5.1.1. CONCEPTUL DE RECEPTORI

În fiziologie, termenul „receptor” este folosit în două sensuri.

În primul rând, aceasta receptori senzoriali -

celule specifice acordate la perceperea diverșilor stimuli ai mediului extern și intern al organismului și au o sensibilitate ridicată la un stimul adecvat. Receptorii senzoriali (lat. ge-ceptum - take) percep iritația

locuitorii mediului extern și intern al corpului prin transformarea energiei iritației într-un potențial receptor, care este transformat în impulsuri nervoase. Pentru alții - stimuli inadecvați - sunt insensibili. Stimulii inadecvați pot excita receptorii: de exemplu, presiunea mecanică asupra ochiului provoacă o senzație de lumină, dar energia unui stimul inadecvat trebuie să fie de milioane și miliarde de ori mai mare decât a unui stimul adecvat. Receptorii senzoriali sunt prima verigă în calea reflexă și partea periferică a unei structuri mai complexe - analizatorii. Un set de receptori, a căror stimulare duce la o modificare a activității oricăror structuri nervoase, se numește câmp receptiv. O astfel de structură poate fi o fibră aferentă, un neuron aferent, un centru nervos (respectiv, câmpul receptiv al unei fibre aferente, neuron, reflex). Câmpul receptiv al reflexului este adesea numit zonă reflexogenă.

În al doilea rând, aceasta receptori efectori (citoreceptori), care sunt structuri proteice ale membranelor celulare, precum și citoplasmă și nuclee, capabile să lege compuși chimici activi (hormoni, mediatori, medicamente etc.) și să declanșeze răspunsuri celulare la acești compuși. Toate celulele corpului au receptori efectori; în neuroni există în special mulți dintre ei pe membranele contactelor intercelulare sinaptice. Acest capitol se ocupă doar de receptorii senzoriali care furnizează informații despre mediul extern și intern al corpului sistemului nervos central (SNC). Activitatea lor este o condiție necesară pentru implementarea tuturor funcțiilor sistemului nervos central.

5.1.2. CLASIFICAREA RECEPTORILOR

Sistemul nervos se distinge printr-o mare varietate de receptori, ale căror tipuri diferite sunt prezentate în Fig. 5.1.

A. Locul central în clasificarea receptorilor este ocupat de împărțirea acestora în funcție de tipul de stimul perceput. Există cinci astfel de tipuri de receptori.

1. Mecanoreceptorii excitat de deformare mecanică. Sunt localizate în piele, vasele de sânge, organele interne, sistemul musculo-scheletic, sistemele auditive și vestibulare.

2. Chemoreceptori percepe modificări chimice în exterior și intern

mediul corporal. Acestea includ receptorii gustativi și olfactivi, precum și receptorii care răspund la modificările compoziției sângelui, limfei, lichidului intercelular și cefalorahidian (modificări ale tensiunii O 2 și CO 2, osmolaritatea, pH-ul, nivelurile de glucoză și alte substanțe). Astfel de receptori se găsesc în membrana mucoasă a limbii și a nasului, în corpurile carotide și aortice, în hipotalamus și în medula oblongata.

3. termoreceptori - percepe schimbările de temperatură. Sunt împărțiți în receptori de căldură și rece și sunt localizați în piele, vasele de sânge, organele interne, hipotalamus, mijloc, medular oblongata și măduva spinării.

4. Fotoreceptori în retină, ochii percep energie luminoasă (electromagnetică).

5. Nociceptori - excitaţia lor este însoţită de senzaţii dureroase (receptorii durerii). Iritanții acestor receptori sunt factori mecanici, termici și chimici (histamină, bradikinină, K + , H + etc.). Stimulii dureroși sunt percepuți de terminațiile nervoase libere care se găsesc în piele, mușchi, organe interne, dentine și vasele de sânge.

B. Din punct de vedere psihofiziologic Receptorii sunt împărțiți în funcție de organele de simț și de senzațiile formate în vizuale, auditive, gustative, olfactive și tactile.

B. După localizarea în corp Receptorii sunt împărțiți în extero- și interoreceptori. Exteroreceptorii includ receptorii pielii, mucoaselor vizibile și organelor senzoriale: vizuale, auditive, gustative, olfactive, tactile, dureri de piele și temperatură. Interoreceptorii includ receptorii organelor interne (visceroreceptori), vasele de sânge și sistemul nervos central. O varietate de interoreceptori sunt receptori ai sistemului musculo-scheletic (proprioreceptori) și receptori vestibulari. Dacă același tip de receptori (de exemplu, chemoreceptori pentru CO 2) sunt localizați atât în ​​sistemul nervos central (medulla oblongata) cât și în alte locuri (vase), atunci astfel de receptori sunt împărțiți în centrali și periferici.

D. În funcție de gradul de specificitate al receptorilor, acestea. capacitatea lor de a răspunde la unul sau mai multe tipuri de stimuli distinge între receptorii monomodali și polimodali. În principiu, fiecare receptor poate răspunde nu numai la un stimul adecvat, ci și la un stimul inadecvat, totuși,

atitudinea față de ei este diferită. Receptorii a căror sensibilitate la un stimul adecvat este mult mai mare decât cea la un stimul inadecvat se numesc monomodal. Monomodalitatea este caracteristică în special exteroreceptorilor (vizuali, auditivi, gustativi etc.), dar există monomodali și interoreceptori, de exemplu, chemoreceptorii sinusului carotidian. Polimodal receptorii sunt adaptați la percepția mai multor stimuli adecvați, de exemplu, mecanici și de temperatură sau mecanici, chimici și dureri. Receptorii polimodali includ, în special, receptorii iritanti ai plămânilor, care percep atât iritanti mecanici (particule de praf) cât și chimici (substanțe mirositoare) în aerul inhalat. Diferența de sensibilitate la stimuli adecvați și inadecvați la receptorii polimodali este mai puțin pronunțată decât la cei monomodali.

D. Prin organizarea structurală şi funcţională distinge între receptorii primari și secundari. Primar sunt terminații senzitive ale dendritei neuronului aferent. Corpul unui neuron este de obicei situat în ganglionul spinal sau în ganglionul nervilor cranieni, în plus, pentru sistemul nervos autonom - în ganglionii extra- și intra-organi. În rețeta primară

stimulul re acţionează direct asupra terminaţiilor neuronului senzorial (vezi Fig. 5.1). O trăsătură caracteristică a unui astfel de receptor este că potențialul receptor generează un potențial de acțiune în interiorul unei celule - un neuron senzorial. Receptorii primari sunt structuri filogenetic mai vechi, ei includ receptorii olfactiv, tactil, de temperatură, de durere, proprioceptori, receptori ai organelor interne.

În receptori secundari există o celulă specială legată sinaptic de capătul dendritei neuronului senzorial (vezi Fig. 5.1). Aceasta este o celulă de natură epitelială sau de origine neuroectodermică (de exemplu, fotoreceptor). Pentru receptorii secundari, este caracteristic că potențialul receptor și potențialul de acțiune apar în celule diferite, în timp ce potențialul receptor se formează într-o celulă receptor specializată, iar potențialul de acțiune se formează la capătul neuronului senzorial. Receptorii secundari includ receptorii auditivi, vestibulari, gustativi, fotoreceptorii retinieni.

E. După viteza de adaptare Receptorii sunt împărțiți în trei grupe: adaptabil(fază), adaptându-se încet(tonic) și amestecat(faz-tonic), adaptare-

rulează la viteză medie. Exemple de receptori care se adaptează rapid sunt receptorii pentru vibrație (corpusculi Pacini) și atingere (corpusculi Meissner) ai pielii. Receptorii care se adaptează lent includ proprioceptorii, receptorii de întindere a plămânilor și o parte din receptorii durerii. Fotoreceptorii retinieni și termoreceptorii pielii se adaptează la o viteză medie.

5.1.3. RECEPTORI CA TRANSDUCTORI SENSORI

În ciuda varietății mari de receptori, în fiecare dintre aceștia se pot distinge trei etape principale în conversia energiei stimulului într-un impuls nervos.

1. Transformarea primară a energiei iritației. Mecanismele moleculare specifice ale acestui proces nu sunt bine înțelese. În această etapă are loc selecția stimulilor: structurile de percepție ale receptorului interacționează cu stimulul la care sunt adaptați evolutiv. De exemplu, odată cu acțiunea simultană a luminii, a undelor sonore, a moleculelor unei substanțe mirositoare asupra corpului, receptorii sunt excitați numai sub acțiunea unuia dintre stimulii enumerați - un stimul adecvat care poate provoca modificări conformaționale în structurile perceptive (activarea proteina receptorului). În această etapă, în mulți receptori, semnalul este îmbunătățit, astfel încât energia potențialului receptor emergent poate fi de multe ori (de exemplu, în fotoreceptor de 10 5 ori) mai mare decât energia de prag de stimulare. Un posibil mecanism al amplificatorului receptorului este o cascadă de reacții enzimatice la unii receptori, similare acțiunii unui hormon prin mediatori secundari. Reacțiile îmbunătățite în mod repetat ale acestei cascade modifică starea canalelor ionice și a curenților ionici, care formează potențialul receptorului.

2. Formarea potențialului receptor (RP). În receptori (cu excepția fotoreceptorilor), energia stimulului, după transformarea și amplificarea lui, duce la deschiderea canalelor de sodiu și apariția unor curenți de ioni, printre care curentul de sodiu de intrare joacă rolul principal. Aceasta duce la depolarizarea membranei receptorului. Se crede că la chemoreceptori, deschiderea canalelor este asociată cu o modificare a formei (conformației) moleculelor proteinei de poartă, iar la mecanoreceptori, cu întinderea membranei și extinderea canalului. În fotoreceptori, sodiu

curentul circulă în întuneric, iar sub acțiunea luminii se închid canalele de sodiu, ceea ce reduce curentul de sodiu de intrare, astfel încât potențialul receptorului este reprezentat nu de depolarizare, ci de hiperpolarizare.

3. Transformarea RP într-un potențial de acțiune. Potențialul receptor, spre deosebire de potențialul de acțiune, nu are depolarizare regenerativă și se poate propaga doar electrotonic pe distanțe mici (până la 3 mm), deoarece în acest caz amplitudinea sa scade (atenuare). Pentru ca informațiile de la stimuli senzoriali să ajungă la SNC, RP trebuie convertită într-un potențial de acțiune (AP). În receptorii primari și secundari, acest lucru se întâmplă în moduri diferite.

în receptorii primari. zona receptorului face parte din neuronul aferent - capătul dendritei acestuia. RP rezultat, propagandu-se electrotonic, determină depolarizare în zonele neuronului, în care este posibilă apariția AP. În fibrele mielinice, PD apare în nodurile cele mai apropiate ale lui Ranvier, în fibrele nemielinizate din zonele cele mai apropiate cu o concentrație suficientă de canale de sodiu și potasiu dependente de tensiune și în dendrite scurte (de exemplu, în celulele olfactive) în dealul axonal. Dacă depolarizarea membranei atinge un nivel critic (potenţial de prag), atunci se generează AP (Fig. 5.2).

în receptorii secundari RP apare în celula receptorului epitelial, conectată sinaptic cu capătul dendritei neuronului aferent (vezi Fig. 5.1). Potențialul receptor face ca mediatorul să fie eliberat în fanta sinaptică. Sub influența unui mediator asupra membranei postsinaptice, există potențial generator(potenţial postsinaptic excitant), care asigură apariţia AP în fibra nervoasă din apropierea membranei postsinaptice. Potențialele receptorului și ale generatorului sunt potențiale locale.

formațiuni nervoase care servesc la transformarea energiei luminoase, mecanice, chimice, termice a agenților externi și interni de mediu în impulsuri nervoase. Părți periferice specializate ale analizoarelor, prin care doar un anumit tip de energie este transformat în procesul de excitare a nervos. Receptorii variază mult în complexitatea structurii și nivelul de adaptare la funcția lor. Receptorii individuali sunt legați anatomic unul de celălalt și formează câmpuri receptive capabile să se suprapună.

În funcție de energia stimulării corespunzătoare, receptorii sunt împărțiți în mecanoreceptori și chemoreceptori. Mecanoreceptorii se găsesc în ureche, aparat vestibular, mușchi, articulații, piele și organe interne. Chemoreceptorii servesc sensibilității olfactive și gustative; multe dintre ele se află în creier, răspunzând la modificările compoziției chimice a mediului fluid al corpului. Receptorii vizuali, în esență, sunt și chemoreceptori. Uneori sunt secretați și termoreceptori, fotoreceptori și electroreceptori.

În funcție de poziția în corp și de funcția îndeplinită, se disting următoarele:

1) exteroceptori - aceasta include receptorii la distanță care au primit informații la o anumită distanță de sursa iritației - olfactiv, auditiv, vizual, gustativ;

2) interoceptori - stimuli semnal ai mediului intern;

3) proprioceptorii - semnalează starea sistemului motor al corpului.

Receptorii

Formarea cuvintelor. Vine din lat. receptor – receptor.

feluri. Exteroreceptorii, interoreceptorii și proprioceptorii se disting în funcție de localizarea și funcțiile lor.

În conformitate cu natura impactului perceput, se disting mecano-, termo-, foto-, chimio- și electroreceptori.

RECEPTOR

În majoritatea termenilor generali, o celulă nervoasă specializată sau o parte a acesteia care transformă stimulii fizici în potențiale de receptor. Adică, o celulă care este sensibilă la o anumită formă de stimulare și suferă în mod sigur un anumit model de schimbare. O astfel de definiție este suficient de largă pentru tot ceea ce este discutat mai jos și care ar trebui atribuit receptorilor, (a) Celulele periferice din diferite sisteme senzoriale care răspund la anumite forme de energie fizică, de exemplu, baghete și conuri din retină, celule de păr, în organul Corti al urechilor interne, celule sensibile la presiune din piele, papilele gustative de pe limbă etc. (b) Proprioreceptori care răspund la stimularea externă, cum ar fi celulele părului din canalele semicirculare ale urechii dimineții, receptorii de întindere în organele interne, receptorii kinestezici din articulații și tendoane și așa mai departe. (c) Neuroni post-sinaptici care răspund la eliberarea de neurotransmițători în sistemul nervos; vezi site-ul receptorului aici. În ultimii ani au fost utilizate mai multe sisteme de clasificare a receptorilor. Unele dintre ele se bazează pe localizarea receptorilor în organism, cum ar fi exteroceptorii, interoceptorii și proprioceptorii. Unele se bazează pe o anumită modalitate servită, cum ar fi receptorii vizuali, receptorii auditivi și așa mai departe. Unii depind de determinarea formei de stimuli fizici la care receptorii sunt sensibili, de exemplu, receptorii chimici, cum ar fi cei care servesc gustul și mirosul, receptorii mecanici pentru presiune și auz, receptorii de lumină în viziune, receptorii de temperatură pentru căldură și frig și curând. Alte sisteme se concentrează pe substanțe neurotransmițătoare care conectează căile nervoase care deservesc un anumit sistem receptor, de exemplu, receptorii colinergici, receptorii paminergici etc. Rețineți că acest ultim subiect de clasificare se bazează pe o analiză a sistemului nervos central mai degrabă decât pe sistemele senzoriale specifice care inițiază schimbarea neuronală.De obicei, este clar în contextul în care se discută anumiți receptori care sistem de clasificare este utilizat.

Receptorii

o parte periferică specializată a nervilor aferenți care asigură percepția și transformarea unui anumit tip de energie în procesul de excitație nervoasă. Alocați: receptori vizuali, auditivi, olfactivi etc.

Receptor

O structură nervoasă specializată, cu un grad deosebit de ridicat de iritabilitate, capabilă să perceapă iritația și să o transforme într-un potențial bioelectric - un impuls nervos. Are specificitate pentru anumiți stimuli, ceea ce determină structura receptorului și localizarea acestuia (exteroreceptor, proprioreceptor, interoreceptor).

RECEPTORII

din lat. recipere - recepționare] - o parte periferică specializată a fiecărui analizor: formațiuni terminale ale fibrelor nervoase aferente care percep iritațiile din mediul extern (exteroceptori) sau din mediul intern (interoceptori) al organismului și convertesc cel fizic (mecanic, termic etc.). ) sau energia chimică a stimulilor în excitație (impulsuri nervoase) transmisă prin fibrele nervoase senzoriale către sistemul nervos central (vezi Interoceptori, Proprioceptori, Exteroceptori)

RECEPTOR

din lat. receptor - receptor) - o parte periferică specializată a analizorului, prin care doar un anumit tip de energie este transformat într-un proces de excitație nervoasă. După localizarea lor, R. sunt clasificate în exteroreceptori, interoreceptori și proprioreceptori. Exteroreceptorii includ receptori la distanță care primesc informații la o oarecare distanță de sursa iritației (olfactiv, auditiv, vizual, gustativ), interoreceptorii semnalează despre stimulii din mediul intern al corpului și proprioceptorii - despre starea sistemului motor al corpului. R. separate sunt legate anatomic între ele și formează câmpurile receptive capabile să fie blocate. În funcție de natura stimulului, se disting mecano-, termo-, foto-, chimio- și electroreceptori. R. percepând iritaţiile mecanice alcătuiesc grupa cea mai extinsă. Acestea includ mecanoreceptorii pielii care răspund la atingere și presiune; R. a urechii interne, percepând iritații sonore; R. aparatul vestibular, care răspunde la o modificare a accelerării mișcării corpului nostru și, în sfârșit, mecanoreceptorii vaselor de sânge și ai organelor interne. Termoreceptorii răspund la schimbările de temperatură ale mediului extern și intern al corpului; se împart în calde și reci. Stimulii luminosi sunt perceputi de fotoreceptorii situati in retina ochiului. Chemoreceptorii includ R. de gust și miros, precum și interoreceptori ai organelor interne. Toți R. sunt foarte sensibili la stimuli adecvați, caracterizați prin mărimea pragului absolut de iritație sau puterea minimă a stimulului care îl poate aduce pe R. într-o stare de excitație. Cu toate acestea, sensibilitatea diferitelor R. nu este identică. Astfel, tijele sunt mai sensibile decât conurile; mecanoreceptorii de fază care răspund la deformarea activă sunt mai sensibili decât cei statici care răspund la deformarea permanentă etc. Transformarea energiei lumii exterioare într-un proces nervos de răspândire a excitației, care transportă informații către centrii nervoși despre acțiunea stimul, se numește recepție. Procesele de recepție sunt subordonate legii psihofizice principale, iar funcțiile lui R. sunt sub controlul de reglementare de la c. n. cu.

Receptorii

Acum două mii de ani, Aristotel scria că oamenii au cinci simțuri: văzul, auzul, atingerea, mirosul și gustul. Timp de două milenii, oamenii de știință au descoperit în mod repetat organele noilor „al șaselea simț”, de exemplu, aparatul vestibular sau receptorii de temperatură. Aceste organe de simț sunt adesea denumite „porțile către lume”: ele permit animalelor să navigheze în mediul extern și să perceapă semnale de la propria lor specie. Totuși, nu mai puțin important în viața animalelor îl joacă „privirea în interiorul propriu”; oamenii de știință au descoperit o varietate de receptori care măsoară tensiunea arterială, zahărul din sânge și dioxidul de carbon, presiunea osmotică a sângelui, tensiunea musculară etc. Acești receptori interni, semnale de la care, de regulă, nu ajung la conștiință, permit sistemului nostru nervos să controleze o varietate de procese din organism.

Din cele spuse, este clar că clasificarea lui Aristotel este clar depășită și astăzi numărul diferitelor „simțuri” ar fi foarte mare, mai ales dacă luăm în considerare organele de simț ale diferitelor organisme care locuiesc pe Pământ.

În același timp, pe măsură ce a fost studiată această diversitate, s-a constatat că activitatea tuturor organelor de simț se bazează pe un principiu. Influența externă este primită de celule speciale - receptori și modifică MP-ul acestor celule. Acest semnal electric se numește potențial receptor. Și apoi potențialul receptor controlează eliberarea mediatorului din celula receptoră sau frecvența impulsurilor sale. Astfel, receptorul este un convertor al influențelor externe în semnale electrice, așa cum Volt a ghicit cu brio despre asta.

Receptorii transmit semnale către sistemul nervos, unde sunt procesate în continuare.

Pe vremuri, în producție, instrumentele erau amplasate direct la punctele de măsurare. De exemplu, fiecare cazan de abur era echipat cu propriul termometru și manometru. Cu toate acestea, în viitor, astfel de dispozitive, de regulă, au fost înlocuite cu senzori care convertesc temperatura sau presiunea în semnale electrice; aceste semnale ar putea fi transmise cu ușurință la distanță. Acum operatorul se uită la panoul, unde sunt asamblate instrumentele, care arată temperatura, presiunea, viteza turbinei etc., și nu trebuie să ocolească toate unitățile pe rând. De fapt, organismele vii au dezvoltat un astfel de sistem progresiv de măsurare a diferitelor cantități cu sute de milioane de ani înainte de apariția tehnologiei. Rolul scutului, care primește toate semnalele, este jucat de creier.

Este firesc să clasificăm diverși receptori în funcție de tipurile de influențe externe percepute de aceștia. De exemplu, receptori atât de diferiți precum receptorii organului auzului, receptorii organului de echilibru, receptorii care asigură atingerea, răspund la influențe externe de același tip - mecanice. Din acest punct de vedere se pot distinge următoarele tipuri de receptori.

1) Fotoreceptori, celule care răspund la undele electromagnetice, a căror frecvență se află într-un anumit interval.

2) Mecanoreceptori, celule care răspund la deplasarea părților lor unele față de altele; mecanoreceptorii, așa cum sa menționat deja, includ celule care percep sunete, adică vibrații ale apei și aerului cu o anumită frecvență, și mecanoreceptorii tactili și celulele organelor liniei laterale ale peștilor care percep mișcarea apei în raport cu corpul peștelui. și celulele care răspund la întinderea musculară și la tendoane etc.

3) Chemoreceptori, celule care răspund la anumite substanțe chimice; activitatea lor stă la baza lucrării organelor mirosului și gustului.

4) Termoreceptori, celule care percep temperatura.

5) Electroreceptori, celule care răspund la câmpurile electrice din mediu.

Poate că am pune astăzi aceste cinci tipuri de receptori în locul celor cinci simțuri descrise de Aristotel.

Să luăm acum în considerare, de exemplu, unul dintre tipurile de celule receptor - fotoreceptorii.

Fotoreceptori

Fotoreceptorii din retina vertebratelor sunt bastonașe și conuri. În 1866, anatomistul german M. Schultz a descoperit că la păsările de zi, retinele conțin în principal conuri, în timp ce păsările nocturne au tije. El a concluzionat că tijele servesc pentru a percepe lumina slabă, iar conurile - puternice. Această concluzie a fost confirmată de studiile ulterioare. Compararea diferitelor animale a adăugat multe argumente în favoarea acestei ipoteze: de exemplu, peștii de adâncime cu ochii lor uriași au doar tije în retină.

Uită-te la fig. 59. Înfățișează un băț de vertebrat. Are un segment interior și un segment exterior conectate printr-un gât. În regiunea segmentului interior, tija formează sinapse și eliberează un mediator care acționează asupra neuronilor retiniani asociați cu acesta. Mediatorul este eliberat, ca și în alte celule, în timpul depolarizării. În segmentul exterior există formațiuni speciale - discuri, în membrana cărora sunt încorporate molecule de rodopsina. Această proteină este „receptorul” direct al luminii.

Când am studiat tijele, s-a dovedit că o tijă poate fi excitată de un singur foton de lumină, adică are cea mai mare sensibilitate posibilă. Când un foton este absorbit, câmpul magnetic al tijei se modifică cu aproximativ 1 mV. Calculele arată că pentru o astfel de schimbare potențială este necesar să se afecteze aproximativ 1000 de canale ionice. Cum poate un foton să afecteze atât de multe canale? Se știa că un foton, care pătrunde într-o tijă, este captat de o moleculă de rodopsina și modifică starea acestei molecule.

Dar o singură moleculă nu este mai bună decât un singur foton. A rămas complet de neînțeles modul în care această moleculă reușește să modifice MT-ul tijei, mai ales că discurile cu rodopsina nu sunt conectate electric la membrana exterioară a celulei.

Cheia modului în care funcționează baghetele a fost găsită mai ales în ultimii ani. S-a dovedit că rodopsina, după ce a absorbit o cantitate de lumină, dobândește de ceva timp proprietățile unui catalizator și reușește să schimbe mai multe molecule ale unei proteine ​​speciale, care, la rândul lor, provoacă alte reacții biochimice. Astfel, munca tijei se explică prin apariția unei reacții în lanț, care începe atunci când este absorbită o singură cantitate de lumină și duce la apariția în interiorul tijei a mii de molecule dintr-o substanță care poate influența canalele ionice din interior. celula.

Ce face acest mediator intracelular? Se pare că membrana segmentului interior al tijei este destul de comună - standard în proprietățile sale: conține canale K care creează PP. Dar membrana segmentului exterior este neobișnuită: conține doar canale Ka. În repaus, sunt deschise și, deși nu sunt foarte multe, acest lucru este suficient pentru ca curentul care trece prin ele să reducă MP, depolarizând tija. Deci, mediatorul intracelular este capabil să închidă o parte din canalele Ka, în timp ce rezistența la sarcină crește și MP crește, apropiindu-se de potențialul de echilibru al potasiului. Ca rezultat, tija devine hiperpolarizată atunci când este expusă la lumină.

Acum ia un moment să te gândești la ceea ce tocmai ai învățat și vei fi surprins. Se pare că fotoreceptorii noștri eliberează cel mai mare mediator în întuneric, dar atunci când sunt iluminați, îl eliberează mai puțin și cu cât mai puțin, cu atât lumina este mai strălucitoare. Această descoperire uimitoare a fost făcută în 1968. Yu.A. Trifonov de la laboratorul A.L. Call, când se știa puțin despre mecanismul bețelor.

Deci, aici ne-am întâlnit cu un alt tip de canale - canale controlate din interiorul celulei.

Dacă comparăm fotoreceptorul unui vertebrat și al unui animal nevertebrat, vom vedea că munca lor are multe în comun: există un pigment precum rodopsina; semnalul de la pigmentul excitat este transmis către membrana exterioară cu ajutorul unui mediator intracelular; celula nu este capabilă să genereze AP. Diferența este că mediatorul intracelular acționează în diferite organisme pe diferite canale ionice: la vertebrate provoacă hiperpolarizarea receptorului, în timp ce la nevertebrate, de regulă, provoacă depolarizare. De exemplu, la o moluște marine - o scoici - când receptorii retinei distale sunt iluminați, apare hiperpolarizarea acestora, ca la vertebrate, dar mecanismul său este complet diferit. În scoici, lumina crește permeabilitatea membranei la ionii de potasiu și MP se apropie de potențialul de potasiu de echilibru.

Cu toate acestea, semnul modificării potențialului fotoreceptor nu este prea semnificativ; acesta poate fi întotdeauna schimbat în cursul prelucrării ulterioare. Este important doar ca semnalul luminos să fie convertit în mod fiabil într-un semnal electric.

Să luăm în considerare, de exemplu, soarta ulterioară a semnalului electric care a apărut în sistemul vizual de lipace deja familiar nouă. La aceste animale, fotoreceptorii se depolarizează atunci când sunt iluminați și eliberează mai mult transmițător, dar acest lucru nu provoacă nicio reacție a animalului. Dar când ochii sunt umbriți, cancerul ia măsuri: îndepărtează antenele etc. Cum se întâmplă acest lucru? Faptul este că neurotransmițătorul fotoreceptorilor din lipace este inhibitor, hiperpolarizează următoarea celulă a lanțului neuronal și începe să elibereze mai puțin mediator, așa că atunci când lumina devine mai strălucitoare, nu are loc nicio reacție. Dimpotrivă, atunci când fotoreceptorul este umbrit, eliberează mai puțin mediator și încetează să inhibe celula de ordinul doi. Apoi, această celulă se depolarizează și își excită celula țintă, în care apar impulsuri. Celula 2 din acest circuit se numește celula I, de la cuvântul „inversare”, deoarece rolul ei principal este de a schimba semnul semnalului fotoreceptor. Lipa are ochi destul de primitivi și are nevoie de puțin; duce un mod de viață atașat și îi este suficient să știe că inamicul se apropie. La alte animale, sistemul de neuroni de ordinul doi și al treilea este mult mai complicat,

În fotoreceptori, potențialul receptorului este transmis mai departe electrotonic și afectează cantitatea de mediator eliberată. La vertebrate sau lipace, următoarea celulă este lipsită de impulsuri și doar al treilea neuron din lanț este capabil să genereze impulsuri. Dar în receptorul de întindere a mușchilor noștri, situația este complet diferită. Acest mecanoreceptor este capătul unei fibre nervoase care se înfășoară în jurul unei fibre musculare. Când sunt întinse, spirele elicoidale formate de partea nemielinică a fibrei se îndepărtează unele de altele și în ele apare un potențial G-receptor - depolarizare datorită deschiderii canalelor Ka sensibile la deformarea membranei; acest potențial creează un curent prin interceptarea lui Ranvier a aceleiași fibre, iar interceptarea generează impulsuri. Cu cât mușchiul este întins mai mult, cu atât potențialul receptorului este mai mare și frecvența impulsurilor este mai mare.

Pentru acest mecanoreceptor, atât transformarea influenței externe într-un semnal electric, adică într-un potențial receptor, cât și transformarea potențialului receptor în impulsuri sunt realizate printr-o secțiune a unui axon.

Desigur, ar fi interesant să vorbim despre structura diferiților receptori la diferite animale, deoarece în proiectarea și aplicarea lor sunt foarte exotice; totuși, fiecare astfel de poveste s-ar reduce în cele din urmă la același lucru: modul în care un semnal extern este convertit într-un potențial receptor care controlează eliberarea unui neurotransmițător sau provoacă generarea de impulsuri.

Dar vom vorbi în continuare despre un tip de receptori. Acesta este un electroreceptor. Particularitatea sa constă în faptul că semnalul la care este necesar să se răspundă are deja o natură electrică. Ce face acest receptor? Transformă un semnal electric în electric?

Electroreceptori. Cum folosesc rechinii legea și probabilitatea lui Ohm

În 1951 omul de știință englez Lissman a studiat comportamentul peștelui imnarh. Acest pește trăiește în ape opace și noroioase din lacurile și mlaștinile din Africa și, prin urmare, nu poate folosi întotdeauna vederea pentru orientare. Lissman a sugerat că acești pești, precum liliecii, folosesc ecolocația pentru orientare.

Uimitoarea capacitate a liliecilor de a zbura în întuneric complet fără a se ciocni de obstacole a fost descoperită cu foarte mult timp în urmă, în 1793, adică aproape simultan cu descoperirea lui Galvani. Acest lucru a fost făcut de Lazaro Spallanzani, profesor la Universitatea din Pavia. Cu toate acestea, dovada experimentală că liliecii emit ultrasunete și navighează după ecoul lor a fost obținută abia în 1938 la Universitatea Harvard din SUA, când fizicienii au creat echipamente pentru înregistrarea ultrasunetelor.

După ce a testat experimental ipoteza orientării imnarhului ultrasonic, Lissman a respins-o. S-a dovedit că imnarhul a fost ghidat într-un fel diferit. Studiind comportamentul imnarhului, Lissman a aflat ca acest peste are un organ electric si in apa opaca incepe sa genereze descarcari de curent foarte slab. Un astfel de curent nu este potrivit nici pentru apărare, nici pentru atac. Apoi Lissman a sugerat că imnarhul ar trebui să aibă organe speciale pentru perceperea câmpurilor electrice - un sistem electrosenzorial.

A fost o ipoteză foarte îndrăzneață. Oamenii de știință știau că insectele văd lumina ultravioletă și multe animale aud sunete care sunt inaudibile pentru noi. Dar aceasta a fost doar o anumită extindere a intervalului de percepție a semnalelor pe care oamenii le pot percepe și ei. Lissman a permis existența unui tip complet nou de receptor.

Situația a fost complicată de faptul că reacția peștilor la curenții slabi la acea vreme era deja cunoscută. A fost observată în 1917 de Parker și Van Heuser pe un somn. Cu toate acestea, acești autori au dat observațiilor lor o explicație foarte diferită. Ei au decis că atunci când curentul este trecut prin apă, distribuția ionilor din aceasta se schimbă, iar acest lucru afectează gustul apei. Acest punct de vedere părea destul de plauzibil: de ce să inventăm niște organe noi, dacă rezultatele pot fi explicate prin organele obișnuite ale gustului cunoscute. Adevărat, acești oameni de știință nu și-au dovedit interpretarea în niciun fel; nu au pus la punct un experiment de control. Dacă ar tăia nervii din organele gustului, astfel încât senzațiile gustative din pește să dispară, ar constata că reacția la curent s-a păstrat. Limitându-se la o explicație verbală a observațiilor lor, au ratat marea descoperire.

Lissman, pe de altă parte, a inventat și pus la cale o mare varietate de experimente și, după zece ani de muncă, și-a dovedit ipoteza. Cu aproximativ 25 de ani în urmă, existența electroreceptorilor a fost recunoscută de știință. Electroreceptorii au început să fie studiați, iar în curând au fost găsiți la mulți pești marini și de apă dulce, precum și la lamprede. Cu aproximativ 5 ani în urmă, astfel de receptori au fost descoperiți la amfibieni, iar recent la mamifere.

Unde sunt localizați electroreceptorii și cum sunt aranjați?

Peștii au mecanoreceptori laterali localizați de-a lungul corpului și pe capul peștelui; ei percep mișcarea apei în raport cu animalul. Electroreceptorii sunt un alt tip de receptor de linie laterală. În timpul dezvoltării embrionare, toți receptorii de linie laterală se dezvoltă din aceeași regiune a sistemului nervos ca receptorii auditivi și vestibulari. Deci receptorii auditivi ai liliecilor și electroreceptorii peștilor sunt rude apropiate.

La diferiți pești, electroreceptorii au o localizare diferită - sunt localizați pe cap, pe aripioare, de-a lungul corpului, precum și o structură diferită. Adesea, celulele electroreceptoare formează organe specializate. Vom considera aici unul dintre aceste organe găsite la rechini și raze, ampula lui Lorenzini. Lorenzini credea că ampulele sunt glande care produc mucus de pește. Ampula lui Lorenzini este un canal subcutanat, al cărui capăt este deschis către mediul extern, iar celălalt se termină într-o prelungire surdă; lumenul canalului este umplut cu o masă asemănătoare jeleului; celulele electroreceptoare aliniază „partea de jos” a fiolei într-un rând.

Este interesant că Parker, care a observat pentru prima dată că peștii reacţionează la curenţii electrici slabi, a studiat și ampulele lui Lorenzini, dar le-a atribuit funcții complet diferite. El a descoperit că prin apăsarea unui băț pe intrarea exterioară a canalului, rechinul ar putea reacționa. Din astfel de experimente, el a concluzionat că ampula lui Lorenzini era un manometru pentru măsurarea adâncimii de scufundare a peștilor, mai ales că organul era similar ca structură cu un manometru. Dar și de această dată, interpretarea lui Parker a fost greșită. Dacă un rechin este plasat într-o cameră de presiune și se creează o presiune crescută în ea, atunci ampola Lorenzini nu reacționează la ea - și acest lucru nu poate fi văzut fără experimente: apa presează din toate părțile și nu există niciun efect *). Și cu presiunea doar asupra unui por din jeleul care îl umple, apare o diferență de potențial, la fel cum apare o diferență de potențial într-un cristal piezoelectric.

Cum sunt aranjate fiolele de Lorenzini? S-a dovedit că toate celulele epiteliului care căptușesc canalul sunt ferm interconectate prin „contacte strânse” speciale, ceea ce asigură o rezistență specifică ridicată a epiteliului. Canalul, acoperit cu o izolare atât de bună, trece pe sub piele și poate avea câteva zeci de centimetri lungime. În schimb, jeleul care umple canalul ampulei lui Lorenzini are o rezistivitate foarte scăzută; acest lucru este asigurat de faptul că pompele ionice pompează mulți ioni K + în lumenul canalului. Astfel, canalul unui organ electric este o bucată de cablu bun cu rezistență mare de izolație și un miez bine conducător.

„Fondul” fiolei este acoperit într-un singur strat de câteva zeci de mii de celule electroreceptoare, care sunt, de asemenea, lipite strâns. Se dovedește că celula receptoră privește în interiorul canalului la un capăt și formează o sinapsă la celălalt capăt, unde eliberează un mediator excitator care acționează asupra capătului fibrei nervoase care se apropie de el. Fiecare ampolă are 10-20 de fibre aferente și fiecare dă multe terminale care merg la receptori, astfel încât asupra fiecărei fibre acționează aproximativ 2.000 de celule receptor.

Să vedem acum ce se întâmplă cu celulele electroreceptoare în sine sub acțiunea unui câmp electric.

Dacă orice celulă este plasată într-un câmp electric, atunci într-o parte a membranei semnul GSH va coincide cu semnul intensității câmpului, iar în cealaltă parte se va dovedi a fi opus. Aceasta înseamnă că pe o jumătate a celulei, MP va crește, iar pe cealaltă, dimpotrivă, va scădea. Se dovedește că fiecare celulă „simte” câmpuri electrice, adică este un electroreceptor.

Și este de înțeles: până la urmă, în acest caz, problema conversiei unui semnal extern într-un semnal natural pentru celulă - unul electric - dispare. Astfel, celulele electroreceptoare funcționează într-un mod foarte simplu: cu semnul corespunzător al câmpului extern, membrana sinaptică a acestor celule este depolarizată, iar această schimbare de potențial controlează eliberarea mediatorului.

Dar atunci apare întrebarea: care sunt caracteristicile celulelor electroreceptoare? Poate orice neuron să își îndeplinească funcțiile? Care este aranjamentul special al fiolelor de Lorenzini?

Da, calitativ, orice neuron poate fi considerat un electroreceptor, dar dacă ne întoarcem la estimări cantitative, situația se schimbă. Câmpurile electrice naturale sunt foarte slabe și toate trucurile pe care natura le folosește în organele electrosensibile au ca scop, în primul rând, prinderea celei mai mari diferențe de potențial posibile pe membrana sinaptică și, în al doilea rând, asigurarea unei sensibilități ridicate a mecanismului de eliberare a mediatorului la modificările MP.

Organele electrice ale rechinilor și razelor sunt extrem de sensibile: peștii răspund la câmpuri electrice de 0,1 μV/cm. Deci problema sensibilității este rezolvată cu brio în natură. Cum se obțin astfel de rezultate?

În primul rând, designul ampulei lui Lorenzini contribuie la oferirea unei astfel de sensibilități. Dacă intensitatea câmpului este de 0,1 μV/cm și lungimea canalului fiolei este de 10 cm, atunci întreaga fiolă va avea o diferență de potențial de 1 μV. Aproape toată această tensiune va scădea pe stratul receptor, deoarece rezistența sa este mult mai mare decât rezistența mediului din canal. Rechinul de aici folosește direct legea lui Ohm: V \u003d $ 11, deoarece curentul care curge în circuit este același, căderea de tensiune este mai mare acolo unde rezistența este mai mare. Astfel, cu cât canalul fiolei este mai lung și cu cât rezistența sa este mai mică, cu atât diferența de potențial este mai mare aplicată electroreceptorului.

În al doilea rând, legea lui Ohm este „aplicată” de către electroreceptorii înșiși; diferite părți ale membranei lor au și rezistențe diferite: membrana sinaptică, unde este eliberat mediatorul, are o rezistență mare, iar partea opusă a membranei are una mică, astfel încât și aici diferența de potențial este distribuită cât mai avantajos. pe cat posibil,

În ceea ce privește sensibilitatea membranei sinaptice la schimbările în MP, aceasta poate fi explicată prin diferite motive: canalele de Ca ale acestei membrane sau mecanismul de eliberare a mediatorului în sine pot fi foarte sensibile la potențialele schimbări. O explicație foarte interesantă pentru sensibilitatea ridicată a eliberării neurotransmițătorilor la deplasările MP a fost propusă de A.L. Apel. Ideea lui este că în astfel de sinapse, curentul generat de membrana postsinaptică curge în celulele receptorului și favorizează eliberarea mediatorului; ca urmare, apare un feedback pozitiv: eliberarea neurotransmițătorului provoacă PSP, în timp ce curentul curge prin sinapsă, iar acest lucru îmbunătățește eliberarea neurotransmițătorului. În principiu, un astfel de mecanism trebuie să funcționeze în mod necesar. Dar chiar și în acest caz, întrebarea este cantitativă: cât de eficient este un astfel de mecanism pentru a juca vreun rol funcțional? Recent, A.L. Call și colaboratorii săi au putut obține date experimentale convingătoare care confirmă că un astfel de mecanism funcționează într-adevăr în fotoreceptori.

Controlul zgomotului

Deci, datorită diverselor trucuri care folosesc legea lui Ohm, pe membrana electroreceptorilor este creată o schimbare de potențial de ordinul a 1 μV. S-ar părea că, dacă sensibilitatea membranei presinaptice este suficient de mare - și acest lucru, după cum am văzut, este într-adevăr cazul - atunci totul este în ordine. Dar nu am ținut cont de faptul că creșterea sensibilității oricărui dispozitiv ridică o nouă problemă - problema controlului zgomotului. Am numit sensibilitatea electroreceptorului, care percepe 1 μV, fantastică, iar acum vom explica de ce. Cert este că această valoare este mult mai mică decât nivelul de zgomot.

În orice conductor, purtătorii de sarcină participă la mișcarea termică, adică se mișcă aleatoriu în direcții diferite. Uneori, mai multe sarcini se deplasează într-o direcție decât în ​​cealaltă, ceea ce înseamnă că în orice conductor fără nicio sursă de e. d.s. apar curenti. Aplicată metalelor, această problemă a fost luată în considerare încă din 1913 de de Haas și Lorentz. Experimental, zgomotul termic în conductori a fost descoperit în 1927 de Johnson. În același an, G. Nyquist a oferit o teorie detaliată și generală a acestui fenomen. Teoria și experimentul au fost de acord: s-a demonstrat că intensitatea zgomotului depinde liniar de valoarea rezistenței și de temperatura conductorului. Acest lucru este firesc: cu cât rezistența conductorului este mai mare, cu atât este mai mare diferența de potențial care apare pe acesta din cauza curenților aleatori și cu cât temperatura este mai mare, cu atât viteza de mișcare a purtătorilor de sarcină este mai mare. Astfel, cu cât rezistența conductorului este mai mare, cu atât în ​​el apar fluctuații de potențial mai mari sub acțiunea mișcării termice a sarcinilor.

Și acum să revenim la electroreceptori. Am spus că pentru a crește sensibilitatea în acest receptor, este avantajos să existe cea mai mare rezistență posibilă a membranei, astfel încât cea mai mare parte a tensiunii să cadă pe ea. Intr-adevar, rezistenta membranei care elibereaza mediatorul este foarte mare intr-o celula electroreceptora, de ordinul a 10 10 ohmi. Totuși, totul are un preț: rezistența mare a acestei membrane duce la creșterea zgomotului. Fluctuația potențială a membranei electroreceptoare din cauza zgomotului termic este de aproximativ 30 μV, adică de 30 de ori mai mare decât deplasarea MF minimă percepută care are loc sub acțiunea unui câmp extern! Se dovedește că situația este ca și cum ai sta într-o cameră în care fiecare dintre cele trei duzini de oameni vorbește despre propriile lor și ai încerca să ai o conversație cu unul dintre ei. Dacă volumul tuturor zgomotelor este de 30 de ori mai puternic decât volumul vocii tale, atunci conversația va fi, desigur, imposibilă.

Cum „aude” un rechin o astfel de conversație prin zgomot termic? Avem de-a face cu un miracol? Desigur că nu. V-am rugat să acordați atenție faptului că aproximativ 2.000 de electroreceptori fac sinapse pe o singură fibră senzorială. Sub acțiunea zgomotului termic din membrană, un neurotransmițător este eliberat dintr-o sinapsă, apoi dintr-o alta, iar fibra aferentă, chiar și în absența câmpurilor electrice din afara peștelui, pulsează constant. Când apare un semnal extern, toate cele 2.000 de celule secretă un mediator și, ca rezultat, semnalul extern este amplificat.

Stai, va spune cititorul care gândește, pentru că 2.000 de celule ar trebui să facă mai mult zgomot! Se dovedește, dacă continuăm analogia cu o conversație într-o cameră zgomotoasă, că 100 de oameni vor striga mai ușor o mulțime de trei mii decât unu - treizeci? Dar, se dovedește, în realitate, destul de ciudat, așa cum este. Probabil, fiecare dintre noi a auzit de mai multe ori cum aplauze ritmate, din ce în ce mai mari, își croiesc drum printr-o furtună de aplauze. Sau prin vuietul tribunelor stadionului se aud clar exclamații: „Bravo! Bravo!”, scandat chiar și de un grup restrâns de fani. Cert este că în toate aceste cazuri întâlnim o confruntare între un semnal organizat, sincron și zgomot, adică un semnal haotic. În linii mari, revenind la electroreceptori, reacțiile lor la un semnal extern sunt sincrone și se adună, și doar o parte din zgomotul termic aleatoriu coincide în timp. Prin urmare, amplitudinea semnalului crește direct proporțional cu numărul de celule receptor, în timp ce amplitudinea zgomotului crește mult mai lent. Dar să intervină din nou cititorul, dacă zgomotul din receptor este doar de 30 de ori mai puternic decât semnalul, natura nu este prea risipitoare?De ce 2.000 de receptori?Poate ar fi de ajuns o sută?

Când vine vorba de probleme cantitative, trebuie să numeri, ceea ce înseamnă că ai nevoie de matematică. În matematică există o secțiune specială - teoria probabilității, în care sunt studiate fenomene aleatorii și procese de natură foarte diferită. Din păcate, această secțiune de matematică nu este introdusă deloc într-o școală cuprinzătoare.

Acum să facem un calcul simplu. Lăsați câmpul extern să modifice MP-ul tuturor receptorilor cu 1 μV. Atunci semnalul util total al tuturor receptorilor va fi egal cu 2.000 din anumite unități. Valoarea medie a semnalului de zgomot al unui receptor este de aproximativ 30 μV, dar semnalul de zgomot total este proporțional cu 2000, adică egal cu doar 1350 de unități. Vedem că, datorită însumării efectului unui număr mare de receptori, semnalul util este de 1,5 ori mai mare decât zgomotul. Se poate observa că nu se poate renunța la o sută de celule receptor. Și cu un raport semnal-zgomot de 1,5, sistemul nervos al rechinului este deja capabil să detecteze acest semnal, așa că nu se întâmplă niciun miracol.

Am spus că tijele retiniene răspund la excitarea doar a unei molecule de rodopsina. Dar o astfel de excitație poate apărea nu numai sub acțiunea luminii, ci și sub acțiunea zgomotului termic. Ca urmare a sensibilității ridicate a tijelor din retină, ar trebui să apară întotdeauna semnale de „alarma falsă”. Cu toate acestea, în realitate, retina are și un sistem de control al zgomotului bazat pe același principiu. Tijele sunt interconectate prin ES, ceea ce duce la medierea deplasărilor lor potențiale, astfel încât totul se întâmplă în același mod ca în electroreceptori. De asemenea, amintiți-vă asocierea prin contacte foarte permeabile ale celulelor spontan active ale nodului sinusal al inimii, care dă un ritm cardiac regulat și elimină fluctuațiile inerente unei singure celule. Vedem că natura folosește pe scară largă mediul pentru a face față zgomotului în diferite situații.

Cum își folosesc animalele electroreceptorii? Vom vorbi mai detaliat despre metoda de orientare a peștilor în apa noroioasă în viitor. Dar rechinii și razele își folosesc electroreceptorii atunci când caută pradă. Acești prădători sunt capabili să detecteze lipa ascunsă sub un strat de nisip doar de câmpurile electrice generate de mușchii săi în timpul mișcărilor respiratorii. Această abilitate a rechinilor a fost demonstrată într-o serie de experimente frumoase efectuate de Kelmin în 1971. Un animal poate să stea jos și să nu se miște, se poate deghiza într-o culoare de fundal, dar nu poate opri metabolismul, nu-și poate opri bătăile inimii, nu poate respira, așa că mirosurile îl demasc întotdeauna, iar în apă - și câmpuri electrice care decurg din munca inimii și a altor mușchi. Atâția pești răpitori pot fi numiți „detective electrice”.

... ; anticorpii lgG4, IgA, IgD și IgE nu activează complementul. Funcțiile efectoare ale imunoglobulinelor includ, de asemenea, interacțiunea lor selectivă cu diferite tipuri de celule, cu participarea unor receptori speciali de suprafață celulară. RECEPTORI CELULARI PENTRU ANTICORPI Există trei tipuri de receptori de suprafață celulară pentru IgG Receptorii celulari pentru IgG mediază o serie de funcții efectoare...