გოლჯის აპარატის სტრუქტურის აღწერა მჭიდრო კავშირშია მისი ძირითადი ბიოქიმიური ფუნქციების აღწერასთან, რადგან ამ ფიჭური განყოფილების განყოფილებებად დაყოფა ძირითადად ხორციელდება ამა თუ იმ განყოფილებაში მდებარე ფერმენტების ლოკალიზაციის საფუძველზე.
ყველაზე ხშირად, გოლჯის აპარატში ოთხი ძირითადი განყოფილებაა: ცის-გოლგი, მედიალური-გოლგი, ტრანს-გოლგი და ტრანს-გოლგის ქსელი (TGN).
გარდა ამისა, ე.წ. გოლჯის აპარატი უაღრესად პოლიმორფული ორგანელაა; სხვადასხვა ტიპის უჯრედებში და ერთი და იგივე უჯრედის განვითარების სხვადასხვა სტადიაზეც კი შეიძლება განსხვავებულად გამოიყურებოდეს. მისი ძირითადი მახასიათებლებია:
1) რამდენიმე (ჩვეულებრივ 3-8) გაბრტყელებული ტანკის დასის არსებობა, მეტ-ნაკლებად მჭიდროდ მიმდებარე ერთმანეთთან. ასეთი დასტა ყოველთვის გარშემორტყმულია მემბრანული ვეზიკულების გარკვეული (ზოგჯერ ძალიან მნიშვნელოვანი) რაოდენობით. ცხოველურ უჯრედებში ერთი დასტა უფრო ხშირია, მცენარეულ უჯრედებში კი ჩვეულებრივ რამდენიმე; შემდეგ თითოეულ მათგანს დიქტოსომას უწოდებენ. ცალკეული დიქტოზომები შეიძლება ერთმანეთთან იყოს დაკავშირებული ვაკუოლების სისტემით, ქმნიან სამგანზომილებიან ქსელს;
2) კომპოზიციური ჰეტეროგენურობა, გამოხატული იმით, რომ რეზიდენტი ფერმენტები არ არის ერთნაირად განაწილებული ორგანელაში;
3) პოლარობა, ანუ ცის მხარის არსებობა ენდოპლაზმური ბადისა და ბირთვისკენ, და უჯრედის ზედაპირისკენ მიმართული ტრანს-გვერდის არსებობა (ეს განსაკუთრებით ეხება უჯრედების სეკრეციას);
4) კავშირი მიკროტუბულებთან და ცენტრიოლის რეგიონთან. მიკროტუბულების განადგურება დეპოლიმერიზაციის აგენტებით იწვევს გოლჯის აპარატის ფრაგმენტაციას, მაგრამ მისი ფუნქციები მნიშვნელოვნად არ იმოქმედებს. მსგავსი ფრაგმენტაცია შეინიშნება ბუნებრივ პირობებში, მიტოზის დროს. მიკროტუბულური სისტემის აღდგენის შემდეგ, უჯრედში მიმოფანტული გოლჯის აპარატის ელემენტები გროვდება (მიკროტუბულების გასწვრივ) ცენტრიოლის მიდამოში და ხდება გოლჯის ნორმალური კომპლექსის რეკონსტრუქცია.
გოლჯის აპარატი (გოლჯის კომპლექსი) არის ევკარიოტული უჯრედის მემბრანული სტრუქტურა, რომელიც ძირითადად შექმნილია ენდოპლაზმურ ბადეში სინთეზირებული ნივთიერებების მოსაშორებლად. გოლჯის კომპლექსს ეწოდა იტალიელი მეცნიერის კამილო გოლჯის სახელი, რომელმაც ის პირველად 1898 წელს აღმოაჩინა.
გოლჯის კომპლექსი არის დისკის ფორმის მემბრანული ტომრების (ცისტერნა) დასტა, რომელიც გარკვეულწილად გაფართოვდა კიდეებთან და მათთან დაკავშირებული გოლჯის ვეზიკულების სისტემა. მცენარეულ უჯრედებში გვხვდება მთელი რიგი ცალკეული დასტა (დიქტოზომები), ცხოველურ უჯრედებში ხშირად არის ერთი დიდი ან რამდენიმე დასტა დაკავშირებული მილებით.
გოლჯის აპარატის ავზებში მწიფდება სეკრეციისთვის განკუთვნილი ცილები, პლაზმური მემბრანის ტრანსმემბრანული ცილები, ლიზოსომების ცილები და ა.შ. მომწიფებული ცილები თანმიმდევრულად მოძრაობენ ორგანელის ავზებში, რომლებშიც ხდება მათი საბოლოო დაკეცვა, აგრეთვე მოდიფიკაციები - გლიკოზილაცია და ფოსფორილირება.
გოლჯის აპარატი ასიმეტრიულია - უჯრედის ბირთვთან უფრო ახლოს მდებარე ავზები (cis-Golgi) შეიცავს ყველაზე ნაკლებად მომწიფებულ ცილებს, მემბრანულ ვეზიკულებს - ბუშტუკებს, რომლებიც მარცვლოვანი ენდოპლაზმური რეტიკულუმიდან (ER) კვირტებით არიან მიმაგრებული ამ ავზებზე, მემბრანებზე. რომელი ცილები სინთეზირდება რიბოზომებით.
გოლჯის აპარატის სხვადასხვა ავზები შეიცავს სხვადასხვა რეზიდენტ კატალიზურ ფერმენტებს და, შესაბამისად, სხვადასხვა პროცესები თანმიმდევრულად მიმდინარეობს მათში მომწიფებული პროტეინებით. გასაგებია, რომ ასეთი ეტაპობრივი პროცესი როგორმე უნდა იყოს კონტროლირებადი. მართლაც, მომწიფებული ცილები "მონიშნულია" სპეციალური პოლისაქარიდის ნარჩენებით (ძირითადად მანოზა), როგორც ჩანს, ერთგვარი "ხარისხის ნიშნის" როლს ასრულებს.
ბოლომდე გასაგები არ არის, როგორ მოძრაობენ მომწიფებული ცილები გოლჯის აპარატის ცისტერნებში, მაშინ როცა რეზიდენტი ცისტერნები მეტ-ნაკლებად ასოცირდება ერთ ცისტერნასთან. ამ მექანიზმს ხსნის ორი ურთიერთარაექსკლუზიური ჰიპოთეზა. პირველის (1) მიხედვით, ცილის ტრანსპორტირება ხორციელდება ვეზიკულური ტრანსპორტის იგივე მექანიზმების გამოყენებით, როგორც ER-დან ტრანსპორტირების მარშრუტი, ხოლო რეზიდენტი ცილები არ შედის ბუშტუკში. მეორე (2) მიხედვით, ხდება თავად ცისტერნების უწყვეტი მოძრაობა (მომწიფება), მათი შეკრება ვეზიკულებიდან ერთ ბოლოში და დაშლა ორგანელის მეორე ბოლოში, ხოლო რეზიდენტი ცილები მოძრაობენ რეტროგრადულად (საპირისპირო მიმართულებით) გამოყენებით. ვეზიკულური ტრანსპორტი.
საბოლოოდ, ბუშტუკები, რომლებიც შეიცავს სრულად მომწიფებულ ცილებს, იშლება ორგანელის საპირისპირო ბოლოდან (ტრანს-გოლგი).
გოლგის კომპლექსში,
1. ო-გლიკოზილაცია, რთული შაქრები ჟანგბადის ატომის მეშვეობით მიმაგრებულია ცილებთან.
2. ფოსფორილირება (ორთოფოსფორის მჟავას ნარჩენების მიმაგრება ცილებთან).
3. ლიზოსომების წარმოქმნა.
4. უჯრედის კედლის ფორმირება (მცენარეებში).
5. მონაწილეობა ვეზიკულურ ტრანსპორტში (სამპროტეინის ნაკადის ფორმირება):
6. პლაზმური მემბრანის ცილების მომწიფება და ტრანსპორტირება;
7. საიდუმლოების მომწიფება და ტრანსპორტირება;
8. ლიზოსომური ფერმენტების მომწიფება და ტრანსპორტირება.
გოლჯის აპარატი. გოლჯის აპარატი (გოლჯის კომპლექსი) არის ენდოპლაზმური ბადის სპეციალიზებული ნაწილი, რომელიც შედგება დაწყობილი ბრტყელი მემბრანული ტომრებისგან. ის მონაწილეობს უჯრედის მიერ ცილების სეკრეციაში (გამოყოფილი ცილების გრანულებში შეფუთვა ხდება მასში) და ამიტომ განსაკუთრებით განვითარებულია უჯრედებში, რომლებიც ასრულებენ სეკრეტორულ ფუნქციას. გოლჯის აპარატის მნიშვნელოვანი ფუნქციები ასევე მოიცავს ნახშირწყლების ჯგუფების ცილებთან მიმაგრებას და ამ ცილების გამოყენებას უჯრედის მემბრანისა და ლიზოსომური მემბრანის ასაგებად. ზოგიერთ წყალმცენარეში ცელულოზის ბოჭკოები სინთეზირებულია გოლჯის აპარატში.
გოლჯის აპარატი: ფუნქციები
გოლჯის აპარატის ფუნქციაა მასში შემავალი ნივთიერებების ტრანსპორტირება და ქიმიური მოდიფიკაცია. ფერმენტების საწყისი სუბსტრატი არის ცილები, რომლებიც გოლჯის აპარატში შედიან ენდოპლაზმური ბადედან. მოდიფიცირებისა და კონცენტრირების შემდეგ, გოლჯის ვეზიკულების ფერმენტები ტრანსპორტირდება მათ „დანიშნულებამდე“, მაგალითად, სადაც იქმნება ახალი თირკმელი. ეს ტრანსფერი ყველაზე აქტიურად ციტოპლაზმური მიკროტუბულების მონაწილეობით ხორციელდება.
გოლჯის აპარატის ფუნქციები ძალიან მრავალფეროვანია. Ესენი მოიცავს:
1) სეკრეტორული პროდუქტების დახარისხება, დაგროვება და გამოყოფა;
2) ცილების პოსტტრანსლაციური მოდიფიკაციის დასრულება (გლიკოზილაცია, სულფაცია და სხვ.);
3) ლიპიდური მოლეკულების დაგროვება და ლიპოპროტეინების ფორმირება;
4) ლიზოსომების წარმოქმნა;
5) პოლისაქარიდების სინთეზი გლიკოპროტეინების, ცვილების, ღრძილების, ლორწოს, მცენარეთა უჯრედის კედლების მატრიქსის ნივთიერებების ფორმირებისთვის.
(ჰემიცელულოზა, პექტინები) და ა.შ.
6) მცენარეთა უჯრედებში ბირთვული დაშლის შემდეგ უჯრედის ფირფიტის წარმოქმნა;
7) მონაწილეობა აკროსომის წარმოქმნაში;
8) პროტოზოების კონტრაქტული ვაკუოლების წარმოქმნა.
ეს სია უდავოდ არასრულია და შემდგომი კვლევა არა მხოლოდ გოლჯის აპარატის უკვე ცნობილი ფუნქციების უკეთ გაგების საშუალებას მისცემს, არამედ ახლის აღმოჩენამდეც მიგვიყვანს. ჯერჯერობით, ბიოქიმიური თვალსაზრისით ყველაზე შესწავლილი არის ფუნქციები, რომლებიც დაკავშირებულია ახლად სინთეზირებული ცილების ტრანსპორტირებასთან და მოდიფიკაციასთან.
ა- მარცვლოვანი ციტოპლაზმური ბადე.
ბ- მიკრობუშტები.
B- მიკროფილამენტები.
მისტერ ცისტერნი.
დ- ვაკუოლები.
პასუხი: B, D, D.
16. მიუთითეთ რა ფუნქციებს ასრულებს გოლჯის კომპლექსი:
ა - ცილის სინთეზი.
ბ- რთული ქიმიური ნაერთების (გლიკოპროტეინები, ლიპოპროტეინები) წარმოქმნა.
ბ- პირველადი ლიზოსომების წარმოქმნა.
G- მონაწილეობა სეკრეტორული პროდუქტის უჯრედიდან გამოდევნაში.
დ- ჰიალოპლაზმის ფორმირება.
პასუხი: B, C, D.
უჯრედის რომელი სტრუქტურული ელემენტები მონაწილეობენ ყველაზე აქტიურად ეგზოციტოზში?
ციტოლემა.
ბ- ციტოჩონჩხი.
ბ- მიტოქონდრია.
G- რიბოსომები.
პასუხი: A, B.
18 . რა განსაზღვრავს სინთეზირებული ცილის სპეციფიკას?
A- მესინჯერი რნმ.
B- რიბოსომური რნმ.
დ- ციტოპლაზმური ბადის მემბრანები.
პასუხი: A, B
19 . რა სტრუქტურული ელემენტებია აქტიურად ჩართული განხორციელებაში
ფაგოციტური ფუნქცია?
კარიოლემა.
B- ენდოპლაზმური ბადე.
B - ციტოლემა.
G- ლიზოსომები.
D- მიკროფილამენტები.
პასუხი: B, D, D.
20 .უჯრედის რომელი სტრუქტურული კომპონენტები განაპირობებს ციტოპლაზმის ბაზოფილიას?
A- რიბოზომები.
ბ. აგრანულარული ენდოპლაზმური ბადე.
B- ლიზოსომები.
G- პეროქსიზომები.
დ- გოლგის კომპლექსი.
E- მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე.
პასუხი: A, E.
21 . ჩამოთვლილი ორგანელებიდან რომელს აქვს მემბრანული სტრუქტურა?
A - უჯრედების ცენტრი.
ბ- მიტოქონდრია.
ბ- გოლგის კომპლექსი.
G- რიბოსომები.
D - ციტოჩონჩხი.
პასუხი: B, C.
22 .რა აქვთ საერთო მიტოქონდრიებსა და პეროქსიზომებს?
ა- ისინი მიეკუთვნებიან მემბრანული სტრუქტურის ორგანელებს.
ბ- აქვთ ორმაგი გარსი.
დ- ეს არის ზოგადი მნიშვნელობის ორგანელები.
პასუხი: A, B, D.
რა ფუნქციები აქვს ლიზოსომებს უჯრედში?
ა- ცილის ბიოსინთეზი
ბ- ფაგოციტოზში მონაწილეობა
B- ოქსიდაციური ფოსფორილირება
დ- უჯრედშიდა მონელება
პასუხი: ბ.გ.
როგორია ლიზოსომების სტრუქტურული ორგანიზაცია?
ა- გარშემორტყმულია გარსით.
B- ივსება ჰიდროლიზური ფერმენტებით.
G- ჩამოყალიბდა გოლგის კომპლექსში.
პასუხი: A, B, D.
25. გლიკოკალიქსი:
ა- განლაგებულია გლუვ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში.
ბ- მდებარეობს ციტოლემის გარე ზედაპირზე.
B- წარმოიქმნება ნახშირწყლებით.
G- მონაწილეობს უჯრედების ადჰეზიასა და უჯრედების ამოცნობაში.
დ- მდებარეობს ციტოლემის შიდა ზედაპირზე.
პასუხი: B, C, D.
26. ლიზოსომების მარკერის ფერმენტები:
A- მჟავა ფოსფატაზა.
B- ATP-აზა.
B- ჰიდროლაზები.
G- კატალაზა და ოქსიდაზები.
პასუხი: A, B.
რა მნიშვნელობა აქვს ბირთვს უჯრედის ცხოვრებაში?
ა- მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვა.
ბ- ენერგიის შესანახი ცენტრი.
B- უჯრედშიდა მეტაბოლიზმის საკონტროლო ცენტრი.
G- ლიზოსომების წარმოქმნის ადგილი.
D- გენეტიკური ინფორმაციის რეპროდუქცია და გადაცემა ქალიშვილ უჯრედებზე.
პასუხი: A, B, D.
28. რა არ ეხება ბირთვის სტრუქტურულ კომპონენტებს:
კარიოლემა.
B- ნუკლეოლი.
B- კარიოპლაზმა.
G- რიბოსომები.
D- ქრომატინი, ქრომოსომა.
E- პეროქსიზომები.
პასუხი: გ, ე.
რა ტრანსპორტირდება ბირთვიდან ბირთვული ფორების მეშვეობით ციტოპლაზმაში?
A - დნმ-ის ფრაგმენტები.
B- რიბოსომის ქვედანაყოფები.
B- მესინჯერი რნმ.
დ- ენდოპლაზმური ბადის ფრაგმენტები.
პასუხი: B, C.
რა არის ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობა და როგორ იცვლება ის უჯრედის ფუნქციური აქტივობის მატებასთან ერთად?
ა- ბირთვის მდებარეობა ციტოპლაზმაში.
ბ- ბირთვის ფორმა.
ბ- ბირთვის ზომის თანაფარდობა ციტოპლაზმის ზომასთან.
G- მცირდება უჯრედის გაზრდილი ფუნქციური აქტივობით.
პასუხი: ვ, გ.
რა არის ჭეშმარიტი ნუკლეოლებისთვის?
ა- კარგად ჩანს მიტოზის დროს.
B- შედგება მარცვლოვანი და ფიბრილარული კომპონენტებისგან.
B- ნუკლეოლის გრანულები რიბოზომების ქვედანაყოფებია.
G- ნუკლეოლის ძაფები - რიბონუკლეოპროტეინები
პასუხი: B, C, D.
ჩამოთვლილთაგან რომელია ნეკროზის ნიშანი?
A- ეს არის გენეტიკურად დაპროგრამებული უჯრედის სიკვდილი.
ბ- აპოპტოზის დასაწყისში იზრდება რნმ და ცილების სინთეზი.
ბ- გარსები განადგურებულია
ლიზოსომების G- ფერმენტები გამოიყოფა ციტოპლაზმაში
დ- ციტოპლაზმის ფრაგმენტაცია აპოპტოზური სხეულების წარმოქმნით
პასუხი: ვ, გ.
ყველაფერი მართალია, გარდა
1. გოლჯის კომპლექსის ფუნქცია (ყველაფერი მართალია გარდა):
A - ცილების დახარისხება სატრანსპორტო ვეზიკულებით
B- ცილის გლიკოზილაცია
B- სეკრეტორული გრანულების მემბრანების ხელახალი გამოყენება ეგზოციტოზის შემდეგ
G- სეკრეტორული პროდუქტის შეფუთვა
დ- სტეროიდული ჰორმონების სინთეზი
2. მიკროტუბულები უზრუნველყოფენ (ყველა მართალია, გარდა):
A - უჯრედის შიდა სივრცის ორგანიზაცია
ბ- უჯრედის ფორმის შენარჩუნება
B- უჯრედების პოლარიზაცია გაყოფის დროს
G- ქმნიან კონტრაქტურ აპარატს
დ- ციტოჩონჩხის ორგანიზაცია
E- ორგანელების ტრანსპორტი
3. ციტოჩონჩხის საფუძველზე აგებული სპეციალიზებული სტრუქტურები მოიცავს (ყველა მართალია გარდა):
A- წამწამები, დროშები
B- ბაზალური სტრიაცია
B- მიკროვილი
4. წამწამების ლოკალიზაცია (ყველა მართალია, გარდა):
A - სასუნთქი გზების ლორწოვანი გარსის ეპითელიუმი
B- პროქსიმალური ნეფრონის ეპითელიუმი
B- ქალთა რეპროდუქციული ტრაქტის ლორწოვანის ეპითელიუმი
G- დეფერენსის ლორწოვანი გარსის ეპითელიუმი
5. მიკროვილის ლოკალიზაცია (ყველა მართალია გარდა):
A - წვრილი ნაწლავის ლორწოვანი გარსის ეპითელიუმი
B- ტრაქეის ლორწოვანი გარსის ეპითელიუმი
B - პროქსიმალური ნეფრონის ეპითელიუმი
6. ბაზალური ზოლები (ყველაფერი მართალია გარდა):
A- უზრუნველყოფს ნივთიერებების ტრანსპორტირებას კონცენტრაციის გრადიენტთან მიმართებაში
B - უჯრედის ნაწილი, სადაც მიმდინარეობს უაღრესად ენერგო ინტენსიური პროცესები
B - უჯრედის ტერიტორია, სადაც ხდება იონების მარტივი დიფუზია
G- სადაც პირველადი შარდის ელემენტების რეაბსორბცია ხდება ნეფრონის პროქსიმალურ მილაკში.
დ- მონაწილეობს სანერწყვე სეკრეციის კონცენტრაციაში
7. ფუნჯის საზღვარი (ყველა მართალია, გარდა):
A - მდებარეობს უჯრედების მწვერვალზე
B- ზრდის შეწოვის ზედაპირის ფართობს
B- შედგება წამწამებისაგან
G- შედგება მიკროვილისაგან
D- ზრდის სატრანსპორტო ზედაპირს ნეფრონის პროქსიმალურ მილაკებში
8. ზოგადი დანიშნულების ორგანელები (ყველა მართალია, გარდა):
ა- მიტოქონდრია
ბ-გოლგის კომპლექსი
G- cilia
D-ლიზოსომები
E- პეროქსიზომები
F- ცენტრიოლები
ციტოჩონჩხის H- ელემენტები
9.პეროქსიზომების ფუნქცია (ყველა მართალია, გარდა):
A- ორგანული სუბსტრატის დაჟანგვა წყალბადის ზეჟანგის წარმოქმნით
ბ- ფერმენტის - კატალაზას სინთეზი
B- წყალბადის ზეჟანგის გამოყენება
10. რიბოსომები (ყველა მართალია გარდა):
A - მსუბუქი მიკროსკოპით, მათი არსებობა ფასდება ციტოპლაზმის გამოხატული ბაზოფილიით.
B- შედგება მცირე და დიდი ქვედანაყოფებისგან
B- წარმოიქმნება მარცვლოვან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში
G- შედგება rRNA და ცილებისგან
D - არამემბრანული სტრუქტურა
11. რომელი ორგანელებია კარგად განვითარებული სტეროიდების მწარმოებელ უჯრედებში (ყველა სწორია გარდა):
A- მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე
B- აგრანულარული ენდოპლაზმური ბადე
B- მიტოქონდრია მილაკოვანი კრისტალებით
12. ტროფიკული ჩანართები (ყველაფერი მართალია გარდა):
ა- ნახშირწყლები
ბ- ლორწოვანი
B- პროტეინი
G- ლიპიდი
13.ბირთვული კონვერტი (ყველა მართალია, გარდა):
A- შედგება ერთი გარსისგან
B- შედგება ორი გარსისგან
B - რიბოსომები განლაგებულია გარედან
G- ბირთვული ფირფიტა დაკავშირებულია მას შიგნიდან
D- ფორებით გაჟღენთილი
14. ბირთვის სტრუქტურული კომპონენტები (ყველა მართალია, გარდა):
A - ნუკლეოპლაზმა
B- ნუკლეოლემა
B- მიკროტუბულები
G- ქრომატინი
D - ნუკლეოლები
15. ბირთვული ფორის სტრუქტურა (ყველა მართალია, გარდა):
A - მემბრანული კომპონენტი
B- ქრომოსომული კომპონენტი
B-ფიბრილარული კომპონენტი
G- მარცვლოვანი კომპონენტი
16. ნუკლეოლუსი (ყველა მართალია გარდა):
A - გარშემორტყმულია გარსით
B - არ არის გარშემორტყმული გარსით
B- მის ორგანიზაციაში ჩართულია ხუთი წყვილი ქრომოსომა
G- შეიცავს მარცვლოვან და ფიბრილარულ კომპონენტს
17. ნუკლეოლუსი (ყველა მართალია გარდა):
A - რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედის მეტაბოლურ აქტივობაზე
B- მონაწილეობს რიბოზომის ქვედანაყოფების ფორმირებაში
B- ორგანიზაციაში მონაწილეობენ 13,14, 15, 21 და 22 ქრომოსომა.
G- ორგანიზაციაში მონაწილეობენ 7, 8, 10, 11 და 23 ქრომოსომა.
D - შედგება სამი კომპონენტისგან
18. უჯრედის ცენტრი (ყველა მართალია გარდა):
A- ლოკალიზებულია ბირთვთან ახლოს
B- არის გაყოფის ღეროს ორგანიზაციის ცენტრი
B- შედგება ორი ცენტრიოლისაგან
G-ცენტრიოლები წარმოიქმნება მიკროტუბულების 9 დუბლით
D-ცენტრიოლები დუბლირებულია ინტერფაზის S პერიოდში
19. მიტოქონდრია (ყველა მართალია გარდა):
A - კრისტას არსებობა
ბ- გაზიარების უნარი
20. აქტინის ძაფების ფუნქციები (ყველა მართალია გარდა):
A - უჯრედის მოძრაობა
ბ- უჯრედის ფორმის შეცვლა
ბ- მონაწილეობა ეგზო- და ენდოციტოზში
G- უზრუნველყოფს წამწამების მოძრაობას
დ- მიკროვილის ნაწილია
21. ნუკლეოლისთვის ყველაფერი მართალია, გარდა:
A- წარმოიქმნება ბირთვული ორგანიზატორების რეგიონში (მეორადი ქრომოსომის შევიწროვება)
B- ნუკლეოლის გრანულები შედიან ციტოპლაზმაში
B- ბირთვული ცილები სინთეზირდება ციტოპლაზმაში
D- ბირთვული რნმ წარმოიქმნება ციტოპლაზმაში
შესაბამისობისთვის
1. შეადარეთ ინტერფაზის პერიოდები მათში მიმდინარე პროცესებთან:
1. Presynthetic A - დნმ-ის გაორმაგება, რნმ-ის სინთეზის გაზრდა
2. სინთეზური B- rRNA, mRNA, ტუბულინების სინთეზი
3. პოსტსინთეზური B უჯრედების ზრდა, მათი მომზადება დნმ-ის სინთეზისთვის
პასუხი: 1-B; 2-A; 3-B.
2 .შეადარეთ მიტოზის ფაზები მათში მიმდინარე პროცესებთან:
1. პროფაზა A - ქრომოსომებისგან ეკვატორული ფირფიტის წარმოქმნა
2. მეტაფაზა B - ნუკლეოლემის წარმოქმნა, ქრომოსომების დესპირალიზაცია,
ნუკლეოლის ფორმირება, ციტოტომია
3. ქრომოსომების ანაფაზა B-სპირალიზაცია, ნუკლეოლის გაქრობა,
ნუკლეოლემის ფრაგმენტაცია
4. ტელოფაზა G - ქრომატიდების დივერგენცია საპირისპირო პოლუსებზე
პასუხი: 1-B; 2-A; 3-G; 4-B.
3. ბირთვის სტრუქტურის შეცვლას ეწოდება (შემთხვევა):
1. კარიოლიზი A - ზომის შემცირება და ქრომატინის დატკეპნა
2. კარიორექსისი B - ფრაგმენტაცია
3. კარიოპიკნოზი B- მისი კომპონენტების დაშლა
პასუხი: 1-B, 2-B, 3-A.
4. პრეპარატის კომპონენტების მახასიათებლები:
1. ქრომოფობიური A - შეღებილი სუდანის საღებავით
2. ქრომოფილური B - არ იღებება საღებავით
3. სუდანოფილური B - შეღებილი საღებავით
გოლგის კომპლექსი არის მემბრანული სტრუქტურა, რომელიც თან ახლავს ნებისმიერ ევკარიოტურ უჯრედს.
წარმოდგენილია გოლჯის აპარატი გაბრტყელებული ტანკები(ან ჩანთები) შეგროვებული წყობაში. თითოეული ავზი ოდნავ მოხრილია და აქვს ამოზნექილი და ჩაზნექილი ზედაპირი. ტანკების საშუალო დიამეტრი დაახლოებით 1 მიკრონია. ავზის ცენტრში მისი გარსები ერთად არის შეკრული, ხოლო პერიფერიაზე ისინი ხშირად ქმნიან გაფართოებებს, ან ამპულებს, საიდანაც ისინი იკვრება. ბუშტები. ბრტყელი ტანკების პაკეტები საშუალოდ დაახლოებით 5-10 ფორმაშია დიქტოზომი. ცისტერნების გარდა გოლგის კომპლექსი შეიცავს სატრანსპორტო და სეკრეტორული ვეზიკულები. დიქტოზომაში ცისტერნების მოხრილი ზედაპირების გამრუდების მიმართულების შესაბამისად გამოიყოფა ორი ზედაპირი. ამოზნექილი ზედაპირი ე.წ გაუაზრებელი, ან ცის-ზედაპირი. იგი მიმართულია მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ბირთვის ან მილაკებისკენ და დაკავშირებულია ამ უკანასკნელთან ვეზიკულებით, რომლებიც იშლება მარცვლოვანი რეტიკულუმიდან და ცილის მოლეკულებს შეჰყავს დიქტოზომაში მომწიფებისთვის და მემბრანაში ფორმირებისთვის. დიქტოზომის საპირისპირო ზედაპირი ჩაზნექილია. ის დგას პლაზმოლემისკენ და მას უწოდებენ მოწიფულს, რადგან მისი მემბრანებიდან გამოსახულია სეკრეტორული ვეზიკულები, რომლებიც შეიცავს უჯრედიდან გამოსატანად მზად სეკრეციის პროდუქტებს.
გოლგის კომპლექსი ჩართულია:
- ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში სინთეზირებული პროდუქტების დაგროვებისას,
- მათ ქიმიურ რესტრუქტურიზაციასა და მომწიფებაში.
AT გოლგის კომპლექსის ცისტერნებიხდება პოლისაქარიდების სინთეზი, მათი დაკომპლექსება ცილის მოლეკულებთან.
Ერთ - ერთი ძირითადი ფუნქციებიგოლგის კომპლექსი - მზა სეკრეტორული პროდუქტების ფორმირება, რომლებიც ამოღებულია უჯრედიდან ეგზოციტოზის შედეგად. უჯრედისთვის გოლჯის კომპლექსის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფუნქციებიც არის უჯრედის მემბრანების განახლებაპლაზმოლემის სექციების ჩათვლით, აგრეთვე პლაზმოლემის დეფექტების ჩანაცვლება უჯრედის სეკრეტორული აქტივობის დროს.
განიხილება გოლგის კომპლექსი პირველადი ლიზოსომების წარმოქმნის წყარო, თუმცა მათი ფერმენტები ასევე სინთეზირებულია მარცვლოვან ქსელში. ლიზოსომები წარმოადგენს უჯრედშიდა წარმოქმნილ სეკრეტორულ ვაკუოლებს, რომლებიც ივსება ჰიდროლიზური ფერმენტებით, რომლებიც აუცილებელია ფაგო- და აუტოფაგოციტოზის პროცესებისთვის. სინათლის ოპტიკურ დონეზე, ლიზოსომების იდენტიფიცირება და მათი განხილვა შესაძლებელია უჯრედში მათი განვითარების ხარისხის მიხედვით, ჰისტოქიმიური რეაქციის აქტივობით მჟავა ფოსფატაზაზე, ძირითად ლიზოსომურ ფერმენტზე. ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ, ლიზოსომები განისაზღვრება, როგორც ვეზიკულები, რომლებიც შემოიფარგლება ჰიალოპლაზმიდან მემბრანით. პირობითად, არსებობს ლიზოსომების 4 ძირითადი ტიპი:
- პირველადი,
- მეორადი ლიზოსომები,
- აუტოფაგოსომები,
- ნარჩენი სხეულები.
პირველადი ლიზოსომები- ეს არის პატარა მემბრანული ვეზიკულები (მათი საშუალო დიამეტრი დაახლოებით 100 ნმ), სავსე ერთგვაროვანი წვრილად გაფანტული შინაარსით, რომელიც წარმოადგენს ჰიდროლიზური ფერმენტების ერთობლიობას. ლიზოსომებში გამოვლენილია დაახლოებით 40 ფერმენტი (პროტეაზა, ნუკლეაზა, გლიკოზიდაზები, ფოსფორილაზები, სულფატაზები), რომელთა მოქმედების ოპტიმალური რეჟიმი განკუთვნილია მჟავე გარემოსთვის (pH 5). ლიზოსომური მემბრანები შეიცავს სპეციალურ გადამტან პროტეინებს ლიზოსომიდან ჰიდროლიზური დაშლის პროდუქტების - ამინომჟავების, შაქრების და ნუკლეოტიდების ჰიალოპლაზმამდე ტრანსპორტირებისთვის. ლიზოსომის მემბრანა მდგრადია ჰიდროლიზური ფერმენტების მიმართ.
მეორადი ლიზოსომებიწარმოიქმნება პირველადი ლიზოსომების ენდოციტურ ან პინოციტურ ვაკუოლებთან შერწყმის შედეგად. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, მეორადი ლიზოსომები წარმოადგენს უჯრედშიდა საჭმლის მომნელებელ ვაკუოლებს, რომელთა ფერმენტები მარაგდება პირველადი ლიზოსომებით, ხოლო საჭმლის მონელების მასალა მიეწოდება ენდოციტური (პინოციტური) ვაკუოლებით. მეორადი ლიზოსომების სტრუქტურა ძალიან მრავალფეროვანია და იცვლება შიგთავსის ჰიდროლიზური დაშლის პროცესში. ლიზოსომის ფერმენტები ანადგურებს ბიოლოგიურ ნივთიერებებს, რომლებიც შევიდნენ უჯრედში, რის შედეგადაც წარმოიქმნება მონომერები, რომლებიც ტრანსპორტირდება ლიზოსომის მემბრანის მეშვეობით ჰიალოპლაზმაში, სადაც ისინი გამოიყენება ან შედის სხვადასხვა სინთეზურ და მეტაბოლურ რეაქციებში.
თუ უჯრედის საკუთარი სტრუქტურები (დაბერებული ორგანელები, ჩანართები და ა.შ.) განიცდის ურთიერთქმედებას პირველად ლიზოსომებთან და ჰიდროლიზურ გაყოფას მათი ფერმენტებით, აუტოფაგოსომა.აუტოფაგოციტოზი არის ბუნებრივი პროცესი უჯრედის ცხოვრებაში და მნიშვნელოვან როლს ასრულებს უჯრედშიდა რეგენერაციის დროს მისი სტრუქტურების განახლებაში.
ნარჩენი სხეულებიეს არის ფაგო- და აუტოლიზოსომების არსებობის ერთ-ერთი ბოლო ეტაპი და გვხვდება არასრული ფაგო- ან აუტოფაგოციტოზის დროს და შემდგომში უჯრედიდან იზოლირებული ეგზოციტოზის გზით. მათ აქვთ კომპაქტური შემცველობა, ხშირად ხდება მოუნელებელი ნაერთების მეორადი სტრუქტურირება (მაგალითად, ლიპიდები ქმნიან რთულ ფენოვან წარმონაქმნებს).
გოლჯის აპარატი, რომელსაც ასევე გოლჯის კომპლექსს უწოდებენ, გვხვდება როგორც ადამიანებში, ასევე ცხოველებში და, როგორც წესი, შედგება თასის ფორმის გარსით შეკრული მონაკვეთებისგან, რომელსაც ეწოდება ცისტერნები, რომლებიც გაფუჭებული ბუშტების დასტას ჰგავს.
თუმცა, ზოგიერთ უჯრედულ ფლაგელას აქვს 60 ცისტერნა, რომლებიც ქმნიან გოლჯის აპარატს. ანალოგიურად, გოლჯის კომპლექსის სტეკების რაოდენობა იცვლება მისი ფუნქციების მიხედვით. როგორც წესი, შეიცავს 10-დან 20-მდე დასტას თითო უჯრედზე, რომლებიც გაერთიანებულია ერთ კომპლექსში ტანკებს შორის მილაკოვანი კავშირებით. გოლჯის აპარატი ჩვეულებრივ ახლოს მდებარეობს.
აღმოჩენის ისტორია
შედარებით დიდი ზომის გამო გოლჯის კომპლექსი იყო ერთ-ერთი პირველი ორგანელა, რომელიც დაფიქსირდა უჯრედებში. 1897 წელს იტალიელმა ექიმმა კამილო გოლჯიმ, რომელიც სწავლობს ნერვულ სისტემას, გამოიყენა შეღებვის ახალი ტექნიკა, რომელიც მან თავად შეიმუშავა (და აქტუალურია დღესაც). ახალი მეთოდის წყალობით მეცნიერმა უჯრედული სტრუქტურის დანახვა შეძლო და მას შიდა რეტიკულური აპარატი უწოდა.
მას შემდეგ, რაც მან საჯაროდ გამოაცხადა თავისი აღმოჩენა 1898 წელს, სტრუქტურას მიენიჭა მისი სახელი და გახდა საყოველთაოდ ცნობილი, როგორც გოლჯის აპარატი. თუმცა, იმდროინდელ ბევრ მეცნიერს არ სჯეროდა, რომ გოლჯი აკვირდებოდა ნამდვილ უჯრედულ ორგანელას და მეცნიერის აღმოჩენას მიაწერდა შეღებვის შედეგად გამოწვეულ ვიზუალურ დამახინჯებას. მეოცე საუკუნეში ელექტრონული მიკროსკოპის გამოგონებამ საბოლოოდ დაადასტურა, რომ გოლჯის აპარატი არის უჯრედული ორგანელა.
სტრუქტურა
ევკარიოტების უმეტესობაში გოლჯის აპარატი წარმოიქმნება ტომრების დაგროვებისგან, რომელიც შედგება ორი ძირითადი განყოფილებისგან: ცის განყოფილებისგან და ტრანსის განყოფილებისგან. ცის განყოფილება არის გაბრტყელებული მემბრანული დისკების კომპლექსი, რომელიც ცნობილია როგორც ცისტერნები, რომლებიც წარმოიქმნება ბუშტუკოვანი მტევანიდან, რომლებიც გამოდიან ენდოპლაზმური ბადედან.
ძუძუმწოვრების უჯრედები, როგორც წესი, შეიცავს 40-დან 100-მდე დასტას. როგორც წესი, თითოეული დასტადან მოიცავს 4-დან 8 ტანკს. თუმცა, ზოგიერთმა ნახა დაახლოებით 60 ცისტერნა. ცისტერნების ეს ნაკრები იყოფა ცის, მედიალურ და ტრანს განყოფილებებად. ტრანს განყოფილება არის საბოლოო ცისტერალური სტრუქტურა, საიდანაც ცილები იფუთება ვეზიკულებში, რომლებიც განკუთვნილია ლიზოსომებისთვის, სეკრეტორული ვეზიკულებისთვის ან უჯრედის ზედაპირზე.
ფუნქციები
გოლჯის აპარატი ხშირად განიხილება უჯრედის ქიმიური განაწილებისა და მიწოდების განყოფილებად. ის ცვლის ცილებს და ლიპიდებს (ცხიმებს), რომლებიც წარმოიქმნება და ამზადებს მათ უჯრედის გარეთ ექსპორტისთვის ან უჯრედის შიგნით სხვა ადგილებში ტრანსპორტირებისთვის. გლუვ და უხეში ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში აგებული პროტეინები და ლიპიდები შეფუთულია პაწაწინა ვეზიკულებში, რომლებიც მოძრაობენ მანამ, სანამ არ მიაღწევენ გოლჯის კომპლექსს.
ვეზიკულები ერწყმის გოლჯის მემბრანებს და ათავისუფლებს შიგნით შემავალ მოლეკულებს ორგანელაში. შიგნით შეყვანის შემდეგ, ნაერთები შემდგომ მუშავდება გოლჯის აპარატის მიერ და შემდეგ გადაიგზავნება ვეზიკულაში დანიშნულების ადგილზე უჯრედის შიგნით ან გარეთ. ექსპორტირებული პროდუქტები არის ცილების ან გლიკოპროტეინების სეკრეცია, რომლებიც ორგანიზმში უჯრედის ფუნქციის ნაწილია. სხვა ნივთიერებები უბრუნდებიან ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს ან შეიძლება მომწიფდნენ.
მოლეკულების მოდიფიკაციები, რომლებიც ხორციელდება გოლჯის კომპლექსში, მოწესრიგებულად ხდება. თითოეულ ცისტერნას აქვს ორი ძირითადი განყოფილება: ცის განყოფილება, რომელიც არის ორგანელის დასასრული, სადაც ნივთიერებები შედიან ენდოპლაზმური რეტიკულუმიდან დასამუშავებლად, და ტრანს განყოფილება, სადაც ისინი გამოდიან პატარა ცალკეული ვეზიკულების სახით. ამიტომ, ცის განყოფილება მდებარეობს ენდოპლაზმურ ბადის მახლობლად, საიდანაც მოდის ნივთიერებების უმეტესობა, ხოლო ტრანს განყოფილება მდებარეობს უჯრედთან, სადაც მიდის გოლჯის აპარატში შეცვლილი მრავალი ნივთიერება.
თითოეული განყოფილების ქიმიური შემადგენლობა, ისევე როგორც განყოფილებებს შორის სანათურში (ცისტერნების შიდა ღია სივრცეები) შემავალი ფერმენტები გამორჩეულია. პროტეინები, ნახშირწყლები, ფოსფოლიპიდები და სხვა მოლეკულები, რომლებიც წარმოიქმნება ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში, გადადის გოლჯის აპარატში, რათა გაიარონ ბიოქიმიური მოდიფიკაცია კომპლექსის ცისიდან ტრანს განყოფილებებზე გადასვლისას. გოლჯის სანათურში არსებული ფერმენტები ცვლის გლიკოპროტეინების ნახშირწყლების ნაწილს შაქრის ცალკეული მონომერების დამატებით ან გამოკლებით. გარდა ამისა, გოლჯის აპარატი თავად აწარმოებს მაკრომოლეკულების მრავალფეროვნებას, მათ შორის პოლისაქარიდებს.
მცენარეთა უჯრედებში გოლჯის კომპლექსი გამოიმუშავებს პექტინებს და სხვა პოლისაქარიდებს, რომლებიც აუცილებელია მცენარის სტრუქტურისა და მეტაბოლიზმისთვის. გოლჯის აპარატის მიერ ტრანს რეგიონის გავლით ექსპორტირებული პროდუქტები საბოლოოდ ერწყმის უჯრედის პლაზმურ მემბრანას. კომპლექსის უმნიშვნელოვანეს ფუნქციებს შორის არის უჯრედის მიერ წარმოებული დიდი რაოდენობით მაკრომოლეკულების დახარისხება და მათი ტრანსპორტირება საჭირო დანიშნულებამდე. სპეციალიზებული მოლეკულური საიდენტიფიკაციო ნიშნები ან ეტიკეტები, როგორიცაა ფოსფატის ჯგუფები, ემატება გოლჯის ფერმენტების მიერ, რათა დაეხმაროს ამ დახარისხების პროცესს.
თუ შეცდომას იპოვით, გთხოვთ, მონიშნეთ ტექსტის ნაწილი და დააწკაპუნეთ Ctrl+Enter.
1898 წელს იტალიელმა მეცნიერმა კ. გოლჯიმ აღმოაჩინა ქსელის წარმონაქმნები ნერვულ უჯრედებში, რომლებსაც მან უწოდა "შიდა ქსელის აპარატი" (სურ. 174). ბადისებრი სტრუქტურები (გოლჯის აპარატი) გვხვდება ნებისმიერი ევკარიოტული ორგანიზმის ყველა უჯრედში. როგორც წესი, გოლჯის აპარატი მდებარეობს ბირთვთან ახლოს, უჯრედის ცენტრთან (ცენტრიოლები).
გოლჯის აპარატის მშვენიერი სტრუქტურა.გოლჯის აპარატი შედგება მცირე ფართობზე გაერთიანებული მემბრანული სტრუქტურებისგან (სურ. 176, 177). ამ გარსების დაგროვების ცალკე ზონას ე.წ დიქტოზომი(სურ. 178). დიქტოსომაში, ერთმანეთთან ახლოს (20-25 ნმ მანძილზე) ბრტყელი მემბრანული ტომრები, ანუ ტანკები, განლაგებულია დასის სახით, რომელთა შორის არის ჰიალოპლაზმის თხელი ფენები. თითოეული ცალკეული ავზის დიამეტრი დაახლოებით 1 მკმ-ია და სისქე ცვალებადია; მისი მემბრანების ცენტრში შეიძლება შეერთება (25 ნმ), ხოლო პერიფერიაზე შეიძლება ჰქონდეს გაფართოებები, ამპულები, რომელთა სიგანე არ არის მუდმივი. ასეთი ჩანთების რაოდენობა დასტაში ჩვეულებრივ არ აღემატება 5-10-ს. ზოგიერთ უჯრედულ ორგანიზმში მათი რიცხვი 20 ცალს აღწევს. გარდა მჭიდროდ განლაგებული ბრტყელი ცისტერნებისა, მრავალი ვაკუოლი შეინიშნება AG ზონაში. მცირე ვაკუოლები გვხვდება ძირითადად AG ზონის პერიფერიულ მიდამოებში; ხანდახან ხედავთ, როგორ ახვევენ ისინი ბრტყელი ტანკების კიდეებზე ამპულარული გაფართოებებიდან. ჩვეულებრივ უნდა განვასხვავოთ პროქსიმალური ან გაჩენილი, ცის-კვეთა დიქტოზომის ზონაში და დისტალური ან მომწიფებული ტრანს-სექციები (სურ. 178). მათ შორის არის AG-ის შუა ან შუალედური მონაკვეთი.
უჯრედების გაყოფის დროს AG-ის რეტიკულური ფორმები იშლება დიქტოზომებად, რომლებიც პასიურად და შემთხვევით ნაწილდება ქალიშვილ უჯრედებში. უჯრედების ზრდასთან ერთად დიქტოზომების საერთო რაოდენობა იზრდება.
სეკრეციულ უჯრედებში AG ჩვეულებრივ პოლარიზებულია: მისი პროქსიმალური ნაწილი ციტოპლაზმისა და ბირთვისკენაა მიმართული, ხოლო დისტალური ნაწილი უჯრედის ზედაპირისკენ. პროქსიმალურ განყოფილებაში მემბრანული ღრუების ქსელის მსგავსი ან სპონგური სისტემა მიმდებარე ცისტერნების დასტას უერთდება. ითვლება, რომ ეს სისტემა წარმოადგენს ER ელემენტების გოლჯის აპარატის ზონაში გადასვლის ზონას (სურ. 179).
დიქტოზომის შუა ნაწილში, თითოეული ცისტერნის პერიფერიას ასევე ახლავს დაახლოებით 50 ნმ დიამეტრის პატარა ვაკუოლების მასა.
დიქტოზომების დისტალურ ან ტრანს რეგიონში, ბოლო მემბრანული ბრტყელი ცისტერნა არის მილაკოვანი ელემენტებისა და პატარა ვაკუოლების მასისგან შემდგარი რეგიონის მიმდებარედ, ხშირად ციტოპლაზმის მხრიდან ზედაპირზე ფიბრილარული პუბესცენციით - ეს არის პუბესცენტური ან შემოსაზღვრული ვეზიკულები. იგივე ტიპის, როგორც შემოსაზღვრული ვეზიკულები პინოციტოზის დროს. ეს არის ეგრეთ წოდებული ტრანს-გოლგის ქსელი (TGN), სადაც გამოყოფილი პროდუქტების გამოყოფა და დახარისხება ხდება. უფრო დიდი ვაკუოლების ჯგუფი განლაგებულია კიდევ უფრო დისტალურად - ეს უკვე მცირე ვაკუოლების შერწყმისა და სეკრეტორული ვაკუოლების წარმოქმნის პროდუქტია.
მეგავოლტის ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით დადგინდა, რომ უჯრედებში ცალკეული დიქტოზომები შეიძლება დაუკავშირდნენ ერთმანეთს ვაკუოლებისა და ცისტერნების სისტემით და შექმნან ფხვიერი სამგანზომილებიანი ქსელი, რომლის აღმოჩენაც შესაძლებელია სინათლის მიკროსკოპში. AH-ის დიფუზური ფორმის შემთხვევაში, მისი თითოეული ცალკეული მონაკვეთი წარმოდგენილია დიქტოზომით. მცენარეულ უჯრედებში ჭარბობს AG ორგანიზაციის დიფუზური ტიპი; ჩვეულებრივ, საშუალოდ, უჯრედში დაახლოებით 20 დიქტოზომაა. ცხოველურ უჯრედებში ცენტრიოლები ხშირად ასოცირდება გოლჯის აპარატის მემბრანულ ზონასთან; მიკროტუბულების ჩალიჩებს შორის, რომლებიც მათგან რადიალურად ვრცელდება, არის მემბრანების და ვაკუოლების წყობის ჯგუფები, რომლებიც კონცენტრულად აკრავს უჯრედის ცენტრს. ეს ურთიერთობა მიუთითებს მიკროტუბულების მონაწილეობაზე ვაკუოლების მოძრაობაში.
გოლჯის აპარატის სეკრეტორული ფუნქცია. AG-ის ძირითადი ფუნქციებია ER-ში სინთეზირებული პროდუქტების დაგროვება, მათი ქიმიური გადაწყობისა და მომწიფების უზრუნველყოფა.
AG ტანკებში ხდება პოლისაქარიდების სინთეზი, მათი კავშირი ცილებთან. და მუკოპროტეინების ფორმირება. მაგრამ გოლჯის აპარატის მთავარი ფუნქციაა უჯრედის გარეთ მზა საიდუმლოებების ამოღება. გარდა ამისა, AG არის უჯრედული ლიზოსომების წყარო.
რიბოზომებზე სინთეზირებული ექსპორტირებული ცილა გამოიყოფა და გროვდება ER ცისტერნების შიგნით, რომლის გასწვრივ ტრანსპორტირდება AG მემბრანების ზონაში. აქ სინთეზირებული პროტეინის შემცველი მცირე ვაკუოლები იშლება ER-ის გლუვი უბნებიდან და შედიან ვაკუოლურ ზონაში დიქტოზომის პროქსიმალურ ნაწილში. ამ დროს ვაკუოლები ერწყმის ერთმანეთს და დიქტოზომის ბრტყელ ცისტერნას. ამრიგად, ცილოვანი პროდუქტის გადატანა უკვე ხდება AG ტანკების ღრუში.
ვინაიდან გოლჯის აპარატის ცისტერნებში ცისტერნები მოდიფიცირებულია, ისინი მცირე ვაკუოლების დახმარებით ცისტერნებიდან ცისტერნებში ტრანსპორტირდება დიქტოზომის დისტალურ ნაწილამდე, სანამ არ მიაღწევენ დიქტოზომის ტრანს რეგიონში მილაკოვან მემბრანულ ქსელს. ამ არეში, უკვე მომწიფებული პროდუქტის შემცველი პატარა ვეზიკულები იყოფა. ასეთი ვეზიკულების ციტოპლაზმური ზედაპირი მსგავსია შემოსაზღვრული ვეზიკულების ზედაპირის, რომლებიც შეინიშნება რეცეპტორული პინოციტოზის დროს. გამოყოფილი პატარა ვეზიკულები ერწყმის ერთმანეთს და ქმნიან სეკრეტორულ ვაკუოლებს. ამის შემდეგ, სეკრეტორული ვაკუოლები იწყებენ მოძრაობას უჯრედის ზედაპირისკენ, პლაზმური მემბრანა და ვაკუოლური გარსები ერწყმის ერთმანეთს და ამგვარად ვაკუოლების შიგთავსი უჯრედის გარეთაა. მორფოლოგიურად, ექსტრუზიის (ეექციის) ეს პროცესი პინოციტოზს წააგავს, მხოლოდ ეტაპების საპირისპირო თანმიმდევრობით. მას ეგზოციტოზს უწოდებენ.
გოლჯის აპარატში ხდება არა მხოლოდ პროდუქტების გადაადგილება ერთი ღრუდან მეორეში, არამედ ხდება ცილების მოდიფიკაცია, რაც სრულდება პროდუქტების მიმართვით ან ლიზოსომების, პლაზმური მემბრანის ან სეკრეტორული ვაკუოლების მიმართ.
პროტეინის მოდიფიკაცია გოლჯის აპარატში. ER-ში სინთეზირებული ცილები შედიან გოლჯის აპარატის ცის ზონაში პირველადი გლიკოზილაციისა და რამდენიმე საქარიდის ნარჩენების შემცირების შემდეგ. ამის შემდეგ, ყველა ცილა იღებს ერთსა და იმავე ოლიგოსაქარიდულ ჯაჭვებს, რომელიც შედგება N-აცეტილგლუკოზამინის ორი მოლეკულისგან, მანოზის ექვსი მოლეკულისგან (ნახ. 182). ცისტერნებში ხდება ოლიგოსაქარიდის ჯაჭვების მეორადი მოდიფიკაცია და ისინი იყოფა ორ კლასად. დახარისხება იწვევს ფოსფორილირებული ოლიგოსაქარიდების ერთ კლასს (მდიდარი მანოზით) ჰიდროლიზური ფერმენტებისთვის, რომლებიც განკუთვნილია ლიზოსომებისთვის და ოლიგოსაქარიდების მეორე კლასში სეკრეტორული გრანულების ან პლაზმური მემბრანისთვის განკუთვნილი პროტეინებისთვის.
ოლიგოსაქარიდების ტრანსფორმაცია ხორციელდება ფერმენტების - გლიკოზილტრანსფერაზების დახმარებით, რომლებიც გოლჯის აპარატის ავზების გარსების ნაწილია. ვინაიდან დიქტოზომებში თითოეულ ზონას აქვს გლიკოზილაციის ფერმენტების საკუთარი ნაკრები, გლიკოპროტეინები, თითქოსდა, გადადის ერთი მემბრანის განყოფილებიდან („იატაკიდან“ დიქტოზომის ცისტერნების დასტაში) მეორეზე, თითქოს სარელეო რბოლით, და თითოეულში. ექვემდებარებიან ფერმენტების სპეციფიკურ ეფექტს. ასე რომ, ცის-ადგილში, მანოზები ფოსფორილირდება ლიზოსომურ ფერმენტებში და იქმნება სპეციალური მანოზა-6-ჯგუფი, რომელიც დამახასიათებელია ყველა ჰიდროლიზური ფერმენტისთვის, რომელიც შემდეგ შედის ლიზოსომებში.
სეკრეტორული ცილების მეორადი გლიკოზილაცია ხდება დიქტოზომების შუა ნაწილში: მანოზის დამატებითი მოცილება და N-აცეტილგლუკოზამინის დამატება. ტრანს რეგიონში გალაქტოზა და სიალიუმის მჟავები ერთვის ოლიგოსაქარიდულ ჯაჭვს (სურ. 183).
გოლჯის აპარატის რიგ სპეციალიზებულ უჯრედებში ხდება პოლისაქარიდების სათანადო სინთეზი.
მცენარის უჯრედების გოლჯის აპარატში სინთეზირდება უჯრედის კედლის მატრიცის პოლისაქარიდები (ჰემიცელულოზები, პექტინები). მცენარეთა უჯრედების დიქტოზომები მონაწილეობენ ლორწოსა და მუცინების სინთეზსა და სეკრეციაში, რომლებიც ასევე შეიცავს პოლისაქარიდებს. პლაზმური მემბრანის ზედაპირზე ხდება მცენარეთა უჯრედის კედლების მთავარი ხარაჩოს პოლისაქარიდის, ცელულოზის სინთეზი.
ცხოველური უჯრედების გოლჯის აპარატში სინთეზირებულია გლიკოზამინოგლიკანების გრძელი განშტოებული პოლისაქარიდური ჯაჭვები. გლუკოზამინოგლიკანები კოვალენტურად უკავშირდებიან ცილებს და წარმოქმნიან პროტეოგლიკანებს (მუკოპროტეინებს). ასეთი პოლისაქარიდის ჯაჭვები მოდიფიცირებულია გოლჯის აპარატში და უკავშირდება ცილებს, რომლებიც გამოიყოფა უჯრედების მიერ პროტეოგლიკანების სახით. გოლჯის აპარატში ასევე ხდება გლიკოზამინოგლიკანების და ზოგიერთი ცილის სულფაცია.
პროტეინის დახარისხება გოლჯის აპარატში.საბოლოო ჯამში, უჯრედის მიერ სინთეზირებული არაციტოზოლური ცილების სამი ნაკადი გადის გოლჯის აპარატში: ლიზოსომების ჰიდროლიზური ფერმენტების ნაკადი, სეკრეტორული ცილების ნაკადი, რომელიც გროვდება სეკრეტორულ ვაკუოლებში და გამოიყოფა უჯრედიდან მხოლოდ სპეციალური სიგნალების მიღების შემდეგ. მუდმივად გამოყოფილი სეკრეტორული ცილების ნაკადი. შესაბამისად, უჯრედში არსებობს სხვადასხვა ცილების და მათი გზების სივრცითი გამოყოფის მექანიზმი.
დიქტოზომების ცის- და შუა ზონებში, ყველა ეს ცილა ერთად მიდის განცალკევების გარეშე, ისინი მხოლოდ ცალ-ცალკე მოდიფიცირებულია მათი ოლიგოსაქარიდული მარკერების მიხედვით.
ცილების ფაქტობრივი გამოყოფა, მათი დახარისხება ხდება გოლჯის აპარატის კვეთაში. ლიზოსომური ჰიდროლაზების შერჩევის პრინციპი ხდება შემდეგნაირად (ნახ. 184).
ლიზოსომურ ჰიდროლაზას წინამორბედ პროტეინებს აქვთ ოლიგოსაქარიდი, უფრო კონკრეტულად მანოზას ჯგუფი. ცისტერნებში ეს ჯგუფები ფოსფორილირდება და სხვა პროტეინებთან ერთად გადადის ტრანს რეგიონში. გოლჯის აპარატის ტრანს-ქსელის გარსები შეიცავს ტრანსმემბრანულ რეცეპტორულ ცილას (მანოზა-6-ფოსფატის რეცეპტორი ან M-6-P რეცეპტორი), რომელიც ცნობს და აკავშირებს ლიზოსომური ფერმენტების ოლიგოსაქარიდის ჯაჭვის ფოსფორილირებულ მანოზას ჯგუფებს. ამრიგად, M-6-P რეცეპტორები, როგორც ტრანსმემბრანული პროტეინები, უკავშირდებიან ლიზოსომურ ჰიდროლაზებს, გამოყოფენ მათ, ახარისხებენ სხვა ცილებისგან (მაგალითად, სეკრეტორული, არალიზოსომური) და კონცენტრირდებიან შემოსაზღვრულ ვეზიკულებში. ტრანს-ქსელიდან მოშორების შემდეგ, ეს ვეზიკულები სწრაფად კარგავენ საზღვრებს, ერწყმის ენდოსომებს, რითაც მემბრანულ რეცეპტორებთან დაკავშირებული მათი ლიზოსომური ფერმენტები გადადის ამ ვაკუოლში. ენდოსომების შიგნით, პროტონის მატარებლის აქტივობის გამო, ხდება გარემოს მჟავიანობა. pH 6-დან დაწყებული, ლიზოსომური ფერმენტები იშლება M-6-P რეცეპტორებისგან, აქტიურდებიან და იწყებენ მუშაობას ენდოლიზოსომის ღრუში. მემბრანების მონაკვეთები, M-6-P რეცეპტორებთან ერთად, ბრუნდებიან მემბრანული ვეზიკულების გადამუშავებით გოლჯის აპარატის ტრანს-ქსელში.
შესაძლებელია, ზოგიერთმა პროტეინმა, რომელიც გროვდება სეკრეტორულ ვაკუოლებში და გამოიყოფა უჯრედიდან სიგნალის მიღების შემდეგ (მაგალითად, ნერვულმა ან ჰორმონულმა) გაიაროს იგივე შერჩევისა და დახარისხების პროცედურა გოლჯის აპარატის ტრანსცისტერნულ რეცეპტორებზე. . სეკრეტორული ცილები ასევე ჯერ შედიან პატარა კლატრინით შემოსილ ვაკუოლებში და შემდეგ ერწყმის ერთმანეთს. სეკრეტორულ ვაკუოლებში ცილები გროვდება მკვრივი სეკრეტორული გრანულების სახით, რაც იწვევს ცილის კონცენტრაციის ზრდას ამ ვაკუოლებში დაახლოებით 200-ჯერ, გოლჯის აპარატში მის კონცენტრაციასთან შედარებით. რადგან ცილები გროვდება სეკრეტორულ ვაკუოლებში და მას შემდეგ, რაც უჯრედი მიიღებს შესაბამის სიგნალს, ისინი გამოიდევნება უჯრედიდან ეგზოციტოზის გზით.
ვაკუოლების მესამე ნაკადი ასევე მოდის გოლჯის აპარატიდან, რომელიც დაკავშირებულია მუდმივ, კონსტიტუციურ სეკრეციასთან. მაგალითად, ფიბრობლასტები გამოყოფენ დიდი რაოდენობით გლიკოპროტეინებსა და მუცინებს, რომლებიც შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერების ნაწილია. ბევრი უჯრედი მუდმივად გამოყოფს ცილებს, რომლებიც ხელს უწყობენ მათ დაკავშირებას სუბსტრატებთან, არსებობს მემბრანული ვეზიკულების მუდმივი ნაკადი უჯრედის ზედაპირზე, რომლებიც ატარებენ გლიკოკალიქსის და მემბრანული გლიკოპროტეინების ელემენტებს. უჯრედის მიერ გამოყოფილი კომპონენტების ეს ნაკადი არ ექვემდებარება დახარისხებას გოლჯის აპარატის ტრანსრეცეპტორულ სისტემაში. ამ ნაკადის პირველადი ვაკუოლები ასევე იშლება მემბრანებიდან და სტრუქტურულად დაკავშირებულია კლატრინის შემცველ შემოსაზღვრულ ვაკუოლებთან (სურ. 185).
ისეთი რთული მემბრანული ორგანელის სტრუქტურისა და მუშაობის განხილვის დასრულებისას, როგორიცაა გოლჯის აპარატი, ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ მიუხედავად მისი კომპონენტების, ვაკუოლებისა და ცისტერნების აშკარა მორფოლოგიური ჰომოგენურობისა, სინამდვილეში ეს არ არის მხოლოდ ვეზიკულების კოლექცია, არამედ. სუსტი, დინამიური, კომპლექსურად ორგანიზებული, პოლარიზებული სისტემა.
AH-ში ხდება არა მხოლოდ ვეზიკულების ტრანსპორტირება ER-დან პლაზმურ მემბრანამდე. არსებობს ვეზიკულების საპირისპირო ტრანსპორტი. ამრიგად, ვაკუოლები იშლება მეორადი ლიზოსომებიდან და რეცეპტორების პროტეინებთან ერთად ბრუნდებიან ტრანს-AG ზონაში, ხდება ვაკუოლების ნაკადი ტრანს-ზონიდან AG-ის ცის ზონაში, ასევე ცის-ზონიდან AG ზონაში. ენდოპლაზმურ ბადეში. ამ შემთხვევებში ვაკუოლები შემოსილია COP I-კომპლექსის პროტეინებით. ითვლება, რომ ამ გზით ბრუნდება სხვადასხვა მეორადი გლიკოზილაციის ფერმენტები და მემბრანებში არსებული რეცეპტორული ცილები.
სატრანსპორტო ვეზიკულების ქცევის თავისებურებები საფუძვლად დაედო ჰიპოთეზას AG კომპონენტების ტრანსპორტის ორი ტიპის არსებობის შესახებ (ნახ. 186).
პირველი ტიპის მიხედვით, AG აქვს სტაბილური მემბრანული კომპონენტები, რომლებზედაც ნივთიერებები გადადის ER-დან სატრანსპორტო ვაკუოლებით. სხვა ტიპის მიხედვით, AG არის ER-ის წარმოებული: ER გარდამავალი ზონიდან გამოყოფილი მემბრანული ვაკუოლები ერწყმის ერთმანეთს ახალ ცისტერნაში, რომელიც შემდეგ მოძრაობს მთელ AG ზონაში და საბოლოოდ იშლება სატრანსპორტო ვეზიკულებად. ამ მოდელში, რეტროგრადული COP I ვეზიკულები აბრუნებენ მუდმივ AG ცილებს ახალგაზრდა ცისტერნებში.
