ახლა რაც შეეხება თავად ფოტოსინთეზს - მზის ენერგიის ქიმიურ ენერგიად გადაქცევას. იგი მოიცავს სინათლის პროცესს (ენერგიის გარდაქმნა) ქლოროპლასტის თილაკოიდებში და ჩრდილის პროცესს (ნივთიერების ტრანსფორმაცია - ნახშირბადის ასიმილაცია) ქლოროპლასტის სტრომაში:

მსუბუქი პროცესი	12H2O → 12 [H2] + 6O2 + ATP ენერგია
ბნელი პროცესი	6CO2 + 12 [H2] + ATP ენერგია → C6H12O6 + 6H2O
შემაჯამებელი განტოლება	6СО2+ 12Н2О → С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2

სინათლის ენერგიის გამო ხდება H2O-ს ფოტოსინთეზი, რომლის დროსაც ფოტოჟანგვის შედეგად ელექტრონები იშლება პროტონებისა და O2-ის წარმოქმნით. პროტონები უკავშირდებიან კოფერმენტს - პორტატულ NADP-ს (ნიკოტინამიდ-დენინ დინუკლეოტიდ ფოსფატი) შემცირებული NADPH + H + წარმოქმნით.

როდესაც ელექტრონები გადიან მათ სატრანსპორტო ჯაჭვში, ATP სინთეზირდება. შემდეგი, NADPH და ATP იგზავნება ბნელ პროცესში, სადაც ნახშირწყლები სინთეზირდება CO2-დან, შემდეგ კი ADP და NADP + კვლავ გამოიყენება სინათლის პროცესში.

საინტერესოა, რომ ელექტრონის გადაცემაზე ფოტოქიმიური სამუშაოები ტარდება სინათლის მიერ სპეციალური პიგმენტების - ქლოროფილისა და კოლექტორის პიგმენტების აგზნების გამო.

სხვადასხვა ფიზიოლოგიურ პირობებთან ადაპტაციიდან გამომდინარე, მცენარეებმა განავითარეს ფოტოსინთეზის სამი განსხვავებული ტიპი. ფოტოსინთეზური ნახშირბადის ასიმილაციის C3 გზა ითვლება ყველაზე უძველესად (რომელიც წარმოიშვა დაახლოებით 3,3 მილიარდი წლის წინ), რომელიც წარმოიქმნება უმარტივესი ცისფერ-მწვანე წყალმცენარეებიდან (ციანოსიდან) სრულყოფილ ხმელეთის აყვავებულ მცენარეებამდე. ამ გზას ასევე უწოდებენ კელვინის ციკლს, რომლის დროსაც პირველადი კარბოქსილირების რეაქცია იწვევს სამ ნახშირბადის შუალედური პროდუქტის - ფოსფოგლიცერინის მჟავას წარმოქმნას. ამ ჯგუფში შეიძლება იყოს შვრია, ჭვავი, ხორბალი, ბრინჯი, ქერი, შაქრის ჭარხალი, თამბაქო, ყველა კულტივირებული პარკოსანი და სხვა მცენარეები.

სხვა ტიპი, C4 (Hatch-Slack გზა), ევოლუციურად უფრო ახალგაზრდაა და წარმოიშვა არიდულ პირობებთან ადაპტაციის შედეგად (მაღალი განათების ინტენსივობა და მაღალი ტემპერატურა, ტენიანობის დეფიციტი და ა.შ.). ის არ ცვლის, მაგრამ მხოლოდ ავსებს კელვინის ციკლს და გვხვდება უმეტეს ტროპიკულ ბალახებში, ზოგიერთ სახეობის ორკოტილედონში: ამარანტში, მარლა, კოხია, მარილიანი, პურსლანი, ხოლო ერთფეროვანი მცენარეებიდან - ფეტვი, სიმინდი, შაქრის ლერწამი, სორგო და ა.შ. ამ მცენარეებისთვის დამახასიათებელია ფოთლის თავისებური ანატომია, რომელშიც გამტარი შეკვრების გარსის უჯრედები (ისინი ახორციელებენ კელვინის ციკლს) გარშემორტყმულია მეზოფილის უჯრედებით, სადაც ასიმილაცია სხვაგვარად მიმდინარეობს: CO2-ის ასიმილაციის პირველი პროდუქტები. აქვს 4 ნახშირბადის ატომი. C4 მცენარეებში მეზოფილში CO2 ემატება ფოსფოენოლპირუვატს C4 დიკარბოქსილის მჟავას, ოქსალოძმარმჟავას წარმოქმნით. ეს მჟავა NADPH-ის დახმარებით მცირდება ვაშლის მჟავად, რომელიც ხვდება სისხლძარღვთა შეკვრის ლორწოვანი გარსის უჯრედებში და წარმოქმნის CO2 და NADP-ს კელვინის ციკლისთვის ოქსიდაციური დეკარბოქსილირების შედეგად. მიღებული პირუვატი უბრუნდება მეზოფილის უჯრედებს, ფოსფორილირდება ფოსფოენოლპირუვატად და C4 გზა იხურება.

და ბოლოს, ნახშირორჟანგის დაფიქსირების კიდევ ერთი გზაა კრასულაცეას მჟავა მეტაბოლიზმი (CAM - crassulaceae acid metabolism). დამახასიათებელია სქელი წვნიანი ფოთლების ან ღეროების მქონე მცენარეებისთვის (კაქტუსები, კრასულა და სხვა სუკულენტები), რომლებსაც ეკოლოგიური და ფიზიოლოგიური მახასიათებლების გამო შეუძლიათ დიდხანს იცხოვრონ გარემოში ტენიანობის დეფიციტის პირობებში. მცენარეები დახურულია დღისით და ღიაა მხოლოდ ღამით). ამ მცენარეების მეტაბოლიზმი აღსანიშნავია იმით, რომ ღამით ვაშლისა და ლიმონის მჟავები სინთეზირდება გაზრდილი რაოდენობით, რომელიც დღის განმავლობაში გამოყოფს ღამით შენახულ CO2-ს, რომელიც შემდეგ შედის ორგანულ ნაერთებში კელვინის ციკლში. CAM ტიპის მცენარეებში, ფოტოსინთეზის პროცესი მრავალი თვალსაზრისით მსგავსია C4 ტიპის. ნახშირორჟანგის ფიქსაციის დასაწყისი და დასასრული გამოყოფილია არა სივრცეში, არამედ დროში.

CO2-ის ერთი მოლეკულის (მოლეკულებში) დაფიქსირებისთვის ენერგეტიკული მოთხოვნების შედარებისას, CAM გზა შეიძლება აღინიშნოს, როგორც ყველაზე ენერგო ინტენსიური:

C3 მცენარეები – 3ATP + 2NADPH + H+

C4 მცენარეები – 5ATP + 2NADPH + H+

CAM მცენარეები - 5.5 ATP + 2 NADPH + H +

C4 ტიპის დროს უფრო მეტი ATP მოიხმარება, ვიდრე C3 ტიპის, მაგრამ ეს შესაძლებელს ხდის ფოტოსინთეზის უფრო ინტენსიურად ჩატარებას. ამრიგად, C3 ქარხნებში ბიომასაში ენერგიის შებოჭვის მაქსიმალური ეფექტურობა არის დაახლოებით 1–2%, ხოლო C4 მცენარეებში 2–3%.

მინერალური კვება.

წყლის რეჟიმი.

ჰაერის გაზის შემადგენლობა.

CO 2-ის მინიმალური შემცველობა ჰაერში - C3-სთვის - 0,005%, C4-სთვის - 0,0005%

CO 2-ის ზრდა 0,03%-დან 0,3%-მდე იწვევს ფოტოსინთეზის ინტენსივობის ზრდას. CO 2-ის შემდგომი მატება 1%-მდე არ მოქმედებს ფოტოსინთეზზე,

წყლის დიდი დეფიციტის დროს ფოტოსინთეზის ინტენსივობა მცირდება სტომატების დახურვის გამო, რაც ამცირებს ფოთლებზე CO2-ის მიწოდებას, ამცირებს ტრანსპირაციას და იწვევს ფოთლის ტემპერატურის მატებას. გარდა ამისა, დეჰიდრატაცია ცვლის კონფორმაციას და შესაბამისად ფერმენტების აქტივობას.

ფოტოსინთეზის მაქსიმალური ინტენსივობა წყლის დეფიციტის დროს 5-10%, 20%-ზე - მკვეთრად ეცემა და 50%-ზე ფოტოსინთეზი ჩერდება.

ნებისმიერი EMF-ის გამორიცხვა უარყოფითად მოქმედებს ფოტოსინთეზზე. კალიუმი ააქტიურებს ფოსფორილირების პროცესებს და მონაწილეობს სტომატის გახსნაში. მაგნიუმი არის ქლოროფილების ნაწილი, ააქტიურებს კარბოქსილირების რეაქციებს და NADP-ის შემცირებას. რკინა აუცილებელია ქლოროფილების სინთეზისთვის. მანგანუმი და ქლორი მონაწილეობს წყლის ფოტოდაშლაში. სპილენძი არის პლასტოციანინის ნაწილი. აზოტი აუცილებელია ქლოროპლასტების ფორმირებისთვის და პიგმენტების ფორმირებისთვის. გოგირდი ETC ცილების ნაწილია

ფოტოსინთეზის ეფექტურობა- ახასიათებს PAR ენერგიის შენახვის პროცენტს ფოტოსინთეზის პროდუქტებში. მცენარეების ეფექტურობა ბიოსფეროში დაბალია: დაახლოებით 0,2%, შაქრის ლერწმისთვის - 1,9%, k-la - 0,5-0,6%. ეფექტურობა სამრეწველო კულტურებში 0,5-1,5%. გამოთვლები აჩვენებს, რომ თეორიულად შესაძლებელია ნათესებში 12%-მდე ეფექტურობის მიღება. სიმინდის კულტურებში უკვე მიღებულია 7-8%-იანი ეფექტურობა.

ეფექტურობის გაზრდის გზები:

1) გარემო ფაქტორების რეგულირება (სინათლე, ტენიანობა, ტემპერატურა)

2) კულტურების შექმნა ფოტოსინთეზისთვის ოპტიმალური პარამეტრებით:

– ფოთლის ფართობი. ILP - მინიმუმ 4-5, ე.ი. 1 ჰა-ზე ფოთლის ფართობი უნდა იყოს 40-50 ათასი მ 2.

– კულტურების ოპტიკური სიმკვრივერაც იძლევა სინათლის უკეთ გამოყენების საშუალებას. ეს მიიღწევა დათესვის ტემპებით, რაც იძლევა შესქელებული (კარტოფილის სათესლე ნაკვეთებზე) ან უფრო მწირი კულტურების (მარცვლეულის სათესლე კულტურების) წარმოქმნის საშუალებას.

- დიდ როლს თამაშობს ფოთლების განლაგება მცენარეზე. ცუდია როგორც ჰორიზონტალური, ისე მკაცრად ვერტიკალური (მშვილდის) განლაგებით. უკეთესი - ძაბრის ფორმის სიმინდისა და მარცვლეულის მსგავსი.

3) მცენარეთა აქტიური ვეგეტაციის პერიოდის გახანგრძლივება:

ნერგების დარგვით, აღმოცენდა ტუბერები.

ადრეული თესვა.

აუცილებელია მცენარეების შენარჩუნება აქტიურ ფიზიოლოგიურ მდგომარეობაში. მოსავლის ფორმირებისას არა მარტო ფოთლები, არამედ ყურები, ღეროები და ჩარდახებიც კი, რომელშიც ფ.

4) ფუნდამენტურად ახალი ტიპის კულტურების დანერგვა, რომლებშიც მცენარეთა პროდუქტიულობა იზრდება 1,5-2-ჯერ უფრო მაღალი ფოტოსინთეზური აქტივობის გამო (ზოლები და სხვა კულტურები).

UDC 632.65

მაღალ მცენარეებში ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გაანგარიშება ლუკიანოვი V.A., Golovastikova A.V.

რეზიუმე: შემუშავებულია ალგორითმი უმაღლესი მცენარეების ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გამოსათვლელად, ცენტრალური ჩერნოზემის ზონის ბუნებრივ პირობებში მიღებული მოსავლიანობის გათვალისწინებით. გაანგარიშების მაგალითი ნაჩვენებია სასოფლო-სამეურნეო კულტურაზე - გაზაფხულის ქერზე. ამ ალგორითმის წყალობით შესაძლებელი იქნება ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გათვალისწინება სხვადასხვა მიმართულების მართვაში.

ფუნდამენტური კვლევა.

საკვანძო სიტყვები: უმაღლესი მცენარეები, ეფექტურობა, ფოტოსინთეზი, ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება, ბუგე-ლამბერტ-ლუდის კანონი.

ფოტოსინთეზის კვლევის ამჟამინდელი ეტაპის ერთ-ერთი დამახასიათებელი თვისება, ისევე როგორც ბიოლოგიის მრავალი სხვა პრობლემა, არის ახალი ექსპერიმენტული მონაცემების სწრაფი დაგროვება, სადაც ერთი შეხედვით მტკიცედ ჩამოყალიბებული იდეები ფოტოსინთეზის მექანიზმის შესახებ ხშირად იცვლება და უარყოფილია. თუმცა, ფოტოსინთეზის პროცესებთან დაკავშირებული საკითხების სპექტრი მუდმივად იზრდება, ჩნდება ახალი ასპექტები და პრობლემები. ამასთან, ის საკითხები, რომლებსაც ადრე არასაკმარისი ყურადღება ექცევა, ხშირად განსაკუთრებულ მნიშვნელობას იძენს.

უმაღლესი მცენარეები ყველაზე ინტენსიურად გამოიყენება ადამიანის პრაქტიკაში მისი ყველაზე მრავალფეროვანი მოთხოვნილებების დასაკმაყოფილებლად, თუმცა წარმოების აღრიცხვისას ძირითადად გამოიყენება ისეთი ინდიკატორები, როგორიცაა მოსავლიანობა და ეკონომიკური ეფექტურობა. ამავდროულად, ფოტოსინთეზის ფაქტობრივი პროცესი არანაირად არ არის გათვალისწინებული - მცენარის განვითარების მთავარი მიმდინარე პროცესი, რომელიც ასახავს არა მხოლოდ კლიმატურ პირობებს, მიღებული პროდუქციის ხარისხს და მათთან დაკავშირებულ მახასიათებლებს, არამედ მოდელსაც. სასოფლო-სამეურნეო კულტურების ზრდა-განვითარება.

როგორც ტექნოლოგიაში, ველურ ბუნებაშიც შეგვიძლია ვისაუბროთ ეფექტურობაზე - ფოტოსინთეზის ეფექტურობაზე, მის ეფექტურობაზე. დედამიწაზე დაცემული მზის ენერგიის მხოლოდ გარკვეული პროცენტი (მისი გამოთვლის მეთოდი ქვემოთ იქნება წარმოდგენილი), ვთქვათ, დაახლოებით სამიდან რვა პროცენტამდე, შეიწოვება მწვანე მცენარეებით. ასე რომ, რადიაციის მთელი სპექტრიდან და მცენარეების ცხოვრებიდან ყველაზე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ხილული გამოსხივება ტალღის სიგრძით 0,38-0,71 მიკრონი,

შეჯამება: შემუშავებულია მცენარეთა მაქსიმალური ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გამოთვლის ალგორითმი ცენტრალური შავი დედამიწის ზონის ბუნებრივ პირობებში მიღებული პროდუქტიულობის გათვალისწინებით. გაანგარიშების მაგალითი ნაჩვენებია სასოფლო-სამეურნეო კულტურაზე - საზაფხულო ქერზე. მოცემული ალგორითმის წყალობით იწყება ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გათვალისწინება საბაზისო კვლევების სხვადასხვა მიმართულების ჩატარებისას.

საკვანძო სიტყვები: მცენარეების მაქსიმალური რაოდენობა, ეფექტურობა, ფოტოსინთეზი, ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება.

ექსკლუზიურად, ერთ კლიმატურ ზონაში და არ ვრცელდება მეორეზე. ამიტომ კონკრეტული საველე პირობებისთვის საჭიროა შენახული და შთანთქმული ენერგიის გამოთვლა კვლევისას მიღებული მონაცემების გათვალისწინებით და მხოლოდ მათზე ფოკუსირება.

ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გაანგარიშება უნდა ასახავდეს ისეთ მნიშვნელოვან მნიშვნელობებს, როგორიცაა ზედაპირის გამოსხივების ინტენსივობა, მოსავლიანობა, პროდუქტიულობა, მცენარის სპეციფიკური ზრდის ტემპი, კალორიული შემცველობა, სიმაღლე და მცენარის ფოთლის ზედაპირის ფართობი. სოფლის მეურნეობის მწარმოებლებს საშუალება ექნებათ ადვილად გაამახვილონ ყურადღება მოსავლიანობის წლების მიხედვით და შეაფასონ ფოტოსინთეზის მთლიანი პროცესი, სადაც გარკვეული პარამეტრები მიუთითებს მოსავლიანობის შემცირებაზე ან ზრდაზე, პროდუქტის ხარისხზე და ასევე ახასიათებს კლიმატურ პირობებს.

ეფექტურობის გამოსათვლელად აუცილებელია ისეთი ინდიკატორების შეყვანა, როგორიცაა პროდუქტიულობა

სასოფლო-სამეურნეო კულტურები და მათი სპეციფიკური ზრდის ტემპი.

ზრდის სპეციფიკური ტემპი არის მნიშვნელობა, რომელიც გვიჩვენებს მოსავლიანობის რამდენი ერთეული (ძირითადი ან მეორადი) ფოტოსინთეზირებს თითოეულ მცენარეს დროის ერთეულში. მისი გადახრა ამა თუ იმ მიმართულებით (მეტ-ნაკლებად) მიუთითებს მცენარეთა მასის ზრდის მიმართულებაზე დღეში, ე.ი. ამ ღირებულების ზრდა დამოკიდებული იქნება არა მხოლოდ თავად მოსავლიანობაზე, არამედ ვეგეტაციის სეზონზე. მზარდი სეზონის შემცირება ასევე მნიშვნელოვანი პარამეტრია, რადგან ნებისმიერი სიმწიფის დროის შემცირებით

ფოტოსინთეზურად აქტიურ გამოსხივებას (PAR) ეწოდება. შთანთქმის მთელი ენერგია არ მიდის ფოტოსინთეზზე, თუმცა უნდა აღინიშნოს, რომ მცენარეთა სხვადასხვა ტიპსა და ჯგუფს განსხვავებული ეფექტურობა აქვს. ფოტოსინთეზურად აქტიურ გამოსხივებასა და ზოგად განათებას შორის მთავარი განსხვავება მდგომარეობს იმაში, რომ პირველმა ქლოროფილის მოლეკულა აღგზნებულ მდგომარეობაში გადაიყვანოს, რის შედეგადაც იგი ტოვებს ელექტრონს, რომელიც მიგრაციის დროს ხარჯავს ენერგიას შემცირებული ფორმირებისთვის. ორგანული ნაერთების ფორმები.

სასოფლო-სამეურნეო ლიტერატურაში იშვიათად არის ნაშრომები, რომლებიც ითვალისწინებენ ფოტოსინთეზის მიმდინარე პროცესის არსს. ფოტოსინთეზის ეფექტურობა დღეს ეფექტურობის კოეფიციენტით ხასიათდება. გარდა იმისა, რომ ეს გაანგარიშება არ აჩვენებს რისგან შედგება აბსორბირებული და შენახული ენერგია, გაანგარიშება იწვევს მნიშვნელოვნად გადაჭარბებულ მნიშვნელობებს.

რომლებიც გამოიყენება

ღირებულება

შენახული

განისაზღვრება მცენარის წონის მომატების პროდუქტით (X) და მისი კალორიული შემცველობით (R):

Ex \u003d I ■ X (2) X \u003d c ■ და ■ 8 (3)

R - კალორიული შემცველობა, MJ c - ზრდის სპეციფიკური მაჩვენებელი, t-დღე და - მოსავლიანობა, ტ/ჰა P - პროდუქტიულობა, t-დღე/ჰა 8- ფოთლის ზედაპირის ფართობი, მ2/ჰა.

დავუშვათ, რომ მოსავალი მივიღეთ 1 ჰექტარიდან - 3 ტონა.გაზაფხულის ქერის სავეგეტაციო პერიოდი საშუალოდ 105 დღეა.

ლიტერატურული მონაცემებით, 1 ტონა ქერის აბსოლუტურად მშრალი წონა უდრის 20000 მჯ. ეს მნიშვნელობა შეიძლება შეიცვალოს, ამიტომ რეკომენდებულია მისი გამოთვლა ცნობილი მეთოდის მიხედვით (კალორიმეტრულ ბომბში წვა).

ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გაანგარიშების მთავარი მაჩვენებელია მცენარეების ფოთლის ზედაპირის ფართობი და მოსავლიანობა. სპეციფიკური ზრდის ტემპი უდრის მოსავლიანობის ზრდის თანაფარდობას დღეში, რომელიც შეიძლება გამოითვალოს მხოლოდ ყლორტების (ფოთლების) გაჩენისას. ამავდროულად, თესვიდან პირველი ფოთლების გაჩენამდე დღეების რაოდენობა კლებულობს მთლიან ვეგეტაციას. ავიღოთ მასა

სასოფლო-სამეურნეო კულტურებს აქვს დამატებითი დრო ნიადაგის მომზადებისთვის, მისი გადამუშავებისა და შემდგომი გამოყენებისთვის.

პროდუქტიულობა არის მნიშვნელობა, რომელიც გვიჩვენებს მოსავლიანობის რაოდენობას, რომელიც მიიღება ვეგეტაციის სეზონის დროში ერთეულ ფართობზე.

ამ სამუშაოს მიზანია შემუშავდეს ალგორითმი ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გამოსათვლელად მაღალ მცენარეებში ცენტრალური ჩერნოზემის ზონის ბუნებრივ პირობებში.

პრობლემის ფორმულირება. არის 1 ჰა (10000 მ2) ველი თანაბრად განაწილებული გაზაფხულის ქერის მცენარეებით.

პროდუქტიულობის ღირებულების ცოდნა,

წარმოების ერთეულის კალორიული შემცველობა,

სამუშაო ზედაპირზე დაცემული გამოსხივების ინტენსივობა, მცენარეების სიმაღლე და მცენარეების ფოთლის ზედაპირის ფართობი 1 ჰა-ზე, შესაძლებელი ხდება ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გამოთვლა.

ლიტერატურის მონაცემებით, ფოტოსინთეზის ეფექტურობა არის ორი სიდიდის თანაფარდობა: შენახული ენერგია (Ex) შთანთქმის (Ep) და გამრავლებული 100% -ით:

ეფექტურობა = Ex / En ■ 100% (1)

ავიღოთ ქერის ფოთლის ზედაპირის საერთო ფართობი (1მ2-დან) - 0,7მ2, შემდეგ ჰექტარზე, შესაბამისად - 7000 მ2.

ჩვენ ვცვლით მნიშვნელობებს ფორმულაში (6):

X \u003d c ■ და ■ 8

X = 0,087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 ტ-დღე -1/ჰა

Ex \u003d I ■ X Ex \u003d 20,000 ■ 1827 \u003d 3654 0000 MJ

შთანთქმის სინათლის ენერგიის ოდენობის დასადგენად გამოიყენება ლიტერატურული მონაცემები ან დამოუკიდებლად გამოითვლება ბუგერ-ლამბერტ-ლუდის კანონის მიხედვით, რომელიც წარმოდგენილია როგორც:

1/1o \u003d 10-B \u003d T -VD \u003d B (7),

10 - სხივის ინტენსივობა

ზედაპირზე მონოქრომატული სინათლის დაცემა, W/m2;

I - ფოთლის ზედაპირზე გამავალი სინათლის ინტენსივობა W/m2;

B - ოპტიკური სიმკვრივე, ერთეული. აირჩიე მკვრივი;

ქერი ირგვება 3 ტ/ჰა-ზე, ვეგეტაციის პერიოდი კი 105 დღეა. კონკრეტული ზრდის ტემპი იქნება:

q = 3 / 105 = 0,029 ტ ■ დღე. (4)

ვეგეტაციის სეზონისთვის მიღებული ღირებულება ძალიან არის დამოკიდებული ამინდის პირობებზე, მცენარეთა სახეობებზე, ფიზიოლოგიურ მდგომარეობასა და აგროტექნიკურ ზომებზე.

Р = 0,029 ■ 3 = 0,087 ტ/ჰა-დღეში. (5)

განათებული ზედაპირი არის ფოთლის მთლიანი ფართობი 1 ჰა-ზე.

ფოთლის ზედაპირის ფართობი

გამოითვლება ფორმულით:

8 = DSR ■ SSR ■ 0.7 ■ p (6)

8 ფურცლის ზედაპირის ფართობი, მ

D cf - ფოთლების საშუალო სიგრძე, მ

W cf - ფოთლების საშუალო სიგრძე, მ

n არის გაზომილი ფოთლების რაოდენობა

En \u003d Eo ■ a ■ S ■ g (11)

ფოთლის ზედაპირის შთანთქმის კოეფიციენტი ლიტერატურული მონაცემებით არის 0,8. ჩვენი ზონის საშუალო განათებაა -300 ვტ/მ2, ხოლო ზედაპირული გამოსხივების ინტენსივობა PAR რეგიონში არის 3 ვტ/მ2. ჩვენ ვთარგმნით დღეებს წამებში, რაც იქნება 86400 წმ. ჩვენ ვცვლით მნიშვნელობებს ფორმულაში (11):

En = 3 ■ 7000 ■ 0.8 ■ 86400 = 145152 0000 MJ

გაყავით ორივე ნაწილი 10000-ზე.

Ex და En-ის მნიშვნელობების ჩანაცვლებით (1) ჩვენ ვპოულობთ სასურველ მნიშვნელობას.

ეფექტურობა = Ex / En ■ 100%

ეფექტურობა = 3654 ■ 100 / 145152 = 2.52%

ფოტოსინთეზური აქტიური გამოსხივების ენერგია (PAR) აუცილებელი პირობაა მცენარეთა არსებობისა და ნორმალური ცხოვრებისათვის. ამიტომ, ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გამოთვლის ასეთი მოდელი შესაძლებელს ხდის გათვალისწინებულ იქნას არა მხოლოდ მიღებული მოსავლიანობა, არამედ

T - ტრანსმისია,%.

განსხვავება შემომავალ და გამავალ სინათლის ნაკადს შორის იქნება აბსორბირებული ნაწილი მოცემულ ტალღის სიგრძეზე:

1p \u003d 1o - I (8)

განტოლების ორივე ნაწილის 10-ზე გაყოფით, ჩვენ ვწერთ შთანთქმის კოეფიციენტს a8p შესაბამისი სინათლის ტალღისთვის:

aSp= Io-I / Io=1-T

In = aSp ■ Io (9) სინათლის ნაკადის სხვადასხვა ტალღის სიგრძისთვის

სიდიდე

დამოკიდებულია ფოთლების სპექტრულ მახასიათებლებზე (ქლოროფილის პიგმენტების თანაფარდობა, კაროტინოიდები და ა.შ.). მაშასადამე, ჯამური მნიშვნელობის საპოვნელად აუცილებელია a8p-ის მნიშვნელობების ჯამი თითოეული ტალღის სიგრძისთვის PAR რეგიონიდან:

a= |a8p(^) ■ ^ (10)

შთანთქმის ენერგია Ep, განათებული ზედაპირის S ფართობის გათვალისწინებით, ვიღებთ ზედაპირის გამოსხივების ინტენსივობის E0 გამრავლებით შთანთქმის კოეფიციენტზე a:

მცენარის განვითარება. თითოეული მათგანი პირდაპირ გავლენას მოახდენს ეფექტურობის ღირებულებაზე - მთავარი მაჩვენებელი კულტურების მოყვანაში.

ლიტერატურა. 1. D. Orth, Govindzhi, D. Whitmarsh et al. Photosynthesis //დ. Orth, Govinji, D. Whitmarsh - თარგმანი ინგლისურიდან - M: Mir, 1987.-728s.

2. ვოსკრესენსკაია ნ.პ. სინათლის ფოტოსინთეზი და სპექტრული შემადგენლობა // N.P. ვოსკრესენსკაია, მ., გამომცემლობა ნაუკა, 1965.-312გვ.

3. ოპარინი ა.ი. სასოფლო-სამეურნეო მცენარეების ფიზიოლოგია 12 ტომად / სარედაქციო კოლეგია: ოპარინი ა.ი. (რედ. ტომი) [და სხვა]. მოსკოვი: მოსკოვის უნივერსიტეტის გამომცემლობა, 1967. - 2 ტ. -493 გვ.

4. ანიკიევი ვ.ვ., კუტუზოვი ფ.ფ. მარცვლეულებში ფოთლის ზედაპირის ფართობის განსაზღვრის ახალი მეთოდი // მცენარეთა ფიზიოლოგია. - T. 8. - გამოცემა. 3. - S. 20-25.

5. სინიაგინა ი.ი. სასოფლო-სამეურნეო კულტურების თესვის მაჩვენებლები, თესვის მეთოდები და კვების არეები: შაბ. Ხელოვნება. / სულ ქვეშ რედ. ი.ი. სინიაგინი [ი დრ.]. - მ.: კოლოსი, 1970. - 472გვ.

6. ბელიანინი ვ.ნ. ქვედა ფოტოტროფების სინათლის დამოკიდებული ზრდა. - ნოვოსიბირსკი: ნაუკა, 1984. - 96გვ.

7. ტარასენკო ს.ა., დოროშკევიჩ ე.ი.

და სხვა მნიშვნელოვანი პარამეტრები, რომლებიც პირდაპირ გავლენას ახდენს ზრდაზე და

სემინარი ფიზიოლოგიასა და ბიოქიმიაზე: პრაქტიკული გზამკვლევი / S.A. ტარასენკო, ე.ი. დოროშკევიჩი, - გროდნო: ობლიზდატი, 1995. - 122 გვ.

ფოტოსინთეზის პირდაპირი კონტროლი პრაქტიკულად შეუძლებელია, მაგრამ ირიბად შესაძლებელია.

გარემო ფაქტორების რეგულირება (შუქი, ტემპერატურა, CO 2 , H 2 O, მინერალური კვება და ა.შ.)

კულტურების შექმნა ფოტოსინთეზისთვის ოპტიმალური პარამეტრებით:

1. ფოთლის ფართობი. ILP უნდა იყოს მინიმუმ 4-5, ე.ი. 1 ჰა-ზე ფოთლის ფართობი უნდა იყოს 40-50 ათასი მ 2.

   ოპტისური დათესვის სიმკვრივე, რომელიც იძლევა სინათლის უკეთ გამოყენების საშუალებას. ეს მიიღწევა დათესვის ტემპებით, რაც შესაძლებელს ხდის წარმოქმნას ან შესქელებული (მაგალითად, კარტოფილის სათესლე ნაკვეთებში) ან უფრო მწირი კულტურები (მაგალითად, მარცვლეულის თესლოვანი კულტურები).

   მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მცენარეზე ფოთლების ფორმა. ცუდია როგორც ჰორიზონტალური, ისე მკაცრად ვერტიკალური (მშვილდის) განლაგებით. უკეთესი - ძაბრისებრი სიმინდის მსგავსი, მარცვლეული.

მნიშვნელოვან როლს ასრულებს დროშის ფოთოლი - მარცვლეულის ყველაზე ზედა ფოთოლი. მისი მუშაობის წყალობით, ფოტოსინთეზის პროდუქტების დაახლოებით 50% წარმოიქმნება ყვავილობის შემდეგ, მარცვლის ავსების პერიოდში.

მცენარეთა აქტიური ვეგეტაციის პერიოდის გახანგრძლივება ნერგების დარგვით, გაღივებული ტუბერებით, ადრეული თესვით. აუცილებელია მცენარეების შენარჩუნება აქტიურ ფიზიოლოგიურ მდგომარეობაში.

მოსავლის ფორმირებაში მონაწილეობს არა მხოლოდ ფოთლები, არამედ ყურები, ღეროები და ჩარდახებიც კი, რომლებშიც ხდება ფოტოსინთეზი. მათი წილი განსხვავებულია, მაგრამ საკმაოდ ხელშესახები.

ფუნდამენტურად ახალი ტიპის კულტურების დანერგვა, რომლებშიც მცენარეების პროდუქტიულობა იზრდება 1,5-2-ჯერ უფრო მაღალი ფოტოსინთეზური აქტივობის გამო. ეს არის ვიწრო ზოლიანი კულტურები: 1 მ სიგანის ზოლების მონაცვლეობა მაღალღეროვანი კულტურების (მარცვლეული) და დამუშავებული კულტურების (ჭარხალი, კარტოფილი და ა.შ.) ასეთ კულტურებში სინათლის გამოყენება გაუმჯობესებულია მსუბუქი გვერდითი მოვლენების გამო. CO რიგის კულტურების კონცენტრაცია და რიგი სხვა სარგებელი.

ფოტოსინთეზი არის მზის ენერგიის გამოყენების მთავარი უაღრესად მომგებიანი გზა.

ფოტოსინთეზის დამოკიდებულება გარემო ფაქტორებზე და მცენარის მახასიათებლებზე

FI-ს დამოკიდებულება CL-ის შინაარსზე აიხსნება ასიმილაციის რიცხვით (AN) ან ვილსტეტერის რიცხვით. ACh არის ფოთლის მიერ შეთვისებული CO 2-ის რაოდენობა 1 საათში შემავალი ქლოროფილის ერთეულზე. რაც უფრო მაღალია ქლოროფილის შემცველობა, მით უფრო დაბალია AP შემცველობა. ღია მწვანე ფოთლების მქონე მცენარეებში AN-ის მნიშვნელობა არის 60-80, მუქი მწვანეში - 5-7 მგ CO 2 /საათი მგ CL.

ქლოროფილი ერთნაირია მთელ მცენარეთა სამყაროში და მისი შემცველობა, მზარდი პირობებიდან გამომდინარე, მერყეობს 0,7-დან 9 მგ/დმ 2-მდე.

რაც უფრო მეტად შთანთქავს მცენარე სინათლეს, მით ნაკლებია CL-ის შემცველობა ფოთლებში. ზომიერ ზონაში, მაგალითად, RB, ფოთლები მუქი მწვანეა, სამხრეთ რაიონებში - ღია მწვანე. მცენარეები ჩვეულებრივ სინთეზირებენ ქლოროფილს გარკვეული ჭარბი რაოდენობით. მცენარეებში მისი შემცველობა არის პროცენტის მეასედიდან მეათედამდე ბუნებრივი ტენიანობისთვის (0,05-0,32%).

ფოტოსინთეზის ცვლილებები ონტოგენეზში.

ამ დამოკიდებულების შესასწავლად ჩვეულებრივ გამოიყენება ეტიოლირებული ნერგები; სიბნელეში გაიზარდა. ისინი არ შეიცავს ქლოროფილს. განათებისას რამდენიმე წუთში წარმოიქმნება ქლოროფილი, ოთხი საათის შემდეგ კი მათში იწყება ფოტოსინთეზი. ერთწლიან მცენარეებში IF-ის უნიმოდალური ცვლილება ხდება ონტოგენეზის დროს. IF დაყენებულია გარკვეულ დონეზე გამწვანებიდან ორი დღის შემდეგ. IF-ის მაქსიმალური მნიშვნელობა არის მცენარეულობიდან გამრავლებაზე გადასვლისას (ყვავილობის ფაზა). დაძველებულ ფოთლებში IF ქვეითდება.

2. ფოტოსინთეზის ინტენსივობა და გარემო ფაქტორები.

2.1 FI დამოკიდებულია როგორც სინათლის ინტენსივობაზე (ფოტონური ნაკადი) ასევე მის სპექტრულ შემადგენლობაზე. აღწერილია IF-ის დამოკიდებულება RI-ზე (შუქის ინტენსივობა). სინათლის მრუდი ფოტოსინთეზი, რომელსაც აქვს პარაბოლის ფორმა, რომელიც შედგება ორი ფაზისგან. პირველი ეტაპი არის IF-ის ხაზოვანი დამოკიდებულება IE co-ზე სინათლის კომპენსაციის წერტილი (SKP). SKP არის სინათლის ინტენსივობა, რომლის დროსაც IF = ID. მეორე ფაზა არის მრუდის დახრილობის შემცირება, რადგან AI იზრდება და ის აღწევს პლატოზე. Ეს არის სინათლის გაჯერება ფოტოსინთეზი.

განათების განზოგადებულ მრუდს აქვს შემდეგი ფორმა.

სინათლის გაჯერება C 3 - მცენარეებში ხდება IO მნიშვნელობებით, რომლებიც უდრის PSO-ს 0.4-0.6-ს, ხოლო C 4-ში ეს პრაქტიკულად არ შეინიშნება.

მზის გამოსხივება, რომელიც შეესაბამება სინათლის მრუდის მოღუნვის წერტილს, ეწოდება რადიაციული მოწყობილობა(RP). ფოტოსინთეზის ეფექტურობა RP-ის დროს აღწევს მაქსიმალურ მნიშვნელობებს. თუმცა, ნათესებში, ურთიერთდაჩრდილვის გამო, მცენარეები არასაკმარისი განათების პირობებში არიან.

სინათლესთან მიმართებაში მცენარეები იყოფა სინათლისმოყვარულ (SR) და ჩრდილის ტოლერანტებად (TR). ისინი განსხვავდებიან მორფოლოგიური, ანატომიური და ფიზიოლოგიური მახასიათებლებით. SR-ის ფოთლები უფრო პატარაა, სქელი, აქვთ მკვრივი ვენტილაჟი, აქვთ ღია მწვანე შეფერილობა და ქლოროფილის დაბალი შემცველობა. TR-ში საპირისპიროა: ფოთლები დიდია, თხელი, მწირი ვენტილაციით, მუქი მწვანე ფერის, მეტი ქლოროფილი, განსაკუთრებით ჩლვ. SR-ები უფრო პროდუქტიულია.

TR და SR განსხვავდება ფოტოსინთეზის სინათლის მოსახვევებში (ნახ. 2). დაბალ IE-ში FI უფრო მაღალია TR-ში, ვიდრე SR-ში, ხოლო IE-ის მატებასთან ერთად, FI უფრო მაღალია TR ↓-ში და SR-ში.

მცენარის ცალკეული სახეობების, ჰიბრიდების, ჯიშების უნარი, განახორციელონ ფოტოსინთეზი ხელოვნური ინტელექტის დაბალი მნიშვნელობებით, ცდილობენ გამოიყენონ სანაშენე სამუშაოებში. ასეთი შერჩევა შესაძლებელია C 4 -კულტურებშიც - სავალდებულო სინათლის მოყვარულებს შორის.

სინათლის სპექტრული შემადგენლობა. IF დიდად არის დამოკიდებული სინათლის ხარისხზე. კვანტური თეორიის მიხედვით, წითელი სხივების 1 ჯ (RC) შეიცავს 1,5-ჯერ მეტ კვანტს, ვიდრე 1 ჯ ლურჯ-იისფერი სხივების (SF). SF-სა და CS-ის გასწორებისას ინციდენტის კვანტებთან მიმართებაში, FI უფრო მაღალია CS-ზე, ვიდრე SF-ზე და თეთრ შუქზე (BS). თუმცა, გაჯერების სინათლეში, უპირატესობა გადადის SF-ზე. SF-ზე გაზრდილ მცენარეებში FS გაჯერება ხდება უფრო მაღალი განათების დროს და ისინი იყენებენ მძლავრ სხივურ ნაკადებს უფრო ეფექტურად, ვიდრე მცენარე CL-ზე.

სინათლის ხარისხი არ ახდენს გავლენას ქლოროპლასტების რაოდენობასა და ზომაზე ფოთოლში, რომელსაც აქვს ზრდა დასრულებული; ამიტომ, IF-ები ძირითადად განპირობებულია ერთი ქლოროპლასტის აქტივობით, რომელიც უფრო მაღალია CC მცენარეებში.

სინთეზირებული ნივთიერებების შემადგენლობა დამოკიდებულია სინათლის ხარისხზე. SF აგროვებს მეტ ცილებს და ლიპიდებს, ხოლო CS აგროვებს უფრო ხსნად ნახშირწყლებს და სახამებელს. თუნდაც 20% SF და RC დამატების ეფექტი მსგავსია მონოქრომატული ლურჯი სინათლის ეფექტის. შენიშვნა: SF ეხება ლურჯ შუქს. იგი გამოიყენება ფოტოსინთეზური ნათურების მშენებლობაში.

მზის სხივური ენერგიის ქიმიურ ენერგიად გარდაქმნის პროცესი, ამ უკანასკნელის გამოყენებით ნახშირორჟანგიდან ნახშირწყლების სინთეზში. ეს არის ერთადერთი გზა მზის ენერგიის დასაჭერად და ჩვენს პლანეტაზე სიცოცხლისთვის გამოსაყენებლად.

მზის ენერგიის აღება და გარდაქმნა ხორციელდება სხვადასხვა ფოტოსინთეზური ორგანიზმების (ფოტოავტოტროფების) მიერ. მათ შორისაა მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები (უფრო მაღალი მწვანე მცენარეები და მათი ქვედა ფორმები - მწვანე, ყავისფერი და წითელი წყალმცენარეები) და ერთუჯრედიანი ორგანიზმები (ეგლენა, დინოფლაგელატები და დიატომები). ფოტოსინთეზური ორგანიზმების დიდი ჯგუფია პროკარიოტები - ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები, მწვანე და მეწამული ბაქტერიები. დედამიწაზე ფოტოსინთეზის მუშაობის დაახლოებით ნახევარს ახორციელებენ უმაღლესი მწვანე მცენარეები, ხოლო დანარჩენ ნახევარს ძირითადად ერთუჯრედიანი წყალმცენარეები ახორციელებენ.

ფოტოსინთეზის შესახებ პირველი იდეები ჩამოყალიბდა მე-17 საუკუნეში. მომავალში, როგორც ახალი მონაცემები გამოჩნდა, ეს იდეები ბევრჯერ შეიცვალა. [ჩვენება] .

იდეების განვითარება ფოტოსინთეზის შესახებ

ფოტოსინთეზის შესწავლა დაიწყო 1630 წელს, როდესაც ვან ჰელმონტმა აჩვენა, რომ მცენარეები თავად ქმნიან ორგანულ ნივთიერებებს და არ იღებენ მათ ნიადაგიდან. აწონა დედამიწის ქოთანი, რომელშიც ტირიფი გაიზარდა და თავად ხე, მან აჩვენა, რომ 5 წლის განმავლობაში ხის მასა გაიზარდა 74 კგ-ით, ხოლო ნიადაგმა დაკარგა მხოლოდ 57 გ. ვან ჰელმონტი მივიდა იმ დასკვნამდე, რომ მცენარემ მიიღო. დანარჩენი საკვები წყლისგან, რომელიც ხეზე იყო მორწყული. ახლა ჩვენ ვიცით, რომ სინთეზისთვის მთავარი მასალა ნახშირორჟანგია, რომელსაც მცენარე ჰაერიდან გამოიყვანს.

1772 წელს ჯოზეფ პრისტლიმ აჩვენა, რომ პიტნის გასროლა „ასწორებს“ ანთებულ სანთელს „გაფუჭებულ“ ჰაერს. შვიდი წლის შემდეგ, იან ინგენჰუისმა აღმოაჩინა, რომ მცენარეებს შეუძლიათ ცუდი ჰაერის „გამოსწორება“ მხოლოდ მაშინ, როცა ისინი შუქზე არიან და მცენარეების უნარი „შეასწორონ“ ჰაერი, პროპორციულია დღის სიცხადისა და მცენარეების ყოფნის ხანგრძლივობისა. მზეზე. სიბნელეში მცენარეები ასხივებენ ჰაერს, რომელიც „საზიანოა ცხოველებისთვის“.

ფოტოსინთეზის შესახებ ცოდნის განვითარების შემდეგი მნიშვნელოვანი ნაბიჯი იყო სოსიურის ექსპერიმენტები, რომელიც ჩატარდა 1804 წელს. ჰაერისა და მცენარეების ფოტოსინთეზამდე და მის შემდეგ აწონვით, სოსურმა აღმოაჩინა, რომ მცენარის მშრალი მასის ზრდა აღემატება ჰაერიდან მის მიერ შთანთქმული ნახშირორჟანგის მასას. სოსირი მივიდა დასკვნამდე, რომ მასის მატებაში მონაწილე სხვა ნივთიერება წყალი იყო. ამრიგად, 160 წლის წინ, ფოტოსინთეზის პროცესი ასე წარმოიდგინეს:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

წყალი + ნახშირორჟანგი + მზის ენერგია ----> ორგანული ნივთიერება + ჟანგბადი

ინგენჰუსის ვარაუდით, სინათლის როლი ფოტოსინთეზში არის ნახშირორჟანგის დაშლა; ამ შემთხვევაში ჟანგბადი გამოიყოფა და გამოთავისუფლებული „ნახშირბადი“ გამოიყენება მცენარის ქსოვილების ასაგებად. ამის საფუძველზე ცოცხალი ორგანიზმები იყოფა მწვანე მცენარეებად, რომლებსაც შეუძლიათ გამოიყენონ მზის ენერგია ნახშირორჟანგის "შეთვისებისთვის" და სხვა ორგანიზმებად, რომლებიც არ შეიცავს ქლოროფილს, რომლებიც არ იყენებენ სინათლის ენერგიას და არ შეუძლიათ CO 2-ის შეთვისება.

ცოცხალი სამყაროს დაყოფის ეს პრინციპი დაირღვა, როდესაც ს.ნ. ვინოგრადსკიმ 1887 წელს აღმოაჩინა ქიმიოსინთეზური ბაქტერიები - ქლოროფილისგან თავისუფალი ორგანიზმები, რომლებსაც შეუძლიათ სიბნელეში ნახშირორჟანგის ათვისება (ანუ ორგანულ ნაერთებად გადაქცევა). ის ასევე დაირღვა, როდესაც 1883 წელს ენგელმანმა აღმოაჩინა მეწამული ბაქტერია, რომელიც ახორციელებს ერთგვარ ფოტოსინთეზს, რომელსაც არ ახლავს ჟანგბადის გამოყოფა. იმ დროს ეს ფაქტი სათანადოდ არ იყო დაფასებული; იმავდროულად, ქიმიოსინთეზური ბაქტერიების აღმოჩენა, რომლებიც ასიმილაციას უკეთებენ ნახშირორჟანგს სიბნელეში, აჩვენებს, რომ ნახშირორჟანგის ასიმილაცია არ შეიძლება ჩაითვალოს მხოლოდ ფოტოსინთეზის სპეციფიკურ თვისებად.

1940 წლის შემდეგ, მარკირებული ნახშირბადის გამოყენების წყალობით, აღმოჩნდა, რომ ყველა უჯრედს - მცენარეს, ბაქტერიას და ცხოველს - შეუძლია ნახშირორჟანგის ათვისება, ანუ ორგანული ნივთიერებების მოლეკულებში შეყვანა; განსხვავებულია მხოლოდ ის წყაროები, საიდანაც ისინი იღებენ ამისთვის საჭირო ენერგიას.

ფოტოსინთეზის შესწავლაში კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა 1905 წელს ბლექმენმა, რომელმაც აღმოაჩინა, რომ ფოტოსინთეზი შედგება ორი თანმიმდევრული რეაქციისგან: სწრაფი სინათლის რეაქცია და ნელი, სინათლისგან დამოუკიდებელი ნაბიჯების სერია, რომელსაც მან უწოდა ტემპი რეაქცია. მაღალი ინტენსივობის სინათლის გამოყენებით, ბლექმენმა აჩვენა, რომ ფოტოსინთეზი მიმდინარეობდა იმავე სიჩქარით წყვეტილი განათებით წამის მხოლოდ ნაწილის ციმციმებით და უწყვეტი განათებით, მიუხედავად იმისა, რომ პირველ შემთხვევაში ფოტოსინთეზური სისტემა იღებს ნახევარ ენერგიას. ფოტოსინთეზის ინტენსივობა შემცირდა მხოლოდ ბნელ პერიოდში მნიშვნელოვანი მატებით. შემდგომ კვლევებში დადგინდა, რომ ბნელი რეაქციის სიჩქარე მნიშვნელოვნად იზრდება ტემპერატურის მატებასთან ერთად.

შემდეგი ჰიპოთეზა ფოტოსინთეზის ქიმიურ საფუძველთან დაკავშირებით წამოაყენა ვან ნიელმა, რომელმაც 1931 წელს ექსპერიმენტულად აჩვენა, რომ ბაქტერიებში ფოტოსინთეზი შეიძლება მოხდეს ანაერობულ პირობებში ჟანგბადის გამოყოფის გარეშე. ვან ნიელმა თქვა, რომ პრინციპში, ფოტოსინთეზის პროცესი მსგავსია ბაქტერიებსა და მწვანე მცენარეებში. ამ უკანასკნელში სინათლის ენერგია გამოიყენება წყლის ფოტოლიზისთვის (H 2 0) შემამცირებელი აგენტის (H) წარმოქმნით, რომელიც გარკვეულწილად მონაწილეობს ნახშირორჟანგის ასიმილაციაში და ჟანგვის აგენტის (OH), მოლეკულური ჟანგბადის ჰიპოთეტური წინამორბედი. ბაქტერიებში, ფოტოსინთეზი ზოგადად იგივე გზით მიმდინარეობს, მაგრამ H 2 S ან მოლეკულური წყალბადი ემსახურება წყალბადის დონორს და, შესაბამისად, ჟანგბადი არ გამოიყოფა.

თანამედროვე იდეები ფოტოსინთეზის შესახებ

თანამედროვე კონცეფციების თანახმად, ფოტოსინთეზის არსი არის მზის სხივური ენერგიის გარდაქმნა ქიმიურ ენერგიად ATP-ის სახით და შემცირებული ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდ ფოსფატი (NADP). · ნ).

ამჟამად, ზოგადად მიღებულია, რომ ფოტოსინთეზის პროცესი შედგება ორი ეტაპისგან, რომელშიც ფოტოსინთეზური სტრუქტურები აქტიურ მონაწილეობას იღებენ. [ჩვენება] და ფოტომგრძნობიარე უჯრედის პიგმენტები.

ფოტოსინთეზური სტრუქტურები

ბაქტერიებშიფოტოსინთეზური სტრუქტურები წარმოდგენილია უჯრედის მემბრანის ინვაგინაციის სახით, მეზოსომის ლამელარული ორგანელების წარმოქმნით. ბაქტერიების განადგურების შედეგად მიღებულ იზოლირებულ მეზოზომებს ქრომატოფორებს უწოდებენ, ისინი შეიცავს სინათლისადმი მგრძნობიარე აპარატს.

ევკარიოტებშიფოტოსინთეზური აპარატი განლაგებულია სპეციალურ უჯრედშიდა ორგანელებში - ქლოროპლასტებში, რომლებიც შეიცავს მწვანე პიგმენტს ქლოროფილს, რომელიც აძლევს მცენარეს მწვანე ფერს და მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ფოტოსინთეზში, ითვისებს მზის ენერგიას. ქლოროპლასტები, ისევე როგორც მიტოქონდრია, ასევე შეიცავს დნმ-ს, რნმ-ს და ცილის სინთეზის აპარატს, ანუ მათ აქვთ საკუთარი თავის გამრავლების პოტენციური უნარი. ქლოროპლასტები რამდენჯერმე აღემატება მიტოქონდრიას. ქლოროპლასტების რაოდენობა მერყეობს ერთი წყალმცენარეებიდან 40-მდე უჯრედში მაღალ მცენარეებში.

მწვანე მცენარეების უჯრედებში, ქლოროპლასტების გარდა, არის მიტოქონდრიებიც, რომლებიც ღამით ენერგიის გამომუშავებას იყენებენ სუნთქვის გამო, როგორც ჰეტეროტროფულ უჯრედებში.

ქლოროპლასტები სფერული ან გაბრტყელებულია. მათ გარს აკრავს ორი გარსი - გარე და შიდა (სურ. 1). შიდა მემბრანა დაწყობილია გაბრტყელებული ბუშტის ფორმის დისკების დასტაების სახით. ამ დასტას ეწოდება ასპექტი.

თითოეული გრანა შედგება ცალკეული ფენებისგან, რომლებიც მოწყობილია მონეტების სვეტების მსგავსად. ცილის მოლეკულების ფენები მონაცვლეობს ქლოროფილის, კაროტინის და სხვა პიგმენტების შემცველი ფენებით, აგრეთვე ლიპიდების სპეციალური ფორმებით (შეიცავს გალაქტოზას ან გოგირდს, მაგრამ მხოლოდ ერთ ცხიმოვან მჟავას). ეს სურფაქტანტი ლიპიდები, როგორც ჩანს, ადსორბირებულია მოლეკულების ცალკეულ ფენებს შორის და ემსახურება სტრუქტურის სტაბილიზაციას, რომელიც შედგება ცილის და პიგმენტების მონაცვლეობითი ფენებისგან. ასეთი ფენიანი (ლამელარული) გრანა სტრუქტურა, სავარაუდოდ, ხელს უწყობს ენერგიის გადაცემას ფოტოსინთეზის დროს ერთი მოლეკულიდან ახლომდებარე მოლეკულამდე.

წყალმცენარეებში თითოეულ ქლოროპლასტში არ არის ერთზე მეტი მარცვალი, ხოლო მაღალ მცენარეებში - 50-მდე მარცვალი, რომლებიც ურთიერთდაკავშირებულია მემბრანული ხიდებით. გრანას შორის წყალხსნარი არის ქლოროპლასტის სტრომა, რომელიც შეიცავს ფერმენტებს, რომლებიც ახორციელებენ "ბნელ რეაქციებს".

ვეზიკულების მსგავს სტრუქტურებს, რომლებიც ქმნიან გრანას, თილაქტოიდები ეწოდება. გრანაში 10-დან 20-მდე თილაქტოიდია.

თილაქტური მემბრანების ფოტოსინთეზის ელემენტარული სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული, რომელიც შეიცავს აუცილებელ სინათლის დამჭერ პიგმენტებს და ენერგიის გარდაქმნის აპარატის კომპონენტებს, ეწოდება კვანტოსომა, რომელიც შედგება დაახლოებით 230 ქლოროფილის მოლეკულისგან. ამ ნაწილაკს აქვს მასა დაახლოებით 2 x 10 6 დალტონი და ზომა დაახლოებით 17,5 ნმ.

	ფოტოსინთეზის ეტაპები
	მსუბუქი ეტაპი (ან ენერგია)	მუქი ეტაპი (ან მეტაბოლური)
რეაქციის ადგილმდებარეობა	თილაქტური მემბრანების კვანტოსომებში ის შუქზე მიმდინარეობს.	იგი ტარდება თილაქტოიდების გარეთ, სტრომის წყლის გარემოში.
საწყისი პროდუქტები	სინათლის ენერგია, წყალი (H 2 O), ADP, ქლოროფილი	CO 2, რიბულოზა დიფოსფატი, ATP, NADPH 2
პროცესის არსი	წყლის ფოტოლიზი, ფოსფორილირება ფოტოსინთეზის სინათლის ეტაპზე სინათლის ენერგია გარდაიქმნება ATP-ის ქიმიურ ენერგიად, ხოლო ენერგიით ღარიბი წყლის ელექტრონები გარდაიქმნება ენერგიით მდიდარ NADP ელექტრონებად. · H 2 . მსუბუქი სტადიის დროს წარმოქმნილი სუბპროდუქტი არის ჟანგბადი. სინათლის სტადიის რეაქციებს „სინათლის რეაქციები“ ეწოდება.	კარბოქსილაცია, ჰიდროგენიზაცია, დეფოსფორილირება ფოტოსინთეზის ბნელ ეტაპზე ხდება „ბნელი რეაქციები“, რომელშიც შეინიშნება CO2-დან გლუკოზის რედუქციური სინთეზი. სინათლის ეტაპის ენერგიის გარეშე ბნელი ეტაპი შეუძლებელია.
საბოლოო პროდუქტები	O 2, ATP, NADPH 2 სინათლის რეაქციის ენერგიით მდიდარი პროდუქტები - ATP და NADP · H 2 შემდგომში გამოიყენება ფოტოსინთეზის ბნელ ეტაპზე.
სინათლისა და ბნელი ეტაპების კავშირი შეიძლება გამოიხატოს სქემით ფოტოსინთეზის პროცესი ენდრგონიულია, ე.ი. თან ახლავს თავისუფალი ენერგიის მატება, შესაბამისად, საჭიროა გარედან მიწოდებული ენერგიის მნიშვნელოვანი რაოდენობა. ფოტოსინთეზის საერთო განტოლება არის: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 კჯ / მოლ.

მიწის მცენარეები ფესვების მეშვეობით შთანთქავენ წყალს, რომელიც საჭიროა ფოტოსინთეზისთვის, ხოლო წყლის მცენარეები იღებენ მას გარემოდან დიფუზიის გზით. ფოტოსინთეზისთვის საჭირო ნახშირორჟანგი მცენარეში ვრცელდება ფოთლების ზედაპირზე არსებული პატარა ხვრელების – სტომატების მეშვეობით. მას შემდეგ, რაც ნახშირორჟანგი მოიხმარება ფოტოსინთეზის პროცესში, მისი კონცენტრაცია უჯრედში ჩვეულებრივ გარკვეულწილად დაბალია, ვიდრე ატმოსფეროში. ფოტოსინთეზის დროს გამოთავისუფლებული ჟანგბადი უჯრედიდან გადის, შემდეგ კი მცენარიდან სტომატის მეშვეობით. ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილი შაქარი ასევე ვრცელდება მცენარის იმ ნაწილებში, სადაც მათი კონცენტრაცია უფრო დაბალია.

ფოტოსინთეზისთვის მცენარეებს სჭირდებათ ბევრი ჰაერი, რადგან ის შეიცავს მხოლოდ 0,03% ნახშირორჟანგს. შესაბამისად, 10 000 მ 3 ჰაერიდან მიიღება 3 მ 3 ნახშირორჟანგი, საიდანაც ფოტოსინთეზის დროს წარმოიქმნება დაახლოებით 110 გ გლუკოზა. მცენარეები ზოგადად უკეთესად იზრდებიან ჰაერში ნახშირორჟანგის მაღალი შემცველობით. ამიტომ ზოგიერთ სათბურში CO 2-ის შემცველობა ჰაერში რეგულირდება 1-5%-მდე.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი (ფოტოქიმიური) ეტაპის მექანიზმი

ფოტოსინთეზის ფოტოქიმიური ფუნქციის განხორციელებაში მონაწილეობს მზის ენერგია და სხვადასხვა პიგმენტები: მწვანე - ქლოროფილები a და b, ყვითელი - კაროტინოიდები და წითელი ან ლურჯი - ფიკობილინები. პიგმენტების ამ კომპლექსს შორის ფოტოქიმიურად აქტიურია მხოლოდ ქლოროფილი a. დანარჩენი პიგმენტები დამხმარე როლს ასრულებენ, ისინი მხოლოდ სინათლის კვანტების (ერთგვარი სინათლის შემგროვებელი ლინზების) შემგროვებლები არიან და მათი გამტარები ფოტოქიმიურ ცენტრში.

ქლოროფილის უნარზე დაყრდნობით, ეფექტურად შთანთქას მზის ენერგია გარკვეული ტალღის სიგრძით, თილაქტურ მემბრანებში გამოვლინდა ფუნქციური ფოტოქიმიური ცენტრები ან ფოტოსისტემები (ნახ. 3):

• ფოტოსისტემა I (ქლოროფილი ა) - შეიცავს პიგმენტს 700 (P 700), რომელიც შთანთქავს შუქს დაახლოებით 700 ნმ ტალღის სიგრძით, თამაშობს მთავარ როლს ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპის პროდუქტების ფორმირებაში: ATP და NADP. · H 2
• ფოტოსისტემა II (ქლოროფილი ბ) - შეიცავს პიგმენტს 680 (P 680), რომელიც შთანთქავს სინათლეს 680 ნმ ტალღის სიგრძით, ასრულებს დამხმარე როლს წყლის ფოტოლიზის გამო ფოტოსისტემის მიერ დაკარგული ელექტრონების შევსებით.

I და II ფოტოსისტემებში სინათლის მომპოვებელი პიგმენტების 300-400 მოლეკულისთვის არის ფოტოქიმიურად აქტიური პიგმენტის მხოლოდ ერთი მოლეკულა - ქლოროფილი a.

სინათლის კვანტი შეიწოვება მცენარის მიერ

• გადასცემს P 700 პიგმენტს ძირითადი მდგომარეობიდან აგზნებად მდგომარეობაში - P * 700, რომელშიც ის ადვილად კარგავს ელექტრონს დადებითი ელექტრონული ხვრელის წარმოქმნით P 700 + სახით სქემის მიხედვით:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  ამის შემდეგ პიგმენტის მოლეკულა, რომელმაც დაკარგა ელექტრონი, შეიძლება გახდეს ელექტრონის მიმღები (ელექტრონის მიღების უნარი) და გადავიდეს შემცირებულ ფორმაში.

• იწვევს წყლის დაშლას (ფოტოოქსიდაციას) II ფოტოსისტემის P 680 ფოტოქიმიურ ცენტრში სქემის მიხედვით.

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  წყლის ფოტოლიზს ეწოდება ჰილის რეაქცია. წყლის დაშლის შედეგად წარმოქმნილი ელექტრონები თავდაპირველად მიიღება სუბსტანციით, რომელსაც ეწოდება Q (ზოგჯერ მას ციტოქრომ C 550-ს უწოდებენ მისი შთანთქმის მაქსიმუმის გამო, თუმცა ეს არ არის ციტოქრომი). შემდეგ, ნივთიერებიდან Q, მიტოქონდრიის შემადგენლობით მსგავსი მატარებლების ჯაჭვის მეშვეობით, ელექტრონები მიეწოდება I ფოტოსისტემას, რათა შეავსონ სისტემის მიერ სინათლის კვანტების შთანთქმის შედეგად წარმოქმნილი ელექტრონული ხვრელი და აღადგინონ პიგმენტი P + 700.

თუ ასეთი მოლეკულა უბრალოდ მიიღებს იმავე ელექტრონს, მაშინ სინათლის ენერგია გამოიყოფა სითბოს და ფლუორესცენციის სახით (ეს არის სუფთა ქლოროფილის ფლუორესცენციის მიზეზი). თუმცა, უმეტეს შემთხვევაში, გამოთავისუფლებული უარყოფითად დამუხტული ელექტრონი მიიღება სპეციალური რკინა-გოგირდის პროტეინებით (FeS-ცენტრი), შემდეგ კი

1. ან ტრანსპორტირდება ერთ-ერთი გადამზიდავი ჯაჭვის გასწვრივ P + 700-მდე, ავსებს ელექტრონულ ხვრელს
2. ან მატარებლების სხვა ჯაჭვის გასწვრივ ფერედოქსინისა და ფლავოპროტეინის მეშვეობით მუდმივ მიმღებამდე - NADP · H 2

პირველ შემთხვევაში ხდება ელექტრონის დახურული ციკლური ტრანსპორტი, ხოლო მეორეში - არაციკლური.

ორივე პროცესი კატალიზებულია ერთი და იგივე ელექტრონული მატარებლის ჯაჭვით. თუმცა, ციკლური ფოტოფოსფორილირებისას ელექტრონები ბრუნდებიან ქლოროფილიდან ადაუბრუნდით ქლოროფილს ახოლო აციკლური ფოტოფოსფორილირებისას ელექტრონები გადადის ქლოროფილიდან b-დან ქლოროფილში ა.

ციკლური (ფოტოსინთეზური) ფოსფორილირება	არაციკლური ფოსფორილირება
ციკლური ფოსფორილირების შედეგად ხდება ATP მოლეკულების წარმოქმნა. პროცესი ასოცირდება აღგზნებული ელექტრონების დაბრუნებასთან რიგი თანმიმდევრული ეტაპებით P 700-მდე. აღგზნებული ელექტრონების დაბრუნება P 700-ში იწვევს ენერგიის განთავისუფლებას (მაღალი ენერგიის დონემდე გადასვლისას), რომელიც ფოსფორილირებადი ფერმენტული სისტემის მონაწილეობით გროვდება ATP-ის ფოსფატურ ობლიგაციებში და არ იშლება ფლუორესცენციის და სითბოს სახით (სურ. 4.). ამ პროცესს ეწოდება ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება (მიტოქონდრიების მიერ განხორციელებული ოქსიდაციური ფოსფორილირებისგან განსხვავებით); ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება- ფოტოსინთეზის პირველადი რეაქცია - ქიმიური ენერგიის ფორმირების მექანიზმი (ATP-ის სინთეზი ADP-დან და არაორგანული ფოსფატიდან) ქლოროპლასტის თილაქტოიდების მემბრანაზე მზის ენერგიის გამოყენებით. აუცილებელია CO 2 ასიმილაციის ბნელი რეაქციისთვის	არაციკლური ფოსფორილირების შედეგად NADP + მცირდება NADP-ის წარმოქმნით. · N. პროცესი ასოცირდება ელექტრონის ფერედოქსინზე გადასვლასთან, მის შემცირებასთან და შემდგომ გადასვლასთან NADP +-ზე, რასაც მოჰყვება მისი შემცირება NADP-მდე. · ჰ
ორივე პროცესი ხდება თილაქტიკაში, თუმცა მეორე უფრო რთულია. იგი დაკავშირებულია (ურთიერთდაკავშირებულად) II ფოტოსისტემის მუშაობასთან.

ამრიგად, დაკარგული P 700 ელექტრონები ივსება II ფოტოსისტემაში სინათლის მოქმედებით დაშლილი წყლის ელექტრონებით.

ა+ ძირეულ მდგომარეობაში, აშკარად წარმოიქმნება ქლოროფილის აგზნებისას ბ. ეს მაღალი ენერგიის ელექტრონები მიდიან ფერედოქსინში და შემდეგ ფლავოპროტეინების და ციტოქრომების მეშვეობით ქლოროფილში. ა. ბოლო ეტაპზე ADP ფოსფორილირდება ATP-მდე (ნახ. 5).

ქლოროფილის დასაბრუნებლად საჭიროა ელექტრონები inმის ძირითად მდგომარეობას, სავარაუდოდ, მიეწოდება OH - იონები, რომლებიც წარმოიქმნება წყლის დისოციაციის დროს. წყლის ზოგიერთი მოლეკულა იშლება H + და OH - იონებად. ელექტრონების დაკარგვის შედეგად OH - იონები გარდაიქმნება რადიკალებად (OH), რომლებიც მოგვიანებით იძლევა წყლის მოლეკულებს და აირისებრ ჟანგბადს (სურ. 6).

თეორიის ეს ასპექტი დადასტურებულია ექსპერიმენტების შედეგებით წყალთან და CO 2-ზე, რომელიც ეტიკეტირებულია 18 0-ით. [ჩვენება] .

ამ შედეგების მიხედვით, ფოტოსინთეზის დროს გამოთავისუფლებული მთელი აირისებრი ჟანგბადი წყლისგან მოდის და არა CO2-დან. წყლის გაყოფის რეაქციები ჯერ კიდევ არ არის დეტალურად შესწავლილი. თუმცა, ცხადია, რომ არაციკლური ფოტოფოსფორილირების ყველა თანმიმდევრული რეაქციის განხორციელება (ნახ. 5), ქლოროფილის ერთი მოლეკულის აგზნების ჩათვლით. ადა ერთი ქლოროფილის მოლეკულა ბ, უნდა გამოიწვიოს ერთი NADP მოლეკულის წარმოქმნა · H, ორი ან მეტი ATP მოლეკულა ADP-დან და F n-დან და ერთი ჟანგბადის ატომის გამოყოფამდე. ამისათვის საჭიროა სინათლის მინიმუმ ოთხი კვანტა - ორი ქლოროფილის თითოეული მოლეკულისთვის.

ელექტრონების არაციკლური ნაკადი H 2 O-დან NADP-მდე · H 2, რომელიც ხდება ორი ფოტოსისტემის ურთიერთქმედების დროს და მათ აკავშირებს ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვებს, შეინიშნება რედოქსის პოტენციალის მნიშვნელობების მიუხედავად: E ° 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0.81 V, და E ° -სთვის. NADP / NADP · H \u003d -0.32 V. სინათლის ენერგია ცვლის ელექტრონების ნაკადს. მნიშვნელოვანია, რომ II ფოტოსისტემიდან I ფოტოსისტემაზე გადატანისას ელექტრონის ენერგიის ნაწილი პროტონული პოტენციალის სახით გროვდება თილაქტოიდურ მემბრანაზე, შემდეგ კი ატფ-ის ენერგიაში.

პროტონული პოტენციალის წარმოქმნის მექანიზმი ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვში და მისი გამოყენება ქლოროპლასტებში ატფ-ის ფორმირებისთვის მიტოქონდრიის მსგავსია. თუმცა, არსებობს გარკვეული თავისებურებები ფოტოფოსფორილირების მექანიზმში. თილაქტოიდები ჰგავს მიტოქონდრიებს შიგნიდან გარეთ, ამიტომ მემბრანის მეშვეობით ელექტრონისა და პროტონის გადაცემის მიმართულება საპირისპიროა მისი მიმართულების მიტოქონდრიულ მემბრანაში (ნახ. 6). ელექტრონები მოძრაობენ გარეთ, პროტონები კი კონცენტრირდება თილაქტური მატრიცის შიგნით. მატრიცა დატვირთულია დადებითად, ხოლო თილაქტოიდის გარე მემბრანა უარყოფითად არის დამუხტული, ანუ პროტონის გრადიენტის მიმართულება საპირისპიროა მისი მიმართულების მიტოქონდრიაში.

კიდევ ერთი თვისება არის pH-ის მნიშვნელოვნად უფრო დიდი წილი პროტონულ პოტენციალში მიტოქონდრიასთან შედარებით. თილაქტოიდური მატრიცა უაღრესად მჟავეა, ამიტომ Δ pH შეიძლება მიაღწიოს 0.1-0.2 ვ-ს, ხოლო ΔΨ არის დაახლოებით 0.1 V. Δ μ H+ > 0.25 V-ის საერთო მნიშვნელობა.

H + -ATP სინთეტაზა, რომელიც ქლოროპლასტებში არის მითითებული, როგორც "СF 1 + F 0" კომპლექსი, ასევე ორიენტირებულია საპირისპირო მიმართულებით. მისი თავი (F 1) გამოიყურება გარედან, ქლოროპლასტის სტრომისკენ. პროტონები მატრიციდან გამოიდევნება СF 0 +F 1-ით, ხოლო ATP წარმოიქმნება F 1-ის აქტიურ ცენტრში პროტონული პოტენციალის ენერგიის გამო.

მიტოქონდრიული ჯაჭვისგან განსხვავებით, თილაქტოიდურ ჯაჭვს, როგორც ჩანს, აქვს მხოლოდ ორი კონიუგაციის ადგილი; ამიტომ, ერთი ATP მოლეკულის სინთეზისთვის საჭიროა სამი პროტონი ორის ნაცვლად, ანუ თანაფარდობა 3 H + / 1 მოლი ATP.

ასე რომ, ფოტოსინთეზის პირველ ეტაპზე, სინათლის რეაქციების დროს, ქლოროპლასტის სტრომაში წარმოიქმნება ATP და NADP. · H - ბნელი რეაქციების განსახორციელებლად აუცილებელი პროდუქტები.

ფოტოსინთეზის ბნელი ეტაპის მექანიზმი

ფოტოსინთეზის ბნელი რეაქციები არის ნახშირორჟანგის ორგანულ ნივთიერებებში შეყვანის პროცესი ნახშირწყლების წარმოქმნით (გლუკოზის ფოტოსინთეზი CO 2-დან). რეაქციები ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპის პროდუქტების - ATP და NADP მონაწილეობით. · H2.

ნახშირორჟანგის ასიმილაცია (ფოტოქიმიური კარბოქსილაცია) არის ციკლური პროცესი, რომელსაც ასევე უწოდებენ პენტოზაფოსფატის ფოტოსინთეზურ ციკლს ან კალვინის ციკლს (ნახ. 7). ის შეიძლება დაიყოს სამ ძირითად ფაზად:

• კარბოქსილაცია (CO 2-ის ფიქსაცია რიბულოზა დიფოსფატით)
• შემცირება (ტრიოზა ფოსფატების წარმოქმნა 3-ფოსფოგლიცერატის შემცირების დროს)
• რიბულოზა დიფოსფატის რეგენერაცია

რიბულოზა 5-ფოსფატი (5-ნახშირბადიანი შაქარი ნახშირბადის 5-ზე ფოსფატის ნარჩენით) ფოსფორილირდება ATP-ით რიბულოზა დიფოსფატის წარმოქმნით. ეს უკანასკნელი ნივთიერება კარბოქსილირდება CO 2-ის დამატებით, როგორც ჩანს, შუალედურ ექვსნახშირბადიან პროდუქტში, რომელიც, თუმცა, მაშინვე იშლება წყლის მოლეკულის დამატებით, წარმოქმნის ფოსფოგლიცერინის მჟავას ორ მოლეკულას. შემდეგ ფოსფოგლიცერინის მჟავა მცირდება ფერმენტულ რეაქციაში, რომელიც მოითხოვს ATP და NADP-ს არსებობას. · H ფოსფოგლიცერალდეჰიდის წარმოქმნით (სამნახშირბადოვანი შაქარი - ტრიოზა). ორი ასეთი ტრიოზის კონდენსაციის შედეგად წარმოიქმნება ჰექსოზის მოლეკულა, რომელიც შეიძლება შევიდეს სახამებლის მოლეკულაში და ამგვარად დეპონირებული იყოს რეზერვში.

ციკლის ამ ფაზის დასასრულებლად, ფოტოსინთეზი მოიხმარს 1 CO 2 მოლეკულას და იყენებს 3 ATP და 4 H ატომს (მიმაგრებულია 2 NAD მოლეკულაზე). · ნ). ჰექსოზაფოსფატიდან, პენტოზაფოსფატის ციკლის გარკვეული რეაქციების შედეგად (ნახ. 8), რიბულოზა ფოსფატი რეგენერირებულია, რომელსაც შეუძლია კვლავ მიამაგროს ნახშირორჟანგის სხვა მოლეკულა თავის თავს.

არც ერთი აღწერილი რეაქცია - კარბოქსილაცია, შემცირება ან რეგენერაცია - არ შეიძლება ჩაითვალოს სპეციფიკურად მხოლოდ ფოტოსინთეზური უჯრედისთვის. მათ შორის ნაპოვნი ერთადერთი განსხვავება ისაა, რომ NADP საჭიროა შემცირების რეაქციისთვის, რომლის დროსაც ფოსფოგლიცერინის მჟავა გარდაიქმნება ფოსფოგლიცერალდეჰიდად. · H, არა OVER · N, როგორც ყოველთვის.

CO 2-ის ფიქსაცია რიბულოზა დიფოსფატთან კატალიზებულია ფერმენტ რიბულოზა დიფოსფატ კარბოქსილაზას მიერ: რიბულოზა დიფოსფატი + CO 2 --> 3-ფოსფოგლიცერატი შემდგომში, 3-ფოსფოგლიცერატი მცირდება NADP-ის დახმარებით. · H2 და ATP გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატამდე. ეს რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატდეჰიდროგენაზას მიერ. გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი ადვილად იზომერირდება დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატამდე. ორივე ტრიოზა ფოსფატი გამოიყენება ფრუქტოზის ბიფოსფატის წარმოქმნაში (საპირისპირო რეაქცია, რომელიც კატალიზირებულია ფრუქტოზის ბიფოსფატ ალდოლაზას მიერ). მიღებული ფრუქტოზის ბიფოსფატის ზოგიერთი მოლეკულა მონაწილეობს ტრიოზაფოსფატებთან ერთად რიბულოზა დიფოსფატის რეგენერაციაში (ისინი ხურავს ციკლს), ხოლო მეორე ნაწილი გამოიყენება ნახშირწყლების შესანახად ფოტოსინთეზურ უჯრედებში, როგორც ეს ნაჩვენებია დიაგრამაში.

დადგენილია, რომ კალვინის ციკლში CO2-დან გლუკოზის ერთი მოლეკულის სინთეზისთვის საჭიროა 12 NADP. · H + H + და 18 ATP (12 ATP მოლეკულა იხარჯება 3-ფოსფოგლიცერატის შემცირებისთვის, ხოლო 6 მოლეკულა რიბულოზა დიფოსფატის რეგენერაციულ რეაქციებში). მინიმალური თანაფარდობა - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

შეიძლება შეამჩნიოთ ფოტოსინთეზური და ოქსიდაციური ფოსფორილირების პრინციპების საერთოობა და ფოტოფოსფორილირება, როგორც ეს იყო, შებრუნებული ოქსიდაციური ფოსფორილირებაა:

სინათლის ენერგია არის ორგანული ნივთიერებების (S-H 2) ფოსფორილირების და სინთეზის მამოძრავებელი ძალა ფოტოსინთეზის დროს და, პირიქით, ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის ენერგია - ჟანგვითი ფოსფორილირების დროს. აქედან გამომდინარე, ეს არის მცენარეები, რომლებიც უზრუნველყოფენ სიცოცხლეს ცხოველებსა და სხვა ჰეტეროტროფულ ორგანიზმებს:

ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილი ნახშირწყლები ემსახურება მრავალი ორგანული მცენარეული ნივთიერების ნახშირბადის ჩონჩხის აგებას. აზოტის ნივთიერებები შეითვისება ფოტოსინთეზური ორგანიზმების მიერ არაორგანული ნიტრატების ან ატმოსფერული აზოტის შემცირებით, ხოლო გოგირდს სულფატების ამინომჟავების სულფჰიდრილ ჯგუფებამდე შემცირებით. ფოტოსინთეზი საბოლოოდ უზრუნველყოფს არა მხოლოდ ცილების, ნუკლეინის მჟავების, ნახშირწყლების, ლიპიდების, კოფაქტორების მშენებლობას, რომლებიც აუცილებელია სიცოცხლისთვის, არამედ მრავალი მეორადი სინთეზის პროდუქტის, რომლებიც ღირებული სამკურნალო ნივთიერებებია (ალკალოიდები, ფლავონოიდები, პოლიფენოლები, ტერპენები, სტეროიდები, ორგანული მჟავები და ა.შ. ..).

ქლოროფილური ფოტოსინთეზი

ქლოროფილური ფოტოსინთეზი აღმოჩნდა მარილის მოყვარულ ბაქტერიებში, რომლებსაც აქვთ იისფერი სინათლისადმი მგრძნობიარე პიგმენტი. ეს პიგმენტი აღმოჩნდა ცილა ბაქტერიოროდოფსინი, რომელიც, ისევე როგორც ბადურის ვიზუალური მეწამული - როდოპსინი, შეიცავს A ვიტამინის წარმოებულს - რეტინალს. მარილის მოყვარული ბაქტერიების მემბრანაში ჩადებული ბაქტერიოროდოფსინი ამ მემბრანაზე წარმოქმნის პროტონულ პოტენციალს ბადურის მიერ სინათლის შთანთქმის საპასუხოდ, რომელიც გარდაიქმნება ატფ-ად. ამრიგად, ბაქტერიოროდოფსინი არის ქლოროფილისგან თავისუფალი სინათლის ენერგიის გადამყვანი.

ფოტოსინთეზი და გარემო

ფოტოსინთეზი შესაძლებელია მხოლოდ სინათლის, წყლისა და ნახშირორჟანგის თანდასწრებით. ფოტოსინთეზის ეფექტურობა კულტურულ მცენარეთა სახეობებში არ აღემატება 20%-ს და ჩვეულებრივ არ აღემატება 6-7%-ს. დაახლოებით 0,03% (მოც.) CO 2 ატმოსფეროში, მისი შემცველობის 0,1%-მდე მატებით, იზრდება ფოტოსინთეზის ინტენსივობა და მცენარეების პროდუქტიულობა, ამიტომ მიზანშეწონილია მცენარეების კვება ნახშირწყალბადებით. თუმცა, CO 2-ის შემცველობა ჰაერში 1,0%-ზე მეტი აქვს მავნე ზეგავლენას ფოტოსინთეზზე. წელიწადში მხოლოდ ხმელეთის მცენარეები ითვისებენ დედამიწის ატმოსფეროს მთლიანი CO 2-ის 3%-ს, ანუ დაახლოებით 20 მილიარდ ტონას. CO 2-ისგან სინთეზირებული ნახშირწყლების შემადგენლობაში გროვდება 4 × 10 18 კჯ სინათლის ენერგია. ეს შეესაბამება ელექტროსადგურის სიმძლავრეს 40 მილიარდი კვტ. ფოტოსინთეზის გვერდითი პროდუქტი - ჟანგბადი - სასიცოცხლოდ მნიშვნელოვანია უმაღლესი ორგანიზმებისა და აერობული მიკროორგანიზმებისთვის. მცენარეული საფარის შენარჩუნება დედამიწაზე სიცოცხლის შენარჩუნებას ნიშნავს.

ფოტოსინთეზის ეფექტურობა

ფოტოსინთეზის ეფექტურობა ბიომასის წარმოების თვალსაზრისით შეიძლება შეფასდეს მთლიანი მზის რადიაციის პროპორციით, რომელიც მოდის გარკვეულ ტერიტორიაზე გარკვეულ დროში, რომელიც ინახება მოსავლის ორგანულ ნივთიერებებში. სისტემის პროდუქტიულობა შეიძლება შეფასდეს წელიწადში ერთეულ ფართობზე მიღებული ორგანული მშრალი ნივთიერების რაოდენობით და გამოითვლება მასის (კგ) ან ენერგიის (მჯ) წარმოების ერთეულებში, რომლებიც მიიღება ჰექტარზე წელიწადში.

ამრიგად, ბიომასის გამოსავლიანობა დამოკიდებულია მზის ენერგიის კოლექტორის (ფოთლების) ფართობზე, რომელიც მუშაობს წლის განმავლობაში და დღეების რაოდენობაზე წელიწადში ასეთი განათების პირობებში, როდესაც ფოტოსინთეზი შესაძლებელია მაქსიმალური სიჩქარით, რაც განსაზღვრავს მთელი პროცესის ეფექტურობას. . მცენარეებისთვის ხელმისაწვდომი მზის გამოსხივების წილის (%-ში) განსაზღვრის შედეგები (ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება, PAR) და ძირითადი ფოტოქიმიური და ბიოქიმიური პროცესების და მათი თერმოდინამიკური ეფექტურობის ცოდნა, შესაძლებელს ხდის გამოთვალოს წარმოქმნის სავარაუდო შეზღუდვის სიჩქარე. ორგანული ნივთიერებები ნახშირწყლების თვალსაზრისით.

მცენარეები იყენებენ სინათლეს ტალღის სიგრძით 400-დან 700 ნმ-მდე, ანუ ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება შეადგენს მთელი მზის შუქის 50%-ს. ეს შეესაბამება დედამიწის ზედაპირზე 800-1000 ვტ/მ 2 ინტენსივობას ტიპიური მზიანი დღისთვის (საშუალოდ). ენერგიის გარდაქმნის საშუალო მაქსიმალური ეფექტურობა ფოტოსინთეზის დროს პრაქტიკაში 5-6%-ია. ეს შეფასებები ეფუძნება CO 2-ის შებოჭვის პროცესის, აგრეთვე თანმხლები ფიზიოლოგიური და ფიზიკური დანაკარგების შესწავლას. ნახშირწყლების სახით შეკრული CO 2-ის ერთი მოლი შეესაბამება 0,47 მჯ ენერგიას, ხოლო წითელი სინათლის კვანტების მოლი ტალღის სიგრძით 680 ნმ (ფოტოსინთეზში გამოყენებული ყველაზე ღარიბი შუქი) არის 0,176 მჯ. . ამრიგად, წითელი სინათლის კვანტების მინიმალური რაოდენობა, რომელიც საჭიროა 1 მოლი CO 2-ის დასაკავშირებლად არის 0,47:0,176 = 2,7. თუმცა, ვინაიდან წყლიდან ოთხი ელექტრონის გადატანა CO 2 მოლეკულის დასაფიქსირებლად მოითხოვს სინათლის სულ მცირე რვა ფოტონს, თეორიული შეკავშირების ეფექტურობა არის 2,7:8 = 33%. ეს გამოთვლები კეთდება წითელ შუქზე; ნათელია, რომ თეთრი სინათლისთვის ეს მნიშვნელობა იქნება შესაბამისად დაბალი.

საუკეთესო საველე პირობებში მცენარეებში ფიქსაციის ეფექტურობა 3%-ს აღწევს, მაგრამ ეს შესაძლებელია მხოლოდ ზრდის ხანმოკლე პერიოდებში და მთელი წლის განმავლობაში გათვლილი იქნება სადღაც 1-დან 3%-მდე.

პრაქტიკაში, საშუალოდ წელიწადში, ფოტოსინთეზური ენერგიის გარდაქმნის ეფექტურობა ზომიერ ზონებში ჩვეულებრივ შეადგენს 0,5-1,3%-ს, ხოლო სუბტროპიკული კულტურებისთვის - 0,5-2,5%-ს. პროდუქტის გამოსავლიანობა, რომელიც შეიძლება მოსალოდნელი იყოს მზის შუქის ინტენსივობის გარკვეულ დონეზე და ფოტოსინთეზის სხვადასხვა ეფექტურობაზე, ადვილად შეიძლება შეფასდეს ნახატზე ნაჩვენები გრაფიკებიდან. ცხრა.

ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა

• ფოტოსინთეზის პროცესი ყველა ცოცხალი არსების კვების საფუძველია და ასევე ამარაგებს კაცობრიობას საწვავით, ბოჭკოებით და უთვალავი სასარგებლო ქიმიური ნაერთებით.
• ფოტოსინთეზის დროს ჰაერიდან შეკრული ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან წარმოიქმნება მოსავლის მშრალი წონის დაახლოებით 90-95%.
• ადამიანი იყენებს ფოტოსინთეზის პროდუქტების დაახლოებით 7%-ს საკვებად, ცხოველთა საკვებად, საწვავად და სამშენებლო მასალებში.