გენების დაკავშირებული მემკვიდრეობის დარღვევების შედეგების ანალიზი საშუალებას გაძლევთ განსაზღვროთ გენების თანმიმდევრობა ქრომოსომაში და გააკეთოთ გენეტიკური რუქები. როგორ არის დაკავშირებული ცნებები "ჯვარედინი სიხშირე" და "გენებს შორის მანძილი"? რა მნიშვნელობა აქვს სხვადასხვა ობიექტების გენეტიკური რუქების შესწავლას ევოლუციური კვლევისთვის?

ახსნა.

1. ერთსა და იმავე ქრომოსომაზე მდებარე ორ გენს შორის გადაკვეთის სიხშირე (პროცენტი) პროპორციულია მათ შორის მანძილისა. ორ გენს შორის გადაკვეთა ნაკლებად ხშირად ხდება, რაც უფრო ახლოს არიან ისინი ერთმანეთთან. გენებს შორის მანძილის მატებასთან ერთად, უფრო და უფრო იზრდება იმის ალბათობა, რომ გადაკვეთა მათ ორ განსხვავებულ ჰომოლოგიურ ქრომოსომაზე გამოყოფს.

ქრომოსომაზე გენების წრფივი განლაგების და გადაკვეთის სიხშირის საფუძველზე, როგორც გენებს შორის მანძილის ინდიკატორი, შეიძლება შეიქმნას ქრომოსომების რუქები.

2. ევოლუციური პროცესის კვლევებში შედარება ხდება სხვადასხვა ტიპის ცოცხალი ორგანიზმების გენეტიკური რუქები.

როგორც დნმ-ის ანალიზი საშუალებას გაძლევთ განსაზღვროთ ურთიერთობის ხარისხი ორ ადამიანს შორის, იგივე დნმ-ის ანალიზი (ინდივიდუალური გენების ან მთლიანი გენომის შედარება) საშუალებას გაძლევთ გაარკვიოთ სახეობებს შორის ურთიერთობის ხარისხი და იცოდეთ დაგროვილი განსხვავებების რაოდენობა. დაადგინეთ ორი სახეობის განსხვავების დრო, ანუ დრო, როდესაც ცხოვრობდა მათი ბოლო საერთო წინაპარი.

შენიშვნა.

მოლეკულური გენეტიკის განვითარებასთან ერთად აჩვენა, რომ ევოლუციის პროცესები გენომებში კვალს ტოვებს მუტაციების სახით. მაგალითად, შიმპანზეების და ადამიანების გენომები 96%-ით ერთნაირია და რამდენიმე განსხვავებული რეგიონი საშუალებას გვაძლევს განვსაზღვროთ მათი საერთო წინაპრის არსებობის დრო.

როგორც დნმ-ის ანალიზი საშუალებას გაძლევთ განსაზღვროთ ურთიერთობის ხარისხი ორ ადამიანს შორის, იგივე დნმ-ის ანალიზი (ინდივიდუალური გენების ან მთლიანი გენომის შედარება) საშუალებას გაძლევთ გაარკვიოთ სახეობებს შორის ურთიერთობის ხარისხი და იცოდეთ დაგროვილი განსხვავებების რაოდენობა. დაადგინეთ ორი სახეობის განსხვავების დრო, ანუ დრო, როდესაც ცხოვრობდა მათი ბოლო საერთო წინაპარი. მაგალითად, პალეონტოლოგიური მონაცემებით, ადამიანებისა და შიმპანზეების საერთო წინაპარი ცხოვრობდა დაახლოებით 6 მილიონი წლის წინ (მაგალითად, ორორინისა და საჰელანთროპუსის ნამარხი აღმოჩენები, რომლებიც მორფოლოგიურად ახლოსაა ადამიანებისა და შიმპანზეების საერთო წინაპართან, აქვთ ამ ასაკს). გენომებს შორის განსხვავებების დაკვირვებული რაოდენობის მისაღებად, ყოველ მილიარდ ნუკლეოტიდზე უნდა ყოფილიყო საშუალოდ 20 ცვლილება თაობაში.

ადამიანის დნმ ჰომოლოგიურია მაკაკის დნმ-თან 78%, ხარის 28%, ვირთხის 17%, ორაგული 8%, E. coli 2%.

ფილოგენეტიკური ხის ასაშენებლად საკმარისია გავითვალისწინოთ რამდენიმე გენი, რომლებიც არის ყველა ორგანიზმში, რომლებიც გვინდა ამ ხეში შევიტანოთ (ჩვეულებრივ, რაც მეტი გენი, მით უფრო სტატისტიკურად სანდო მიიღება ხის ელემენტები - განშტოების რიგი და ტოტების სიგრძე).

გენეტიკური მეთოდების გამოყენებით (ქრომოსომების სტრუქტურის შესწავლა, გენეტიკური რუქების შედარება, გენების ალელის განსაზღვრა) შესაძლებელია საკმარისი სიზუსტით განისაზღვროს რამდენიმე მონათესავე სახეობის ფილოგენეზი იმ პერიოდის განმავლობაში, რომლის დროსაც ისინი განსხვავდებოდნენ. ზოგადი შეკვეთა. მაგრამ ეს მიდგომა გამოიყენება მხოლოდ ძალიან ახლო ფორმებზე, კარგად გენეტიკურად შესწავლილი და, სასურველია, ერთმანეთთან გადაკვეთილი, ე.ი. ძალიან ცოტა და ძალიან ვიწრო სისტემატურ ჯგუფებს, რომლებიც შედარებით ცოტა ხნის წინ წარმოიქმნა.

ატომური გარსი

ეს სტრუქტურა დამახასიათებელია ყველა ევკარიოტული უჯრედისთვის. ბირთვული გარსი შედგება გარე და შიდა მემბრანებისგან, რომლებიც გამოყოფილია პერინუკლეარული სივრცით 20-დან 60 ნმ სიგანით. ბირთვული კონვერტი შეიცავს ბირთვულ ფორებს.

ბირთვული მემბრანის მემბრანები მორფოლოგიურად არ განსხვავდება სხვა უჯრედშიდა მემბრანებისგან: ისინი დაახლოებით 7 ნმ სისქისაა და შედგება ორი ოსმიოფილური შრისგან.

ზოგადად, ბირთვული მემბრანა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც ღრუ ორფენიანი ტომარა, რომელიც გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან. უჯრედშიდა მემბრანის ყველა კომპონენტიდან მხოლოდ ბირთვს, მიტოქონდრიას და პლასტიდს აქვს ამ ტიპის მემბრანის განლაგება. თუმცა, ბირთვულ მემბრანას აქვს დამახასიათებელი თვისება, რომელიც განასხვავებს მას უჯრედის სხვა მემბრანული სტრუქტურებისგან. ეს არის ბირთვულ მემბრანაში სპეციალური ფორების არსებობა, რომლებიც წარმოიქმნება ორი ბირთვული მემბრანის შერწყმის მრავალი ზონის გამო და, როგორც ეს იყო, მთელი ბირთვული მემბრანის მომრგვალებული პერფორაციებია.

ბირთვული კონვერტის სტრუქტურა

ბირთვული კონვერტის გარე მემბრანას, რომელიც უშუალო კავშირშია უჯრედის ციტოპლაზმასთან, აქვს მრავალი სტრუქტურული თავისებურება, რაც საშუალებას აძლევს მას მიეკუთვნოს ენდოპლაზმური ბადის სათანადო მემბრანულ სისტემას. ამრიგად, რიბოზომების დიდი რაოდენობა ჩვეულებრივ განლაგებულია გარე ბირთვულ მემბრანაზე. ცხოველური და მცენარეული უჯრედების უმეტესობაში, ბირთვის გარე მემბრანა არ წარმოადგენს იდეალურად ბრტყელ ზედაპირს - მას შეუძლია ციტოპლაზმისკენ სხვადასხვა ზომის გამონაზარდები ან გამონაზარდები წარმოქმნას.

შიდა მემბრანა კონტაქტშია ბირთვის ქრომოსომულ მასალასთან (იხ. ქვემოთ).

ბირთვის კონვერტში ყველაზე დამახასიათებელი და თვალსაჩინო სტრუქტურა არის ბირთვული ფორა. გარსში ფორები წარმოიქმნება ორი ბირთვული მემბრანის შერწყმით მომრგვალებული ხვრელების ან პერფორაციების სახით 80-90 ნმ დიამეტრით. ბირთვის გარსში მომრგვალებული ხვრელი ივსება რთულად ორგანიზებული გლობულური და ფიბრილარული სტრუქტურებით. მემბრანის პერფორაციებისა და ამ სტრუქტურების ერთობლიობას ბირთვის ფორების კომპლექსი ეწოდება. ამრიგად, ხაზგასმულია, რომ ბირთვული ფორა არ არის მხოლოდ ბირთვული მემბრანის გამჭოლი ხვრელი, რომლის მეშვეობითაც ბირთვისა და ციტოპლაზმის ნივთიერებებს შეუძლიათ უშუალო კომუნიკაცია.

ფორების კომპლექსურ კომპლექსს აქვს რვაკუთხა სიმეტრია. ბირთვული მემბრანის მომრგვალებული ხვრელის საზღვრის გასწვრივ არის გრანულების სამი რიგი, თითოეული 8 ცალი: ერთი რიგი დევს ბირთვის მხარეს, მეორე ციტოპლაზმის მხარეს, მესამე მდებარეობს ცენტრალურ ნაწილში. ფორებს. გრანულის ზომა დაახლოებით 25 ნმ. ფიბრილარული პროცესები ვრცელდება ამ გრანულებიდან. პერიფერიული გრანულებიდან გაშლილი ასეთი ფიბრილები შეიძლება გადაიზარდოს ცენტრში და შექმნან, თითქოსდა, დანაყოფი, დიაფრაგმა, ფორების გასწვრივ. ხვრელის ცენტრში ხშირად ჩანს ე.წ ცენტრალური გრანულა.

ბირთვული ფორების რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედების მეტაბოლურ აქტივობაზე: რაც უფრო მაღალია სინთეზური პროცესები უჯრედებში, მით მეტია ფორები უჯრედის ბირთვის ერთეულ ზედაპირზე.

ბირთვული ფორების რაოდენობა სხვადასხვა ობიექტებში

ბირთვული კონვერტის ქიმია

ბირთვული მემბრანების შემადგენლობაში გვხვდება მცირე რაოდენობით დნმ (0-8%), რნმ (3-9%), მაგრამ ძირითადი ქიმიური კომპონენტებია ლიპიდები (13-35%) და ცილები (50-75%). , რომელიც არის ყველა უჯრედის მემბრანისთვის.

ლიპიდების შემადგენლობა მსგავსია მიკროზომების მემბრანებში ან ენდოპლაზმური ბადის გარსებში. ბირთვული მემბრანები ხასიათდება ქოლესტერინის შედარებით დაბალი შემცველობით და გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავებით გამდიდრებული ფოსფოლიპიდების მაღალი შემცველობით.

მემბრანის ფრაქციების ცილოვანი შემადგენლობა ძალიან რთულია. პროტეინებს შორის აღმოჩნდა ER-თან საერთო რიგი ფერმენტები (მაგალითად, გლუკოზა-6-ფოსფატაზა, Mg-დამოკიდებული ATPase, გლუტამატ დეჰიდროგენაზა და ა.შ.), რნმ პოლიმერაზა არ იქნა ნაპოვნი. აქ გამოვლინდა მრავალი ჟანგვითი ფერმენტის (ციტოქრომ ოქსიდაზა, NADH-ციტოქრომ-c-რედუქტაზა) და სხვადასხვა ციტოქრომის აქტივობა.

ბირთვული მემბრანების ცილოვან ფრაქციებს შორის არის ძირითადი ჰისტონის ტიპის ცილები, რაც აიხსნება ქრომატინის უბნების ბირთვულ კონვერტთან შეერთებით.

ბირთვული კონვერტი და ბირთვულ-ციტოპლაზმური გაცვლა

ბირთვული მემბრანა არის სისტემა, რომელიც ზღუდავს უჯრედის ორ ძირითად ნაწილს: ციტოპლაზმას და ბირთვს. ბირთვული მემბრანები სრულიად გამტარია იონების, მცირე მოლეკულური წონის ნივთიერებებისთვის, როგორიცაა შაქარი, ამინომჟავები, ნუკლეოტიდები. ითვლება, რომ ცილებს, რომელთა მოლეკულური წონაა 70 ათასამდე და ზომით არაუმეტეს 4,5 ნმ, თავისუფლად შეიძლება გავრცელდეს გარსში.

ცნობილია საპირისპირო პროცესიც - ნივთიერებების გადატანა ბირთვიდან ციტოპლაზმაში. ეს, უპირველეს ყოვლისა, ეხება რნმ-ის ტრანსპორტს, რომელიც სინთეზირებულია მხოლოდ ბირთვში.

ნივთიერებების ბირთვიდან ციტოპლაზმაში გადატანის კიდევ ერთი გზა დაკავშირებულია ბირთვული მემბრანის გამონაყარის წარმოქმნასთან, რომელიც შეიძლება გამოეყოთ ბირთვს ვაკუოლების სახით, მათი შიგთავსი შემდეგ იღვრება ან ციტოპლაზმაში ჩაედინება.

ამრიგად, ბირთვული კონვერტის მრავალრიცხოვანი თვისებებიდან და ფუნქციონალური დატვირთვებიდან, უნდა აღინიშნოს მისი როლი, როგორც ბარიერი, რომელიც გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან, ზღუდავს თავისუფალ წვდომას ბიოპოლიმერების დიდი აგრეგატების ბირთვზე, ბარიერი, რომელიც აქტიურად არეგულირებს. მაკრომოლეკულების ტრანსპორტირება ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის.

ბირთვული კონვერტის ერთ-ერთ მთავარ ფუნქციად ასევე უნდა ჩაითვალოს მისი მონაწილეობა ინტრაბირთვული წესრიგის შექმნაში, ქრომოსომული მასალის ფიქსაციაში ბირთვის სამგანზომილებიან სივრცეში.

უჯრედის ბირთვი არის ცენტრალური ორგანელა, ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი. მისი უჯრედში ყოფნა ორგანიზმის მაღალი ორგანიზების ნიშანია. უჯრედს, რომელსაც აქვს კარგად ჩამოყალიბებული ბირთვი, ეწოდება ევკარიოტული უჯრედი. პროკარიოტები არის ორგანიზმები, რომლებიც შედგება უჯრედისგან, რომელსაც არ აქვს ჩამოყალიბებული ბირთვი. თუ დეტალურად განვიხილავთ მის ყველა კომპონენტს, შეგვიძლია გავიგოთ, რა ფუნქციას ასრულებს უჯრედის ბირთვი.

ძირითადი სტრუქტურა

1. ბირთვული ჭურვი.
2. ქრომატინი.
3. ნუკლეოლები.
4. ბირთვული მატრიცა და ბირთვული წვენი.

უჯრედის ბირთვის სტრუქტურა და ფუნქციები დამოკიდებულია უჯრედების ტიპზე და მათ დანიშნულებაზე.

ატომური გარსი

ბირთვულ კონვერტს აქვს ორი გარსი - გარე და შიდა. ისინი ერთმანეთისგან გამოყოფილია პერინუკლეარული სივრცით. ნაჭუჭს აქვს ფორები. ბირთვული ფორები აუცილებელია იმისათვის, რომ სხვადასხვა მსხვილმა ნაწილაკებმა და მოლეკულებმა შეძლონ გადაადგილება ციტოპლაზმიდან ბირთვში და პირიქით.

ბირთვული ფორები წარმოიქმნება შიდა და გარე გარსების შერწყმის შედეგად. ფორები არის მომრგვალებული ღიობები, რომლებსაც აქვთ კომპლექსები, რომლებიც მოიცავს:

1. თხელი დიაფრაგმა, რომელიც ფარავს გახსნას. ის იჭრება ცილინდრული არხებით.
2. ცილის გრანულები. ისინი განლაგებულია დიაფრაგმის ორივე მხარეს.
3. ცენტრალური ცილის გრანულა. ის ასოცირდება პერიფერიულ გრანულების ფიბრილებთან.

ბირთვის გარსში ფორების რაოდენობა დამოკიდებულია იმაზე, თუ რამდენად ინტენსიურად მიმდინარეობს სინთეზური პროცესები უჯრედში.

ბირთვული გარსი შედგება გარე და შიდა გარსებისგან. გარეთა გადადის უხეშ EPR-ში (ენდოპლაზმური ბადე).

ქრომატინი

ქრომატინი არის ყველაზე მნიშვნელოვანი ნივთიერება უჯრედის ბირთვში. მისი ფუნქციებია გენეტიკური ინფორმაციის შენახვა. იგი წარმოდგენილია ევქრომატინისა და ჰეტეროქრომატინის მიერ. მთელი ქრომატინი არის ქრომოსომების კოლექცია.

ევქრომატინი არის ქრომოსომების ნაწილები, რომლებიც აქტიურად მონაწილეობენ ტრანსკრიფციაში. ასეთი ქრომოსომა დიფუზურ მდგომარეობაშია.

არააქტიური სექციები და მთელი ქრომოსომა არის შედედებული გროვა. ეს არის ჰეტეროქრომატინი. როდესაც უჯრედის მდგომარეობა იცვლება, ჰეტეროქრომატინი გადაიქცევა ევქრომატინად და პირიქით. რაც უფრო მეტია ჰეტეროქრომატინი ბირთვში, მით უფრო დაბალია რიბონუკლეინის მჟავას (რნმ) სინთეზის სიჩქარე და მით უფრო დაბალია ბირთვის ფუნქციური აქტივობა.

ქრომოსომა

ქრომოსომა არის სპეციალური წარმონაქმნები, რომლებიც ჩნდება ბირთვში მხოლოდ გაყოფის დროს. ქრომოსომა შედგება ორი მკლავისა და ცენტრომერისგან. მათი ფორმის მიხედვით იყოფა:

• ღეროს ფორმის. ასეთ ქრომოსომებს ერთი დიდი მკლავი აქვთ, მეორეს კი პატარა.
• თანაბარი. მათ შედარებით თანაბარი მხრები აქვთ.
• მრავალფეროვანი. ქრომოსომის მკლავები ვიზუალურად განსხვავდება ერთმანეთისგან.
• მეორადი თასმებით. ასეთ ქრომოსომას აქვს არაცენტრომერული შეკუმშვა, რომელიც გამოყოფს თანამგზავრის ელემენტს ძირითადი ნაწილისგან.

თითოეულ სახეობაში ქრომოსომების რაოდენობა ყოველთვის ერთნაირია, მაგრამ აღსანიშნავია, რომ ორგანიზმის ორგანიზების დონე არ არის დამოკიდებული მათ რაოდენობაზე. ასე რომ, ადამიანს აქვს 46 ქრომოსომა, ქათამს აქვს 78, ზღარბს აქვს 96 და არყს აქვს 84. გვიმრა Ophioglossum reticulatum აქვს ქრომოსომათა ყველაზე დიდი რაოდენობა. მას აქვს 1260 ქრომოსომა თითო უჯრედში. მამრობითი ჭიანჭველას სახეობის Myrmecia pilosula აქვს ქრომოსომების ყველაზე მცირე რაოდენობა. მას აქვს მხოლოდ 1 ქრომოსომა.

მეცნიერებმა სწორედ ქრომოსომების შესწავლით გაიგეს რა ფუნქციები აქვს უჯრედის ბირთვს.

ქრომოსომა შედგება გენებისგან.

გენი

გენები არის დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავის (დნმ) მოლეკულების სექციები, რომლებიც კოდირებენ ცილის მოლეკულების გარკვეულ კომპოზიციებს. შედეგად, სხეული ავლენს ამა თუ იმ ნიშანს. გენი მემკვიდრეობითია. ამრიგად, უჯრედში არსებული ბირთვი ასრულებს გენეტიკური მასალის უჯრედების მომდევნო თაობებზე გადაცემის ფუნქციას.

ნუკლეოლები

ნუკლეოლი არის ყველაზე მკვრივი ნაწილი, რომელიც შედის უჯრედის ბირთვში. ფუნქციები, რომლებსაც ის ასრულებს, ძალიან მნიშვნელოვანია მთელი უჯრედისთვის. ჩვეულებრივ აქვს მომრგვალებული ფორმა. ბირთვების რაოდენობა განსხვავებულია სხვადასხვა უჯრედში - შეიძლება იყოს ორი, სამი ან საერთოდ არცერთი. ასე რომ, კვერცხების დამსხვრევის უჯრედებში არ არის ბირთვები.

ნუკლეოლის სტრუქტურა:

1. მარცვლოვანი კომპონენტი. ეს არის გრანულები, რომლებიც განლაგებულია ნუკლეოლის პერიფერიაზე. მათი ზომა მერყეობს 15 ნმ-დან 20 ნმ-მდე. ზოგიერთ უჯრედში HA შეიძლება თანაბრად იყოს განაწილებული მთელ ბირთვში.
2. ფიბრილარული კომპონენტი (FC). ეს არის თხელი ფიბრილები, ზომით 3 ნმ-დან 5 ნმ-მდე. FC არის ბირთვის დიფუზური ნაწილი.

ფიბრილარული ცენტრები (FC) არის დაბალი სიმკვრივის ფიბრილური რეგიონები, რომლებიც, თავის მხრივ, გარშემორტყმულია მაღალი სიმკვრივის ფიბრილებით. კომპიუტერების ქიმიური შემადგენლობა და სტრუქტურა თითქმის იგივეა, რაც მიტოზური ქრომოსომების ბირთვული ორგანიზატორების. მათ შორისაა 10 ნმ სისქის ბოჭკოები, რომლებიც შეიცავს რნმ პოლიმერაზა I-ს. ამას ადასტურებს ის ფაქტი, რომ ფიბრილები შეღებილია ვერცხლის მარილებით.

ნუკლეოლების სტრუქტურული ტიპები

1. ნუკლეოლონემიური ან რეტიკულური ტიპი.ახასიათებს დიდი რაოდენობით გრანულები და მკვრივი ფიბრილარული მასალა. ამ ტიპის ნუკლეოლის სტრუქტურა დამახასიათებელია უჯრედების უმეტესობისთვის. მისი დაკვირვება შესაძლებელია როგორც ცხოველურ, ასევე მცენარეულ უჯრედებში.
2. კომპაქტური ტიპი.ახასიათებს ნუკლეონომის მცირე სიმძიმე, ფიბრილარული ცენტრების დიდი რაოდენობა. ის გვხვდება მცენარეთა და ცხოველურ უჯრედებში, რომლებშიც აქტიურად მიმდინარეობს ცილების და რნმ-ის სინთეზის პროცესი. ამ ტიპის ნუკლეოლები დამახასიათებელია აქტიურად გამრავლებული უჯრედებისთვის (ქსოვილის კულტურის უჯრედები, მცენარის მერისტემის უჯრედები და სხვ.).
3. ბეჭდის ტიპი.სინათლის მიკროსკოპში ეს ტიპი ჩანს როგორც რგოლი ნათელი ცენტრით - ფიბრილარული ცენტრით. ასეთი ბირთვების საშუალო ზომაა 1 მკმ. ეს ტიპი დამახასიათებელია მხოლოდ ცხოველური უჯრედებისთვის (ენდოთელიოციტები, ლიმფოციტები და ა.შ.). ამ ტიპის ნუკლეოლის მქონე უჯრედებში ტრანსკრიფციის დონე საკმაოდ დაბალია.
4. ნარჩენი ტიპი.ამ ტიპის ნუკლეოლის უჯრედებში რნმ-ის სინთეზი არ ხდება. გარკვეულ პირობებში, ეს ტიპი შეიძლება გადაიქცეს რეტიკულურად ან კომპაქტურად, ანუ გააქტიურდეს. ასეთი ნუკლეოლები დამახასიათებელია კანის ეპითელიუმის ეკლიანი შრის უჯრედებისთვის, ნორმობლასტი და სხვ.
5. სეგრეგირებული ტიპი.ამ ტიპის ნუკლეოლის მქონე უჯრედებში rRNA (რიბოსომური რიბონუკლეინის მჟავა) სინთეზი არ ხდება. ეს ხდება იმ შემთხვევაში, თუ უჯრედს მკურნალობენ რაიმე სახის ანტიბიოტიკებით ან ქიმიური საშუალებებით. სიტყვა "სეგრეგაცია" ამ შემთხვევაში ნიშნავს "განცალკევებას" ან "იზოლაციას", ვინაიდან ბირთვების ყველა კომპონენტი გამოყოფილია, რაც იწვევს მის შემცირებას.

ნუკლეოლის მშრალი წონის თითქმის 60% არის ცილა. მათი რიცხვი ძალიან დიდია და შეიძლება რამდენიმე ასეულს მიაღწიოს.

ნუკლეოლის მთავარი ფუნქციაა rRNA-ს სინთეზი. რიბოსომების ემბრიონები შედიან კარიოპლაზმაში, შემდეგ ბირთვის ფორების მეშვეობით ციტოპლაზმაში და ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში.

ბირთვული მატრიცა და ბირთვული წვენი

ბირთვული მატრიცა იკავებს უჯრედის თითქმის მთელ ბირთვს. მისი ფუნქციები სპეციფიკურია. ის ხსნის და თანაბრად ანაწილებს ყველა ნუკლეინის მჟავას ინტერფაზურ მდგომარეობაში.

ბირთვული მატრიცა, ანუ კარიოპლაზმა, არის ხსნარი, რომელიც შეიცავს ნახშირწყლებს, მარილებს, ცილებს და სხვა არაორგანულ და ორგანულ ნივთიერებებს. იგი შეიცავს ნუკლეინის მჟავებს: დნმ, tRNA, rRNA, mRNA.

უჯრედის გაყოფის მდგომარეობაში ბირთვული გარსი იშლება, წარმოიქმნება ქრომოსომა და კარიოპლაზმა ერევა ციტოპლაზმას.

ბირთვის ძირითადი ფუნქციები უჯრედში

1. საინფორმაციო ფუნქცია. სწორედ ბირთვშია განთავსებული ყველა ინფორმაცია ორგანიზმის მემკვიდრეობის შესახებ.
2. მემკვიდრეობითი ფუნქცია. ქრომოსომებზე განლაგებული გენების წყალობით, სხეულს შეუძლია გადასცეს თავისი თვისებები თაობიდან თაობას.
3. კავშირის ფუნქცია. უჯრედის ყველა ორგანელი გაერთიანებულია ერთ მთლიანობაში ზუსტად ბირთვში.
4. რეგულირების ფუნქცია. უჯრედში ყველა ბიოქიმიური რეაქცია, ფიზიოლოგიური პროცესები რეგულირდება და კოორდინირებულია ბირთვით.

ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი ორგანელი არის უჯრედის ბირთვი. მისი ფუნქციები მნიშვნელოვანია მთელი ორგანიზმის ნორმალური ფუნქციონირებისთვის.

ბირთვის სტრუქტურა და ფუნქციები

ბირთვი(ლათინური ბირთვი, ბერძნული karion-nucleus) არის ევკარიოტული უჯრედების აუცილებელი კომპონენტი. ის კარგად გამოირჩევა არაგამყოფ უჯრედებში და ასრულებს უამრავ მნიშვნელოვან ფუნქციას:

1) უჯრედში მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვა და გადაცემა;

2) ცილის სინთეზის აპარატის შექმნა - ყველა სახის რნმ-ის სინთეზი და რიბოზომების წარმოქმნა.

რომელიმე ამ ფუნქციის დაკარგვა ან დარღვევა იწვევს უჯრედს სიკვდილამდე.

სურ.24. ბირთვის ულტრამიკროსკოპული სტრუქტურის დიაგრამა.

უჯრედი, როგორც წესი, შეიცავს ერთ ბირთვს, მაგრამ არის ორბირთვული და მრავალბირთვული უჯრედები.

ინტერფაზური ბირთვები შედგება: ბირთვული მემბრანისგან, ბირთვული წვენისგან (კარიოპლაზმა, კარიოლიმფა ან ნუკლეოპლაზმა), ბირთვული ცილის ხერხემალი, ქრომატინი და ნუკლეოლი.

ატომური გარსი(კარიოლემა) შედგება ორი გარსისგან, რომელთა შორის არის 10-40 ნმ სიგანის პერინუკლეარული სივრცე, სავსე ელექტრონულ-მიკროსკოპიულად ფხვიერი ნივთიერებით. ბირთვული კონვერტის გარე მემბრანა ციტოპლაზმის მხრიდან მთელ რიგ ადგილებში გადადის ენდოპლაზმური რეტიკულუმის მემბრანებში და მის ზედაპირზე განლაგებულია პოლირიბოსომები. ბირთვული მემბრანის შიდა გარსი მონაწილეობს ბირთვში შინაგანი წესრიგის უზრუნველყოფაში - ქრომოსომების სამგანზომილებიან სივრცეში ფიქსაციაში. ეს კავშირი შუამავლობს ციტოპლაზმის შუალედური ძაფების მსგავსი ფიბრილარული ცილების ფენით.

ბირთვული გარსი შეიცავს 90 ნმ დიამეტრის ფორებს. ამ ადგილებში, გახსნის კიდეების გასწვრივ, ბირთვული გარსების შერწყმა ხდება. თავად ხვრელები ივსება კომპლექსურად ორგანიზებული გლობულური და ფიბრილარული სტრუქტურებით. მემბრანული პერფორაციებისა და მათი შემავსებელი სტრუქტურების მთლიანობას ე.წ ფორების კომპლექსი.

ფორების გახსნის კიდეზე გრანულები განლაგებულია სამ რიგად (თითო რიგში 8 გრანულა). ამ შემთხვევაში, ერთი რიგი დევს ციტოპლაზმის მხარეს, მეორე - ბირთვის შიდა შიგთავსის მხარეს, ხოლო მესამე - მათ შორის. ფიბრილარული პროცესები რადიალურად ვრცელდება ამ ფენების გრანულებიდან, ფორებში წარმოიქმნება მემბრანა - დიაფრაგმა. ფიბრილარული პროცესები იგზავნება ცენტრალურად განლაგებულ გრანულში.

სურ.25. ბირთვული ფორების სტრუქტურა (ფორების კომპლექსი).

ფორების კომპლექსები ჩართულია ფორებით (ცილები და ნუკლეოპროტეინები) ტრანსპორტირებული მაკრომოლეკულების მიღებაში, ასევე ამ ნივთიერებების აქტიურ გადაცემაში ბირთვული კონვერტის მეშვეობით ATP-ის გამოყენებით.

ბირთვული ფორების რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედების მეტაბოლურ აქტივობაზე. რაც უფრო ინტენსიურია სინთეზის პროცესები უჯრედში, მით მეტია ფორები. საშუალოდ, ერთ ბირთვზე რამდენიმე ათასი ფოროვანი კომპლექსია.

ძირითადი ფუნქციები ბირთვული კონვერტი შემდეგია:

ბარიერი (ბირთვის შიგთავსის ციტოპლაზმიდან გამოყოფა და დიდი ბიოპოლიმერების ბირთვზე თავისუფალი წვდომის შეზღუდვა);

მაკრომოლეკულების ტრანსპორტირების რეგულირება ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის;

მონაწილეობა ინტრაბირთვული რიგის შექმნაში (ქრომოსომული აპარატის ფიქსაცია).

კარიოპლაზმა(ბირთვული წვენი, ანუ ნუკლეოპლაზმა, ან კარიოლიმფა) არის ბირთვის შიგთავსი, რომელსაც აქვს გელისმაგვარი მატრიცის ფორმა. იგი შეიცავს სხვადასხვა ქიმიკატებს: ცილებს (ფერმენტების ჩათვლით), ამინომჟავებს და ნუკლეოტიდებს ნამდვილი ან კოლოიდური ხსნარის სახით.

ბირთვული ან ცილოვანი ხერხემალი (მატრიცა).ინტერფაზურ ბირთვებში არაჰისტონის ცილები ქმნიან ქსელს – „ცილის მატრიცას“. იგი შედგება პერიფერიული ბოჭკოვანი შრისგან, რომელიც აფარებს ბირთვის გარსს (ლამინი) და შიდა ქსელისაგან, რომელზედაც მიმაგრებულია ქრომატინის ფიბრილები. მატრიცა მონაწილეობს ბირთვის ფორმის შენარჩუნებაში, ქრომოსომების სივრცითი პოზიციის ორგანიზებაში. გარდა ამისა, შეიცავს რნმ-ისა და დნმ-ის სინთეზისთვის აუცილებელ ფერმენტებს, აგრეთვე პროტეინებს, რომლებიც მონაწილეობენ დნმ-ის შეკუმშვაში ინტერფაზაში და მიტოზურ ქრომოსომებში.

ქრომატინი- დნმ-ისა და ცილების კომპლექსი (ჰისტონი და არაჰისტონი). ქრომატინი არის ქრომოსომების არსებობის ინტერფაზური ფორმა.

1.ევქრომატინი; 2. ჰეტეროქრომატინი

სურ.26. ინტერფაზური ქრომოსომების ქრომატინი.

ამ პერიოდში ქრომოსომის სხვადასხვა ნაწილს აქვს დატკეპნის არათანაბარი ხარისხი. ქრომოსომების გენეტიკურად ინერტულ რეგიონებს აქვთ შეკუმშვის უმაღლესი ხარისხი. ისინი კარგად იღებება ბირთვული საღებავებით და ე.წ ჰეტეროქრომატინი.გამოარჩევენ კონსტიტუციურიდა სურვილისამებრჰეტეროქრომატინი.

შემადგენელი ჰეტეროქრომატინიშედგება არატრანსკრიბირებული დნმ-ისგან. ითვლება, რომ იგი მონაწილეობს ბირთვის სტრუქტურის შენარჩუნებაში, ქრომოსომების მიმაგრებაში ბირთვულ კონვერტში, მეიოზის დროს ჰომოლოგიური ქრომოსომების ამოცნობაში, მეზობელი სტრუქტურული გენების განცალკევებაში და მათი აქტივობის რეგულირების პროცესებში.

სურვილისამებრჰეტეროქრომატინი, კონსტიტუციურისგან განსხვავებით, შეიძლება გადაიწეროს უჯრედების დიფერენციაციის ან ონტოგენეზის გარკვეულ ეტაპებზე. ფაკულტატური ჰეტეროქრომატინის მაგალითია ბარის სხეული, რომელიც წარმოიქმნება ჰომოგამეტური სქესის ორგანიზმებში X ქრომოსომის ერთ-ერთი ინაქტივაციის გამო.

ქრომოსომების დეკომპაქტურ უბნებს, რომლებიც ცუდად შეღებილია ბირთვული საღებავებით, ეწოდება ევქრომატინიეს არის ფუნქციურად აქტიური, ტრანსკრიბირებული ქრომატინი.

ნუკლეოლები- დატკეპნილი სხეულები, ჩვეულებრივ მომრგვალებული, 1 მიკრონზე ნაკლები დიამეტრით. ისინი წარმოდგენილია მხოლოდ ინტერფაზურ ბირთვებში. მათი რიცხვი დიპლოიდურ უჯრედებში მერყეობს 1-დან 7-მდე, მაგრამ უჯრედების ზოგიერთ ტიპში, მაგალითად, მოციმციმე მიკრობირთვებში, ბირთვები არ არის.

ბირთვი გვხვდება ყველა ევკარიოტულ უჯრედში. უჯრედში შეიძლება იყოს ერთი ბირთვი, ან რამდენიმე ბირთვი (დამოკიდებულია მის აქტივობასა და ფუნქციაზე).

უჯრედის ბირთვი შედგება მემბრანის, ბირთვული წვენის, ნუკლეოლისა და ქრომატინისგან. ბირთვული გარსი შედგება ორი მემბრანისგან, რომლებიც გამოყოფილია პერინუკლეარული (პერინუკლეარული) სივრცით, რომელთა შორის არის სითხე. ბირთვული მემბრანის ძირითადი ფუნქციებია გენეტიკური მასალის (ქრომოსომების) გამოყოფა ციტოპლაზმიდან, აგრეთვე ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის ორმხრივი ურთიერთობების რეგულირება.

ბირთვული გარსი გაჟღენთილია ფორებით, რომელთა დიამეტრი დაახლოებით 90 ნმ-ია. ფორების არეს (ფორების კომპლექსს) აქვს რთული სტრუქტურა (ეს მიუთითებს ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის ურთიერთობის რეგულირების მექანიზმის სირთულეზე). ფორების რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედის ფუნქციურ აქტივობაზე: რაც უფრო მაღალია, მით მეტია ფორები (უმწიფარ უჯრედებში მეტი ფორებია).

ბირთვული წვენის (მატრიცა, ნუკლეოპლაზმა) საფუძველი ცილებია. წვენი ქმნის ბირთვის შიდა გარემოს, მნიშვნელოვან როლს ასრულებს უჯრედების გენეტიკური მასალის მუშაობაში. ცილები: ძაფისებრი ან ფიბრილარული (მხარდაჭერის ფუნქცია), ჰეტერონუკლეარული რნმ (გენეტიკური ინფორმაციის პირველადი ტრანსკრიფციის პროდუქტები) და mRNA (დამუშავების შედეგი).

ნუკლეოლი არის სტრუქტურა, სადაც ხდება რიბოსომური რნმ-ის (rRNA) ფორმირება და მომწიფება. rRNA გენები იკავებენ რამდენიმე ქრომოსომის გარკვეულ რეგიონებს (ადამიანებში ეს არის 13-15 და 21-22 წყვილი), სადაც იქმნება ბირთვული ორგანიზატორები, რომელთა რეგიონში წარმოიქმნება თავად ბირთვები. მეტაფაზურ ქრომოსომებში ამ უბნებს მეორადი შეკუმშვა ეწოდება და შეკუმშვას ჰგავს. ელექტრონული მიკროსკოპით გამოვლინდა ბირთვების ძაფისებრი და მარცვლოვანი კომპონენტები. ძაფისებრი (ბოჭკოვანი) არის ცილებისა და გიგანტური rRNA წინამორბედი მოლეკულების კომპლექსი, რომელიც შემდგომ წარმოშობს მომწიფებული rRNA-ს უფრო მცირე მოლეკულებს. მომწიფებისას ფიბრილები გარდაიქმნება რიბონუკლეოპროტეინის გრანულებად (მარცვლოვანი კომპონენტი).

ქრომატინმა მიიღო სახელი ძირითადი საღებავებით კარგად შეღებვის უნარის გამო; გროვების სახით, ის მიმოფანტულია ბირთვის ნუკლეოპლაზმაში და წარმოადგენს ქრომოსომების არსებობის ინტერფაზურ ფორმას.

ქრომატინი ძირითადად შედგება დნმ-ის ჯაჭვებისგან (ქრომოსომის მასის 40%) და ცილებისგან (დაახლოებით 60%), რომლებიც ერთად ქმნიან ნუკლეოპროტეინების კომპლექსს. არსებობს ჰისტონი (ხუთი კლასი) და არაჰისტონის ცილები.

ჰისტონებს (40%) აქვთ მარეგულირებელი (ძლიერად დაკავშირებული დნმ-თან და ხელს უშლიან მისგან ინფორმაციის წაკითხვას) და სტრუქტურულ ფუნქციებს (დნმ-ის მოლეკულის სივრცითი სტრუქტურის ორგანიზებას). არაჰისტონის ცილები (100-ზე მეტი ფრაქცია, ქრომოსომის მასის 20%): რნმ-ის სინთეზისა და დამუშავების ფერმენტები, დნმ-ის რეპლიკაციის შეკეთება, სტრუქტურული და მარეგულირებელი ფუნქციები. გარდა ამისა, ქრომოსომების შემადგენლობაში აღმოჩნდა რნმ, ცხიმები, პოლისაქარიდები და ლითონის მოლეკულები.

ქრომატინის მდგომარეობიდან გამომდინარე, განასხვავებენ ქრომოსომების ევქრომატულ და ჰეტეროქრომატულ რეგიონებს. ევქრომატინი ნაკლებად მკვრივია და მისგან გენეტიკური ინფორმაციის წაკითხვაა შესაძლებელი. ჰეტეროქრომატინი უფრო კომპაქტურია და მასში ინფორმაციის წაკითხვა შეუძლებელია. არსებობს კონსტიტუციური (სტრუქტურული) და ფაკულტატური ჰეტეროქრომატინი.

5. ნახევრად ავტონომიური უჯრედის სტრუქტურების სტრუქტურა და ფუნქციები: მიტოქონდრია და პლასტიდები

მიტოქონდრია (გრ. mitos - „ძაფი“, ქონდრიონი - „მარცვალი, მარცვალი“) მრგვალი ან ღეროს ფორმის (ხშირად განშტოებული) ფორმის მუდმივი მემბრანული ორგანელებია. სისქე - 0,5 მიკრონი, სიგრძე - 5-7 მიკრონი. ცხოველური უჯრედების უმეტესობაში მიტოქონდრიების რაოდენობა 150-1500-ია; ქალის კვერცხუჯრედში - რამდენიმე ასეულ ათასამდე, სპერმატოზოვაში - ფლაგელის ღერძული ნაწილის გარშემო დაგრეხილი ერთი ხვეული მიტოქონდრია.

მიტოქონდრიის ძირითადი ფუნქციები:

1) ასრულებს უჯრედების ენერგეტიკული სადგურების როლს. ეს არის ჟანგვითი ფოსფორილირების პროცესები (სხვადასხვა ნივთიერების ფერმენტული დაჟანგვა ენერგიის შემდგომი დაგროვებით ადენოზინტრიფოსფატის - ატფ-ის მოლეკულების სახით);

2) მემკვიდრეობითი მასალის შენახვა მიტოქონდრიული დნმ-ის სახით. მიტოქონდრიას სჭირდება ბირთვული დნმ-ის გენებში კოდირებული ცილები ფუნქციონირებისთვის, რადგან მათ საკუთარ მიტოქონდრიულ დნმ-ს შეუძლია მიტოქონდრიის უზრუნველყოფა მხოლოდ რამდენიმე ცილით.

გვერდითი ფუნქციები - მონაწილეობა სტეროიდული ჰორმონების, ზოგიერთი ამინომჟავის (მაგალითად, გლუტამინის) სინთეზში. მიტოქონდრიის სტრუქტურა

მიტოქონდრიას აქვს ორი გარსი: გარე (გლუვი) და შიდა (წარმოქმნის გამონაზარდებს - ფოთლის ფორმის (cristae) და მილაკოვანი (მილაკები)). მემბრანები განსხვავდება ქიმიური შემადგენლობით, ფერმენტების ნაკრებით და ფუნქციებით.

მიტოქონდრიებში შიდა შინაარსი არის მატრიცა - კოლოიდური ნივთიერება, რომელშიც 20-30 ნმ დიამეტრის მარცვალი აღმოაჩინეს ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით (მათ აგროვებენ კალციუმის და მაგნიუმის იონებს, საკვები ნივთიერებების რეზერვებს, მაგალითად, გლიკოგენს).

მატრიცაში განთავსებულია ორგანული ცილის ბიოსინთეზის აპარატი: წრიული დნმ-ის 2-6 ეგზემპლარი ჰისტონის ცილების გარეშე (როგორც პროკარიოტებში), რიბოსომები, ტ-რნმ-ის ნაკრები, რედუპლიკაციის ფერმენტები, ტრანსკრიფცია, მემკვიდრეობითი ინფორმაციის თარგმნა. ეს აპარატი მთლიანობაში ძალიან ჰგავს პროკარიოტებისას (რიბოზომების რაოდენობის, სტრუქტურისა და ზომის, საკუთარი მემკვიდრეობითი აპარატის ორგანიზების და ა.შ.), რაც ადასტურებს ევკარიოტული უჯრედის წარმოშობის სიმბიოზურ კონცეფციას.

როგორც მატრიცა, ასევე შიდა მემბრანის ზედაპირი აქტიურად არის ჩართული მიტოქონდრიის ენერგეტიკული ფუნქციის განხორციელებაში, რომელზედაც განლაგებულია ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვი (ციტოქრომები) და ატფ სინთეზა, რომელიც კატალიზებს ADP-ის ფოსფორილირებას დაჟანგვასთან ერთად, რომელიც გარდაქმნის. ის ATP-ში.

მიტოქონდრია მრავლდება ლიგაციის გზით, ამიტომ უჯრედების გაყოფის დროს ისინი მეტ-ნაკლებად თანაბრად ნაწილდება ქალიშვილ უჯრედებს შორის. ამრიგად, თანმიმდევრობა ხორციელდება თანმიმდევრული თაობის უჯრედების მიტოქონდრიებს შორის.

ამრიგად, მიტოქონდრიას ახასიათებს შედარებითი ავტონომია უჯრედში (სხვა ორგანელებისგან განსხვავებით). ისინი წარმოიქმნება დედის მიტოქონდრიების დაყოფის დროს, აქვთ საკუთარი დნმ, რომელიც განსხვავდება ცილის სინთეზისა და ენერგიის შენახვის ბირთვული სისტემისგან.

პლასტიდები

ეს არის ნახევრად ავტონომიური სტრუქტურები (ისინი შეიძლება არსებობდნენ შედარებით ავტონომიურად უჯრედის ბირთვული დნმ-ისგან), რომლებიც გვხვდება მცენარეთა უჯრედებში. ისინი წარმოიქმნება პროპლასტიდებისგან, რომლებიც გვხვდება მცენარის ემბრიონში. შემოიფარგლება ორი გარსით.

პლასტიდების სამი ჯგუფი არსებობს:

1) ლეიკოპლასტები. ისინი მრგვალია, უფერული და შეიცავს საკვებ ნივთიერებებს (სახამებელს);

2) ქრომოპლასტები. ისინი შეიცავენ შეღებვის ნივთიერებების მოლეკულებს და გვხვდება მცენარის ფერადი ორგანოების უჯრედებში (ალუბლის, გარგარის, პომიდვრის ნაყოფი);

3) ქლოროპლასტები. ეს არის მცენარის მწვანე ნაწილების პლასტიდები (ფოთლები, ღეროები). სტრუქტურით, ისინი მრავალი თვალსაზრისით ჰგავს ცხოველური უჯრედების მიტოქონდრიას. გარეთა გარსი გლუვია, შიგნითა აქვს გამონაზარდები - ლამელოსომები, რომლებიც მთავრდება გასქელებებით - ქლოროფილის შემცველი თილაკოიდებით. სტრომა (ქლოროპლასტის თხევადი ნაწილი) შეიცავს წრიულ დნმ-ის მოლეკულას, რიბოზომებს, სარეზერვო საკვებ ნივთიერებებს (სახამებლის მარცვლები, ცხიმის წვეთები).