ენციკლოპედიური YouTube

• 1 / 5

  სინამდვილეში, „ბიოგენეტიკური კანონი“ ჩამოყალიბდა დარვინიზმის მოსვლამდე დიდი ხნით ადრე.

  გერმანელმა ანატომისტმა და ემბრიოლოგმა მარტინ რატკემ (1793-1860) 1825 წელს აღწერა ძუძუმწოვრებისა და ფრინველების ემბრიონებში ღრძილების ნაპრალები და თაღები - რეკაპიტულაციის ერთ-ერთი ყველაზე ნათელი მაგალითი.

  1824-1826 წლებში ეტიენ სერამ ჩამოაყალიბა "მეკელ-სერას კანონი პარალელურობის შესახებ": თითოეული ორგანიზმი თავის ემბრიონულ განვითარებაში იმეორებს უფრო პრიმიტიული ცხოველების ზრდასრულ ფორმებს. ] .

  ბიოგენეტიკური კანონის საწინააღმდეგო ფაქტები

  უკვე მე-19 საუკუნეში ცნობილი იყო საკმარისი ფაქტი, რომელიც ეწინააღმდეგებოდა ბიოგენეტიკურ კანონს. ამრიგად, ცნობილი იყო ნეოტენიის მრავალი მაგალითი, რომლებშიც ევოლუციის პროცესში ონტოგენეზი მცირდება და მისი საბოლოო ეტაპები იშლება. ნეოტენის შემთხვევაში, შთამომავალი სახეობის ზრდასრული სტადია წააგავს წინაპარ სახეობის ლარვის სტადიას და არა პირიქით, როგორც მოსალოდნელია სრული რეკაპიტულაციისას.

  ასევე კარგად იყო ცნობილი, რომ „ჩანასახების მსგავსების კანონისა“ და „ბიოგენეტიკური კანონის“ საწინააღმდეგოდ, ხერხემლიანთა ემბრიონების განვითარების ადრეული ეტაპები - ბლასტულა და გასტრულა - ძალიან მკვეთრად განსხვავდება სტრუქტურით და მხოლოდ განვითარების შემდგომ ეტაპებზეა. დაფიქსირდა "მსგავსების კვანძი" - სტადია, რომელზეც ხერხემლიანებისთვის დამახასიათებელი სტრუქტურული გეგმაა დაყენებული და ყველა კლასის ემბრიონები მართლაც ჰგავს ერთმანეთს. ადრეულ სტადიაში განსხვავებები დაკავშირებულია კვერცხებში გულის სხვადასხვა რაოდენობასთან: მისი მატებასთან ერთად ფრაგმენტაცია ჯერ არათანაბარი ხდება, შემდეგ კი (თევზებში, ფრინველებში და ქვეწარმავლებში) არასრული ზედაპირული. შედეგად იცვლება ბლასტულას აგებულებაც - ცელობლასტულა გვხვდება მცირე რაოდენობით ყვითლიან სახეობებში, ამფიბლასტულა - საშუალო რაოდენობით და დისკობლასტულა - დიდი რაოდენობით. გარდა ამისა, განვითარების კურსი ადრეულ ეტაპებზე მკვეთრად იცვლება ხმელეთის ხერხემლიანებში ემბრიონის გარსების გამოჩენის გამო.

  ბიოგენეტიკური კანონის კავშირი დარვინიზმთან

  ბიოგენეტიკური კანონი ხშირად განიხილება, როგორც დარვინის ევოლუციის თეორიის დადასტურება, თუმცა ის საერთოდ არ გამომდინარეობს კლასიკური ევოლუციური სწავლებიდან.

  მაგალითად, თუ ხედი A3წარმოიშვა ევოლუციით ძველი სახეობიდან A1გარდამავალი ფორმების სერიის მეშვეობით (A1 => A2 => A3), მაშინ ბიოგენეტიკური კანონის შესაბამისად (მის შეცვლილ ვერსიაში) შესაძლებელია საპირისპირო პროცესიც, რომლის დროსაც სახეობები A3გარდაიქმნება A2განვითარების შემცირებით და მისი ბოლო სტადიებიდან (ნეოტენია ან პედოგენეზი) ამოვარდნით.

  რ. რაფი და ტ. კოფმანი ასევე მკვეთრად საუბრობენ: „მენდელის გენეტიკის მეორადი აღმოჩენა და განვითარება ორი საუკუნის ბოლოს გვიჩვენებს, რომ, არსებითად, ბიოგენეტიკური კანონი მხოლოდ ილუზიაა“ (გვ. 30), „ ბიოგენეტიკურ კანონს ბოლო დარტყმა მიაყენეს მაშინ, როდესაც გაირკვა, რომ ... მორფოლოგიური ადაპტაცია მნიშვნელოვანია ... ონტოგენეზის ყველა სტადიისთვის“ (გვ. 31).

  ”, ჰეკელის მიერ შემოთავაზებული, სევერცოვმა განსხვავებულად განმარტა; ჰეკელისთვის ცენოგენეზი (ნებისმიერი ახალი თვისება, რომელიც ამახინჯებდა რეკაპიტულაციას) იყო პალინგენეზის საპირისპირო (შენარჩუნება უცვლელი ნიშან-თვისებების განვითარებაში, რომლებიც ასევე იყო წინაპრებში). სევერცოვმა გამოიყენა ტერმინი „კოენოგენეზი“ იმ თვისებების აღსანიშნავად, რომლებიც ემსახურება ემბრიონულ ან ლარვის ცხოვრების წესს და არ გვხვდება ზრდასრულ ფორმებში, რადგან მათთვის არ შეიძლება ჰქონდეს ადაპტაციური მნიშვნელობა. სევერცოვმა მიაწერა ცენოგენეზს, მაგალითად, ამნიოტების ემბრიონული გარსები (ამნიონი, ქორიონი, ალანტოისი), ძუძუმწოვრების პლაცენტა, ფრინველებისა და ქვეწარმავლების ემბრიონების კვერცხუჯრედის კბილი და ა.

  ფილემბრიოგენეზი არის ონტოგენეზის ისეთი ცვლილებები, რომლებიც ევოლუციის პროცესში იწვევს ზრდასრულთა მახასიათებლების ცვლილებას. სევერცოვმა ფილემბრიოგენეზი დაყო ანაბოლიზმად, გადახრებად და არქლაქსად. ანაბოლია არის ონტოგენეზის გახანგრძლივება, რომელსაც თან ახლავს ეტაპების გაფართოება. ევოლუციის მხოლოდ ამ მეთოდით შეინიშნება რეკაპიტულაცია - ემბრიონების ან შთამომავლების ლარვების ნიშნები ზრდასრული წინაპრების ნიშნებს ჰგავს. გადახრით, ცვლილებები ხდება განვითარების შუა ეტაპებზე, რაც იწვევს უფრო დრამატულ ცვლილებებს ზრდასრული ორგანიზმის სტრუქტურაში, ვიდრე ანაბოლიზმით. ონტოგენეზის ევოლუციის ამ მეთოდით, მხოლოდ შთამომავლების ადრეულ ეტაპებს შეუძლიათ წინაპართა ფორმების თვისებების რეზიუმირება. არკალაქსის დროს ცვლილებები ხდება ონტოგენეზის ადრეულ ეტაპებზე, ზრდასრული ორგანიზმის სტრუქტურაში ცვლილებები ყველაზე ხშირად მნიშვნელოვანია და რეკაპიტულაცია შეუძლებელია.

  ბიოგენეტიკური კანონი(ბერძნული bios სიცოცხლე, geneticos აღნიშნავს დაბადებას, წარმოშობას) - თეორიული განზოგადებების ერთობლიობა, რომელიც აღწერს კავშირს ცოცხალი ორგანიზმების ინდივიდუალურ და ისტორიულ განვითარებას შორის.

  ბ.სთ. ჩამოყალიბდა მის მიერ 1866 წელს. ზოოლოგი ე. ჰეკელი (E.N. Haeckel): „ფორმების სერია, რომლითაც გადის ცალკეული ორგანიზმი მისი განვითარების დროს, კვერცხუჯრედიდან დაწყებული და სრულად განვითარებული მდგომარეობით დამთავრებული, არის მოკლე, შეკუმშული გამეორება იმ ფორმების გრძელი სერიის, რომელიც გაივლის. ერთი და იგივე ორგანიზმის ცხოველური წინაპრები ან მისი სახეობის გენერიული ფორმები, უძველესი დროიდან დაწყებული ე.წ. ორგანული ქმნილება, დღემდე“, ანუ „ონტოგენეზი არის ფილოგენეზის სწრაფი და მოკლე გამეორება“.

  ბ.ჰ.-ის შექმნის საფუძველი. ემსახურებოდა ფ. მიულერის ნაშრომს "დარვინისთვის" (1864), რომელშიც ნაჩვენები იყო, რომ ზრდასრული ორგანიზმების ფილოგენეტიკურად ახალი ნიშნები წარმოიქმნება შთამომავლებში ონტოგენეზის ცვლილების შედეგად - გახანგრძლივება ან გადახრა წინაპრების ონტოგენეზისგან. ორივე შემთხვევაში ზრდასრული ორგანიზმის სტრუქტურა იცვლება.

  ჰეკელის აზრით, ფილოგენეზი ხდება ზრდასრულ ორგანიზმში ცვლილებების შეჯამებით და მათი ონტოგენეზის ადრეულ ეტაპებზე გადატანით, ანუ ფილოგენეზი არის ონტოგენეზის საფუძველი, კრომი ასრულებს ზრდასრული ორგანიზმების ევოლუციური გარდაქმნების შემოკლებული და დამახინჯებული ჩანაწერის როლს. იხილეთ ონტოგენეზი, ფილოგენია). ამ პოზიციებიდან ჰეკელმა განვითარებადი ორგანიზმის ყველა ნიშანი დაყო ორ კატეგორიად: პალინგენეზი (იხ.) - ინდივიდუალური განვითარების ნიშნები ან ეტაპები, რომლებიც იმეორებენ ან აჯამებენ შთამომავლების ონტოგენეზში ზრდასრული წინაპრების ფილოგენეზის ეტაპებს და ცენოგენეზი - ნებისმიერ ნიშანს. რომლებიც არღვევენ რეკაპიტულაციას. ჰეკელმა ცენოგენეზის მიზეზად მიიჩნია ორგანიზმების მეორადი ადაპტაცია იმ პირობებთან, რომლებშიც მიმდინარეობს მათი ონტოგენეზი. მაშასადამე, დროებითი (დროებითი) ადაპტაციები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ინდივიდის გადარჩენას ინდივიდუალური განვითარების გარკვეულ ეტაპებზე და არ არსებობს ზრდასრულ ორგანიზმში, მაგალითად, ნაყოფის ემბრიონულ მემბრანებში (ფაქტობრივი ცენოგენეზი), ისევე როგორც ცვლილებები ფენაში. ორგანოები დროში (ჰეტეროქრონია) ან ადგილი (ჰეტეროტოპიები) და მეორადი ცვლილებები ამ ორგანოს ონტოგენეზის გზაზე. ყველა ეს ტრანსფორმაცია არღვევს პალინგენეზს და, შესაბამისად, ართულებს ემბრიოლოგიური მონაცემების გამოყენებას ფილოგენეზის რეკონსტრუქციისთვის, რისთვისაც, როგორც ა.ნ. სევერცოვმა (1939) აჩვენა, ჰეკელმა ჩამოაყალიბა B.z.

  მე-20 საუკუნის დასაწყისში არაერთმა ავტორმა დაამტკიცა, რომ მიულერმა (F. Muller), რომელიც ამტკიცებდა ფილოგენეტიკური ცვლილებების წარმოქმნას ონტოგენეზის პროცესებში ტრანსფორმაციების შედეგად, უფრო სწორად, ვიდრე ჰეკელმა ახსნა ურთიერთობა ინდივიდუალურ და ისტორიულ განვითარებას შორის, რომელიც ახლა გამართლებულია. გენეტიკის თვალსაზრისით. ვინაიდან ევოლუცია ხდება რამდენიმე თაობაში, მასში მნიშვნელოვანია მხოლოდ გენერაციული მუტაციები, რომლებიც ცვლის გამეტების ან ზიგოტების მემკვიდრეობით აპარატს. მხოლოდ ეს მუტაციები გადაეცემა მომავალ თაობას, რომლის დროსაც ისინი ცვლიან ონტოგენეზის კურსს, რის გამოც ისინი ჩნდებიან შთამომავლების ფენოტიპში. თუ მომდევნო თაობაში ონტოგენეზი მიმდინარეობს ისევე, როგორც წინაში, მაშინ ორივე თაობის ზრდასრული ორგანიზმები ერთნაირი იქნება.

  ონტოგენეტიკური ცვლილებების პრიმატის იდეის საფუძველზე, ა.ნ. სევერცოვმა შეიმუშავა ფილემბრიოგენეზის თეორია - ონტოგენეზის პროცესში ევოლუციური ცვლილებების მეთოდების (რეჟიმების) აღწერა, რაც იწვევს შთამომავლების ორგანოების ტრანსფორმაციას. . ორგანოების პროგრესული ევოლუციის ყველაზე გავრცელებული გზა არის ანაბოლიზმი, ანუ განვითარების ბოლო სტადიების ზედმეტად გადანაწილება. ამ შემთხვევაში, იმ საფეხურს, რომლითაც დამთავრდა წინაპრებში ორგანოს განვითარება, ემატება ახალი (ონტოგენეზის გახანგრძლივება) და წინაპრების ონტოგენეზის საბოლოო ეტაპი, როგორც ჩანს, გადაინაცვლებს განვითარების დასაწყისში:

  E, F, G, H ანაბოლიზმი იწვევს ორგანოს შემდგომ განვითარებას და იწვევს წინაპართა მდგომარეობების რეკაპიტულაციას (e, f, g). შესაბამისად, ანაბოლიზმის გზით ევოლუციის დროს ჩნდება ონტოგენეზის პალინგენეტიკური გზა, თუმცა ამ შემთხვევაში ხდება არა ონტოგენეზის ეტაპების ცვლა, არამედ წინაპრებში უკვე არსებული ორგანოს შემდგომი ფილოგენეტიკური განვითარება.

  ფილემბრიოგენეზის მეორე რეჟიმი არის გადახრა, ანუ გადახრა განვითარების შუალედურ ეტაპებზე. ამ შემთხვევაში, შთამომავალი ორგანოს განვითარება იწყება ისევე, როგორც წინაპრებში, მაგრამ შემდეგ ის იცვლის მიმართულებას, თუმცა დამატებითი ეტაპები არ წარმოიქმნება:

  

  გადახრები აღადგენს ონტოგენეზს, დაწყებული შუალედური ეტაპებიდან (c1, d2, d3), რაც იწვევს ორგანოს საბოლოო სტრუქტურის ცვლილებას (E1, E2, E3). რეკაპიტულაცია abc1d1E1 ონტოგენეზში შეინიშნება ab ეტაპებზე, ხოლო abc1d3E3 ონტოგენეზში, abc1 სტადიებზე. მესამე, უიშვიათესი, პროგრესული ევოლუციის გზა არის არქალქსია, ანუ ორგანოთა პირველადი ელემენტის ცვლილება:

  

  არქალაქსს ახასიათებს ონტოგენეზის ადრეული სტადიების ტრანსფორმაცია, დაწყებული მისი დაწყებიდან (a1, a2, a3), რამაც შეიძლება გამოიწვიოს ახალი ორგანოების გაჩენა, რომლებიც წინაპრებში არ იყო (E1, E2, E3) - პირველადი არქალქსია. , ან ორგანოს ონტოგენეზის რადიკალურ რესტრუქტურიზაციას მისი საბოლოო სტრუქტურის მნიშვნელოვანი ცვლილებების გარეშე - მეორადი არკალაქსია. ევოლუციის ამ რეჟიმში, არ არსებობს რეკაპიტულაცია.

  ფილემბრიოგენეზის მეშვეობით ხდება ორგანოების ევოლუციური შემცირებაც. არსებობს ორი სახის შემცირება: რუდიმენტაცია (განუვითარებლობა) და აფაზია (უკვალოდ). რუდიმენტაციის დროს ორგანო, რომელიც ნორმალურად განვითარდა და ფუნქციონირებდა წინაპრებში, კარგავს თავის ფუნქციურ მნიშვნელობას შთამომავლებში. ამ შემთხვევაში, ა.ნ. სევერცოვის მიხედვით, შემცირება ხორციელდება უარყოფითი არლაქქსის საშუალებით: შთამომავლების პრაიმინგი უფრო მცირე და სუსტია, ვიდრე წინაპრების, უფრო ნელა ვითარდება და არ აღწევს საგვარეულო საბოლოო სტადიას. შედეგად, შთამომავლების ორგანო განუვითარებელია. აფაზიით, შემცირების ორგანო არა მხოლოდ კარგავს თავის ფუნქციურ მნიშვნელობას, არამედ საზიანო ხდება ორგანიზმისთვის. ასეთი ორგანოს ონტოგენეზი, როგორც წესი, იწყება და გარკვეული პერიოდის განმავლობაში მიმდინარეობს ისევე, როგორც წინაპრებში, მაგრამ შემდეგ ხდება უარყოფითი ანაბოლიზმი - ორგანო იხსნება და პროცესი ვითარდება განვითარების საპირისპირო წესით, სანამ თავად სანიშნეს გაქრობა.

  ფილემბრიოგენეზის თეორია ახლოსაა მიულერის იდეებთან. ამასთან, ა.ნ. სევერცოვმა გამოყო არკალაქსიის მოდუსი, რომელიც შეიძლება შეინიშნოს მხოლოდ მიულერის მიერ შესწავლილი ნაწილების ევოლუციური გარდაქმნების დროს და არა მთელი ორგანიზმის. საბჭოთა ბიოლოგებმა დაადასტურეს, რომ არა მხოლოდ ორგანოები, არამედ მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების ქსოვილები და უჯრედები ვითარდება ფილემბრიოგენეზის გზით. არსებობს მტკიცებულება ევოლუციის შესახებ ფილემბრიოგენეზის მეშვეობით არა მხოლოდ განვითარებული ორგანოების, არამედ დროებითი ადაპტაციების (კოენოგენეზი). ასევე დადგინდა, რომ რიგ შემთხვევებში ჰეტეროქრონები თამაშობენ როლს ფილემბრიოგენეზში.

  ამრიგად, ფილემბრიოგენეზი არის ფილოგენეტიკური გარდაქმნების უნივერსალური მექანიზმი ორგანიზმების სტრუქტურაში ყველა დონეზე (უჯრედიდან ორგანიზმამდე) და ონტოგენეზის ეტაპებზე. ამავდროულად, ფილემბრიოგენეზი არ შეიძლება ჩაითვალოს პირველადი და ელემენტარული ევოლუციური ცვლილებებით. როგორც ცნობილია, ევოლუცია ეფუძნება მუტაციურ ცვალებადობას. ფილემბრიოგენეზიც და გენერაციული მუტაციებიც მემკვიდრეობითია და ვლინდება ონტოგენეზის დროს. ამასთან, მუტაციური ცვალებადობა, ფილემბრიოგენეზისგან განსხვავებით, ინდივიდუალურია (ყოველი ახალი მუტაცია დამახასიათებელია მხოლოდ იმ ინდივიდისთვის, რომელშიც ის წარმოიშვა), ხოლო მუტაციური ცვლილებები, რომლებიც პირველად ჩნდება, არ არის ადაპტური ხასიათის. ფილემბრიოგენეზი, დიდი ალბათობით, არის მუტაციების კომპლექსი, რომელმაც გაიარა ბუნებრივი გადარჩევა და იქცა გენოტიპურ ნორმად. ამ შემთხვევაში, ფილემბრიოგენეზი არის მეორადი ტრანსფორმაცია, რომელიც ხდება მუტაციების შენარჩუნებისა და დაგროვების შედეგად, რომლებიც ცვლის მორფოგენეზს (იხ.) და, ამრიგად, ზრდასრული ორგანიზმების განვითარებას გარემოს ცვლილებების შესაბამისად. ბუნებრივი გადარჩევა უფრო ხშირად ინარჩუნებს ცვლილებებს, რომლებიც მხოლოდ აშენებს ონტოგენეზს, ნაკლებად ხშირად - ცვლის შუალედურ ეტაპებს და უფრო იშვიათად - გარდაქმნის მორფოგენეზის პირველივე საფეხურებიდან. ეს ხსნის ანაბოლიზმის, გადახრებისა და არქალლაქსის წარმოშობის სხვადასხვა სიხშირეს. შესაბამისად, ფილემბრიოგენეზი, როგორც ფილოგენეტიკურად ახალი პერსონაჟების ფორმირების მექანიზმი, ამავდროულად არის ინდივიდუალური განვითარების მუტაციური გადაწყობის შედეგი.

  ჰეკელის იდეები ფილოგენეტიკური ცვლილებების უპირატესობის შესახებ ონტოგენეტიკურზე და მიულერის იდეები ონტოგენეზის კურსის რესტრუქტურიზაციის პრიმატის შესახებ, რაც იწვევს ორგანიზმების სტრუქტურაში ფილოგენეტიკურ გარდაქმნებს, ცალმხრივია და არ ასახავს ევოლუციური ურთიერთობის სირთულეს. ონტოგენეზსა და ფილოგენეზს შორის. თანამედროვე პოზიციებიდან, ორგანიზმის ინდივიდუალურ და ისტორიულ განვითარებას შორის ურთიერთობა ასე გამოიხატება: „ფილოგენეზი არის ცნობილი ონტოგენეზის ისტორიული სერია“ (I. I. Shmalgauzen, 1969), სადაც ყოველი შემდგომი ონტოგენეზი განსხვავდება წინაგან.

  ბიბლიოგრაფია: Lebedin S. N. ონტო- და ფილოგენეზის კორელაცია, კითხვის ბიბლიოგრაფია, იზვ. Სამეცნიერო in-ta im. ლესგაფტი, ტ.20, No1, გვ. 103, 1936; Müller F. and Haeckel E. ძირითადი ბიოგენეტიკური კანონი, ტრანს. გერმანულიდან, M.-L., 1940; სევერცოვი A.N. ევოლუციის მორფოლოგიური ნიმუშები, გვ. 453, მ.-ლ., 1939; სევერცოვი A.S. ონტოგენეზის ევოლუციის საკითხზე, ჟურნ. სულ ბიოლ., ტ.31, No2, გვ. 222, 1970; Shmalga u-zen I. I. დარვინიზმის პრობლემები, გვ. 318, ლ., 1969 წ.

  A.S. სევერცოვი.

  ჰეკელ-მიულერის ბიოგენეტიკური კანონი ან მთავარი ბიოგენეტიკური კანონი ამბობს: ყოველი ცოცხალი არსება თავის ინდივიდუალურ განვითარებაში (ონტოგენეზში) გარკვეულწილად იმეორებს წინაპრების ან მისი სახეობების მიერ გადაღებულ ფორმებს (ფილოგენეზი).

  ამ კანონმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა მეცნიერების განვითარების ისტორიაში, მაგრამ ამჟამად, მისი თავდაპირველი სახით, იგი არ არის აღიარებული თანამედროვე ბიოლოგიური მეცნიერების მიერ.

  ბიოგენეტიკური კანონის თანამედროვე ინტერპრეტაციის თანახმად, რომელიც შემოთავაზებულია რუსი ბიოლოგის A.N. სევერცოვის მიერ XX საუკუნის დასაწყისში, ონტოგენეზში მეორდება არა მოზრდილების, არამედ მათი წინაპრების მახასიათებლები.

  ხშირად, ჩანასახის მსგავსების კანონი, რომელიც ჩამოყალიბებულია კ. და ბოლოს, ვითარდება ნიშნები, რომლებიც მიუთითებს იმაზე, რომ ემბრიონი ეკუთვნის გარკვეულ გვარს, სახეობას და, საბოლოოდ, განვითარება მთავრდება ამ ინდივიდის დამახასიათებელი ნიშნების გამოჩენით.

  არაერთმა მკვლევარმა (Severtsev, 1939; Shmalgauzen, 1969; Ivanova-Kazas, 1939) აჩვენა, რომ ჩანასახების მსგავსების კანონი და ბიოგენეტიკური კანონი განისაზღვრება სხვადასხვა მექანიზმით და, შესაბამისად, ეს არის ორი განსხვავებული კანონი.

  სევერცევი (1939) ამტკიცებდა, რომ არ არსებობს ონტოგენეზი ერთუჯრედულ ორგანიზმებში და მხოლოდ ვოლვოქსმა აღიარა მისი არსებობა ყველაზე პრიმიტიულ ფორმაში.

  სევერცოვის შემდეგ, ემბრიოლოგთა უმეტესობა უარყოფს ინდივიდუალური განვითარების არსებობას ორგანიზაციის ფიჭურ დონეზე, თუმცა, ამ მიდგომით, გაუგებარია, რის საფუძველზე ჩამოყალიბდა პირველი მრავალუჯრედიანი ცხოველების მორფოგენეტიკური მექანიზმები?

  ფრაზა "უჯრედების ონტოგენეზი" იყო ალბათ პირველი, ვინც გამოიყენა ბაუერი (1935). ბაერის სტუდენტმა - ტოკინმა (1939) აღნიშნა, რომ ინდივიდი (ტომიტი), რომელიც წარმოიქმნება ცილიარული წამწამების გაყოფის შედეგად, იღებს ცირკულაციის განსხვავებულ კომპლექტს (ცილიარული ტუფტები) და, შესაბამისად, უნდა აღადგინოს დაკარგული ტიხრები. ტოკინმა ასეთი პროცესი განმარტა, როგორც ონტოგენეზი და მან მიიჩნია ახალი კილიარული აპარატის ფორმირების ბოლო ეტაპი რეკაპიტულაციით.

  კილიატებს, სხვა პროტისტებისგან განსხვავებით, აქვთ უჯრედული სხეული, რომელსაც აშკარად ჩანს, თუნდაც შუქ-ოპტიკურ დონეზე, გარეგანი სტრუქტურები. უპირველეს ყოვლისა, ეს არის უჯრედის პირი, წამწამებს ახასიათებს განივი დაყოფა, რის შედეგადაც ერთ-ერთი შვილობილი უჯრედი, ერთ-ერთი ასული უჯრედი იღებს ცისტომას (და შესაბამის ცილიარულ აპარატს), ხოლო მეორე უნდა დაასრულოს. მისი მშენებლობა. როგორც გაირკვა, ახალი პირის ღრუს აპარატის (სტომატოგენეზი) მშენებლობა სხვადასხვა გზით მიდის ცილიტების სხვადასხვა ჯგუფში. პროცესების თანმიმდევრობა, რომელიც ხდება ცილიტების სტომატოგენეზში, განმარტებულია, როგორც ონტოგენეზი.

  სტომატოგენეზის ეტაპები განიხილება როგორც რეკაპიტულაციები.

  კორლისი (1968) ვარაუდობს, რომ წინაპრების პერსონაჟების რეკაპიტულაციის მაგალითები გვხვდება ბევრ პროტოზოულ ტაქსონში. ეს განსაკუთრებით ეხება კომპლექსურად ჩამოყალიბებული გარე სტრუქტურების მქონე ჯგუფებს: პელიკული ან სხვადასხვა სახის ჩონჩხის წარმონაქმნები. მისი აზრით, ასეთი მაგალითები გვხვდება მიქსოსპორიდიუმში (სპორების კედლების ქანდაკება), გრეგარინში (გამეტოცისტების მემბრანა) და ა.შ.

  I.V. Dovgal, სხვა პროტისტოლოგებისგან განსხვავებით, თვლის, რომ წამწამების სტომატოგენეზი და მჯდომარე წამწამების დისპერსიული სტადიების მეტამორფოზის ადრეული ეტაპები (და მსგავსი პროცესები ერთუჯრედიანი ორგანიზმების სხვა ჯგუფებში) არის არა ბიოგენეტიკური კანონის, არამედ ბაერის კანონის გამოვლინება. ჩანასახების მსგავსება (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). იგი საფუძვლად იღებს ჩანასახების მსგავსების კანონის ფორმულირებას I.I. Shmalgauzen-ის მონოგრაფიიდან (1969).

  ბიოგენეტიკური კანონი არ მოქმედებს უჯრედული ორგანიზმებისთვის. ბაერის კანონი ჩანასახების მსგავსების შესახებ მოქმედებს პროტისტებისთვის.

  Კითხვა 1.
  ყველა მრავალუჯრედული ორგანიზმი ვითარდება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედისგან. იმავე ტიპის ცხოველებში ემბრიონის განვითარების პროცესები დიდწილად მსგავსია. ყველა აკორდატში ემბრიონულ პერიოდში იდება ღერძული ჩონჩხი - აკორდი, ჩნდება ნერვული მილი, ხოლო ფარინქსის წინა ნაწილში წარმოიქმნება ღრძილების ნაპრალები. ხერხემლიანების ემბრიონული განვითარების დროს, ღრძილების ნაპრალები და მათი შესაბამისი ძგიდეები დევს ფარინქსში, მაგრამ ქვეწარმავლებში, ფრინველებსა და ძუძუმწოვრებში ისინი არ ვითარდებიან ღრმულები. ხმელეთის ხერხემლიანთა ემბრიონებში ნაღვლის აპარატის ჩაყრის ფაქტი აიხსნება მათი წარმოშობით თევზის მსგავსი წინაპრებიდან, რომლებიც სუნთქავდნენ ღრძილების მეშვეობით.
  ადამიანის ემბრიონის გულის აგებულება ფორმირების ადრეულ პერიოდში წააგავს ამ ორგანოს სტრუქტურას თევზებში, კერძოდ, მას აქვს ერთი ატრიუმი და ერთი პარკუჭი. უკბილო ვეშაპებს კბილები ემბრიონის პერიოდში უვითარდებათ. შემდგომში ისინი იშლება და იშლება.
  აკორდატების სტრუქტურის გეგმაც იგივეა.
  ეს ფაქტები ადასტურებს კ.ბაერის მიერ ჩამოყალიბებული ჩანასახების მსგავსების კანონის მართებულობას: „ემბრიონები უკვე ადრეული საფეხურებიდან აჩვენებენ გარკვეულ ზოგად მსგავსებას ტიპის საზღვრებში“.

  კითხვა 2.
  განვითარების ადრეულ ეტაპზე ხერხემლიანთა ემბრიონები ძალიან ჰგავს ერთმანეთს. მოგვიანებით, ემბრიონების სტრუქტურაში ჩნდება კლასის, გვარის, სახეობის ნიშნები და ბოლოს, მოცემული ინდივიდისთვის დამახასიათებელი ნიშნები. ემბრიონების მსგავსება მათი საერთო წარმოშობის მტკიცებულებაა.
  ემბრიონის ნიშნების განსხვავებას განვითარების პროცესში ეწოდება ემბრიონული დივერგენცია და აიხსნება ამ სახეობის ისტორიით, რაც ასახავს ცხოველთა ამა თუ იმ სისტემატური ჯგუფის ევოლუციას.

  კითხვა 3.
  ეს ფენომენი ახსნილია ბიოგენეტიკური კანონიმიულერ-ჰეკელი:
  თითოეული ინდივიდის ონტოგენეზი (ინდივიდუალური განვითარება) არის იმ სახეობების ფილოგენიის (ისტორიული განვითარება) მოკლე და სწრაფი გამეორება, რომელსაც ეს ინდივიდი ეკუთვნის.
  ამიტომ, ყველა ხერხემლიანში, მათ შორის მათ უმაღლეს წარმომადგენლებში, იდება ნოტოკორდი, რომელიც მოგვიანებით იცვლება ხერხემლით. ხერხემლიანების ემბრიონული განვითარების დროს, ღრძილების ნაპრალები და მათი შესაბამისი ძგიდეები დევს ფარინქსში, მაგრამ ქვეწარმავლებში, ფრინველებსა და ძუძუმწოვრებში ისინი არ ვითარდებიან ღრმულები. ხმელეთის ხერხემლიანთა ემბრიონებში ნაღვლის აპარატის ჩაყრის ფაქტი აიხსნება მათი წარმოშობით თევზის მსგავსი წინაპრებიდან, რომლებიც სუნთქავდნენ ღრძილების მეშვეობით.

  კითხვა 4.
  ბიოგენეტიკური კანონიგამორჩეული როლი ითამაშა ევოლუციური იდეების განვითარებაში. ბევრი მეცნიერი თავის ნაშრომებში დაექვემდებარა მას შემდგომ განვითარებას. განსაკუთრებით დიდია წვლილი ჩვენი ადგილობრივი მეცნიერის A.N. Severtsov-ის ემბრიონული გარდაქმნების ევოლუციური როლის შესახებ იდეების გაღრმავებაში. მან დაადგინა, რომ ინდივიდუალურ განვითარებაში ნიშნები მეორდება არა ზრდასრული წინაპრების, არამედ მათი ემბრიონების. მაგალითად, ჩიტებისა და ძუძუმწოვრების ემბრიონებში წარმოიქმნება ღრძილების ნაპრალები. მათი აგებულება მსგავსია თევზის ემბრიონების ღრძილების ნაპრალების აგებულებისა და არა ზრდასრული თევზის წიაღების.
  
  რიგ შემთხვევებში, ცვლილებები, რომლებიც განასხვავებს ზრდასრული ორგანიზმების სტრუქტურას წინაპრების სტრუქტურისგან, ჩნდება ჩანასახის პერიოდში. ზოგჯერ ეს ცვლილებები ექვემდებარება ზოგადად უკვე დასრულებულ ორგანოთა ფორმირების პროცესს, რაც ახანგრძლივებს მის განვითარებას. ასე ვითარდება ფრინველის ფრთა - ქვეწარმავლების რქოვანი ქერცლების თითქმის ჩამოყალიბებული რუდიმენტის გარდაქმნით.
  ზოგიერთ შემთხვევაში ცვლილებები ხდება ორგანოს განვითარების შუა ეტაპებზე. დაბოლოს, ცვლილებებმა შეიძლება გავლენა მოახდინოს ორგანოს რუდიმენტზე და განვითარება გაივლის გზას, რომელიც განსხვავდება წინაპარში მოცემული რუდიმენტის განვითარების გზაზე. ასე რომ, ძუძუმწოვრებში თმის წარმოქმნის პროცესში ქერცლის წარმოქმნის სტადია მთლიანად ცვივა, როგორც ეს იყო მათი წინაპრების - თევზებისა და ქვეწარმავლების შემთხვევაში. წინაპრების თანდაყოლილი ეტაპები ასევე იშლება გველების ხერხემლის, ძუძუმწოვრებში კბილების დადების დროს. წინაპრების განვითარების ეტაპებიდან გადახრის ან თავად საძირკველში ცვლილების შემთხვევაში ბიოგენეტიკური კანონი არ არის დაცული და წინაპრების ნიშნები არ მეორდება.
  თუ ახალი ნიშნები მემკვიდრეობითია, ანუ ისინი შესაბამისი გენების მუტაციების შედეგია და ზრდასრული ორგანიზმებისთვის ადაპტაციური მნიშვნელობა აქვს, მაშინ ისინი შენარჩუნებულია სელექციით.
  ამრიგად, ფილოგენეზი ემყარება ცალკეული ინდივიდების ონტოგენეზში მომხდარ ცვლილებებს.
  შთამომავლების ემბრიოგენეზში წინაპრებისთვის დამახასიათებელი სტრუქტურების გამეორებას რეკაპიტულაცია ეწოდება. შეაჯამეთ არა მხოლოდ მორფოლოგიური ნიშნები - ნოტოკორდი, ღრძილების ნაპრალები და ღრძილების თაღები - ყველა აკორდატში, არამედ ბიოქიმიური ორგანიზაციისა და ფიზიოლოგიის მახასიათებლები. ამრიგად, ხერხემლიანთა ევოლუციაში ხდება ფერმენტების თანდათანობითი დაკარგვა, რომლებიც აუცილებელია შარდმჟავას დაშლისთვის, პურინის მეტაბოლიზმის პროდუქტი. უმეტეს უხერხემლოებში შარდმჟავას დაშლის საბოლოო პროდუქტი ამიაკია, ამფიბიებში და თევზებში შარდოვანა, ბევრ ქვეწარმავალში ალანტოინი, ზოგიერთ ძუძუმწოვარში კი შარდმჟავა საერთოდ არ იშლება და გამოიყოფა შარდით. ძუძუმწოვრებისა და ადამიანების ემბრიოგენეზში აღინიშნა ბიოქიმიური და ფიზიოლოგიური რეკაპიტულაციები: ადრეული ემბრიონების მიერ ამიაკის გამოყოფა, მოგვიანებით შარდოვანა, შემდეგ ალანტოინი და, განვითარების ბოლო ეტაპებზე, შარდმჟავა.
  ამასთან, მაღალორგანიზებული ორგანიზმების ონტოგენეზში ყოველთვის არ შეინიშნება ისტორიული განვითარების ეტაპების მკაცრი გამეორება, რაც გამომდინარეობს ბიოგენეტიკური კანონიდან. ამრიგად, ადამიანის ემბრიონი არასოდეს იმეორებს თევზის, ამფიბიების, ქვეწარმავლების და ძუძუმწოვრების ზრდასრულ ეტაპებს, მაგრამ მთელი რიგი მახასიათებლებით მსგავსია მხოლოდ მათ ემბრიონებთან. განვითარების ადრეული ეტაპები ინარჩუნებს უდიდეს კონსერვატიზმს, რის გამოც ისინი უფრო სრულყოფილად ასახავს, ​​ვიდრე გვიან. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ემბრიოგენეზის ადრეული სტადიების ინტეგრაციის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი მექანიზმია ემბრიონის ინდუქცია და ემბრიონის სტრუქტურები, რომლებიც წარმოიქმნება პირველ რიგში, როგორიცაა ნოტოკორდი, ნერვული მილი, ფარინქსი, ნაწლავი და. სომიტები არის ემბრიონის ორგანიზაციული ცენტრები, საიდანაც დამოკიდებულია განვითარების მთელი კურსი.
  რეკაპიტულაციის გენეტიკური საფუძველი მდგომარეობს განვითარების გენეტიკური კონტროლის მექანიზმების ერთიანობაში, რომელიც შენარჩუნებულია ონტოგენეზის რეგულირებისთვის საერთო გენების საფუძველზე, რომლებიც მემკვიდრეობით მიიღება საერთო წინაპრებისგან ორგანიზმთა დაკავშირებული ჯგუფების მიერ.

  გერმანელმა მეცნიერებმა ფ. მიულერმა (1828) და ე. ჰეკელმა (1866 წ.) დაადგინეს ონტოგენეზსა და ფილოგენეზს შორის კორელაციის კანონი, რომელსაც ბიოგენეტიკური კანონი ეწოდა. ამ კანონის მიხედვით, ნებისმიერი ორგანიზმის ონტოგენეზი არის იმ სახეობების ფილოგენეზის ძირითადი ეტაპების მოკლე გამეორება (რეკაპიტულაცია), რომელსაც მიეკუთვნება მოცემული ორგანიზმი. ე.ჰეკელი და ფ.მიულერი თვლიდნენ, რომ ინდივიდუალური განვითარების დროს ინდივიდის ფორმის თანმიმდევრული ცვლილებები განპირობებულია ფილოგენეზით, ანუ იმ გვარის განვითარებით, რომელსაც მიეკუთვნება ცხოველის მოცემული სახეობა. ბიოგენეტიკური კანონის თანახმად, სისტემატურად აღმატებული ცხოველების ემბრიონები მსგავსია ზრდასრული ქვედა წინაპრების. ევოლუცია ხორციელდება განვითარების ბოლოს ახალი ეტაპების დამატებით.

  ბიოგენეტიკური კანონი ბევრ დადასტურებას პოულობს შედარებითი ანატომიის, ემბრიოლოგიის და პალეონტოლოგიის მონაცემებში. მაგალითად, ფრინველებისა და ძუძუმწოვრების ემბრიონებში, ემბრიონის განვითარების გარკვეულ ეტაპზე, ჩნდება ღრძილების აპარატის რუდიმენტები. ეს იმიტომ ხდება, რომ ხმელეთის ხერხემლიანები წარმოიქმნენ ღრძილების სუნთქვითი თევზის მსგავსი წინაპრებისგან.

  თუმცა, ინდივიდუალური განვითარების მოკლე პერიოდში ინდივიდი ვერ გაიმეორებს ევოლუციის ყველა საფეხურს, რომელიც მოხდა ათასობით ან მილიონობით წლის განმავლობაში. მაშასადამე, სახეობების ისტორიული განვითარების ეტაპების გამეორება ინდივიდის ინდივიდუალურ განვითარებაში ხდება შეკუმშული სახით, რიგი ეტაპების დაკარგვით. გარდა ამისა, ემბრიონები არ ჰგავს წინაპრების ზრდასრულ ფორმებს, არამედ მათ ემბრიონებს. ამრიგად, ძუძუმწოვრების ონტოგენეზში არის ეტაპი, რომლის დროსაც ემბრიონებში წარმოიქმნება ღრძილების თაღები. თევზის ემბრიონში, ამ რკალების საფუძველზე, წარმოიქმნება სასუნთქი ორგანო - ღრძილების აპარატი. ძუძუმწოვრების ონტოგენეზში მეორდება არა ზრდასრული თევზის ღრძილების აპარატის სტრუქტურა, არამედ ემბრიონის ღრძილების აპარატის ანლაგების სტრუქტურა, რომლის საფუძველზეც ძუძუმწოვრებში სრულიად განსხვავებული ორგანოები ვითარდება.

  ბიოგენეტიკური კანონის საფუძველზე და ემბრიოლოგიური მონაცემების გამოყენებით შესაძლებელია ორგანიზმების გარკვეული ჯგუფების ისტორიული განვითარების კურსის ხელახლა შექმნა. ეს განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია იმ შემთხვევებში, როდესაც წინაპრების ფორმების ნამარხი ნაშთები უცნობია რომელიმე ჯგუფისთვის, ანუ, როდესაც პალეონტოლოგიური ჩანაწერი არასრულია. ავიღოთ მხოლოდ ერთი კლასიკური მაგალითი. ასციდების სისტემატური პოზიცია და წარმოშობა ( Ascidiaeმჯდომარე ცხოვრების წესს, დიდი ხნის განმავლობაში სრულიად გაუგებარი იყო და მხოლოდ ა.ო. კოვალევსკის ცნობილმა კვლევამ (1866) ამ ცხოველების განვითარების შესახებ საბოლოოდ გადაჭრა საკითხი. თავისუფლად მოცურავე კუდიანი ლარვა გამოდის ასციდის კვერცხუჯრედიდან, აგებულებით აკორდების მსგავსი ( ჩორდათა). ლარვის მეტამორფოზის დროს, რომელიც ძირში ჩამოჯდა, ქრება კუდი აკორდთან და კუნთებთან და გრძნობის ორგანოებთან, ნერვული მილი მცირდება მცირე ნერვის შეკვრის ხარისხამდე, ხდება მუცლის ზედაპირის გაზრდილი ზრდა. სხეული, სიფონები წარმოიქმნება და ა.შ., ე.ი. არსებობს ორგანიზაციის მახასიათებლები, რომლებიც დაკავშირებულია მჯდომარე ცხოვრების წესთან. ჩამოყალიბებულ ახალგაზრდა ასციდიანს თითქმის არაფერი აქვს საერთო სხვა აკორდებთან. ამ მაგალითში, ლარვა, თავისი ორგანიზებით, ასახავს (იმეორებს) თავისუფლად მცურავი წინაპრის ძირითად სტრუქტურულ მახასიათებლებს. ამრიგად, ნაპოვნი იქნა ასციდების ბუნებრივი ადგილი ცხოველთა სამყაროს სისტემაში.

  ევოლუციური ზოოლოგიისთვის განსაკუთრებით საინტერესოა რეკაპიტულაციები, ე.ი. მეტ-ნაკლებად შორეული წინაპრების სტრუქტურის დამახასიათებელი ნიშნების ინდივიდუალური განვითარების პროცესში გამეორება. რეკაპიტულაციის ტიპიური მაგალითია აკადემიკოსი ა.ნ. სევერცოვი თავის წიგნში "ევოლუციის მორფოლოგიური ნიმუშები", რომელიც გამოქვეყნდა 1913 წელს გერმანიაში. თანამედროვე უკუდო ამფიბიებში, ზრდასრულ მდგომარეობაში, წვივის და ფიბულა შერწყმულია, ხოლო თათებებში ისინი განცალკევებულია. სტეგოკეფალიანებს, საიდანაც განვითარდნენ თანამედროვე ამფიბიები, ასევე ჰქონდათ ორი ცალკეული თიბია. შესაბამისად, თათებში ცალკეული წვივის არსებობა შეიძლება ჩაითვალოს წინაპართა ჩონჩხისთვის დამახასიათებელი უკანა კიდურების ერთ-ერთი მახასიათებლის რეკაპიტულაციად.

  რეკაპიტულაცია არ შემოიფარგლება მორფოლოგიური მახასიათებლებით. მათი იდენტიფიცირება ასევე შესაძლებელია სხვადასხვა ორგანოებისა და ქსოვილების ფუნქციების ონტოგენეტიკური ფორმირების დროს. ცნობილია, რომ ხერხემლიანთა ევოლუციის დროს თანდათან იკარგებოდა შარდმჟავას დაშლისთვის აუცილებელი ფერმენტები. ასე რომ, ზოგიერთ ქვეწარმავალსა და ფრინველში აზოტის მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტი არის შარდმჟავა, ამფიბიებში და თევზების უმეტესობაში შარდოვანა, ხოლო პირველადი უხერხემლოებში - ამიაკი. გაირკვა, რომ ფრინველის ემბრიონი განვითარების ადრეულ სტადიაზე გამოყოფს ამიაკს, შემდგომ ეტაპებზე - შარდოვანას და მხოლოდ ბოლო ეტაპებზე - შარდმჟავას. ანალოგიურად, თათებებში მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტია ამიაკი, ბაყაყებში კი შარდოვანა.

  პრიმიტიული, უძველესი, პალინგენეტიკური პერსონაჟების უცვლელი სახით გამოვლინებას (ბერძნულიდან palaios - უძველესი; palingenesis - ნიშნები, რომლებიც გადავიდნენ ცხოველის ონტოგენეზში მისი ფილოგენეზიდან) ერევა ცენოგენეზით - სხვადასხვა ნიშნები, რომლებიც წარმოიშვა ონტოგენეზში, როგორც. ლარვებისა და ზრდასრული ცხოველების ემბრიონების ცხოვრების პირობებთან ადაპტაცია. კოენოგენეზის მაგალითი შეიძლება იყოს ამნიონი, ქორიონი, ალანტოის ამნიოტა, მწერების ლარვების უზარმაზარი მბრუნავი ჯირკვლები და ა.შ.

  შემდგომმა ემბრიოლოგიურმა კვლევებმა (A.N. Severtsov, I.I. Shmalgauzen) აჩვენა, რომ მიულერ-ჰეკელის თეორიაში ბევრი ხარვეზი იყო და მთავარი ის იყო, რომ ზრდასრული ორგანიზმის ისტორია განიხილებოდა ემბრიონის ისტორიისგან იზოლირებულად. ამის მიუხედავად, არ უნდა შეფასდეს ბიოგენეტიკური კანონის დიდი მნიშვნელობა ევოლუციური დოქტრინის შემუშავებაში.

  თანამედროვე ემბრიოლოგიურმა კვლევამ აჩვენა, რომ კანონი მართალია მხოლოდ ზოგადი თვალსაზრისით.

  არ არსებობს განვითარების არც ერთი ეტაპი, რომლის დროსაც ემბრიონი სრულად გაიმეორებს რომელიმე ფილოგენეტიკური წინაპრის სტრუქტურას;

  ონტოგენეზში სტრუქტურა მეორდება არა წინაპრების ზრდასრული ეტაპების, არამედ მათი ემბრიონების. მაგალითად, ძუძუმწოვრების ემბრიონი ბოლომდე არასოდეს იმეორებს თევზის სტრუქტურას, მაგრამ განვითარების გარკვეულ ეტაპზე მასში იდება ღრძილების ნაპრალები და ღრძილების არტერიები.