- ეს არის უმაღლესი მცენარეების ვეგეტატიური ორგანოები, რომლებიც მიწისქვეშაა და დაშლილი მინერალებით წყალს აწვდიან მცენარეების მიწისზედა ორგანოებს (ღერო, ფოთლები, ყვავილები). ფესვის მთავარი ფუნქციაა მცენარის მიწაზე დამაგრება.

ფესვი იყოფა მთავარ, გვერდით და ადნექსიდ. ძირითადი ფესვი იზრდება თესლიდან, ის ყველაზე ძლიერად არის განვითარებული და იზრდება ვერტიკალურად ქვემოთ (ძირი 1-ლი რიგის). გვერდითი ფესვები შორდება ძირითადს (მე-2 რიგის ფესვები) და მრავალჯერ ტოტდება. გვერდითი ფესვებიდან გამოდის ადვენციური ფესვები (მე-3 რიგის ფესვები), რომლებიც არასოდეს შორდებიან ძირითადს, აქვთ მრავალფეროვანი სტრუქტურა და შეიძლება ჩამოყალიბდეს ღეროებსა და ფოთლებზე.

მცენარის ყველა ფესვის მთლიანობას ეწოდება - ფესვთა სისტემა. არსებობს ორი სახის ფესვთა სისტემა - ღერო და ბოჭკოვანი. AT გადამწყვეტიძირითადი ფესვი მკვეთრად არის გამოხატული ფესვთა სისტემაში და ბოჭკოვანიშედგება მხოლოდ ადვენციური და გვერდითი ფესვებისგან, ძირითადი ფესვი არ არის გამოხატული. ფესვთა სისტემის ფესვები განსხვავდება გარეგნობით, ასაკით და ფუნქციით. ყველაზე თხელი და ახალგაზრდა ფესვები ასრულებენ ძირითადად ზრდის, წყლის შთანთქმის და საკვები ნივთიერებების შეწოვის ფუნქციებს. ძველი და სქელი ფესვები ფიქსირდება ნიადაგში, ატარებს ტენიანობას და საკვებ ნივთიერებებს მცენარის მიწისქვეშა ორგანოებში. ტიპიური ფესვების გარდა, ზოგიერთ მცენარეს აქვს მოდიფიცირებული ფესვები, მაგალითად, გასქელებული საცავი, საჰაერო, რესპირატორული ან დამხმარე. ჩვეულებრივი შესანახი ფესვებია ძირფესვიანი კულტურები (სტაფილო, ჭარხალი, ოხრახუში), თუ გვერდითი ფესვები ხდება შესანახი ფესვები, მათ ე.წ. ფესვის ტუბერები.

მიწისქვეშა ფესვებთან ერთად შეიძლება იყოს მოდიფიცირებული ყლორტებიც. სტრუქტურისა და შესრულებული ფუნქციებიდან გამომდინარე, მათ უწოდებენ რიზომებს, სტოლონებს, ტუბერებს და ბოლქვებს.

რიზომები- ეს არის მიწისქვეშა ყლორტები, რომლებიც ძირითადად ჰორიზონტალურად იზრდება ნიადაგზე, ნაკლებად ხშირად ვერტიკალურად და ასრულებენ შენახვისა და ვეგეტატიური გამრავლების ფუნქციებს. რიზომი ჰგავს ფესვს, მაგრამ აქვს ფუნდამენტური განსხვავება მის შიდა სტრუქტურაში. შემთხვევითი ფესვები ხშირად იქმნება რიზომებზე იმ ადგილებში, რომლებსაც კვანძები ეწოდება. მიწისქვეშა ზრდის პერიოდის შემდეგ, რიზომები შეიძლება გამოვიდეს ზედაპირზე და გადაიზარდოს გასროლად ნორმალური მწვანე ფოთლებით. რიზომები ცხოვრობენ რამდენიმედან 15-20 წლამდე.

სტოლონები- ეს არის მიწისქვეშა ყლორტები, რომელთა ბოლოს ვითარდება ტუბერები, ბოლქვები, როზეტის ყლორტები. სტოლონი ასრულებს ვეგეტატიური გამრავლების ფუნქციას და ცხოვრობს მხოლოდ ერთი წელი.

ტუბერი- ეს არის შესქელებული მიწისქვეშა გასროლა, რომელსაც აქვს შენახვისა და ვეგეტატიური გამრავლების ფუნქციები. ტუბერს აქვს იღლიის კვირტები.

ნათურა- ეს არის მოდიფიცირებული მიწისქვეშა გასროლა, ნაკლებად ხშირად ნახევრად ჰაეროვანი ან დამოკლებული მიწისზედა გასროლა, რომელშიც შესანახი ფუნქცია იკისრა შესქელებულმა ხორციანმა ფოთლებმა (სასწორები), ხოლო ღერო წარმოდგენილია მხოლოდ ბოლქვის ქვედა ნაწილში. ბრტყელი წარმონაქმნის ფორმა - ფსკერი, საიდანაც ამოსული ფესვები იზრდება. ბოლქვი უზრუნველყოფს ტენიანობისა და საკვები ნივთიერებების შენარჩუნებას მცენარეების ზამთრის ან ზაფხულის მიძინების პერიოდში. მიძინებული პერიოდის შემდეგ, მცენარეები ჩვეულებრივ ყვავილობენ ბოლქვში დაგროვილი რეზერვების გამოყენებით.

ლექცია ნომერი 5. ფესვთა და ფესვთა სისტემა.

კითხვები:

ფესვთა ზონები.

ფესვის აპიკალური მერისტემა.

ფესვის პირველადი სტრუქტურა.

ფესვის მეორადი სტრუქტურა.

ფესვის განმარტება და მისი ფუნქციები. ფესვთა სისტემების კლასიფიკაცია წარმოშობისა და სტრუქტურის მიხედვით.

ფესვი (ლათ. radix) - ღერძული ორგანო რადიალური სიმეტრიით და სიგრძით იზრდება მანამ, სანამ შენარჩუნებულია მწვერვალის მერისტემა. ფესვი მორფოლოგიურად განსხვავდება ღეროსგან იმით, რომ მასზე ფოთლები არასოდეს ჩნდება, ხოლო მწვერვალის მერისტემა, თითის მსგავსად, დაფარულია ფესვის ქუდით. ფესვის შთამომავლ მცენარეებში შემთხვევითი კვირტების განშტოება და გაჩენა ხდება ენდოგენურად (შინაგანად) პერიციკლის (პირველადი გვერდითი მერისტემის) აქტივობის შედეგად.

Root ფუნქციები.

1. ფესვი შთანთქავს წყალს ნიადაგიდან მასში გახსნილი მინერალებით;

2. ასრულებს წამყვან როლს, ამაგრებს მცენარეს ნიადაგში;

3. ემსახურება როგორც საკვები ნივთიერებების საცავი;

4. მონაწილეობს ზოგიერთი ორგანული ნივთიერების პირველად სინთეზში;

5. ფესვიან მცენარეებში ასრულებს ვეგეტატიური გამრავლების ფუნქციას.

ფესვების კლასიფიკაცია:

I. წარმოშობითფესვები იყოფა მთავარი, ადნექსიდა გვერდითი.

მთავარი ფესვივითარდება თესლის ჩანასახოვანი ფესვიდან.

შემთხვევითი ფესვებიან შემთხვევითი ფესვები(lat adventicius-დან - უცხო) წარმოიქმნება მცენარის სხვა ორგანოებზე (ღერო, ფოთოლი, ყვავილი) . ბალახოვანი ანგიოსპერმების ცხოვრებაში ადვენციური ფესვების როლი უზარმაზარია, რადგან ზრდასრულ მცენარეებში (როგორც მონოკოტილედონები, ასევე მრავალი ორწახნაგოვანი) ფესვთა სისტემა ძირითადად (ან მხოლოდ) შედგება ავანტური ფესვებისგან. ყლორტების ბაზალურ ნაწილზე ავენტიციური ფესვების არსებობა აადვილებს მცენარეების ხელოვნურად გამრავლებას, მათ ცალკეულ ყლორტებად ან ყლორტების ჯგუფებად დაყოფით.

მხარეფესვები წარმოიქმნება ძირითად და ადვენტიურ ფესვებზე. მათი შემდგომი განშტოების შედეგად ჩნდება უმაღლესი რიგის გვერდითი ფესვები. ყველაზე ხშირად, განშტოება ხდება მეოთხე ან მეხუთე ბრძანებამდე.

ძირითად ფესვს აქვს დადებითი გეოტროპიზმი; გრავიტაციის გავლენის ქვეშ, იგი ღრმავდება ნიადაგში ვერტიკალურად ქვემოთ; დიდი გვერდითი ფესვები ხასიათდება განივი გეოტროპიზმით, ანუ ერთი და იგივე ძალის მოქმედებით ისინი თითქმის ჰორიზონტალურად ან ნიადაგის ზედაპირის კუთხით იზრდებიან; თხელი (შემწოვი) ფესვები არ გააჩნიათ გეოტროპიულობას და იზრდება ყველა მიმართულებით. ფესვის ზრდა სიგრძით პერიოდულად ხდება - ჩვეულებრივ გაზაფხულზე და შემოდგომაზე, სისქეში - იწყება გაზაფხულზე და მთავრდება შემოდგომაზე.

ძირითადი, გვერდითი ან გვერდითი ფესვის მწვერვალის დაღუპვა ზოგჯერ იწვევს გვერდითი ფესვის განვითარებას, რომელიც იზრდება იმავე მიმართულებით (როგორც მისი გაგრძელება).

III. ფორმის მიხედვითფესვები ასევე ძალიან მრავალფეროვანია. ერთი ფესვის ფორმას უწოდებენ ცილინდრული,თუ თითქმის მთელ სიგრძეზე მას ერთნაირი დიამეტრი აქვს. ამავე დროს, ის შეიძლება იყოს სქელი (პეონი, ყაყაჩო); იშემიური,ან სიმებიანი (მშვილდი, ტიტები) და ძაფისებრი(ხორბალი). გარდა ამისა, გამოყოფა კვანძოვანიფესვები - არათანაბარი გასქელებებით კვანძების სახით (მდელოს ტკბილი) და მძივები -თანაბრად მონაცვლეობით შესქელებათა და წვრილი უბნებით (კურდღლის კომბოსტო). შენახვის ფესვებიშეიძლება იყოს კონუსური, ტურნიკის ფორმის, სფერული, ფუსიფორმულიდა ა.შ.

ფესვთა სისტემა.

ერთი მცენარის ყველა ფესვის მთლიანობას ფესვთა სისტემა ეწოდება.

ფესვთა სისტემების კლასიფიკაცია წარმოშობის მიხედვით:

ძირითადი ფესვთა სისტემავითარდება ჩანასახოვანი ფესვიდან და წარმოდგენილია ძირითადი ფესვით (პირველი რიგის) მეორე და მომდევნო რიგის გვერდითი ფესვებით. მხოლოდ ძირითადი ფესვთა სისტემა ვითარდება ბევრ ხესა და ბუჩქნარში და ერთწლიან და ზოგიერთ მრავალწლიან ბალახოვან ორწვერაში;

შემთხვევითი ფესვთა სისტემავითარდება ღეროებზე, ფოთლებზე, ზოგჯერ ყვავილებზე. ფესვების შემთხვევითი წარმოშობა უფრო პრიმიტიულად არის მიჩნეული, რადგან ეს დამახასიათებელია უმაღლესი სპორებისთვის, რომლებსაც აქვთ მხოლოდ ადვენციური ფესვების სისტემა. ანგიოსპერმებში ადვენციური ფესვების სისტემა, როგორც ჩანს, ჩამოყალიბებულია ორქიდეებში, რომელთა თესლიდან წარმოიქმნება პროტოკორმი (ემბრიონული ტუბერი) და შემდგომში მასზე ვითარდება ადვენციური ფესვები;

შერეული ფესვთა სისტემაფართოდ გავრცელებულია როგორც ორწვერა, ისე ერთფერდა. თესლიდან გამოყვანილ მცენარეში პირველად ვითარდება ძირითადი ფესვის სისტემა, მაგრამ მისი ზრდა დიდხანს არ გრძელდება - ის ხშირად ჩერდება პირველი ვეგეტაციის სეზონის შემოდგომაზე. ამ დროისთვის, ძირითადი გასროლის ჰიპოკოტილზე, ეპიკოტილზე და შემდგომ მეტამერებზე, შემდეგ კი გვერდითი ყლორტების ბაზალურ ნაწილზე თანმიმდევრულად ვითარდება ადვენციური ფესვების სისტემა. მცენარის სახეობიდან გამომდინარე, ისინი იწყება და ვითარდება მეტამერების გარკვეულ ნაწილებში (კვანძებში, კვანძების ქვეშ და ზემოთ, კვანძებში) ან მთელ სიგრძეზე.

შერეული ფესვთა სისტემის მქონე მცენარეებში, როგორც წესი, უკვე სიცოცხლის პირველი წლის შემოდგომაზე, ძირითადი ფესვთა სისტემა წარმოადგენს მთელი ფესვთა სისტემის უმნიშვნელო ნაწილს. შემდგომში (მეორე და მომდევნო წლებში) გვერდითი ფესვები ჩნდება მეორე, მესამე და შემდგომი რიგის ყლორტების ბაზალურ ნაწილზე, ხოლო ძირითადი ფესვთა სისტემა კვდება ორი-სამი წლის შემდეგ და რჩება მხოლოდ ადვენციური ფესვთა სისტემა. მცენარე. ამრიგად, სიცოცხლის განმავლობაში იცვლება ფესვთა სისტემის ტიპი: ძირითადი ფესვის სისტემა - შერეული ფესვთა სისტემა - ადვენციური ფესვების სისტემა.

ფესვთა სისტემების კლასიფიკაცია ფორმის მიხედვით.

ჩამოსასხმელი ფესვთა სისტემა -ეს არის ფესვთა სისტემა, რომელშიც მთავარი ფესვი კარგად არის განვითარებული, სიგრძით და სისქეში შესამჩნევად აღემატება გვერდითებს.

ბოჭკოვანი ფესვთა სისტემაეწოდება ძირითადი და გვერდითი ფესვების მსგავსი ზომით. ჩვეულებრივ იგი წარმოდგენილია თხელი ფესვებით, თუმცა ზოგიერთ სახეობაში ისინი შედარებით სქელია.

შერეული ფესვთა სისტემა ასევე შეიძლება იყოს გადამწყვეტი, თუ ძირითადი ფესვი გაცილებით დიდია, ვიდრე სხვები. ბოჭკოვანი,თუ ყველა ფესვი ზომით შედარებით თანაბარია. იგივე ტერმინები ვრცელდება ადვენციური ფესვების სისტემაზე. ერთსა და იმავე ფესვთა სისტემაში ფესვები ხშირად ასრულებენ განსხვავებულ ფუნქციებს. არსებობს ჩონჩხის ფესვები (საყრდენი, ძლიერი, განვითარებული მექანიკური ქსოვილებით), ზრდის ფესვები (სწრაფად მზარდი, მაგრამ მცირე განტოტება), წოვა (თხელი, ხანმოკლე, ინტენსიურად განშტოება).

2. ახალგაზრდა ფესვთა ზონები

ახალგაზრდა ფესვების ზონები- ეს არის ფესვის სხვადასხვა ნაწილები სიგრძის გასწვრივ, რომლებიც ასრულებენ არათანაბარ ფუნქციებს და ხასიათდებიან გარკვეული მორფოლოგიური მახასიათებლებით (ნახ.).

ზემოთ მდებარეობს გაჭიმვის ზონა, ან ზრდა. მასში უჯრედები თითქმის არ იყოფა, მაგრამ ძლიერად იჭიმება (იზრდება) ფესვის ღერძის გასწვრივ, აწვება მის წვერს ღრმად ნიადაგში. გაჭიმვის ზონის გაფართოება რამდენიმე მილიმეტრია. ამ ზონაში იწყება პირველადი გამტარ ქსოვილების დიფერენციაცია.

ფესვის ზონას, რომელიც ატარებს ფესვის თმებს, ე.წ შეწოვის ზონა. სახელი ასახავს მის ფუნქციას. ძველ ნაწილში ფესვის თმა გამუდმებით კვდება, ახალგაზრდა ნაწილში კი მუდმივად ხელახლა ყალიბდება. ამ ზონას აქვს სიგრძე რამდენიმე მილიმეტრიდან რამდენიმე სანტიმეტრამდე.

შეწოვის ზონის ზემოთ, სადაც ფესვის თმები ქრება, იწყება გამართვის ტერიტორია, რომელიც ვრცელდება დანარჩენი ფესვის გასწვრივ. მისი მეშვეობით ფესვის მიერ შეწოვილი წყლისა და მარილის ხსნარები მცენარის ზედა ორგანოებში გადაიგზავნება. ამ ზონის სტრუქტურა განსხვავდება მის სხვადასხვა ნაწილში.

3. ფესვის აპიკალური მერისტემა.

განსხვავებით გასროლის აპიკალური მერისტემისგან, რომელიც იკავებს ტერმინალს, ე.ი. ტერმინალური პოზიცია, ფესვის აპიკალური მერისტემა ქვეტერმინალი, იმიტომ ის ყოველთვის დაფარულია ქუდით, თითის მსგავსი. ფესვის მწვერვალი მერისტემა ყოველთვის დაფარულია ქუდით, თითის მსგავსი. მერისტემის მოცულობა მჭიდროდ არის დაკავშირებული ფესვის სისქესთან: ის უფრო დიდია სქელ ფესვებში, ვიდრე თხელებში, მაგრამ მერისტემა არ ექვემდებარება სეზონურ ცვლილებებს. გვერდითი ორგანოების კვირტების ფორმირებაში, ფესვის მწვერვალის მერისტემა არ მონაწილეობსმაშასადამე, მისი ერთადერთი ფუნქციაა უჯრედების ნეოპლაზმა (ჰისტაგენური ფუნქცია), შემდგომში დიფერენცირება მუდმივი ქსოვილების უჯრედებად. ამრიგად, თუ ყლორტის აპიკური მერისტემა თამაშობს როგორც ჰისტოგენურ, ისე ორგანულ როლს, მაშინ ფესვის მწვერვალი მხოლოდ ჰისტოგენურ როლს ასრულებს. ჩეხლიკიც ამ მერისტემის წარმოშობაა.

უფრო მაღალ მცენარეებს ახასიათებთ ფესვის მწვერვალის მერისტემის რამდენიმე ტიპის სტრუქტურა, რომლებიც ძირითადად განსხვავდება საწყისი უჯრედების არსებობითა და მდებარეობით და თმიანი ფენის წარმოშობით - რიზოდერმი.

ცხენის კუდებისა და გვიმრების ფესვებში ერთადერთ საწყის უჯრედს, ისევე როგორც მათი ყლორტების მწვერვალს, აქვს სამკუთხა პირამიდის ფორმა, რომლის ამოზნექილი ფუძე ქვემოთაა გადაბრუნებული, ქუდისკენ. ამ უჯრედის დაყოფა ხდება ოთხ სიბრტყეში სამი მხარისა და ფუძის პარალელურად. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში იქმნება უჯრედები, რომლებიც გაყოფით წარმოქმნიან ფესვის თავსახურს. დანარჩენი უჯრედებიდან შემდგომში ვითარდება: პროტოდერმი, დიფერენცირებული რიზოდერმად, პირველადი ქერქის ზონა, ცენტრალური ცილინდრი.

ორფოთლიანი ანგიოსპერმების უმეტესობაში საწყისი უჯრედები განლაგებულია 3 სართულად. ზედა სართულის უჯრედებიდან ე.წ პლერომამომავალში წარმოიქმნება ცენტრალური ცილინდრი, შუა სართულის უჯრედები - პერიბლემაწარმოშობს პირველადი ქერქი, ხოლო ქვედა - თავსახურისა და პროტოდერმის უჯრედებს. ამ ფენას ე.წ დერმაკალიპტროგენი.

ბალახებში, წიპწებში, რომელთა ინიციალები ასევე არის 3 სართული, ქვედა სართულის უჯრედები წარმოქმნიან მხოლოდ ფესვის ქუდის უჯრედებს, ამიტომ ამ ფენას ე.წ. კალიპტროგენი. პროტოდერმისი გამოყოფს პირველადი ქერქისგან - ინიციალების შუა სართულის წარმოებულს - პრობლემები. ცენტრალური ცილინდრი ვითარდება ზედა სართულის უჯრედებიდან - პლერომა, როგორც დიკოტებში.

ამრიგად, მცენარეთა სხვადასხვა ჯგუფი განსხვავდება პროტოდერმის წარმოშობით, რომელიც შემდგომში დიფერენცირებულია რიზოდერმში. მხოლოდ სპორულ არქეგონიალში და ორკოტილედონებში ვითარდება იგი სპეციალური საწყისი შრედან; ტანვარჯიშისა და მონოთოლაში რიზოდერმი აღმოჩნდება პირველადი ქერქის მიერ.

ფესვის მწვერვალის მერისტემის ძალიან მნიშვნელოვანი მახასიათებელია ისიც, რომ ნორმალურ პირობებში საწყის უჯრედები ძალიან იშვიათად იყოფა, რაც შეადგენს დასასვენებელი ცენტრი. მერისტემის მოცულობა იზრდება მათი წარმოებულების გამო. თუმცა, როდესაც ფესვის წვერი ზიანდება დასხივების, მუტაგენური ფაქტორების ზემოქმედების და სხვა მიზეზების გამო, აქტიურდება დასვენების ცენტრი, მისი უჯრედები ინტენსიურად იყოფა, რაც ხელს უწყობს დაზიანებული ქსოვილების რეგენერაციას.

ფესვის პირველადი სტრუქტურა

ფესვის ქსოვილების დიფერენციაცია ხდება შთანთქმის ზონაში.წარმოშობის მიხედვით, ეს არის პირველადი ქსოვილები, რადგან ისინი წარმოიქმნება ზრდის ზონის პირველადი მერისტემიდან. ამიტომ შეწოვის ზონაში ფესვის მიკროსკოპულ სტრუქტურას პირველადი ეწოდება.

პირველადი სტრუქტურაში ფუნდამენტურად გამოირჩევა შემდეგი:

1. მთლიანი ქსოვილი, რომელიც შედგება უჯრედების ერთი ფენისგან ფესვის თმებით - ეპიბლემა ან რიზოდერმი

2. პირველადი ქერქი,

3. ცენტრალური ცილინდრი.

უჯრედები რიზოდერმებიწაგრძელებული ფესვის სიგრძეზე. როდესაც ისინი იყოფა გრძივი ღერძის პერპენდიკულარულ სიბრტყეში, იქმნება ორი ტიპის უჯრედი: ტრიქობლასტებიფესვის თმების განვითარება და ატრიქობლასტები, რომელიც ასრულებს მთლიანი უჯრედების ფუნქციებს. ეპიდერმული უჯრედებისგან განსხვავებით, ისინი თხელკედლიანია და არ აქვთ კუტიკულა. ტრიქობლასტები განლაგებულია ცალკე ან ჯგუფურად, მათი ზომა და ფორმა განსხვავდება მცენარეთა სხვადასხვა სახეობებში. წყალში განვითარებულ ფესვებს, როგორც წესი, არ აქვთ ფესვის თმები, მაგრამ თუ ეს ფესვები შემდეგ შეაღწევს ნიადაგს, თმები წარმოიქმნება დიდი რაოდენობით. თმების არარსებობის შემთხვევაში წყალი ფესვში შედის თხელი გარე უჯრედის კედლებით.

ფესვის თმები ჩნდება ტრიქობლასტების მცირე გამონაზარდების სახით. თმის ზრდა ხდება მის ზედა ნაწილში. თმების წარმოქმნის გამო შეწოვის ზონის მთლიანი ზედაპირი ათჯერ ან მეტჯერ იზრდება. მათი სიგრძე 1 ... 2 მმ-ია, ხოლო ბალახებში და ღეროებში 3 მმ-ს აღწევს. ფესვის თმა ხანმოკლეა. მათი სიცოცხლის ხანგრძლივობა არ აღემატება 10 ... 20 დღეს. მათი სიკვდილის შემდეგ რიზოდერმი თანდათან იშლება. ამ დროისთვის, პირველადი ქერქის უჯრედების ქვედა ფენა დიფერენცირებულია დამცავ შრედ - ეგზოდერმი. მისი უჯრედები მჭიდროდ არის დახურული, რიზოდერმის დაცემის შემდეგ მათი კედლები კორპობს. ხშირად საცობში იჭრება მისი მიმდებარე პირველადი ქერქის უჯრედებიც. ეგზოდერმი ფუნქციურად ჰგავს კორპს, მაგრამ მისგან განსხვავდება უჯრედების განლაგებით: კორპის ტაბულური უჯრედები, რომლებიც წარმოიქმნება კორპის კამბიუმის (ფელოგენის) ტანგენციალური უჯრედების დაყოფის დროს, განლაგებულია ჯვარედინი სექციებად, რეგულარულ რიგებში, და მრავალშრიანი ეგზოდერმის უჯრედები, რომლებსაც აქვთ პოლიგონური კონტურები, სტაგნებულია. ძლიერ განვითარებულ ეგზოდერმში ხშირად გვხვდება გადასასვლელი უჯრედები საცობიანი კედლებით.

პირველადი ქერქის დანარჩენი ნაწილი - მეზოდერმი, გარდა ყველაზე შიდა შრისა, რომელიც დიფერენცირდება ენდოდერმში, შედგება პარენქიმული უჯრედებისგან, რომლებიც ყველაზე მჭიდროდ მდებარეობს გარე შრეებში. ქერქის შუა და შიდა ნაწილებში მეზოდერმის უჯრედებს მეტ-ნაკლებად მომრგვალებული მოხაზულობა აქვთ. ხშირად ყველაზე შიდა უჯრედები ქმნიან რადიალურ რიგებს. უჯრედებს შორის ჩნდება უჯრედშორისი სივრცეები, ზოგიერთ წყალსა და ჭაობის მცენარეში საკმაოდ დიდი ჰაერის ღრუებია. ზოგიერთი პალმის ხის პირველადი ქერქში გვხვდება ლიგნიფიცირებული ბოჭკოები ან სკლერეიდები.

ქერქის უჯრედები ამარაგებს რიზოდერმს პლასტიკური ნივთიერებებით და თავად მონაწილეობენ ნივთიერებების შეწოვასა და გამტარობაში, რომლებიც მოძრაობენ როგორც პროტოპლასტის სისტემაში. სიმპლასტუ), და უჯრედის კედლების გასწვრივ ( აპოპლასტი).

ქერქის ყველაზე შიდა ფენა ენდოდერმი, რომელიც მოქმედებს როგორც ბარიერი, რომელიც აკონტროლებს ნივთიერებების მოძრაობას ქერქიდან ცენტრალურ ცილინდრში და პირიქით. ენდოდერმი შედგება მჭიდროდ დახურული უჯრედებისგან, ოდნავ წაგრძელებული ტანგენციალური მიმართულებით და თითქმის კვადრატული კვეთით. ახალგაზრდა ფესვებში მის უჯრედებს აქვთ კასპარის სარტყლები - კედლების მონაკვეთები, რომლებიც ხასიათდება სუბერინისა და ლიგნინის ქიმიურად მსგავსი ნივთიერებების არსებობით. კასპარის სარტყლები აკრავს უჯრედების განივი და გრძივი რადიალური კედლებს შუაში. კასპარის ზოლებში დეპონირებული ნივთიერებები ხურავს ამ ადგილებში მდებარე პლაზმოდესმენალური მილაკების ღიობებს, თუმცა შენარჩუნებულია სიმპლაზიური კავშირი ენდოდერმის უჯრედებს შორის მისი განვითარების ამ ეტაპზე და მის მიმდებარე უჯრედებს შორის შიგნიდან და გარედან. ბევრ ორკოტილედონსა და გიმნოსპერმში ენდოდერმის დიფერენციაცია ჩვეულებრივ მთავრდება კასპარის ზოლების წარმოქმნით.

ერთფეროვან მცენარეებში, რომლებსაც არ აქვთ მეორადი გასქელება, დროთა განმავლობაში იცვლება ენდოდერმი. კორპის პროცესი ვრცელდება ყველა კედლის ზედაპირზე, მანამდე რადიალური და შიდა ტანგენციალური კედლები ძლიერად სქელდება, გარე კი თითქმის არ სქელდება. ამ შემთხვევებში ისინი საუბრობენ ცხენის ფორმის გასქელებაზე. გასქელებული უჯრედის კედლები შემდგომში ხდება ლინგირება, პროტოპლასტები იღუპებიან. ზოგიერთი უჯრედი რჩება ცოცხალი, თხელკედლიანი, მხოლოდ კასპარის ზოლებით, მათ საგუშაგოებს უწოდებენ. ისინი უზრუნველყოფენ ფიზიოლოგიურ კავშირს პირველადი ქერქისა და ცენტრალურ ცილინდრს შორის. ჩვეულებრივ, გადასასვლელი უჯრედები განლაგებულია ქსილემის ძაფების საპირისპიროდ.

ცენტრალური ფესვის ცილინდრიშედგება ორი ზონისგან: პერიციკლური და გამტარი. ზოგიერთი მცენარის ფესვებში, ცენტრალური ცილინდრის შიდა ნაწილი არის მექანიკური ქსოვილი, ან პარენქიმა, მაგრამ ეს "ბირთვი" არ არის ღეროს ბირთვის ჰომოლოგიური, რადგან ქსოვილები, რომლებიც მას ქმნიან, პროკამბიალური წარმოშობისაა. .

პერიციკლი შეიძლება იყოს ერთგვაროვანი და ჰეტეროგენული, როგორც ბევრ წიწვოვანში, და ორწვერას შორის, ნიახურში, რომელშიც სეკრეციის შიზოგენური კონტეინერები ვითარდება პერიციკლში. ეს შეიძლება იყოს ერთფენიანი და მრავალფენიანი, როგორც კაკალი. პერიციკლი მერისტემაა, რადგან ის ასრულებს ფესვის ფენის როლს - მასში განლაგებულია გვერდითი ფესვები, ხოლო ფესვის შთამომავლებში - ავანტური კვირტები. დიქოტებსა და ტანვარჯიშებში მონაწილეობს ფესვის მეორად გასქელებაში, წარმოქმნის ფელოგენს და ნაწილობრივ კამბიუმს. მისი უჯრედები დიდხანს ინარჩუნებენ გაყოფის უნარს.

ფესვის პირველადი გამტარი ქსოვილები ქმნიან რთულ გამტარ შეკვრას, რომელშიც ქსილემის რადიალური ძაფები მონაცვლეობს ფლოემის ელემენტების ჯგუფებთან. მის ფორმირებას წინ უძღვის პროკამბიუმის ინიციაცია ცენტრალური ტვინის სახით. პროკამბიალური უჯრედების დიფერენცირება პროტოფლოემის ელემენტებად, შემდეგ კი პროტოქსილემად, იწყება პერიფერიაზე, ანუ ქსილემა და ფლოემი განლაგებულია ეგზარქიულად, მომავალში ეს ქსოვილები განვითარდება ცენტრიდანული გზით.

თუ ქსილემის ერთი ღერი დადებულია და, შესაბამისად, ფლოემის ერთი ღერი, შეკვრას უწოდებენ მონარქიულს (ასეთი შეკვრა გვხვდება ზოგიერთ გვიმრაში), თუ ორი ღერო დიარქულია, როგორც ბევრ ორწვერაში, რომელსაც ასევე შეიძლება ჰქონდეს ტრი-, ტეტრა. - და პენტარქის შეკვრა, უფრო მეტიც, ერთსა და იმავე მცენარეში, გვერდითი ფესვები შეიძლება განსხვავდებოდეს სისხლძარღვთა შეკვრების სტრუქტურაში ძირითადისგან. მონოტიპების ფესვებს ახასიათებს პოლიარქიული შეკვრა.

ქსილემის თითოეულ რადიალურ ჯაჭვში, უფრო ფართო სანათურის მეტაქსილემის ელემენტები განასხვავებენ შიგნით პროტოქსილემის ელემენტებს.

ჩამოყალიბებული ქსილემის ტვინი შეიძლება იყოს საკმაოდ მოკლე (ირისი), პროკამბიუმის შიდა ნაწილი ამ შემთხვევაში დიფერენცირებულია მექანიკურ ქსოვილად. სხვა მცენარეებში (ხახვი, გოგრა), ფესვების განივი მონაკვეთებზე ქსილემას აქვს ვარსკვლავური მოხაზულობა, ფესვის ცენტრში არის მეტაქსილემის ყველაზე ფართო ჭურჭელი, საიდანაც ქსილემის ძაფები ვრცელდება სხივებით, რომელიც შედგება ელემენტებისაგან. რომლის დიამეტრი თანდათან მცირდება ცენტრიდან პერიფერიამდე. მრავალ მცენარეში, რომელსაც აქვს პოლიარქიული შეკვრა (მარცვლეული, ღორღი, პალმები), მეტაქსილემის ცალკეული ელემენტები შეიძლება მიმოფანტული იყოს ცენტრალური ცილინდრის მთელ კვეთაზე პარენქიმულ უჯრედებს ან მექანიკური ქსოვილის ელემენტებს შორის.

პირველადი ფლოემი, როგორც წესი, შედგება თხელკედლიანი ელემენტებისაგან, მხოლოდ ზოგიერთ მცენარეს (ლობიო) უვითარდება პროტოფლოემის ბოჭკოები.

ფესვის მეორადი სტრუქტურა.

ერთფეროვან და გვიმრებში ფესვის პირველადი აგებულება შენარჩუნებულია მთელი სიცოცხლის მანძილზე (მათში მეორადი სტრუქტურა არ ყალიბდება). ერთფეროვანი მცენარეების ასაკის მატებასთან ერთად, პირველადი ქსოვილების ცვლილებები ხდება ფესვთან. ამრიგად, ეპიბლემის დესკვამაციის შემდეგ, ეგზოდერმი იქცევა მთლიან ქსოვილად, შემდეგ კი, მისი განადგურების შემდეგ, მეზოდერმის, ენდოდერმის და ზოგჯერ პერიციკლის უჯრედების თანმიმდევრულად ფენები, რომელთა უჯრედის კედლები კორპდება და დნება. ამ ცვლილებებთან დაკავშირებით, ერთფეროვანი ფესვების ძველ ფესვებს უფრო მცირე დიამეტრი აქვს, ვიდრე ახალგაზრდას.

არ არსებობს ფუნდამენტური განსხვავება ჯირკვლოვან სპერმებს, ორწვერასა და ერთფეროვანებს შორის ფესვების პირველად სტრუქტურაში, მაგრამ კამბიუმი და ფელოგენი დნება ადრეული დიქოტებისა და გიმნოსპერმების ფესვებში და ხდება მეორადი გასქელება, რაც იწვევს მათ სტრუქტურაში მნიშვნელოვან ცვლილებას. კამბიუმის ცალკეული მონაკვეთები რკალების სახით წარმოიქმნება პროკამბიუმის ან თხელკედლიანი პარენქიმული უჯრედებიდან ფლოემის ძაფების შიდა მხარეს პირველადი ქსილემის სხივებს შორის. ასეთი უბნების რაოდენობა უდრის პირველადი ქსილემის სხივების რაოდენობას. პერიციკლის უჯრედები, რომლებიც განლაგებულია პირველადი ქსილემის ძაფების წინააღმდეგ, იყოფა ტანგენციალურ სიბრტყეში, წარმოშობს კამბიუმის მონაკვეთებს, რომლებიც ხურავს მის რკალებს.

ჩვეულებრივ, პერიციკლური წარმოშობის კამბიუმის გამოჩენამდეც კი, კამბიალური რკალები იწყებენ შიდა უჯრედების განლაგებას, რომლებიც დიფერენცირდებიან მეორადი ქსილემის ელემენტებად, ძირითადად ფართო სანათურში და გარედან - მეორადი ფლოემის ელემენტებად, რაც უბიძგებს პირველადი ფლოემისკენ. პერიფერია. ჩამოყალიბებული მეორადი ქსილემის წნევის ქვეშ კამბიალური თაღები სწორდება, შემდეგ ხდება ამოზნექილი, ფესვის გარშემოწერილობის პარალელურად.

პირველადი ქსილემის გარეთ კამბიუმის აქტივობის შედეგად წარმოიქმნება გირაოს შეკვრა მისი რადიალური ძაფების ბოლოებს შორის, რომლებიც განსხვავდებიან ტიპიური გირაოს ღეროს შეკვრებისგან მათში პირველადი ქსილემის არარსებობის გამო. პერიციკლური წარმოშობის კამბიუმი წარმოქმნის პარენქიმულ უჯრედებს, რომელთა მთლიანობა ქმნის საკმაოდ ფართო სხივებს, რომლებიც აგრძელებენ პირველადი ქსილემის ძაფებს - პირველადი ბირთვის სხივებს.

მეორადი სტრუქტურის მქონე ფესვებში, როგორც წესი, არ არის პირველადი ქერქი. ეს გამოწვეულია კორპის კამბიუმის, ფელოგენის, პერიციკლში მოთავსებით მთელ მის გარშემოწერილობაში, რომელიც აცალკევებს კორპის უჯრედებს (ფელემა) გარედან ტანგენციალური გაყოფის დროს და ფელოდერმის უჯრედები შიგნით. კორპის შეუღწევადობა თხევადი და აირისებრი ნივთიერებების მიმართ მისი უჯრედის კედლების სუბერინიზაციის გამო არის პირველადი ქერქის სიკვდილის მიზეზი, რომელიც კარგავს ფიზიოლოგიურ კავშირს ცენტრალურ ცილინდრთან. შემდგომში მასში ჩნდება ხარვეზები და ცვივა - ჩნდება ფესვის დნობა.

ფელოდერმული უჯრედები შეიძლება მრავალჯერ გაიყოს, ქმნიან პარენქიმულ ზონას გამტარ ქსოვილების პერიფერიაზე, რომლის უჯრედებში ჩვეულებრივ დეპონირდება სარეზერვო ნივთიერებები. ქსოვილებს, რომლებიც მდებარეობს კამბიუმიდან (ფლომა, ბაზალური პარენქიმა, ფელოდერმი და კორპის კამბიუმი) ე.წ. მეორადი ქერქი. გარედან ორძირიანი მცენარეების ფესვები, რომლებსაც მეორადი აგებულება აქვთ, დაფარულია საცობით, ხოლო ქერქი წარმოიქმნება ძველ ხის ფესვებზე.

მსგავსი ინფორმაცია.

მცენარეები.გ. ცხოველები.A.2 ავტოტროფული ორგანიზმებია: A. ვირუსები.ბ. თევზები.V. ცხოველები.გ. ქლოროფილის შემცველი მცენარეები.A.3 ბაქტერიული უჯრედი: A. ნეირონი.B. აქსონი.V. დენდრიტი.გ. Vibrio cholerae.A.4 მცენარეთა უჯრედების გამორჩეული თვისებაა: A. ბირთვები.B. ციტოპლაზმები.ბ. მემბრანა.გ. ცელულოზისგან დამზადებული უჯრედის კედელი A.5 მიტოზის შედეგია: ა. იზოლაცია B. სხეულის ქსოვილებისა და ორგანოების რეგენერაცია..V. საჭმლის მონელება.გ. სუნთქვა.ა.6 მიუთითეთ უჯრედული თეორიის ერთ-ერთი დებულება: ა. ერთი წვეთი სუფთა ნიკოტინი (0.05გრ) საკმარისია ადამიანის მოსაკლავად.ბ. ყველა ახალი უჯრედი წარმოიქმნება თავდაპირველი უჯრედების გაყოფის დროს.ბ. ვირუსები და ბაქტერიოფაგები ცხოველთა სამეფოს წარმომადგენლები არიან.გ. ვირუსები და ბაქტერიოფაგები მრავალუჯრედოვანი ქვესამეფოს წარმომადგენლები არიან A.7 გამრავლება არის: ა. საკვები ნივთიერებების მიღება გარემოდან B. არასაჭირო ნივთიერებების იზოლაცია.ბ. საკუთარი სახის რეპროდუქცია.გ. ორგანიზმში ჟანგბადის შემოსვლა ა.8 ქალის გამეტების წარმოქმნის პროცესს ეწოდება: ა. ოვოგენეზი ბ. სპერმატოგენეზი დამსხვრევა გ. განყოფილებაA.9 შინაგანი განაყოფიერება ხდება: A. Akul.B. პაიკი.V.Monkey.G. ბაყაყები A.10 განვითარებადი ადამიანის ემბრიონისთვის შემდეგი საზიანოა: მომავალი დედის დიეტასთან შესაბამისობა. ქალის ნარკომანია.გ. მომავალი დედის მიერ მუშაობისა და დასვენების რეჟიმის დაცვა ა.11 განვითარების არაპირდაპირი ტიპი - in: A. Homo sapiens.B. დიდი მაიმუნები.V. ვიწროცხვირიანი მაიმუნები.გ. კომბოსტოს პეპლები A.12 გენოპიტი არის ყველაფრის მთლიანობა: ორგანიზმების გენები.ბ. მავნე ჩვევები.გ. სასარგებლო ჩვევები ა.13 დიჰიბრიდული გადაკვეთისას შეისწავლება მემკვიდრეობა: ა. მრავალი თვისება.ბ. სამი ნიშანი.ბ. ორი ნიშანი.გ. ერთი ნიშანი ამოცანა B. ამოცანები მოკლე პასუხით B.1 იპოვე შესატყვისი.. 1. დომინანტური თვისება ადამიანებში. ა ნაცრისფერი თვალები.2. რეცესიული თვისება ადამიანებში. B. ყავისფერი თვალები. ქერა თმა.გ. შავი თმა.1 2B. 2 შეადარეთ ასექსუალური და სექსუალური გამრავლების მახასიათებლები. პასუხის ნომერი ჩაწერეთ შესაბამის სვეტში.სქესობრივი გამრავლება. ასექსუალური რეპროდუქცია 1. გამრავლების პროცესში მონაწილეობს ერთი ინდივიდი.2. გამრავლების პროცესში მონაწილეობს ორი განსხვავებული სქესის პიროვნება.3. ახალი ორგანიზმის დასაწყისს იძლევა ზიგოტი, რომელიც წარმოიქმნება მამრობითი და მდედრობითი სქესის სასქესო უჯრედების შერწყმის შედეგად.4. ახალი ორგანიზმის (ორგანიზმების) დასაწყისს იძლევა სომატური უჯრედი.5. დიზენტერიის ბაცილი.6. მამალი და მდედრი ტბის ბაყაყი B.3 აირჩიეთ სწორი პასუხი. ჩაწერეთ სწორი განცხადებების რიცხვები. No ___________1. სპერმატოზოვა - ქალის სქესის გამეტი.2. სპერმატოზოვა არის მამრობითი სქესის გამეტი. კვერცხუჯრედი არის მამაკაცის რეპროდუქციული გამეტი. კვერცხუჯრედი - მდედრობითი სქესის გამეტა 5. ოვოგენეზი - კვერცხუჯრედების განვითარების პროცესი.6. ოვოგენეზი არის სპერმატოზოიდების განვითარების პროცესი.7. სპერმატოგენეზი არის კვერცხუჯრედის განვითარების პროცესი.8. სპერმატოგენეზი არის სპერმატოზოიდების განვითარების პროცესი9. განაყოფიერება არის სასქესო გამეტების შერწყმის პროცესი: ორი სპერმატოზოიდი.10. განაყოფიერება არის სქესის გამეტების შერწყმის პროცესი: ორი კვერცხუჯრედი.11. განაყოფიერება არის სქესის გამეტების: სპერმის და კვერცხუჯრედის შერწყმის პროცესი. ბ.4 ორგანიზმების გართულების სწორი თანმიმდევრობის დაყენება გეგმის მიხედვით: არაუჯრედული სიცოცხლის ფორმები-პროკარიოტები-ევკარიოტები 1.გრიპის ვირუსი H7N92. ამება მტკნარი წყალი.3. Vibrio cholerae B.5 ჰეტეროზიგოტური (Aa) შავი კურდღლის შეჯვარება ხდება ჰეტეროზიგოტურ (Aa) შავ კურდღელთან. 1. როგორი ფენოტიპური გაყოფა უნდა იყოს მოსალოდნელი ასეთ გადაკვეთისას? 3:1 ; ბ. 1:1; V. 1:2:12. რამდენი პროცენტია თეთრი კურდღლების გაჩენის ალბათობა - (ჰომოზიგოტური ორი რეცესიული გენისთვის - აა)? პასუხი:_________________.6 ყურადღებით წაიკითხეთ ტექსტი, დაფიქრდით და უპასუხეთ კითხვას: „გაიხსენეთ სიმბიოზის შესაძლო ევოლუციური როლი, მეცნიერები იძულებულნი გახდნენ შეესწავლათ უჯრედის შინაგანი სტრუქტურა - გასული საუკუნის შუა ხანებში, გასული საუკუნის შემდეგ. ელექტრონული მიკროსკოპი, აღმოჩენები ამ სფეროში ერთმანეთის მიყოლებით დაეცა. კერძოდ, აღმოჩნდა, რომ არა მხოლოდ მცენარეთა ქლოროპლასტები, არამედ მიტოქონდრია - ნებისმიერი რეალური უჯრედის "ენერგეტიკული მცენარეები" - ნამდვილად ჰგავს ბაქტერიებს და არა მხოლოდ გარეგნულად: მათ აქვთ. საკუთარ დნმ-ს და ისინი მრავლდებიან მასპინძელი უჯრედისგან დამოუკიდებლად.“ (ჟურნალ „Around the world“-ის მიხედვით). რომელ ორგანელებს აქვთ საკუთარი დნმ?