori. Apariția plantelor pe uscat a fost pregătită prin activitatea bacteriilor și cianobacteriilor, care, la interacțiunea cu substanțele minerale, formau un substrat de sol la suprafața terenului.

În perioada devoniană, riniofitele au fost înlocuite cu mușchi de club, coada-calului și ferigi, care se reproduc și prin spori și preferă un mediu umed. Apariția lor a fost însoțită de apariția organelor vegetative, care au crescut eficiența funcționării părților individuale ale plantelor și au asigurat activitatea acestora ca sistem integral.

În perioada carboniferă (Carboniferous) apar primele gimnosperme, care au apărut din ferigi antice de semințe. Apariția plantelor cu semințe a fost de mare importanță pentru dezvoltarea ulterioară a lumii plantelor, deoarece procesul sexual a devenit independent de prezența unui mediu lichid picătură. Plantele cu semințe rezultate ar fi putut trăi în climate mai uscate. În perioada Permian, clima în multe regiuni ale Pământului a devenit mai uscată și mai rece, plantele cu spori asemănătoare copacilor, care au atins apogeul în Carbonifer, se sting. În aceeași perioadă începe înflorirea gimnospermelor care au dominat epoca mezozoică. Evoluția plantelor terestre superioare a luat calea reducerii tot mai mari a generației haploide (gametofit) și a predominării generației diploide (sporofit).

În perioada Cretacică a avut loc următorul pas major în evoluția plantelor - au apărut angiospermele. Primii reprezentanți ai acestui grup de plante au fost arbuști sau copaci cu creștere joasă, cu frunze mici. Apoi, destul de repede, angiospermele au ajuns la o mare varietate de forme, cu dimensiuni semnificative și frunze mari.

Achiziționarea diferitelor dispozitive de polenizare a florilor și de distribuire a fructelor și semințelor a permis angiospermelor să ocupe o poziție dominantă în lumea plantelor din Cenozoic.

Astfel, principalele caracteristici ale evoluției lumii vegetale au fost:

trecerea treptată la poziția dominantă a sporofitului asupra gametofitului în ciclul de dezvoltare;

accesul la pământ, diferențierea corpului în organe (rădăcină, tulpină, frunză) și diferențierea țesuturilor (conductoare, mecanice, tegumentare);

trecerea de la fertilizarea externa la interna; apariția unei flori și fertilizare dublă;

apariția semințelor care conțin miros de nutrienți și protejate de efectele condițiilor nefavorabile de mediu prin învelișul semințelor (și pereții pericarpului la angiosperme);

îmbunătățirea organelor de reproducere și fecundarea încrucișată la angiosperme în paralel cu evoluția insectelor;

apariția diferitelor moduri de răspândire a fructelor și semințelor.

Principalele etape și direcții ale evoluției lumii animale. Istoria evoluției animalelor a fost studiată cel mai pe deplin datorită faptului că multe dintre ele au un schelet și, prin urmare, sunt mai bine conservate în resturi fosilizate.

Animalele pluricelulare descind din organisme unicelulare prin forme coloniale. Primele animale au fost probabil celenterate. Celenteratele antice au dat naștere viermilor plati, care sunt animale cu trei straturi cu simetrie bilaterală.

Din vechii viermi ciliari au apărut primele animale cavități secundare, anelide. Polihetele marine antice au servit probabil ca bază pentru apariția filelor de artropode, moluște și cordate.

Cele mai vechi urme de animale aparțin Precambrianului (acum aproximativ 700 de milioane de ani). În perioadele Cambrian și Ordovician predomină bureții, celenteratele, viermii, echinodermele, trilobiții și apar moluște.

În Cambrianul târziu apar pești blindați fără fălci, iar în Devonian, pești cu fălci. Cele mai multe dintre aceste animale se caracterizează prin prezența simetriei bilaterale, a unui al treilea strat germinal, a unei cavități corporale, a unui schelet dur extern (artropod) sau intern (a alerga), o capacitate progresivă de a se mișca activ, izolarea capătului anterior al corpului. cu deschiderea gurii și organele senzoriale, îmbunătățirea treptată a sistemului nervos central.

Din primele stome cu falci au apărut peștii cu aripioare raze și lobi. Crossopterele aveau elemente de susținere în înotătoare, din care s-au dezvoltat ulterior membrele vertebratelor terestre. Cele mai importante aromorfoze din această linie de evoluție sunt dezvoltarea maxilarelor mobile din arcade branhiale (cu condiția să captureze activă prada), dezvoltarea înotătorilor din pliurile pielii și apoi formarea curelelor de membre pereche pectorale și abdominale (manevrabilitate crescută a mișcări în apă). Peștii care respiră plămâni și cu aripioare lobe, prin vezicile natatoare conectate la esofag și echipate cu un sistem de vase de sânge, ar putea respira oxigenul atmosferic.

Primele animale terestre - stegocefale - provin din peștii cu aripioare lobe. Stegocefalienii s-au împărțit în mai multe grupuri de amfibieni, care au înflorit în Carbonifer. Aterizarea primelor vertebrate a fost asigurată prin transformarea aripioarelor în membre de tip terestru, a bulelor de aer în plămâni.

Adevăratele animale terestre provin din amfibieni - reptile care au cucerit pământul până la sfârșitul perioadei Permian. Dezvoltarea terenului de către reptile a asigurat prezența tegumentelor uscate keratinizate, fertilizare internă, o cantitate mare de gălbenuș în ou, coji protectoare ale ouălor care protejează embrionii de uscare și alte influențe ale mediului. Dintre reptile s-a remarcat un grup de dinozauri, care a dat naștere mamiferelor. Primele mamifere au apărut în perioada triasică a erei mezozoice. Mai târziu, tot dintr-una dintre ramurile reptilelor, au existat păsări dintate (Archeopteryx), iar apoi păsări moderne. Păsările și mamiferele se caracterizează prin trăsături precum sânge cald, o inimă cu patru camere, un arc aortic (creează o separare completă a cercurilor mari și mici ale circulației sanguine), metabolismul intensiv - caracteristici care au asigurat înflorirea acestor grupuri de organisme.

La sfârșitul mezozoicului au apărut mamiferele placentare, la care principalele trăsături progresive au fost apariția placentei și dezvoltarea intrauterină a fătului, hrănirea puietului cu lapte și cortexul cerebral dezvoltat. La începutul erei cenozoice, un detașament de primate s-a separat de insectivore, evoluția uneia dintre ramurile cărora a dus la apariția omului.

Paralel cu evoluția vertebratelor a fost și dezvoltarea nevertebratelor. Trecerea de la habitatele acvatice la cele terestre a avut loc la arahnide și insecte cu dezvoltarea unui schelet extern solid perfect, a membrelor articulate, a organelor excretoare, a sistemului nervos, a organelor senzoriale și a reacțiilor comportamentale și apariția respirației traheale și pulmonare. Printre moluște, aterizarea a fost observată mult mai rar și nu a condus la o asemenea varietate de specii, așa cum se observă la insecte.

Principalele caracteristici ale evoluției lumii animale:

dezvoltarea progresivă a multicelularității și, ca urmare, specializarea țesuturilor și a tuturor sistemelor de organe;

un mod de viață liber, care a determinat dezvoltarea diferitelor mecanisme comportamentale, precum și independența relativă a ontogenezei față de fluctuațiile factorilor de mediu;

aspectul unui schelet solid: extern la unele nevertebrate (artropode) și intern la cordate;

dezvoltarea progresivă a sistemului nervos, care a stat la baza apariției activității reflexe condiționate.

Dintre principalele etape ale evoluției lumii vegetale se pot evidenția accesul la pământ, trecerea de la fertilizarea externă la cea internă, apariția semințelor și îmbunătățirea metodelor de distribuire a acestora; în evoluția lumii animale - specializarea țesuturilor și a sistemelor de organe, apariția unui schelet solid, dezvoltarea progresivă a sistemului nervos și capacitatea de a duce un stil de viață liber