ბირთვის სტრუქტურა და ფუნქციები
ბირთვი არის უჯრედის უმნიშვნელოვანესი ორგანელა, დამახასიათებელი ევკარიოტებისთვის და წარმოადგენს ორგანიზმის მაღალი ორგანიზაციის ნიშანი. ბირთვი არის ცენტრალური ორგანელა. შედგება ბირთვული მემბრანისგან, კარიოპლაზმისგან (ბირთვული პლაზმა), ერთი ან მეტი ბირთვისაგან (ზოგიერთ ორგანიზმში ბირთვში არ არის ბირთვი); გაყოფის მდგომარეობაში წარმოიქმნება ბირთვის სპეციალური ორგანელები - ქრომოსომა.
1. ბირთვული კონვერტი.
ბირთვული კონვერტის სტრუქტურა უჯრედის მემბრანის მსგავსია. ის შეიცავს ფორებს, რომლებიც კონტაქტს ამყარებენ ბირთვისა და ციტოპლაზმის შიგთავსს შორის.
ბირთვული კონვერტის ფუნქციები:
1) გამოყოფს ბირთვს ციტოპლაზმისგან;
2) ახორციელებს უჯრედის ბირთვისა და სხვა ორგანელების ურთიერთობას.
2. კარიოპლაზმა (ბირთვული პლაზმა).
კარიოპლაზმაარის თხევადი კოლოიდური ჭეშმარიტი ხსნარი, რომელიც შეიცავს ცილებს, ნახშირწყლებს, მარილებს, სხვა ორგანულ და არაორგანულ ნივთიერებებს. კარიოპლაზმა შეიცავს ყველა ნუკლეინის მჟავას: დნმ-ის თითქმის მთელ მარაგს, ინფორმაციულ, სატრანსპორტო და რიბოსომურ რნმ-ს. კარიოპლაზმის სტრუქტურა დამოკიდებულია უჯრედის ფუნქციურ მდგომარეობაზე. ევკარიოტული უჯრედის ორი ფუნქციური მდგომარეობაა: სტაციონარული მდგომარეობა და გაყოფის მდგომარეობა.
სტაციონარულ მდგომარეობაში (ეს არის დრო გაყოფებს შორის, ანუ ინტერფაზა, ან სხეულის სპეციალიზებული უჯრედის ნორმალური ცხოვრების დრო), ნუკლეინის მჟავები თანაბრად ნაწილდება კარიოპლაზმაში, დნმ დესპირალიზებულია და არა სტრუქტურულად იზოლირებული. ბირთვში სხვა ორგანელები არ არის, გარდა ნუკლეოლებისა (თუ რომელიმე მათგანი დამახასიათებელია მოცემული უჯრედისთვის), ბირთვული გარსისა და კარიოპლაზმისა.
გაყოფის მდგომარეობაში ბირთვული მჟავები ქმნიან სპეციალურ ორგანელებს - ქრომოსომებს, ბირთვული ნივთიერება ხდება ქრომატული (შეღებვის უნარი). გაყოფის პროცესში ბირთვული გარსი იშლება, ბირთვები ქრება და კარიოპლაზმა ერევა ციტოპლაზმას.
ქრომოსომაარის გარკვეული ფორმის სპეციალური წარმონაქმნები. ფორმის მიხედვით განასხვავებენ ღეროების ფორმის, განსხვავებულად შეიარაღებული და თანაბარი იარაღის ქრომოსომებს, აგრეთვე მეორადი შეკუმშვის მქონე ქრომოსომებს. ქრომოსომის სხეული შედგება ცენტრომერისა და ორი მკლავისგან.
ღეროების ფორმის ქრომოსომებში ერთი მკლავი ძალიან დიდია, მეორე კი პატარა; ჰეტერო-მკლავის ქრომოსომებში ორივე მკლავი ერთმანეთის თანაზომიერია, მაგრამ აშკარად განსხვავდება ზომით; თანაბარი იარაღის ქრომოსომებში მკლავების ზომებია. იგივე.
თითოეული სახეობის ქრომოსომების რაოდენობა მკაცრად ერთნაირია და წარმოადგენს სისტემატურ მახასიათებელს. ცნობილია, რომ მრავალუჯრედიან ორგანიზმებში ქრომოსომების რაოდენობის მიხედვით გამოიყოფა უჯრედების ორი ტიპი - სომატური (სხეულის უჯრედები) და ჩანასახები, ანუ გამეტები. სომატურ უჯრედებში ქრომოსომების რაოდენობა (ჩვეულებრივ, როგორც წესი) ორჯერ მეტია, ვიდრე ჩანასახოვან უჯრედებში. ამიტომ სომატურ უჯრედებში ქრომოსომების რაოდენობას დიპლოიდური (ორმაგი) ეწოდება, ხოლო გამეტებში ქრომოსომების რაოდენობას ჰაპლოიდი (ერთჯერადი). მაგალითად, ადამიანის სხეულის სომატური უჯრედები შეიცავს 46 ქრომოსომას, ანუ 23 წყვილს (ეს არის დიპლოიდური ნაკრები); ადამიანის ჩანასახები (კვერცხუჯრედი და სპერმატოზოიდები) შეიცავს 23 ქრომოსომას (ჰაპლოიდური ნაკრები).
დაწყვილებულ ქრომოსომებს აქვთ იგივე ფორმა და ასრულებენ ერთსა და იმავე ფუნქციებს: ისინი ატარებენ ინფორმაციას ერთიდაიგივე ტიპის ნიშან-თვისებებზე (მაგალითად, სქესის ქრომოსომები ატარებენ ინფორმაციას მომავალი ორგანიზმის ველის შესახებ).
დაწყვილებულ ქრომოსომებს, რომლებსაც აქვთ იგივე სტრუქტურა და ასრულებენ ერთსა და იმავე ფუნქციებს, უწოდებენ ალელურ (ჰომოლოგებს).
ქრომოსომებს, რომლებიც მიეკუთვნებიან ჰომოლოგიური ქრომოსომების სხვადასხვა წყვილს, ეწოდება არაალელური.
ქრომოსომების დიპლოიდური ნაკრები აღინიშნება "2n", ხოლო ჰაპლოიდური ნაკრები - "n"; ამრიგად, სომატური უჯრედები შეიცავს 2n ქრომოსომას, ხოლო გამეტები შეიცავს n ქრომოსომას.
უჯრედში ქრომოსომების რაოდენობა არ არის ორგანიზმის ორგანიზების დონის მაჩვენებელი (დროსოფილა, რომელიც მიეკუთვნება მწერებს - მაღალი დონის ორგანიზაციის ორგანიზმებს, შეიცავს ოთხ ქრომოსომას სომატურ უჯრედებში).
ქრომოსომა შედგება გენებისგან.
გენი- დნმ-ის მოლეკულის განყოფილება, რომელშიც დაშიფრულია ცილის მოლეკულის გარკვეული შემადგენლობა, რის გამოც ორგანიზმში ვლინდება კონკრეტული თვისება, რომელიც რეალიზებულია კონკრეტულ ორგანიზმში, ან გადაეცემა მშობელი ორგანიზმიდან შთამომავლებს.
ასე რომ, ქრომოსომა არის ორგანელები, რომლებიც აშკარად ვლინდება უჯრედებში ამ უკანასკნელის გაყოფის დროს. ისინი წარმოიქმნება ნუკლეოპროტეინების მიერ და ასრულებენ შემდეგ ფუნქციებს უჯრედში:
1) ქრომოსომა შეიცავს მემკვიდრეობით ინფორმაციას მოცემული ორგანიზმის თანდაყოლილი თვისებების შესახებ;
2) მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შთამომავლობაზე გადაცემა ხდება ქრომოსომების მეშვეობით.
3. ნუკლეოლუსი.
პატარა სფერულ წარმონაქმნს, რომელიც შეიცავს კარიოპლაზმს, ეწოდება ბირთვი. ბირთვი შეიძლება შეიცავდეს ერთ ან მეტ ბირთვს, მაგრამ ბირთვი შეიძლება არ იყოს. ნუკლეოლს აქვს მატრიქსის უფრო მაღალი კონცენტრაცია, ვიდრე კარიოპლაზმა. იგი შეიცავს სხვადასხვა ცილებს, მათ შორის ნუკლეოპროტეინებს, ლიპოპროტეინებს, ფოსფოპროტეინებს.
ნუკლეოლის ძირითადი ფუნქციაა რიბოსომის ემბრიონების სინთეზი, რომლებიც ჯერ კარიოპლაზმაში შედიან, შემდეგ კი ბირთვული მემბრანის ფორებით - ციტოპლაზმაში ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში.
4. საერთო ძირითადი ფუნქციები:
1) თითქმის ყველა ინფორმაცია მოცემული ორგანიზმის მემკვიდრეობითი მახასიათებლების შესახებ კონცენტრირებულია ბირთვში (ინფორმაციული ფუნქცია);
2) ბირთვი, ქრომოსომებში შემავალი გენების მეშვეობით, გადასცემს ორგანიზმის მახასიათებლებს მშობლებიდან შთამომავლობამდე (მემკვიდრეობის ფუნქცია);
3) ბირთვი არის ცენტრი, რომელიც აერთიანებს უჯრედის ყველა ორგანელას ერთ მთლიანობაში (გაერთიანების ფუნქცია);
4) ბირთვი კოორდინაციას უწევს და არეგულირებს ფიზიოლოგიურ პროცესებსა და ბიოქიმიურ რეაქციებს უჯრედებში (რეგულაციის ფუნქცია).
ატომური გარსი
ეს სტრუქტურა დამახასიათებელია ყველა ევკარიოტული უჯრედისთვის. ბირთვული გარსი შედგება გარე და შიდა მემბრანებისგან, რომლებიც გამოყოფილია პერინუკლეარული სივრცით 20-დან 60 ნმ სიგანით. ბირთვული კონვერტი შეიცავს ბირთვულ ფორებს.
ბირთვული მემბრანის მემბრანები მორფოლოგიურად არ განსხვავდება სხვა უჯრედშიდა მემბრანებისგან: ისინი დაახლოებით 7 ნმ სისქისაა და შედგება ორი ოსმიოფილური შრისგან.
ზოგადად, ბირთვული მემბრანა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც ღრუ ორფენიანი ტომარა, რომელიც გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან. უჯრედშიდა მემბრანის ყველა კომპონენტიდან მხოლოდ ბირთვს, მიტოქონდრიას და პლასტიდს აქვს ამ ტიპის მემბრანის განლაგება. თუმცა, ბირთვულ მემბრანას აქვს დამახასიათებელი თვისება, რომელიც განასხვავებს მას უჯრედის სხვა მემბრანული სტრუქტურებისგან. ეს არის ბირთვულ მემბრანაში სპეციალური ფორების არსებობა, რომლებიც წარმოიქმნება ორი ბირთვული მემბრანის შერწყმის მრავალი ზონის გამო და, როგორც ეს იყო, მთელი ბირთვული მემბრანის მომრგვალებული პერფორაციებია.
ბირთვული კონვერტის სტრუქტურა
ბირთვული კონვერტის გარე მემბრანას, რომელიც უშუალო კავშირშია უჯრედის ციტოპლაზმასთან, აქვს მრავალი სტრუქტურული თავისებურება, რაც საშუალებას აძლევს მას მიეკუთვნოს ენდოპლაზმური ბადის სათანადო მემბრანულ სისტემას. ამრიგად, რიბოზომების დიდი რაოდენობა ჩვეულებრივ განლაგებულია გარე ბირთვულ მემბრანაზე. ცხოველური და მცენარეული უჯრედების უმეტესობაში, ბირთვის გარე მემბრანა არ წარმოადგენს იდეალურად ბრტყელ ზედაპირს - მას შეუძლია ციტოპლაზმისკენ სხვადასხვა ზომის გამონაზარდები ან გამონაზარდები წარმოქმნას.
შიდა მემბრანა კონტაქტშია ბირთვის ქრომოსომულ მასალასთან (იხ. ქვემოთ).
ბირთვის კონვერტში ყველაზე დამახასიათებელი და თვალსაჩინო სტრუქტურა არის ბირთვული ფორა. გარსში ფორები წარმოიქმნება ორი ბირთვული მემბრანის შერწყმით მომრგვალებული ხვრელების ან პერფორაციების სახით 80-90 ნმ დიამეტრით. ბირთვის გარსში მომრგვალებული ხვრელი ივსება რთულად ორგანიზებული გლობულური და ფიბრილარული სტრუქტურებით. მემბრანის პერფორაციებისა და ამ სტრუქტურების ერთობლიობას ბირთვის ფორების კომპლექსი ეწოდება. ამრიგად, ხაზგასმულია, რომ ბირთვული ფორა არ არის მხოლოდ ბირთვული მემბრანის გამჭოლი ხვრელი, რომლის მეშვეობითაც ბირთვისა და ციტოპლაზმის ნივთიერებებს შეუძლიათ უშუალო კომუნიკაცია.
ფორების კომპლექსურ კომპლექსს აქვს რვაკუთხა სიმეტრია. ბირთვული მემბრანის მომრგვალებული ხვრელის საზღვრის გასწვრივ არის გრანულების სამი რიგი, თითოეული 8 ცალი: ერთი რიგი დევს ბირთვის მხარეს, მეორე ციტოპლაზმის მხარეს, მესამე მდებარეობს ცენტრალურ ნაწილში. ფორებს. გრანულის ზომა დაახლოებით 25 ნმ. ფიბრილარული პროცესები ვრცელდება ამ გრანულებიდან. პერიფერიული გრანულებიდან გაშლილი ასეთი ფიბრილები შეიძლება გადაიზარდოს ცენტრში და შექმნან, თითქოსდა, დანაყოფი, დიაფრაგმა, ფორების გასწვრივ. ხვრელის ცენტრში ხშირად ჩანს ე.წ ცენტრალური გრანულა.
ბირთვული ფორების რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედების მეტაბოლურ აქტივობაზე: რაც უფრო მაღალია სინთეზური პროცესები უჯრედებში, მით მეტია ფორები უჯრედის ბირთვის ერთეულ ზედაპირზე.
ბირთვული ფორების რაოდენობა სხვადასხვა ობიექტებში
ბირთვული კონვერტის ქიმია
ბირთვული მემბრანების შემადგენლობაში გვხვდება მცირე რაოდენობით დნმ (0-8%), რნმ (3-9%), მაგრამ ძირითადი ქიმიური კომპონენტებია ლიპიდები (13-35%) და ცილები (50-75%). , რომელიც არის ყველა უჯრედის მემბრანისთვის.
ლიპიდების შემადგენლობა მსგავსია მიკროზომების მემბრანებში ან ენდოპლაზმური ბადის გარსებში. ბირთვული მემბრანები ხასიათდება ქოლესტერინის შედარებით დაბალი შემცველობით და გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავებით გამდიდრებული ფოსფოლიპიდების მაღალი შემცველობით.
მემბრანის ფრაქციების ცილოვანი შემადგენლობა ძალიან რთულია. პროტეინებს შორის აღმოჩნდა ER-თან საერთო რიგი ფერმენტები (მაგალითად, გლუკოზა-6-ფოსფატაზა, Mg-დამოკიდებული ATPase, გლუტამატ დეჰიდროგენაზა და ა.შ.), რნმ პოლიმერაზა არ იქნა ნაპოვნი. აქ გამოვლინდა მრავალი ჟანგვითი ფერმენტის (ციტოქრომ ოქსიდაზა, NADH-ციტოქრომ-c-რედუქტაზა) და სხვადასხვა ციტოქრომის აქტივობა.
ბირთვული მემბრანების ცილოვან ფრაქციებს შორის არის ძირითადი ჰისტონის ტიპის ცილები, რაც აიხსნება ქრომატინის უბნების ბირთვულ კონვერტთან შეერთებით.
ბირთვული კონვერტი და ბირთვულ-ციტოპლაზმური გაცვლა
ბირთვული მემბრანა არის სისტემა, რომელიც ზღუდავს უჯრედის ორ ძირითად ნაწილს: ციტოპლაზმას და ბირთვს. ბირთვული მემბრანები სრულიად გამტარია იონების, მცირე მოლეკულური წონის ნივთიერებებისთვის, როგორიცაა შაქარი, ამინომჟავები, ნუკლეოტიდები. ითვლება, რომ ცილებს, რომელთა მოლეკულური წონაა 70 ათასამდე და ზომით არაუმეტეს 4,5 ნმ, თავისუფლად შეიძლება გავრცელდეს გარსში.
ცნობილია საპირისპირო პროცესიც - ნივთიერებების გადატანა ბირთვიდან ციტოპლაზმაში. ეს, უპირველეს ყოვლისა, ეხება რნმ-ის ტრანსპორტს, რომელიც სინთეზირებულია მხოლოდ ბირთვში.
ნივთიერებების ბირთვიდან ციტოპლაზმაში გადატანის კიდევ ერთი გზა დაკავშირებულია ბირთვული მემბრანის გამონაყარის წარმოქმნასთან, რომელიც შეიძლება გამოეყოთ ბირთვს ვაკუოლების სახით, მათი შიგთავსი შემდეგ იღვრება ან ციტოპლაზმაში ჩაედინება.
ამრიგად, ბირთვული კონვერტის მრავალრიცხოვანი თვისებებიდან და ფუნქციონალური დატვირთვებიდან, უნდა აღინიშნოს მისი როლი, როგორც ბარიერი, რომელიც გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან, ზღუდავს თავისუფალ წვდომას ბიოპოლიმერების დიდი აგრეგატების ბირთვზე, ბარიერი, რომელიც აქტიურად არეგულირებს. მაკრომოლეკულების ტრანსპორტირება ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის.
ბირთვული კონვერტის ერთ-ერთ მთავარ ფუნქციად ასევე უნდა ჩაითვალოს მისი მონაწილეობა ინტრაბირთვული წესრიგის შექმნაში, ქრომოსომული მასალის ფიქსაციაში ბირთვის სამგანზომილებიან სივრცეში.
რა არის ბირთვის გარსის სტრუქტურა და ფუნქცია?
-
- 1) შედგება გარე და შიდა მემბრანებისგან, რომლებიც გამოყოფილია პერინუკლეარული სივრცით და სტრუქტურით მსგავსია გარე ციტოპლაზმური მემბრანის
2) გარე და შიდა ბირთვული მემბრანების შეერთების მიდამოში წარმოიქმნება ბირთვული ფორები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ნივთიერებების შერჩევით ტრანსპორტირებას ბირთვიდან და ბირთვიდან.
3) ბირთვული მემბრანა ზღუდავს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმიდან - არსებობს ასეთი
- ბირთვი არის უჯრედის ყველაზე დიდი და ყველაზე მნიშვნელოვანი ორგანელა. ბირთვის გარეშე უჯრედს შეუძლია მხოლოდ მცირე ხნით იცოცხლოს. არაბირთვიანი საცრის მილის უჯრედები ცოცხალი უჯრედებია, მაგრამ ისინი დიდხანს არ ცოცხლობენ. ბირთვი არეგულირებს უჯრედის სასიცოცხლო პროცესებს, ასევე ინახავს და გადასცემს მის მემკვიდრეობით ინფორმაციას.
მცენარეთა უჯრედები ჩვეულებრივ შეიცავს ერთ ბირთვს, ხოლო ქვედა მცენარეებს (წყალმცენარეებს) შეიძლება ჰქონდეთ რამდენიმე ბირთვი უჯრედში. ბირთვი ყოველთვის ციტოპლაზმაში დევს. ბირთვის ფორმა შეიძლება იყოს სხვადასხვა მრგვალი, ოვალური, ძლიერ წაგრძელებული, არარეგულარული მრავალწახნაგოვანი. ზოგიერთ უჯრედში მისი ფუნქციონირებისას იცვლება ბირთვის კონტურები და მის ზედაპირზე წარმოიქმნება სხვადასხვა ზომის წილები.
ბირთვების ზომა არ არის ერთნაირი სხვადასხვა მცენარის უჯრედებში და ერთი და იმავე მცენარის სხვადასხვა უჯრედებში. შედარებით დიდი ბირთვები გვხვდება ახალგაზრდა, მერისტემატულ უჯრედებში, რომლებშიც მათ შეუძლიათ დაიკავონ უჯრედის მთლიანი მოცულობის 3/4-მდე. განვითარებულ უჯრედებში ბირთვების შედარებითი და ზოგჯერ აბსოლუტური ზომები გაცილებით მცირეა, ვიდრე ახალგაზრდებში.
გარედან, ბირთვი დაფარულია ბირთვული გარსით, რომელიც შედგება ორი გარსისგან, რომელთა შორის არის უფსკრული, პერინუკლეარული სივრცე. გარსი წყვეტს ფორებს. გარსის ორი გარსის გარე ნაწილი იძლევა გამონაყარს, რომელიც პირდაპირ გადადის ციტოპლაზმის ენდოპლაზმური ბადის კედლებში. როგორც ფორები, ასევე ენდოპლაზმური ბადის პირდაპირი კავშირი პერინუკლეარულ სივრცესთან უზრუნველყოფს მჭიდრო კონტაქტს ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის.
ბირთვის შიდა ნაწილია მატრიცა (ნუკლეოპლაზმა), ქრომატინი და ნუკლეოლი. მატრიცაში ჩასმულია ქრომატინი და ნუკლეოლი.
ქრომატინი არის ქრომოსომა დესპირალიზებულ მდგომარეობაში. ქრომოსომა, თავის მხრივ, შედგება ორი ქრომატიდისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ცენტრომერზე ხიდით. ქრომოსომების საფუძველია დნმ-ის ჯაჭვი, რომელიც ატარებს ინფორმაციას უჯრედის ცილების სტრუქტურის შესახებ. უჯრედების გაყოფის დროს დნმ-ის ჯაჭვი მჭიდროდ არის შეფუთული სპეციფიური ჰისტონის ცილების დახმარებით და ქრომოსომები მიკროსკოპის ქვეშ ჩანს ღეროს ფორმის სტრუქტურების სახით.
ნუკლეოლი არის ბირთვის ცალკე, უფრო დატკეპნილი ნაწილი, მრგვალი ან ოვალური ფორმის. ვარაუდობენ, რომ ბირთვი არის რნმ-ის სინთეზის ცენტრი. კერძოდ, რიბოზომების წარმოქმნა დამოკიდებულია მის აქტივობაზე. ბირთვი ქრება უჯრედების გაყოფის დაწყებამდე და ხელახლა ყალიბდება მიტოზის ტელოფაზაში.
ნუკლეოპლაზმა (კარიოპლაზმა, დაფქული ნივთიერება, მატრიცა) არის ბირთვის წყლის ფაზა, რომელშიც ბირთვული სტრუქტურების ნარჩენი პროდუქტები დაშლილი სახითაა.
ბირთვის როლი: ბირთვი ასრულებს ზოგადი ფუნქციების ორ ჯგუფს: ერთი დაკავშირებულია გენეტიკური ინფორმაციის რეალურ შენახვასთან, მეორე - მის განხორციელებასთან, ცილის სინთეზის უზრუნველყოფით.
პირველ ჯგუფში შედის პროცესები, რომლებიც დაკავშირებულია მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენარჩუნებასთან უცვლელი დნმ-ის სტრუქტურის სახით. ეს პროცესები დაკავშირებულია ეგრეთ წოდებული აღმდგენი ფერმენტების არსებობასთან, რომლებიც აღმოფხვრის დნმ-ის მოლეკულის სპონტანურ დაზიანებას (დნმ-ის ერთ-ერთი ჯაჭვის რღვევა, რადიაციული დაზიანების ნაწილი), რომელიც ინარჩუნებს დნმ-ის მოლეკულების სტრუქტურას პრაქტიკულად უცვლელად რამდენიმე თაობაში. უჯრედების ან ორგანიზმების. გარდა ამისა, ბირთვში ხდება დნმ-ის მოლეკულების რეპროდუქცია ან რედუპლიკაცია, რაც შესაძლებელს ხდის ორ უჯრედს მიიღონ გენეტიკური ინფორმაციის ზუსტად იგივე რაოდენობა, როგორც ხარისხობრივად, ასევე რაოდენობრივად. ბირთვებში ხდება გენეტიკური მასალის ცვლილებისა და რეკომბინაციის პროცესები, რაც შეინიშნება მეიოზის (გადაკვეთის) დროს. და ბოლოს, ბირთვები უშუალოდ მონაწილეობენ დნმ-ის მოლეკულების განაწილებაში უჯრედის გაყოფის დროს.
უჯრედული პროცესების კიდევ ერთი ჯგუფი, რომელიც უზრუნველყოფილია ბირთვის აქტივობით, არის ცილის სინთეზის ფაქტობრივი აპარატის შექმნა. ეს არ არის მხოლოდ სინთეზი, ტრანსკრიფცია დნმ-ის მოლეკულებზე სხვადასხვა მაცნე რნმ-ისა და რიბოსომული რნმ-ის. ევკარიოტების ბირთვში რიბოსომური ქვედანაყოფების წარმოქმნა ასევე ხდება ბირთვში სინთეზირებული რიბოსომური რნმ-ის კომპლექსით რიბოსომურ პროტეინებთან, რომლებიც სინთეზირდება ციტოპლაზმაში და გადადის ბირთვში.
ამრიგად, ბირთვი არ არის მხოლოდ გენეტიკური მასალის კონტეინერი, არამედ ადგილი, სადაც ეს მასალა ფუნქციონირებს და მრავლდება. ამიტომ, ლილის დაკარგვა, ზემოთ ჩამოთვლილი რომელიმე ფუნქციის დარღვევა, საზიანოა მთლიანად უჯრედისთვის. ამრიგად, აღდგენის პროცესების დარღვევა გამოიწვევს დნმ-ის პირველადი სტრუქტურის ცვლილებას და ავტომატურად ცილების სტრუქტურის ცვლილებას, რაც აუცილებლად იმოქმედებს მათ სპეციფიკურ აქტივობაზე, რომელიც შეიძლება უბრალოდ გაქრეს ან შეიცვალოს ისე, რომ არ უზრუნველყოფს უჯრედულ ფუნქციებს, რის შედეგადაც უჯრედი კვდება. დნმ-ის რეპლიკაციის დარღვევა გამოიწვევს უჯრედების რეპროდუქციის შეჩერებას ან გენეტიკური ინფორმაციის დაბალი ნაკრების მქონე უჯრედების გამოჩენას, რაც ასევე საზიანოა უჯრედებისთვის. იგივე შედეგი გამოიწვევს გენეტიკური მასალის (დნმ-ის მოლეკულების) განაწილების დარღვევას უჯრედების გაყოფის დროს. ბირთვის დაზიანების შედეგად ან რნმ-ის ნებისმიერი ფორმის სინთეზისთვის რაიმე მარეგულირებელი პროცესის დარღვევის შემთხვევაში, დაკარგვა ავტომატურად გამოიწვევს უჯრედში ცილის სინთეზის შეჩერებას ან მის უხეში დარღვევას.
ბირთვის, როგორც გენეტიკური მასალის საცავის მნიშვნელობა და მისი მთავარი როლი ფენოტიპური ნიშნების განსაზღვრაში დიდი ხნის წინ დადგინდა. გერმანელი ბიოლოგი ჰამერლინგი იყო ერთ-ერთი პირველი, ვინც აჩვენა ბირთვის არსებითი როლი. მან თავისი ექსპერიმენტების ობიექტად აირჩია უჩვეულოდ დიდი ერთუჯრედიანი (ან არაუჯრედოვანი) ზღვის მცენარეები Acetabularia.
ჰამერლინგმა აჩვენა, რომ ქუდის ნორმალური განვითარებისთვის აუცილებელია ბირთვი. შემდგომ ექსპერიმენტებში, რომლებშიც ქვედა ნაწილი, რომელიც შეიცავს ერთი სახეობის ბირთვს, უკავშირდებოდა სხვა სახეობის ბირთვს მოკლებული ღეროს, ასეთი ქიმერები ყოველთვის ავითარებდნენ იმ სახეობისთვის დამახასიათებელ თავსახურს, რომელსაც ბირთვი ეკუთვნის.
თუმცა, ბირთვული კონტროლის ამ მოდელის შეფასებისას უნდა გავითვალისწინოთ ობიექტად გამოყენებული ორგანიზმის პრიმიტიულობა. გადანერგვის მეთოდი მოგვიანებით გამოიყენეს 1952 წელს ორი ამერიკელი მკვლევარის, ბრიგსის და კინგის მიერ ჩატარებულ ექსპერიმენტებში, ბაყაყის Rana pipenis-ის უჯრედებით. ამ ავტორებმა ამოიღეს ბირთვები გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედებიდან და შეცვალეს ისინი გვიანი ბლასტულური უჯრედების ბირთვებით, რომლებიც უკვე აჩვენებდნენ დიფერენციაციის ნიშნებს. ხშირ შემთხვევაში, ნორმალური ზრდასრული ბაყაყები ვითარდებიან მიმღები კვერცხებიდან.
უჯრედის ბირთვზე საუბრისას ჩვენ ვგულისხმობთ ევკარიოტული უჯრედების რეალურ ბირთვებს. მათი ბირთვები აგებულია კომპლექსურად და საკმაოდ მკვეთრად განსხვავდება ბირთვული წარმონაქმნების, ნუკლეოიდების, პროკარიოტული ორგანიზმებისგან. ამ უკანასკნელში ნუკლეოიდები (ბირთვის მსგავსი სტრუქტურები) მოიცავს დნმ-ის ერთ წრიულ მოლეკულას, პრაქტიკულად ცილების გარეშე. ზოგჯერ ბაქტერიული უჯრედების დნმ-ის ასეთ მოლეკულას ბაქტერიულ ქრომოსომას, ან გენოფორს (გენის მატარებელს) უწოდებენ. ბაქტერიული ქრომოსომა არ არის გამოყოფილი მემბრანებით მთავარი ციტოპლაზმიდან, მაგრამ იკრიბება კომპაქტურ ბირთვულ ზონაში - ნუკლეოიდში, რომელიც შეიძლება დაინახოს სინათლის მიკროსკოპში სპეციალური ლაქების შემდეგ.
თავად ტერმინი ბირთვი პირველად გამოიყენა ბრაუნმა 1833 წელს მცენარეთა უჯრედებში სფერული მუდმივი სტრუქტურების აღსანიშნავად. მოგვიანებით, იგივე სტრუქტურა აღწერილი იყო უმაღლესი ორგანიზმების ყველა უჯრედში.
უჯრედის ბირთვი ჩვეულებრივ არის ერთი უჯრედში (არსებობს მრავალბირთვიანი უჯრედების მაგალითები), შედგება ბირთვული გარსისგან, რომელიც გამოყოფს მას ციტოპლაზმისგან, ქრომატინის, ნუკლეოლის, კარიოპლაზმისგან (ან ბირთვული წვენისგან) (ნახ.). ეს ოთხი ძირითადი კომპონენტი გვხვდება ევკარიოტული უჯრედოვანი და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების თითქმის ყველა არაგამყოფ უჯრედში.
ბირთვები ჩვეულებრივ სფერული ან ოვალურია; პირველის დიამეტრი არის დაახლოებით 10 μm, ხოლო მეორეს სიგრძე 20 μm.
ბირთვი აუცილებელია უჯრედის სიცოცხლისთვის, რადგან ის არეგულირებს მის მთელ აქტივობას. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ბირთვი ატარებს დნმ-ში არსებულ გენეტიკურ (მემკვიდრეობით) ინფორმაციას.
ატომური გარსი
ეს სტრუქტურა დამახასიათებელია ყველა ევკარიოტული უჯრედისთვის. ბირთვული გარსი შედგება გარე და შიდა მემბრანებისგან, რომლებიც გამოყოფილია პერინუკლეარული სივრცით 20-დან 60 ნმ სიგანით. ბირთვული კონვერტი შეიცავს ბირთვულ ფორებს.
ბირთვული მემბრანის მემბრანები მორფოლოგიურად არ განსხვავდება სხვა უჯრედშიდა მემბრანებისგან: ისინი დაახლოებით 7 ნმ სისქისაა და შედგება ორი ოსმიოფილური შრისგან.
ზოგადად, ბირთვული მემბრანა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც ღრუ ორფენიანი ტომარა, რომელიც გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან. უჯრედშიდა მემბრანის ყველა კომპონენტიდან მხოლოდ ბირთვს, მიტოქონდრიას და პლასტიდს აქვს ამ ტიპის მემბრანის განლაგება. თუმცა, ბირთვულ მემბრანას აქვს დამახასიათებელი თვისება, რომელიც განასხვავებს მას უჯრედის სხვა მემბრანული სტრუქტურებისგან. ეს არის ბირთვულ მემბრანაში სპეციალური ფორების არსებობა, რომლებიც წარმოიქმნება ორი ბირთვული მემბრანის შერწყმის მრავალი ზონის გამო და, როგორც ეს იყო, მთელი ბირთვული მემბრანის მომრგვალებული პერფორაციებია.
ბირთვული კონვერტის სტრუქტურა
ბირთვული კონვერტის გარე მემბრანას, რომელიც უშუალო კავშირშია უჯრედის ციტოპლაზმასთან, აქვს მრავალი სტრუქტურული თავისებურება, რაც საშუალებას აძლევს მას მიეკუთვნოს ენდოპლაზმური ბადის სათანადო მემბრანულ სისტემას. ამრიგად, რიბოზომების დიდი რაოდენობა ჩვეულებრივ განლაგებულია გარე ბირთვულ მემბრანაზე. ცხოველური და მცენარეული უჯრედების უმეტესობაში, ბირთვის გარე მემბრანა არ წარმოადგენს იდეალურად ბრტყელ ზედაპირს - მას შეუძლია ციტოპლაზმისკენ სხვადასხვა ზომის გამონაზარდები ან გამონაზარდები წარმოქმნას.
შიდა მემბრანა კონტაქტშია ბირთვის ქრომოსომულ მასალასთან (იხ. ქვემოთ).
ბირთვის კონვერტში ყველაზე დამახასიათებელი და თვალსაჩინო სტრუქტურა არის ბირთვული ფორა. გარსში ფორები წარმოიქმნება ორი ბირთვული მემბრანის შერწყმით მომრგვალებული ხვრელების ან პერფორაციების სახით 80-90 ნმ დიამეტრით. ბირთვის გარსში მომრგვალებული ხვრელი ივსება რთულად ორგანიზებული გლობულური და ფიბრილარული სტრუქტურებით. მემბრანის პერფორაციებისა და ამ სტრუქტურების ერთობლიობას ბირთვის ფორების კომპლექსი ეწოდება. ამრიგად, ხაზგასმულია, რომ ბირთვული ფორა არ არის მხოლოდ ბირთვული მემბრანის გამჭოლი ხვრელი, რომლის მეშვეობითაც ბირთვისა და ციტოპლაზმის ნივთიერებებს შეუძლიათ უშუალო კომუნიკაცია.
ფორების კომპლექსურ კომპლექსს აქვს რვაკუთხა სიმეტრია. ბირთვული მემბრანის მომრგვალებული ხვრელის საზღვრის გასწვრივ არის გრანულების სამი რიგი, თითოეული 8 ცალი: ერთი რიგი დევს ბირთვის მხარეს, მეორე ციტოპლაზმის მხარეს, მესამე მდებარეობს ცენტრალურ ნაწილში. ფორებს. გრანულის ზომა დაახლოებით 25 ნმ. ფიბრილარული პროცესები ვრცელდება ამ გრანულებიდან. პერიფერიული გრანულებიდან გაშლილი ასეთი ფიბრილები შეიძლება გადაიზარდოს ცენტრში და შექმნან, თითქოსდა, დანაყოფი, დიაფრაგმა, ფორების გასწვრივ. ხვრელის ცენტრში ხშირად ჩანს ე.წ ცენტრალური გრანულა.
ბირთვული ფორების რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედების მეტაბოლურ აქტივობაზე: რაც უფრო მაღალია სინთეზური პროცესები უჯრედებში, მით მეტია ფორები უჯრედის ბირთვის ერთეულ ზედაპირზე.
ბირთვული ფორების რაოდენობა სხვადასხვა ობიექტებში
ბირთვული კონვერტის ქიმია
ბირთვული მემბრანების შემადგენლობაში გვხვდება მცირე რაოდენობით დნმ (0-8%), რნმ (3-9%), მაგრამ ძირითადი ქიმიური კომპონენტებია ლიპიდები (13-35%) და ცილები (50-75%). , რომელიც არის ყველა უჯრედის მემბრანისთვის.
ლიპიდების შემადგენლობა მსგავსია მიკროზომების მემბრანებში ან ენდოპლაზმური ბადის გარსებში. ბირთვული მემბრანები ხასიათდება ქოლესტერინის შედარებით დაბალი შემცველობით და გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავებით გამდიდრებული ფოსფოლიპიდების მაღალი შემცველობით.
მემბრანის ფრაქციების ცილოვანი შემადგენლობა ძალიან რთულია. პროტეინებს შორის აღმოჩნდა ER-თან საერთო რიგი ფერმენტები (მაგალითად, გლუკოზა-6-ფოსფატაზა, Mg-დამოკიდებული ATPase, გლუტამატ დეჰიდროგენაზა და ა.შ.), რნმ პოლიმერაზა არ იქნა ნაპოვნი. აქ გამოვლინდა მრავალი ჟანგვითი ფერმენტის (ციტოქრომ ოქსიდაზა, NADH-ციტოქრომ-c-რედუქტაზა) და სხვადასხვა ციტოქრომის აქტივობა.
ბირთვული მემბრანების ცილოვან ფრაქციებს შორის არის ძირითადი ჰისტონის ტიპის ცილები, რაც აიხსნება ქრომატინის უბნების ბირთვულ კონვერტთან შეერთებით.
ბირთვული კონვერტი და ბირთვულ-ციტოპლაზმური გაცვლა
ბირთვული მემბრანა არის სისტემა, რომელიც ზღუდავს უჯრედის ორ ძირითად ნაწილს: ციტოპლაზმას და ბირთვს. ბირთვული მემბრანები სრულიად გამტარია იონების, მცირე მოლეკულური წონის ნივთიერებებისთვის, როგორიცაა შაქარი, ამინომჟავები, ნუკლეოტიდები. ითვლება, რომ ცილებს, რომელთა მოლეკულური წონაა 70 ათასამდე და ზომით არაუმეტეს 4,5 ნმ, თავისუფლად შეიძლება გავრცელდეს გარსში.
ცნობილია საპირისპირო პროცესიც - ნივთიერებების გადატანა ბირთვიდან ციტოპლაზმაში. ეს, უპირველეს ყოვლისა, ეხება რნმ-ის ტრანსპორტს, რომელიც სინთეზირებულია მხოლოდ ბირთვში.
ნივთიერებების ბირთვიდან ციტოპლაზმაში გადატანის კიდევ ერთი გზა დაკავშირებულია ბირთვული მემბრანის გამონაყარის წარმოქმნასთან, რომელიც შეიძლება გამოეყოთ ბირთვს ვაკუოლების სახით, მათი შიგთავსი შემდეგ იღვრება ან ციტოპლაზმაში ჩაედინება.
ამრიგად, ბირთვული კონვერტის მრავალრიცხოვანი თვისებებიდან და ფუნქციონალური დატვირთვებიდან, უნდა აღინიშნოს მისი როლი, როგორც ბარიერი, რომელიც გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან, ზღუდავს თავისუფალ წვდომას ბიოპოლიმერების დიდი აგრეგატების ბირთვზე, ბარიერი, რომელიც აქტიურად არეგულირებს. მაკრომოლეკულების ტრანსპორტირება ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის.
ბირთვული კონვერტის ერთ-ერთ მთავარ ფუნქციად ასევე უნდა ჩაითვალოს მისი მონაწილეობა ინტრაბირთვული წესრიგის შექმნაში, ქრომოსომული მასალის ფიქსაციაში ბირთვის სამგანზომილებიან სივრცეში.
ბირთვული მატრიცა
ეს კომპლექსი არ წარმოადგენს რაიმე სუფთა ფრაქციას; იგი მოიცავს როგორც ბირთვული მემბრანის, ასევე ბირთვის და კარიოპლაზმის კომპონენტებს. ჰეტეროგენული რნმც და დნმ-ის ნაწილიც დაკავშირებული იყო ბირთვულ მატრიქსთან. ამ დაკვირვებებმა საფუძველი მისცა ვიფიქროთ, რომ ბირთვული მატრიცა მნიშვნელოვან როლს თამაშობს არა მხოლოდ ინტერფაზური ბირთვის საერთო სტრუქტურის შენარჩუნებაში, არამედ შეიძლება ასევე იყოს ჩართული ნუკლეინის მჟავას სინთეზის რეგულირებაში.
გენების დაკავშირებული მემკვიდრეობის დარღვევების შედეგების ანალიზი საშუალებას გაძლევთ განსაზღვროთ გენების თანმიმდევრობა ქრომოსომაში და გააკეთოთ გენეტიკური რუქები. როგორ არის დაკავშირებული ცნებები "ჯვარედინი სიხშირე" და "გენებს შორის მანძილი"? რა მნიშვნელობა აქვს სხვადასხვა ობიექტების გენეტიკური რუქების შესწავლას ევოლუციური კვლევისთვის?
ახსნა.
1. ერთსა და იმავე ქრომოსომაზე მდებარე ორ გენს შორის გადაკვეთის სიხშირე (პროცენტი) პროპორციულია მათ შორის მანძილისა. ორ გენს შორის გადაკვეთა ნაკლებად ხშირად ხდება, რაც უფრო ახლოს არიან ისინი ერთმანეთთან. გენებს შორის მანძილის მატებასთან ერთად, უფრო და უფრო იზრდება იმის ალბათობა, რომ გადაკვეთა მათ ორ განსხვავებულ ჰომოლოგიურ ქრომოსომაზე გამოყოფს.
ქრომოსომაზე გენების წრფივი განლაგების და გადაკვეთის სიხშირის საფუძველზე, როგორც გენებს შორის მანძილის ინდიკატორი, შეიძლება შეიქმნას ქრომოსომების რუქები.
2. ევოლუციური პროცესის კვლევებში შედარება ხდება სხვადასხვა ტიპის ცოცხალი ორგანიზმების გენეტიკური რუქები.
როგორც დნმ-ის ანალიზი საშუალებას გაძლევთ განსაზღვროთ ურთიერთობის ხარისხი ორ ადამიანს შორის, იგივე დნმ-ის ანალიზი (ინდივიდუალური გენების ან მთლიანი გენომის შედარება) საშუალებას გაძლევთ გაარკვიოთ სახეობებს შორის ურთიერთობის ხარისხი და იცოდეთ დაგროვილი განსხვავებების რაოდენობა. დაადგინეთ ორი სახეობის განსხვავების დრო, ანუ დრო, როდესაც ცხოვრობდა მათი ბოლო საერთო წინაპარი.
შენიშვნა.
მოლეკულური გენეტიკის განვითარებასთან ერთად აჩვენა, რომ ევოლუციის პროცესები გენომებში კვალს ტოვებს მუტაციების სახით. მაგალითად, შიმპანზეების და ადამიანების გენომები 96%-ით ერთნაირია და რამდენიმე განსხვავებული რეგიონი საშუალებას გვაძლევს განვსაზღვროთ მათი საერთო წინაპრის არსებობის დრო.
როგორც დნმ-ის ანალიზი საშუალებას გაძლევთ განსაზღვროთ ურთიერთობის ხარისხი ორ ადამიანს შორის, იგივე დნმ-ის ანალიზი (ინდივიდუალური გენების ან მთლიანი გენომის შედარება) საშუალებას გაძლევთ გაარკვიოთ სახეობებს შორის ურთიერთობის ხარისხი და იცოდეთ დაგროვილი განსხვავებების რაოდენობა. დაადგინეთ ორი სახეობის განსხვავების დრო, ანუ დრო, როდესაც ცხოვრობდა მათი ბოლო საერთო წინაპარი. მაგალითად, პალეონტოლოგიური მონაცემებით, ადამიანებისა და შიმპანზეების საერთო წინაპარი ცხოვრობდა დაახლოებით 6 მილიონი წლის წინ (მაგალითად, ორორინისა და საჰელანთროპუსის ნამარხი აღმოჩენები, რომლებიც მორფოლოგიურად ახლოსაა ადამიანებისა და შიმპანზეების საერთო წინაპართან, აქვთ ამ ასაკს). გენომებს შორის განსხვავებების დაკვირვებული რაოდენობის მისაღებად, ყოველ მილიარდ ნუკლეოტიდზე უნდა ყოფილიყო საშუალოდ 20 ცვლილება თაობაში.
ადამიანის დნმ ჰომოლოგიურია მაკაკის დნმ-თან 78%, ხარის 28%, ვირთხის 17%, ორაგული 8%, E. coli 2%.
ფილოგენეტიკური ხის ასაშენებლად საკმარისია გავითვალისწინოთ რამდენიმე გენი, რომლებიც არის ყველა ორგანიზმში, რომლებიც გვინდა ამ ხეში შევიტანოთ (ჩვეულებრივ, რაც მეტი გენი, მით უფრო სტატისტიკურად სანდო მიიღება ხის ელემენტები - განშტოების რიგი და ტოტების სიგრძე).
გენეტიკური მეთოდების გამოყენებით (ქრომოსომების სტრუქტურის შესწავლა, გენეტიკური რუქების შედარება, გენების ალელის განსაზღვრა) შესაძლებელია საკმარისი სიზუსტით განისაზღვროს რამდენიმე მონათესავე სახეობის ფილოგენეზი იმ პერიოდის განმავლობაში, რომლის დროსაც ისინი განსხვავდებოდნენ. ზოგადი შეკვეთა. მაგრამ ეს მიდგომა გამოიყენება მხოლოდ ძალიან ახლო ფორმებზე, კარგად გენეტიკურად შესწავლილი და, სასურველია, ერთმანეთთან გადაკვეთილი, ე.ი. ძალიან ცოტა და ძალიან ვიწრო სისტემატურ ჯგუფებს, რომლებიც შედარებით ცოტა ხნის წინ წარმოიქმნა.
