ლაბორატორიულ-პრაქტიკული გაკვეთილი No9

თემა: "აპარატი (კომპლექსი) გოლჯი"

გაკვეთილის მიზანი : გოლჯის კომპლექსის მორფო-ფუნქციური თავისებურებების გამოვლენა.

განსახილველი საკითხები

1 . გოლჯის აპარატის მშვენიერი სტრუქტურა.

საჩვენებელი მზადება

აღჭურვილობა

1. ფოტოები, დიაგრამები, ნახატები დანუჯრედული ბიოლოგიის ატლასი, ჯ.-კ.როლანდი, ა.სელოში, დ.სელოში, პერ.ვ.პ. ბელი, რედ. იუ.ს. ჩენცოვი. ─ მ.: მირ. 1978. - 119გვ.

თეორიული დასაბუთება გაკვეთილისთვის მოსამზადებლად

გოლჯის აპარატი (კომპლექსი) არის ევკარიოტული უჯრედის მემბრანული სტრუქტურა, ორგანელა, რომელიც ძირითადად განკუთვნილია ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში სინთეზირებული ნივთიერებების გამოსაყოფად. გოლჯის აპარატს სახელი ეწოდა იტალიელი მეცნიერის კამილო გოლჯის პატივსაცემად, რომელმაც ის პირველად აღმოაჩინა 1897 წელს (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998).

ბრინჯი. 1. გოლჯის აპარატის სქემა (A). გოლჯის აპარატის სტრუქტურა (B)

შენიშვნა: გოლჯის აპარატი ─ ღრუები (ცისტერნა) გარშემორტყმული გარსებით და მათთან დაკავშირებული ვეზიკულების სისტემა. ფუნქციები ─ ორგანული ნივთიერებების დაგროვება; ორგანული ნივთიერებების „შეფუთვა“; ორგანული ნივთიერებების გამოყოფა; ლიზოსომების წარმოქმნა.

აპარატი(კომპლექსი) გოლგი არის დისკის ფორმის მემბრანული ტომრების (ცისტერნა) დასტა, რომელიც გარკვეულწილად გაფართოვდა კიდეებთან და მათთან დაკავშირებული გოლჯის ვეზიკულების სისტემა. მცენარის უჯრედებში აღმოჩენილია რამდენიმე ცალკეული დასტა ( დიქტოზომები), ცხოველური უჯრედები ხშირად შეიცავს ერთ დიდ ან რამდენიმე დასტას, რომლებიც დაკავშირებულია მილებით.

გოლგის კომპლექსში არის ცისტერნების 3 განყოფილება, რომლებიც გარშემორტყმულია მემბრანული ვეზიკულებით:

1. ცის-კვეთა (ბირთვთან ყველაზე ახლოს).

2. მედიალური განყოფილება.

3. კვეთა (ბირთვიდან ყველაზე დაშორებული).

ეს განყოფილებები ერთმანეთისგან განსხვავდება ფერმენტების ნაკრებით. ცისტერნას პირველ ცისტერნას უწოდებენ "ხსნის ცისტერნას", რადგან მისი დახმარებით შუალედური ენდოპლაზმური რეტიკულუმიდან მომავალი რეცეპტორები უკან ბრუნდებიან. ცის განყოფილების ფერმენტი: ფოსფოგლიკოზიდაზა (ამაგრებს ფოსფატს ნახშირწყალ - მანოზას).

მედიალურ განყოფილებაში არის 2 ფერმენტი: მანნაზიდაზა (აშორებს მანაზას) და N-აცეტილგლუკოზამინის ტრანსფერაზა (ამაგრებს გარკვეულ ნახშირწყლებს - გლიკოზამინებს).

ტრანს განყოფილებაში ფერმენტები: პეპტიდაზა (ახორციელებს პროტეოლიზს) და ტრანსფერაზა (ახორციელებს ქიმიური ჯგუფების გადატანას).

გოლჯის აპარატის (AG) წვრილი სტრუქტურა.ელექტრონული მიკროსკოპი აჩვენებს, რომ გოლჯის აპარატი წარმოდგენილია მემბრანული სტრუქტურებით, რომლებიც ერთად აწყობილია პატარა ზონაში (ნახ. 1, 2); სტეკის სახით განლაგებულია ბრტყელი მემბრანული ჩანთები (ტანკები), ასეთი ჩანთების რაოდენობა დასტაში ჩვეულებრივ არ აღემატება 5-10-ს. რომელთა შორის არის ჰიალოპლაზმის თხელი ფენები. თითოეული ცალკეული ავზის დიამეტრი დაახლოებით 1 მკმ-ია და სისქე ცვალებადია; მემბრანის ცენტრში მათი შეკრება შესაძლებელია (25 ნმ), ხოლო პერიფერიაზე შეიძლება ჰქონდეთ გაფართოებები ─ ამპულები, რომელთა სიგანე არ არის მუდმივი.

ბრინჯი. 2. დიქტოზომის აგებულების სქემა(ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

შენიშვნა : პ─ პროქსიმალური (cis-) ნაწილი; დ─ დისტალური (ტრანს-) ნაწილი; AT─ ვაკუოლები; C─ ბრტყელი მემბრანის ტანკები; მაგრამ─ ცისტერნების ამპულარული გაფართოებები.

ზოგიერთ უჯრედულ ორგანიზმში მათი რიცხვი 20 ცალს აღწევს. გარდა მჭიდროდ განლაგებული ბრტყელი ცისტერნებისა, მრავალი ვაკუოლი შეინიშნება AG ზონაში. მცირე ვაკუოლები გვხვდება ძირითადად AG ზონის პერიფერიულ მიდამოებში; ხანდახან ხედავთ, როგორ ახვევენ ისინი ბრტყელი ტანკების კიდეებზე ამპულარული გაფართოებებიდან. ჩვეულებრივ უნდა განვასხვავოთ დიქტოზომის ზონაში პროქსიმალური ან გამოჩენილი ცის-კვეთა და დისტალური ან მომწიფებული კვეთა (ნახ. 15.5). მათ შორის არის AG-ის შუა ან შუალედური მონაკვეთი. უჯრედის გაყოფის დროს AG-ის რეტიკულური ფორმები იშლება დიქტოზომებადრომლებიც პასიურები არიან

და შემთხვევით ნაწილდება ქალიშვილურ უჯრედებს შორის. უჯრედების ზრდასთან ერთად დიქტოზომების საერთო რაოდენობა იზრდება.

ბრინჯი. 3. გოლჯის აპარატის სახეები(ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

შენიშვნა : ა ─ რეტიკულაცია ნაწლავის ეპითელიუმის უჯრედებში;ბ─ დიფუზური ხერხემლის განგლიურ უჯრედებში;მე─ ბირთვი;2 ─ AG;3 ─ ნუკლეოლუსი.

AG ჩვეულებრივ პოლარიზებულია სეკრეციულ უჯრედებში: მისი პროქსიმალური ნაწილი მიმართულია ციტოპლაზმისა და ბირთვისკენ, ხოლო დისტალური ─ უჯრედის ზედაპირზე. პროქსიმალურ მიდამოში, პატარა გლუვი ბუშტუკების და მოკლე მემბრანული ცისტერნების ზონა მიმდებარე ცისტერნების წყობას უახლოვდება.

ბრინჯი. 4. გოლჯის აპარატი (AG) ელექტრონულ მიქროსკოპი(ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

ბრინჯი. 5. გოლჯის აპარატის კომპონენტების სქემატური წარმოდგენა(ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

შენიშვნა : 1 ─ EPR-AG (ERGIC) ─ შუალედური ზონა;2 ─ ცის-ზონა, პროქსიმალური არე; 3─ მედიალური─ შუა განყოფილება; 4─ ტრანს-დისტალური ზონა; 5─ AG ტრანს-ქსელი.

შუა ნაწილში დიქტოზომებითითოეული ცისტერნის პერიფერიას ასევე ახლავს პატარა ვაკუოლების მასა დაახლოებით 50 ნმ დიამეტრის.

დიქტოზომების დისტალურ ან განივი განყოფილებაში, ბოლო მემბრანული ბრტყელი ცისტერნა მიმდებარედ არის მილაკოვანი ელემენტებისა და პატარა ვაკუოლების მასისგან შემდგარი განყოფილების მიმდებარედ, ხშირად ციტოპლაზმის მხრიდან ზედაპირზე ფიბრილარული პუბესცენციით - ეს არის პუბესცენტური ან შემოსაზღვრული. იგივე ტიპის ბუშტუკები, როგორც შემოსაზღვრული ვეზიკულები პინოციტოზის დროს ( სხვა ბერძნულიდან πίνω ─ სვამს, შთანთქავს და κύτος ─ ჭურჭელი, უჯრედი ─ იჭერს სითხის უჯრედის ზედაპირს მასში შემავალი ნივთიერებებით; მაკრომოლეკულების შეწოვის და უჯრედშიდა განადგურების პროცესი ).

ეს არის ეგრეთ წოდებული ტრანს-გოლგის ქსელი (TGN), სადაც გამოყოფილი პროდუქტების გამოყოფა და დახარისხება ხდება. კიდევ უფრო დისტალურია უფრო დიდი ვაკუოლების ჯგუფი - ეს უკვე მცირე ვაკუოლების შერწყმისა და სეკრეტორული ვაკუოლების წარმოქმნის პროდუქტია.

მეგავოლტ ელექტრონულ მიკროსკოპში უჯრედების სქელი მონაკვეთების შესწავლისას აღმოჩნდა, რომ უჯრედებში ცალკეული დიქტოზომები შეიძლება ერთმანეთთან იყოს დაკავშირებული ვაკუოლებისა და ცისტერნების სისტემით. ასე იქმნება ფხვიერი სამგანზომილებიანი ქსელი, რომელიც ვლინდება სინათლის მიკროსკოპში. AH-ის დიფუზური ფორმის შემთხვევაში, მისი თითოეული ცალკეული მონაკვეთი წარმოდგენილია დიქტოზომით. ცხოველურ უჯრედებში ცენტრიოლები ხშირად ასოცირდება გოლჯის აპარატის მემბრანულ ზონასთან; მათგან რადიალურად გაშლილი მიკროტუბულების ჩალიჩებს შორის არის მემბრანების და ვაკუოლების წყობის ჯგუფები, რომლებიც კონცენტრულად აკრავს უჯრედის ცენტრს. ეს ურთიერთობა სავარაუდოდ ასახავს მიკროტუბულების მონაწილეობას ვაკუოლების მოძრაობაში.

ფუნქციები გოლგის აპარატი.ცილებთან ერთად მემბრანის ლიპიდები ტრანსპორტირდება გოლჯის აპარატში.

1. ცილების გამოყოფა 3 ნაკადად:

● დსთ განყოფილება (ბირთვთან ყველაზე ახლოს); ლიზოსომური - გლიკოზირებული ცილები (მანოზთან ერთად) შედიან გოლგის კომპლექსის ცის-კვეთაში, ზოგიერთი მათგანი ფოსფორილირდება, წარმოიქმნება ლიზოსომური ფერმენტების მარკერი - მანოზა-6-ფოსფატი. მომავალში, ეს ფოსფორილირებული ცილები არ განიცდიან მოდიფიკაციას, მაგრამ შედიან ლიზოსომებში.

● მედიის განყოფილება; კონსტიტუციური ეგზოციტოზი (კონსტიტუციური სეკრეცია). ეს ნაკადი მოიცავს ცილებს და ლიპიდებს, რომლებიც ხდება უჯრედის ზედაპირის აპარატის კომპონენტები, მათ შორის გლიკოკალიქსი, ან ისინი შეიძლება იყვნენ უჯრედგარე მატრიქსის ნაწილი.

● ტრანს დეპარტამენტი (ყველაზე შორს ბირთვიდან); ინდუცირებული სეკრეცია - ცილები, რომლებიც ფუნქციონირებენ უჯრედის გარეთ, უჯრედის ზედაპირული აპარატი, სხეულის შიდა გარემოში აქ ხვდება. დამახასიათებელი სეკრეტორული უჯრედებისთვის.

2. ლორწოვანი სეკრეციის წარმოქმნა (გოლჯის აპარატის სეკრეტორული ფუნქცია) ─ გლიკოზამინოგლიკანები(მუკოპოლისაქარიდები).

● მემბრანის ელემენტები AGმონაწილეობა მიიღონ ER-ში სინთეზირებული პროდუქტების სეგრეგაციასა და დაგროვებაში, მონაწილეობა მიიღონ მათ ქიმიურ გადაწყობაში, მომწიფებაში (გლიკოპროტეინების ოლიგოსაქარიდული კომპონენტების რესტრუქტურიზაცია წყალში ხსნადი საიდუმლოების შემადგენლობაში ან მემბრანების შემადგენლობაში) (ნახ. 6).

● AG ტანკებშიხდება პოლისაქარიდების სინთეზი, მათი კავშირი ცილებთან, რაც იწვევს მუკოპროტეინების წარმოქმნას.

● რაც მთავარია, გოლჯის აპარატის ელემენტების დახმარებით ხდება უჯრედის გარეთ მზა საიდუმლოების ამოღების პროცესი. გარდა ამისა, AG არის უჯრედული ლიზოსომების წყარო.

● AG-ს მონაწილეობა სეკრეტორული პროდუქტების გამოყოფის პროცესებში ძალიან კარგად არის შესწავლილი პანკრეასის ეგზოკრინული უჯრედების მაგალითზე. ეს უჯრედები ხასიათდება დიდი რაოდენობით სეკრეტორული გრანულების არსებობით ( ზიმოგენის გრანულები), რომლებიც მემბრანული ვეზიკულებია, რომლებიც სავსეა ცილის შემცველობით. ზიმოგენის გრანულების პროტეინებში შედის სხვადასხვა ფერმენტები: პროტეაზები, ლიპაზები, ნახშირწყლები, ნუკლეაზები.

სეკრეციის დროს ამ ზიმოგენის გრანულების შიგთავსი გამოიდევნება უჯრედებიდან ჯირკვლის სანათურში, შემდეგ კი მიედინება ნაწლავის ღრუში. ვინაიდან პანკრეასის უჯრედების მიერ გამოყოფილი ძირითადი პროდუქტი ცილაა, ჩვენ შევისწავლეთ რადიოაქტიური ამინომჟავების უჯრედის სხვადასხვა ნაწილში შეყვანის თანმიმდევრობა (ნახ. 7).

ბრინჯი.სურ. 6. EPR-ის, გოლჯის აპარატის ურთიერთობის სქემა პანკრეასის აცინარული უჯრედებიდან ზიმოგენის წარმოქმნასთან და განთავისუფლებასთან (ჩენცოვი იუ.ს., 2010 წ.)

შენიშვნა : 1 ─ გარდამავალი ზონა EPR-სა და AG-ს შორის; 2─ სეკრეტორული გრანულების მომწიფების ზონა;3 ─ ზიმოგენის გრანულები გამოყოფილი AG; 4─ მათი გათავისუფლება (ეგზოციტოზი) უჯრედის გარეთ.

ბრინჯი. 7. გამოვლენის თანმიმდევრობა}