ახსნისთვის დასვენების პოტენციალის წარმოშობაშემოთავაზებულია სხვადასხვა თეორიები. ამ პრობლემის თანამედროვე გაგების სათავეა ვ.იუ ჩაგოვეცის ნაშრომი, რომელმაც 1896 წელს, როგორც სამედიცინო სტუდენტმა, გამოთქვა იდეა ბიოელექტრული პროცესების იონური ბუნების შესახებ და შეეცადა გამოეყენებინა არენიუსის თეორია. ელექტროლიტური დისოციაცია ამ პოტენციალების წარმოშობის ასახსნელად. მოგვიანებით, 1902 წელს, იუ ბერნშტეინმა შეიმუშავა მემბრანულ-იონის თეორია, რომელიც შეცვლილი და ექსპერიმენტულად დაასაბუთეს ა. ჰოჯკინმა და ა. ჰაქსლიმ (1952) და ამჟამად ფართოდ არის აღიარებული. ამ თეორიის მიხედვით, ბიოელექტრული პოტენციალი განპირობებულია უჯრედის შიგნით და გარეთ Kֹ, Naֹ, Cl იონების არათანაბარი კონცენტრაციით და მათთვის ზედაპირული მემბრანის განსხვავებული გამტარიანობით.

ნერვული და კუნთოვანი უჯრედების პროტოპლაზმა შეიცავს 30-50-ჯერ მეტ კალიუმის იონებს, 8-10-ჯერ ნაკლებ ნატრიუმის იონებს და 50-ჯერ ნაკლებ ქლორიდის იონებს, ვიდრე უჯრედგარე სითხე.

ამ კონცენტრაციის სხვაობის სწრაფი გათანაბრების დაბრკოლებას წარმოადგენს ყველაზე თხელი (დაახლოებით 100 Å) პლაზმური მემბრანა, რომელიც ფარავს ცოცხალ უჯრედებს.

ამ მემბრანის სტრუქტურის შესახებ იდეები აგებულია ელექტრონული მიკროსკოპის, ოპტიკური მიკროსკოპის, რენტგენის დიფრაქციისა და ქიმიური ანალიზის შედეგად მიღებული მონაცემების საფუძველზე. ვარაუდობენ, რომ მემბრანა შედგება ფოსფოლიპიდური მოლეკულების ორმაგი ფენისგან, რომელიც შიგნიდან დაფარულია ცილის მოლეკულების ფენით, ხოლო გარედან რთული ნახშირწყლების - მუკოპოლისაქარიდების მოლეკულების ფენით. მემბრანის სამშრიანი სტრუქტურა ნაჩვენებია სქემატურად ბრინჯი. 116. ბრინჯი. 116. მემბრანის მოლეკულური სტრუქტურის სქემა. ნაჩვენებია ბიმოლეკულური ლიპიდური შრე Z (წრეები მიუთითებს ფოსფოლიპიდების პოლარულ ჯგუფებზე) და ორი არალიპიდური მონოფენა: გარე - მუკოპოლისაქარიდი - X, შიდა - ცილა - Y (რობერტსონის მიხედვით).

უჯრედის მემბრანას აქვს ყველაზე წვრილი მილაკები – „ფორები“ რამდენიმე ანგსტრომის დიამეტრით. ამ ტუბულების მეშვეობით წყლისა და სხვა ნივთიერებების მოლეკულები, აგრეთვე ფორების ზომის შესაბამისი დიამეტრის მქონე იონები შედიან უჯრედში და ტოვებენ მას.

პერსონალური იონები ფიქსირდება მემბრანის სტრუქტურულ ელემენტებზე, რაც აძლევს მისი ფორების კედლებს განსაკუთრებულ მუხტს და ამით ართულებს ან აადვილებს იონების გავლას მათში. ამრიგად, ვარაუდობენ, რომ მემბრანაში დისოცირებული ფოსფატისა და კარბოქსილის ჯგუფების არსებობა არის მიზეზი იმისა, რომ ნერვული ბოჭკოების მემბრანა გაცილებით ნაკლებად გამტარია ანიონებისთვის, ვიდრე კათიონებისთვის.

მემბრანის გამტარიანობა სხვადასხვა კატიონებისთვის ასევე არ არის იგივე და ის ბუნებრივად იცვლება ქსოვილის სხვადასხვა ფუნქციონალურ მდგომარეობაში. მოსვენების დროს ნერვული ბოჭკოების მემბრანა დაახლოებით 20-100-ჯერ უფრო გამტარია Kֹ იონების მიმართ, ვიდრე Naֹ იონების მიმართ, ხოლო აგზნებისას ნატრიუმის გამტარიანობა იწყებს მნიშვნელოვნად აღემატება მემბრანის კალიუმის გამტარიანობას.

იმისათვის, რომ გავიგოთ მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის გაჩენის მექანიზმი ბერნშტეინ-ჰოჯკინის თეორიის თვალსაზრისით, განვიხილოთ მოდელის ექსპერიმენტი. გემის პირველი ნახევარი ( ბრინჯი. 117), გამოყოფილი ხელოვნური ნახევრად გამტარი მემბრანით, რომლის ფორები თავისუფლად გადის დადებითად დამუხტულ Kֹ იონებს და არ გადის უარყოფითად დამუხტულ SO"4 იონებს, ივსება K2SO4 კონცენტრირებული ხსნარით, ხოლო მარცხენა ნახევარი ასევე ივსება K2SO4 ხსნარი, მაგრამ უფრო დაბალი კონცენტრაციით.

კონცენტრაციის გრადიენტის არსებობის გამო, Kֹ იონები დაიწყებენ მემბრანში დიფუზიას ძირითადად ჭურჭლის მარჯვენა ნახევრიდან (სადაც მათი კონცენტრაციაა C1) მარცხნივ (C2 კონცენტრაციით). შესაბამისად, უარყოფითად დამუხტული ანიონები SO "4, რომლისთვისაც მემბრანა გაუვალია, კონცენტრირდება ჭურჭლის მარჯვენა ნახევარში მემბრანის ზედაპირთან ახლოს. უარყოფითი მუხტით ისინი ელექტროსტატიკურად იკავებენ Kֹ იონებს მემბრანის ზედაპირზე მარცხნივ. შედეგად, მემბრანა პოლარიზებულია: მის ორ ზედაპირს შორის წარმოიქმნება პოტენციური განსხვავება. ბრინჯი. 117. სხვადასხვა კონცენტრაციის (C1 და C2) K2SO4-ის (C1 და C2) ხელოვნური მემბრანის გამომყოფ ხსნარებზე პოტენციური სხვაობის გაჩენა. მემბრანა შერჩევით გამტარია Kֹ კათიონებისთვის (პატარა წრეები) და არ გადის SO "4 ანიონს (დიდი წრეები). 1 და 2 - ხსნარში ჩაძირული ელექტროდები; 3 - ელექტრო საზომი მოწყობილობა.

თუ ახლა ელექტროდები დაშვებულია ჭურჭლის მარჯვენა და მარცხენა ნახევრებში, მაშინ ელექტრული საზომი მოწყობილობა აღმოაჩენს პოტენციური სხვაობის არსებობას, ხოლო K2SO4 იონების დაბალი კონცენტრაციის მქონე ხსნარს, რომელშიც უპირატესად დადებითად დამუხტული K იონების დიფუზია. ხდება, იძენს დადებით მუხტს K2SO4-ის უფრო მაღალი კონცენტრაციის მქონე ხსნართან მიმართებაში.

პოტენციური სხვაობა (E) განხილულ შემთხვევაში შეიძლება გამოითვალოს ნერნსტის ფორმულით:

მრავალი მიზეზი არსებობს იმის დასაჯერებლად, რომ მსგავსი ურთიერთობები ცოცხალ ნერვულ ბოჭკოშიც ხდება, რადგან პროტოპლაზმაში Kֹ იონების კონცენტრაცია 30-ზე მეტი ვარდით აღემატება ამ იონების კონცენტრაციას გარე ხსნარში, ხოლო ორგანული (ცილა და ა.შ.) .) პროტოპლაზმის ანიონები პრაქტიკულად არ გადიან მემბრანაში.შეაღწევენ.

ფიზიოლოგიური მოსვენების მდგომარეობაში დადებითად დამუხტული K იონების დიფუზია პროტოპლაზმიდან გარე სითხეში დადებით მუხტს ანიჭებს მემბრანის გარე ზედაპირს, ხოლო უარყოფით მუხტს შიდა ზედაპირზე.

ამ იდეის სისწორის სასარგებლოდ მნიშვნელოვანი არგუმენტი იყო ის ფაქტი, რომ პოტენციური სხვაობა კუნთოვანი ბოჭკოების მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის (დაახლოებით 90 მვ), რომელიც გამოითვლება ნერნსტის ფორმულით, აღმოჩნდა, რომ ახლოს იყო ექსპერიმენტებში გაზომილთან. უჯრედშიდა მიკროელექტროდი.

ასევე დადგინდა, რომ უჯრედის გარე გარემოში Kֹ იონების კონცენტრაციის ზრდა და, შესაბამისად, ამ იონების კონცენტრაციის სხვაობის შემცირება მემბრანის ორივე მხარეს იწვევს დასვენების პოტენციალის ვარდნას. და გარკვეული კონცენტრაციის დიაპაზონში, ეს ძვრები რაოდენობრივად კარგად ემთხვევა ნერნსტის ფორმულით გამოთვლილს.

თუმცა, ამ იდეების სისწორის ყველაზე მნიშვნელოვანი, პირდაპირი, მტკიცებულება მოიპოვა ა. ჰოჯკინმა და სხვებმა (1962) ექსპერიმენტებში კალმარის მოლუსკის გიგანტურ ნერვულ ბოჭკოებში პროტოპლაზმის მარილიანი ხსნარებით ჩანაცვლებით. პროტოპლაზმა საგულდაგულოდ იყო ამოღებული ბოჭკოდან, რომლის დიამეტრი დაახლოებით 1 მლ იყო, და ჩამონგრეული გარსი ივსებოდა ხელოვნური მარილიანი ხსნარით.

იმ შემთხვევაში, როდესაც ამ ხსნარში კალიუმის იონების კონცენტრაცია ახლოს იყო უჯრედშიდა, დადგინდა პოტენციური განსხვავება მემბრანის შიდა და გარე მხარეებს შორის, დაახლოებით ნორმალური ბოჭკოს (50-80 მვ) მოსვენების პოტენციალის ტოლი. შიდა ხსნარში Kֹ იონების კონცენტრაციის დაქვეითებამ გამოიწვია მოსვენების პოტენციალის რეგულარული შემცირება ან თუნდაც დამახინჯება.

ასეთმა ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ K იონების კონცენტრაციის გრადიენტი მართლაც არის მთავარი ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს ნერვული ბოჭკოს მოსვენების პოტენციალის სიდიდეს.

K იონებთან ერთად მოსვენების პოტენციალის წარმოქმნაში მონაწილეობენ აგრეთვე Na იონები, რომლებიც დიფუზირდება პროტოპლაზმაში უჯრედგარე სითხიდან, სადაც მათი კონცენტრაცია მაღალია. ამ დიფუზიას მნიშვნელოვნად აფერხებს მემბრანის დაბალი ნატრიუმის გამტარიანობა დასვენების დროს. მიუხედავად ამისა, მემბრანის მეშვეობით პროტოპლაზმაში დიფუზიის შედეგად, Na იონები აქ გადააქვთ თავიანთ დადებით მუხტებს, რაც გარკვეულწილად ამცირებს უჯრედიდან K იონების დიფუზიის შედეგად წარმოქმნილ მოსვენების პოტენციალის მნიშვნელობას. ეს ხსნის იმ ფაქტს, რომ ნერვული უჯრედების და ბოჭკოების უმეტესობის მოსვენების პოტენციალი არ არის 90 მვ, როგორც მოსალოდნელია, თუ ეს პოტენციალი მხოლოდ K იონებით შეიქმნა, არამედ 60-70 მვ.

ამრიგად, ნერვული ბოჭკოების და უჯრედების მოსვენების პოტენციალის მნიშვნელობა განისაზღვრება დადებითად დამუხტული Kֺ იონების რაოდენობის თანაფარდობით, რომლებიც უჯრედიდან გარედან დიფუზობენ ერთეულ დროში და დადებითად დამუხტულ Naֺ იონებს, რომლებიც ავრცელებენ მემბრანაში საპირისპირო მიმართულებით. რაც უფრო მაღალია ეს თანაფარდობა, მით მეტია დასვენების პოტენციალის მნიშვნელობა და პირიქით.

ამ თემაში განიხილება ორი კატიონი - ნატრიუმი (Na) და კალიუმი (K). ანიონებზე საუბრისას, გავითვალისწინოთ, რომ ანიონების გარკვეული რაოდენობა განლაგებულია უჯრედის მემბრანის გარე და შიდა მხარეებზე.

უჯრედის ფორმა დამოკიდებულია იმაზე, თუ რომელ ქსოვილს ეკუთვნის იგი. თავისებურად ფორმაუჯრედები შეიძლება იყოს

ცილინდრული და კუბური (კანის უჯრედები);

დისკოიდი (ერითროციტები);

სფერული (ოვულები);

fusiform (გლუვი კუნთების);

ვარსკვლავური და პირამიდული (ნერვული უჯრედები);

არ აქვს მუდმივი ფორმა - ამებოიდი (ლეიკოციტები).

უჯრედს აქვს ნომერი თვისებები:იკვებება, იზრდება, მრავლდება, აღდგება, ადაპტირდება გარემოსთან, ცვლის ენერგიას და ნივთიერებებს გარემოსთან, ასრულებს თავის თანდაყოლილ ფუნქციებს (დამოკიდებულია რომელ ქსოვილს ეკუთვნის მოცემული უჯრედი). გარდა ამისა, უჯრედს აქვს აგზნებადობა.

აგზნებადობა – ეს არის უჯრედის უნარი გადავიდეს დასვენების მდგომარეობიდან აქტივობის მდგომარეობაში სტიმულის საპასუხოდ.

გაღიზიანება შეიძლება მოხდეს გარე გარემოდან ან მოხდეს უჯრედის შიგნით. აგზნების გამომწვევი სტიმული შეიძლება იყოს: ელექტრული, ქიმიური, მექანიკური, ტემპერატურული და სხვა სტიმული.

უჯრედი შეიძლება იყოს ორ ძირითად მდგომარეობაში - მოსვენებულ მდგომარეობაში და აგზნებაში. უჯრედის დასვენებას და აგზნებას სხვაგვარად უწოდებენ - დასვენების მემბრანის პოტენციალი და მემბრანის მოქმედების პოტენციალი.

როდესაც უჯრედი არ განიცდის გაღიზიანებას, ის ისვენებს. უჯრედის დანარჩენ ნაწილს სხვაგვარად უწოდებენ მოსვენების მემბრანის პოტენციალი (RMP).

დასვენების დროს მისი მემბრანის შიდა ზედაპირი უარყოფითად არის დამუხტული, ხოლო გარე დადებითად დამუხტულია.ეს აიხსნება იმით, რომ უჯრედის შიგნით ბევრი ანიონი და ცოტა კატიონია, უჯრედის უკან კი, პირიქით, კათიონები ჭარბობს.

ვინაიდან უჯრედში არის ელექტრული მუხტები, მათ მიერ შექმნილი ელექტროენერგიის გაზომვა შესაძლებელია. მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის მნიშვნელობა არის: - 70 მვ, (მინუს 70, ვინაიდან უჯრედის შიგნით არის უარყოფითი მუხტი). ეს მნიშვნელობა პირობითია, რადგან თითოეულ უჯრედს შეიძლება ჰქონდეს დასვენების პოტენციალის საკუთარი მნიშვნელობა.

დასვენების დროს მემბრანის ფორები ღიაა კალიუმის იონებისთვის და დახურული ნატრიუმის იონებისთვის.ეს ნიშნავს, რომ კალიუმის იონები ადვილად შედიან და ტოვებენ უჯრედს. ნატრიუმის იონები ვერ შედიან უჯრედში, რადგან მემბრანის ფორები დახურულია მათთვის. მაგრამ ნატრიუმის იონების მცირე რაოდენობა აღწევს უჯრედში, რადგან მათ იზიდავს მემბრანის შიდა ზედაპირზე განლაგებული დიდი რაოდენობით ანიონები (საპირისპირო მუხტები იზიდავს). იონების ეს მოძრაობა არის პასიური , რადგან ის არ საჭიროებს ენერგიას.

უჯრედის ნორმალური აქტივობისთვის, მისი MPP-ის მნიშვნელობა მუდმივ დონეზე უნდა დარჩეს. თუმცა მემბრანის მეშვეობით ნატრიუმის და კალიუმის იონების მოძრაობა იწვევს ამ მნიშვნელობის რყევებს, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს მნიშვნელობის შემცირება ან გაზრდა: - 70 მვ.

იმისთვის, რომ MPP შედარებით მუდმივი დარჩეს, ე.წ ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო . მისი ფუნქციაა ის, რომ შლის ნატრიუმის იონებს უჯრედიდან და კალიუმის იონებს უჯრედში ტუმბოს.ეს არის ნატრიუმის და კალიუმის იონების გარკვეული თანაფარდობა უჯრედში და უჯრედის გარეთ, რომელიც ქმნის MPP-ის სასურველ მნიშვნელობას. ტუმბოს მუშაობა არის აქტიური მექანიზმი , რადგან ის ენერგიას მოითხოვს.

უჯრედში ენერგიის წყაროა ATP. ATP იძლევა ენერგიას მხოლოდ მაშინ, როდესაც იყოფა უფრო მარტივ მჟავად - ADP, ფერმენტ ATP-აზას რეაქციაში სავალდებულო მონაწილეობით:

ATP + ფერმენტი ATPase ADP + ენერგია

ლექცია 2. აგზნებადი ქსოვილების ზოგადი ფიზიოლოგია. დასვენების პოტენციალი. პოტენციური მოქმედება.

۩ აგზნების პროცესის არსი. აგზნების პროცესის არსი შეიძლება ჩამოყალიბდეს შემდეგნაირად. სხეულის ყველა უჯრედს აქვს ელექტრული მუხტი, რომელიც იქმნება უჯრედის შიგნით და მის გარეთ ანიონებისა და კატიონების არათანაბარი კონცენტრაციით. ანიონებისა და კათიონების სხვადასხვა კონცენტრაცია უჯრედის შიგნით და მის გარეთ არის უჯრედის მემბრანის არათანაბარი გამტარიანობის შედეგი სხვადასხვა იონებისთვის და იონური ტუმბოების მუშაობის შედეგად. აგზნების პროცესი იწყება აგზნებად უჯრედზე გამაღიზიანებლის მოქმედებით. პირველი, მისი მემბრანის გამტარიანობა ნატრიუმის იონებისთვის ძალიან სწრაფად იზრდება და სწრაფად უბრუნდება ნორმას, შემდეგ კალიუმის იონებს და ასევე სწრაფად, მაგრამ გარკვეული დაგვიანებით, უბრუნდება ნორმას. შედეგად, იონები მოძრაობენ უჯრედში და გარეთ ელექტროქიმიური გრადიენტის მიხედვით - ეს არის აგზნების პროცესი. აგზნება შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ უჯრედი მუდმივად ინარჩუნებს მოსვენების პოტენციალს (მემბრანულ პოტენციალს) და მისი სტიმულირებისას, უჯრედის მემბრანის გამტარიანობა სწრაფად იცვლება.

۩ დასვენების პოტენციალი. დასვენების პოტენციალი (RP) - ეს არის ელექტრული პოტენციალის განსხვავება უჯრედის შიდა და გარე გარემოს შორის მოსვენებულ მდგომარეობაში. ამ შემთხვევაში, უჯრედის შიგნით რეგისტრირებულია უარყოფითი მუხტი. PP-ს მნიშვნელობა სხვადასხვა უჯრედებში განსხვავებულია. ასე რომ, ჩონჩხის კუნთის ბოჭკოებში ფიქსირდება RI ტოლი 60-90 მვ, ნეირონებში - 50-80 მვ, გლუვ კუნთებში - 30-70 მვ, გულის კუნთში - 80-90 მვ. უჯრედის ორგანელებს აქვთ მემბრანის საკუთარი ცვლადი პოტენციალი.

მოსვენების პოტენციალის არსებობის უშუალო მიზეზია ანიონებისა და კატიონების არათანაბარი კონცენტრაცია უჯრედის შიგნით და გარეთ (იხ. ჩანარ. 1!).

ცხრილი 1. იონების შიდა და უჯრედგარე კონცენტრაციები კუნთოვან უჯრედებში.

უჯრედშიდა კონცენტრაცია, მმ	უჯრედგარე კონცენტრაცია, მმ
A- (დიდი მოლეკულური უჯრედშიდა ანიონები)			A- (დიდი მოლეკულური უჯრედშიდა ანიონები)
		მცირე რაოდენობით		მცირე რაოდენობით
		Ძალიან პატარა		ძირითადი რაოდენობა

იონების არათანაბარი განლაგება უჯრედის შიგნით და გარეთ არის უჯრედის მემბრანის არათანაბარი გამტარიანობის შედეგი სხვადასხვა იონებისთვის და იონური ტუმბოების ფუნქციონირებით, რომლებიც იონებს უჯრედში გადააქვს და გარეთ ელექტროქიმიური გრადიენტის საწინააღმდეგოდ. გამტარიანობა - ეს არის მისი უნარი, გაატაროს წყალი, დაუმუხტი და დამუხტული ნაწილაკები დიფუზიისა და ფილტრაციის კანონების მიხედვით. განსაზღვრულია:

არხის ზომები და ნაწილაკების ზომები;

მემბრანაში ნაწილაკების ხსნადობა (უჯრედის მემბრანა გამტარია მასში ხსნადი ლიპიდების მიმართ და შეუვალი პეპტიდებისთვის).

გამტარობა - არის დამუხტული ნაწილაკების უნარი, გაიარონ უჯრედის მემბრანა ელექტროქიმიური გრადიენტის მიხედვით.

სხვადასხვა იონების განსხვავებული გამტარიანობა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს PP-ს ფორმირებაში:

კალიუმი არის მთავარი იონი, რომელიც პასუხისმგებელია PP-ს წარმოქმნაზე, რადგან მისი გამტარიანობა 100-ჯერ მეტია, ვიდრე ნატრიუმის. უჯრედში კალიუმის კონცენტრაციის შემცირებით, PP მცირდება, ხოლო მატებასთან ერთად ის იზრდება. მას შეუძლია საკანში შესვლა და გამოსვლა. მოსვენების დროს ბალანსდება შემომავალი კალიუმის იონების და მისი გამავალი იონების რაოდენობა და დგინდება ეგრეთ წოდებული კალიუმის წონასწორობის პოტენციალი, რომელიც გამოითვლება ნერნსტის განტოლების მიხედვით. მისი მექანიზმი ასეთია: ვინაიდან ელექტრული და კონცენტრაციის გრადიენტები ეწინააღმდეგება ერთმანეთს, კალიუმი მიდრეკილია გარეთ გასვლას კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ, ხოლო ნეგატიური მუხტი უჯრედის შიგნით და დადებითი უჯრედის გარეთ ხელს უშლის ამას. შემდეგ შემომავალი იონების რაოდენობა უდრის გამავალი იონების რაოდენობას.

ნატრიუმი შედის უჯრედში. მისი გამტარიანობა მცირეა კალიუმის გამტარიანობასთან შედარებით, ამიტომ მცირეა მისი წვლილი PP-ს წარმოქმნაში.

ქლორი შედის უჯრედში უმნიშვნელო რაოდენობით, რადგან მემბრანის გამტარიანობა მისთვის მცირეა და ის დაბალანსებულია ნატრიუმის იონების რაოდენობით (საპირისპირო მუხტები იზიდავს). ამიტომ, მისი წვლილი PP-ს ფორმირებაში მცირეა.

ორგანული ანიონები (გლუტამატი, ასპარტატი, ორგანული ფოსფატები, სულფატები) საერთოდ ვერ ტოვებენ უჯრედს, რადგან ისინი დიდია. ამიტომ, მათი გამო, უჯრედის შიგნით წარმოიქმნება უარყოფითი მუხტი.

კალციუმის იონების როლი PP-ს წარმოქმნაში არის ის, რომ ისინი ურთიერთქმედებენ უჯრედის მემბრანის გარე უარყოფით მუხტებთან და ინტერსტიციუმის უარყოფით კარბოქსილის ჯგუფებთან, ანეიტრალებენ მათ, რაც იწვევს PP-ს სტაბილიზაციას.

გარდა ზემოაღნიშნული იონებისა, მემბრანის ზედაპირული მუხტები (ძირითადად უარყოფითი) ასევე მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ PP-ს წარმოქმნაში. ისინი წარმოიქმნება გლიკოპროტეინების, გლიკოლიპიდების და ფოსფოლიპიდების მიერ: ფიქსირებული გარე უარყოფითი მუხტები, ანეიტრალებს მემბრანის გარე ზედაპირის პოზიტიურ მუხტებს, ამცირებს RI-ს, ხოლო მემბრანის ფიქსირებული შიდა უარყოფითი მუხტები, პირიქით, ზრდის RI-ს, შეჯამება. უჯრედის შიგნით ანიონებით. ამრიგად, დასვენების პოტენციალი არის უჯრედის გარეთ და შიგნით იონების ყველა დადებითი და უარყოფითი მუხტის ალგებრული ჯამი და უჯრედის მემბრანის ზედაპირული მუხტები..

იონური ტუმბოების როლი PP-ს წარმოქმნაში. იონური ტუმბო არის ცილის მოლეკულა, რომელიც უზრუნველყოფს იონის გადაცემას ენერგიის პირდაპირი ხარჯვით, ელექტრული და კონცენტრაციის გრადიენტების საწინააღმდეგოდ. ნატრიუმის და კალიუმის კონიუგირებული ტრანსპორტირების შედეგად, უჯრედის შიგნით და გარეთ ამ იონების კონცენტრაციებში მუდმივი განსხვავება შენარჩუნებულია. ერთი ATP მოლეკულა უზრუნველყოფს Na/K-ტუმბოს ერთ ციკლს - სამი ნატრიუმის იონების გადატანას უჯრედის გარეთ და ორი კალიუმის იონების უჯრედის შიგნით. ამრიგად, PP იზრდება. დასვენების პოტენციალის ნორმალური მნიშვნელობა აუცილებელი პირობაა მოქმედების პოტენციალის ფორმირებისთვის, ანუ აგზნების პროცესის ფორმირებისთვის.

۩პოტენციური მოქმედება. პოტენციური მოქმედება - ეს არის ელექტროფიზიოლოგიური პროცესი, რომელიც გამოიხატება მემბრანის პოტენციალის სწრაფ რყევაში მემბრანის გამტარიანობის ცვლილებისა და იონების უჯრედში და გარეთ დიფუზიის გამო. PD-ის როლი არის ნერვულ უჯრედებს, ნერვულ ცენტრებსა და სამუშაო ორგანოებს შორის სიგნალების გადაცემის უზრუნველყოფა, კუნთებში PD უზრუნველყოფს ელექტრომექანიკური დაწყვილების პროცესს. PD ემორჩილება ყველა ან არაფერი კანონს. თუ გაღიზიანების ძალა მცირეა, მაშინ ჩნდება ადგილობრივი პოტენციალი, რომელიც არ ვრცელდება.

სამოქმედო პოტენციალი შედგება სამი ფაზისგან: დეპოლარიზაცია, ანუ PP-ის გაქრობა; ინვერსიები - უჯრედის მუხტის ნიშნის ცვლილებები საპირისპიროდ; რეპოლარიზაცია - ორიგინალური დეპუტატის აღდგენა.

მოქმედების პოტენციალის მექანიზმი.

დეპოლარიზაციის ფაზა . უჯრედზე გამაღიზიანებლის მოქმედებით, უჯრედის მემბრანის საწყისი ნაწილობრივი დეპოლარიზაცია ხდება იონებისადმი მისი გამტარიანობის შეცვლის გარეშე. როდესაც დეპოლარიზაცია აღწევს ზღვრული მნიშვნელობის დაახლოებით 50%-ს, მემბრანის გამტარიანობა Na +-სთვის იზრდება და პირველ მომენტში შედარებით ნელა. ამ პერიოდის განმავლობაში, მამოძრავებელი ძალა, რომელიც უზრუნველყოფს Na + უჯრედში გადაადგილებას, არის კონცენტრაცია და ელექტრული გრადიენტები. შეგახსენებთ, რომ უჯრედი შიგნით არის უარყოფითად დამუხტული (საპირისპირო მუხტები იზიდავს), ხოლო Na + კონცენტრაცია უჯრედის გარეთ 12-ჯერ მეტია, ვიდრე უჯრედის შიგნით. Na + უჯრედში შემდგომი შესვლის პირობაა უჯრედის მემბრანის გამტარიანობის მატება, რაც განისაზღვრება ნატრიუმის არხების კარიბჭის მექანიზმის მდგომარეობით. ნატრიუმის არხების კარიბჭის მექანიზმი განლაგებულია უჯრედის მემბრანის გარე და შიდა მხარეს, კალიუმის არხების კარიბჭის მექანიზმი განლაგებულია მხოლოდ მემბრანის შიდა მხარეს. ნატრიუმის არხებს აქვთ აქტივაციის m-კარიბჭეები, რომლებიც განლაგებულია უჯრედის მემბრანის გარე მხარეს და ინაქტივაციის h- კარიბჭეები, რომლებიც მდებარეობს მემბრანის შიდა მხარეს. დასვენების დროს, აქტივაციის m-კარიბჭეები დახურულია და ინაქტივაციის h-კარიბლები ღიაა. კალიუმის აქტივაციის კარიბჭე დახურულია, მაგრამ არ არის ინაქტივაციის კალიუმის კარიბჭე. როდესაც უჯრედის დეპოლარიზაცია აღწევს კრიტიკულ მნიშვნელობას, რომელიც ჩვეულებრივ 50 მვ-ს შეადგენს, მემბრანის გამტარიანობა Na +-ისთვის მკვეთრად იზრდება, ვინაიდან ნატრიუმის არხების ძაბვაზე დამოკიდებული m-კარიბჭის დიდი რაოდენობა იხსნება და ნატრიუმის იონები უჯრედში შედიან. ზვავი. უჯრედის მემბრანის განვითარებადი დეპოლარიზაცია იწვევს მისი გამტარიანობის დამატებით მატებას და, შესაბამისად, ნატრიუმის გამტარობას: უფრო და უფრო მეტი გააქტიურების მ-კარიბლები იხსნება. შედეგად, PP ქრება, ანუ ხდება ნულის ტოლი. აქ მთავრდება დეპოლარიზაციის ფაზა. მისი ხანგრძლივობაა დაახლოებით 0,2-0,5 ms.

ფაზის ინვერსია . მემბრანის გადატენვის პროცესი არის PD-ის მეორე ფაზა, ინვერსიის ფაზა. ინვერსიის ფაზა იყოფა აღმავალ და დაღმავალ კომპონენტებად. აღმავალი ნაწილი . PP-ს გაქრობის შემდეგ, ნატრიუმის იონების შეყვანა უჯრედში გრძელდება, რადგან ნატრიუმის აქტივაციის m-კარიბჭე ჯერ კიდევ ღიაა. შედეგად, მუხტი უჯრედის შიგნით ხდება დადებითი, ხოლო გარეთ - უარყოფითი. მილიწამის ფრაქციაზე ნატრიუმის იონები კვლავ აგრძელებენ უჯრედში შეღწევას. ამრიგად, AP მწვერვალის მთელი აღმავალი ნაწილი უზრუნველყოფილია ძირითადად Na + უჯრედში შესვლით. ინვერსიის ფაზის დაღმავალი კომპონენტი . დეპოლარიზაციის დაწყებიდან დაახლოებით 0,2-0,5 ms, AP-ის ზრდა ჩერდება ნატრიუმის ინაქტივაციის h-კარიბჭის დახურვისა და კალიუმის აქტივაციის კარიბჭის გახსნის შედეგად. ვინაიდან კალიუმი ძირითადად უჯრედის შიგნით მდებარეობს, ის, კონცენტრაციის გრადიენტის მიხედვით, იწყებს სწრაფად დატოვებას, რის შედეგადაც უჯრედში დადებითად დამუხტული იონების რაოდენობა მცირდება. უჯრედის მუხტი ისევ იწყებს კლებას. ინვერსიული ფაზის დაღმავალი კომპონენტის დროს უჯრედიდან კალიუმის იონების გამოყოფას ასევე ხელს უწყობს ელექტრული გრადიენტი. K+ გამოიდევნება უჯრედიდან დადებითი მუხტით და იზიდავს უჯრედის გარეთ უარყოფითი მუხტით. ეს გრძელდება მანამ, სანამ უჯრედში დადებითი მუხტი მთლიანად არ გაქრება. კალიუმი ტოვებს უჯრედს არა მხოლოდ კონტროლირებადი არხებით, არამედ უკონტროლო არხებით - გაჟონვის არხებით. AP ამპლიტუდა არის PP მნიშვნელობისა და ინვერსიული ფაზის მნიშვნელობის ჯამი, რომელიც არის 10-50 მვ სხვადასხვა უჯრედში.

რეპოლარიზაციის ფაზა . სანამ გააქტიურებული კალიუმის არხები ღიაა, K+ აგრძელებს უჯრედიდან გადინებას ქიმიური გრადიენტის მიხედვით. უჯრედის შიგნით მუხტი ხდება უარყოფითი, ხოლო გარეთ - დადებითი, შესაბამისად, ელექტრული გრადიენტი მკვეთრად აფერხებს უჯრედიდან კალიუმის იონების გამოყოფას. მაგრამ ვინაიდან ქიმიური გრადიენტის სიძლიერე ელექტრული გრადიენტის სიძლიერეზე მეტია, კალიუმის იონები უჯრედიდან ძალიან ნელა ტოვებენ. შემდეგ კალიუმის აქტივაციის კარიბჭე იხურება, ტოვებს მხოლოდ კალიუმის იონების განთავისუფლებას გაჟონვის არხებით, ანუ კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ უკონტროლო არხებით.

ამრიგად, PD გამოწვეულია ნატრიუმის იონების უჯრედში შესვლის ციკლური პროცესით და შემდგომში კალიუმის გამოსვლის შედეგად. Ca 2+-ის როლი ნერვულ უჯრედებში AP-ის წარმოქმნაში უმნიშვნელოა. თუმცა, Ca 2+ ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებს გულის კუნთის AP-ის წარმოქმნაში, იმპულსების გადაცემაში ერთი ნეირონიდან მეორეზე, ნერვული ბოჭკოდან კუნთოვან ბოჭკოზე და კუნთების შეკუმშვის უზრუნველყოფაში.

AP-ს მოსდევს კვალი ფენომენი (ნეირონებისთვის დამახასიათებელი), ჯერ კვალი ჰიპერპოლარიზაცია და შემდეგ კვალი დეპოლარიზაცია. კვალი ჰიპერპოლარიზაციაუჯრედის მემბრანა, როგორც წესი, მემბრანის ჯერ კიდევ დარჩენილი გაზრდილი გამტარიანობის შედეგია კალიუმის იონების მიმართ. კვალი დეპოლარიზაციაასოცირდება Na + მემბრანის გამტარიანობის ხანმოკლე მატებასთან და მის უჯრედში შეღწევასთან ქიმიური და ელექტრული გრადიენტების მიხედვით.

გარდა ამისა, არსებობს: ა) ფაზა ე.წ აბსოლუტური ცეცხლგამძლეობა, ან უჯრედის სრული არააგზნებადობა. ის ეცემა AP-ის მწვერვალზე და გაგრძელდება 1-2 ms; და ბ) ფარდობითი რეფრაქტერობის ფაზა- უჯრედის ნაწილობრივი აღდგენის პერიოდი, როდესაც ძლიერმა გაღიზიანებამ შეიძლება გამოიწვიოს ახალი აგზნება. შედარებითი ცეცხლგამძლეობა შეესაბამება რეპოლარიზაციის ფაზის ბოლო ნაწილს და უჯრედის მემბრანის კვალი ჰიპერპოლარიზაციას. ნეირონებში ჰიპერპოლარიზაციის შემდეგ შესაძლებელია უჯრედის მემბრანის ნაწილობრივი დეპოლარიზაცია. ამ პერიოდის განმავლობაში, შემდეგი მოქმედების პოტენციალი შეიძლება გამოწვეული იყოს სუსტი გაღიზიანებით, რადგან დეპუტატი ჩვეულებრივზე ოდნავ ნაკლებია. ამ პერიოდს ე.წ ამაღლების ფაზა(გაზრდილი აგზნებადობის პერიოდი).

უჯრედის აგზნებადობაში ფაზური ცვლილებების სიჩქარე განსაზღვრავს მის ლაბილობას. ლაბილობა, ან ფუნქციური მობილურობა, არის ერთი აგზნების ციკლის სიჩქარე. აგზნებადი წარმონაქმნის ლბილობის საზომია AP-ის მაქსიმალური რაოდენობა, რომელიც მას შეუძლია 1 წამში გაამრავლოს. როგორც წესი, აგზნება 1 ms-ზე ნაკლებს გრძელდება და აფეთქებას ჰგავს. ასეთი „აფეთქება“ ძლიერად მიმდინარეობს, მაგრამ სწრაფად მთავრდება.

კუნთები, განსხვავებები დოკუმენტი

... . აგზნებადობა ქსოვილებიდა მისი ზომა. გაღიზიანების კანონები ამაღელვებელი ქსოვილები: ძალა, დრო მოქმედებებიგამაღიზიანებელი... პოტენციალი დასვენება(MPP); 2) მემბრანა პოტენციალი მოქმედებები(IPD); 3) პოტენციალიბაზალური მეტაბოლური მაჩვენებელი (მეტაბოლური პოტენციალი). პოტენციალი ...

დადგენილია, რომ ყველაზე მნიშვნელოვანი იონები, რომლებიც განსაზღვრავენ უჯრედების მემბრანულ პოტენციალს, არის არაორგანული იონები K + , Na + , SG და ზოგიერთ შემთხვევაში Ca 2 + . ცნობილია, რომ ამ იონების კონცენტრაცია ციტოპლაზმაში და უჯრედშორის სითხეში ათჯერ განსხვავდება.

მაგიდიდან. 11.1 ჩანს, რომ K + იონების კონცენტრაცია უჯრედის შიგნით 40-60-ჯერ მეტია ვიდრე უჯრედშორის სითხეში, ხოლო Na + და SG-სთვის კონცენტრაციების განაწილება საპირისპიროა. მემბრანის ორივე მხარეს ამ იონების კონცენტრაციების არათანაბარი განაწილება უზრუნველყოფილია როგორც მათი განსხვავებული გამტარიანობით, ასევე მემბრანის ძლიერი ელექტრული ველით, რაც განისაზღვრება მისი მოსვენების პოტენციალით.

მართლაც, დასვენების დროს მემბრანაში იონების მთლიანი ნაკადი ნულის ტოლია და შემდეგ ნერნსტ-პლანკის განტოლებიდან გამომდინარეობს, რომ

ამრიგად, დასვენების დროს კონცენტრაციის გრადიენტები - და

ელექტრული პოტენციალი - მიმართულია მემბრანაზე

ერთმანეთის საპირისპიროდ და, შესაბამისად, მოსვენებულ უჯრედში, ძირითადი იონების კონცენტრაციების მაღალი და მუდმივი განსხვავება უზრუნველყოფს უჯრედის მემბრანაზე ელექტრული ძაბვის შენარჩუნებას, რომელიც ე.წ. წონასწორული მემბრანის პოტენციალი.

თავის მხრივ, მემბრანაზე წარმოქმნილი დასვენების პოტენციალი ხელს უშლის იონების გათავისუფლებას K + უჯრედიდან და SG-ს გადაჭარბებულ შეღწევას მასში, რითაც ინარჩუნებს მათ კონცენტრაციის გრადიენტებს მემბრანაზე.

მემბრანის პოტენციალის სრული გამოხატულება, ამ სამი ტიპის იონების დიფუზიური ნაკადების გათვალისწინებით, მიიღეს გოლდმანმა, ჰოჯკინმა და კაცმა:

სადაც R k, P Na, P C1 - მემბრანის გამტარიანობა შესაბამისი იონებისთვის.

განტოლება (11.3) მაღალი სიზუსტით განსაზღვრავს სხვადასხვა უჯრედების მოსვენების მემბრანულ პოტენციალს. აქედან გამომდინარეობს, რომ მოსვენებული მემბრანის პოტენციალისათვის მნიშვნელოვანია არა მემბრანის გამტარიანობის აბსოლუტური მნიშვნელობები სხვადასხვა იონებისთვის, არამედ მათი თანაფარდობები, ვინაიდან წილადის ორივე ნაწილის გაყოფით ლოგარითმის ნიშნით, მაგალითად, P k-ით, ჩვენ გადავალთ იონების შედარებით გამტარიანობაზე.

იმ შემთხვევებში, როდესაც ამ იონის განვლადობა ბევრად აღემატება სხვებს, განტოლება (11.3) გადადის ნერნსტის განტოლებაში (11.1) ამ იონისთვის.

მაგიდიდან. 11.1 ჩანს, რომ უჯრედების მოსვენების მემბრანული პოტენციალი ახლოს არის K + და CB იონების ნერნსტის პოტენციალთან, მაგრამ მისგან მნიშვნელოვნად განსხვავდება Na +-ში. ეს მოწმობს

0, რომ დასვენების დროს მემბრანა კარგად არის გამტარი K + და SG იონების მიმართ, ხოლო მისი გამტარიანობა Na + იონების მიმართ ძალიან დაბალია.

იმისდა მიუხედავად, რომ წონასწორული ნერნსტის პოტენციალი SG-სთვის ყველაზე ახლოს არის უჯრედის მოსვენების პოტენციალთან, ამ უკანასკნელს აქვს უპირატესად კალიუმის ბუნება. ეს გამოწვეულია იმით, რომ K + უჯრედშიდა კონცენტრაცია მნიშვნელოვნად ვერ შემცირდება, რადგან K + იონები უნდა დააბალანსონ ანიონების მოცულობითი უარყოფითი მუხტი უჯრედის შიგნით. უჯრედშიდა ანიონები ძირითადად დიდი ორგანული მოლეკულებია (ცილები, ორგანული მჟავების ნარჩენები და ა.შ.), რომლებიც ვერ გაივლიან უჯრედის მემბრანის არხებს. ამ ანიონების კონცენტრაცია უჯრედში პრაქტიკულად მუდმივია და მათი მთლიანი უარყოფითი მუხტი ხელს უშლის კალიუმის მნიშვნელოვან გამოყოფას უჯრედიდან, ინარჩუნებს მის მაღალ უჯრედშიდა კონცენტრაციას Na-K ტუმბოსთან ერთად. თუმცა, უჯრედის შიგნით კალიუმის იონების მაღალი კონცენტრაციისა და ნატრიუმის იონების დაბალი კონცენტრაციის საწყის ჩამოყალიბებაში მთავარი როლი ეკუთვნის Na-K ტუმბოს.

C1 იონების განაწილება დადგენილია მემბრანის პოტენციალის შესაბამისად, ვინაიდან უჯრედში არ არსებობს სპეციალური მექანიზმები SG-ის კონცენტრაციის შესანარჩუნებლად. ამიტომ, ქლორის უარყოფითი მუხტის გამო, მისი განაწილება შებრუნებულია მემბრანაზე კალიუმის განაწილების მიმართ (იხ. ცხრილი 11.1). ამრიგად, K +-ის კონცენტრაციის დიფუზია უჯრედიდან და C1 უჯრედში პრაქტიკულად დაბალანსებულია უჯრედის მემბრანის მოსვენების პოტენციალით.

რაც შეეხება Na +-ს, დასვენების დროს მისი დიფუზია მიმართულია უჯრედში, როგორც კონცენტრაციის გრადიენტის, ასევე მემბრანის ელექტრული ველის მოქმედებით, ხოლო Na +-ის შეყვანა უჯრედში დასვენების დროს შემოიფარგლება მხოლოდ დაბალი გამტარიანობით. მემბრანა ნატრიუმისთვის (ნატრიუმის არხები დახურულია). მართლაც, ჰოჯკინმა და კაცმა ექსპერიმენტულად დაადგინეს, რომ დასვენების დროს კალმარის აქსონის მემბრანის გამტარიანობა K +, Na + და SG-სთვის დაკავშირებულია როგორც 1:0.04:0.45. ამრიგად, მოსვენების დროს უჯრედის მემბრანა სუსტად გამტარია მხოლოდ Na +-ისთვის, ხოლო SG-სთვის იგი თითქმის ისევე, როგორც K +-ისთვის. ნერვულ უჯრედებში, SG-ს გამტარიანობა ჩვეულებრივ უფრო დაბალია, ვიდრე K +-ისთვის, მაგრამ კუნთების ბოჭკოებში, SG-ს გამტარიანობა კი გარკვეულწილად ჭარბობს.

მოსვენების დროს უჯრედის მემბრანის დაბალი გამტარიანობის მიუხედავად Na +-ს აქვს, თუმცა ძალიან მცირე, პასიური გადატანა უჯრედში. Na + ამ დინებას უნდა გამოეწვია მემბრანის გასწვრივ პოტენციური სხვაობის შემცირება და უჯრედიდან K + გამოყოფა, რაც საბოლოოდ გამოიწვევდა მემბრანის ორივე მხარეს Na + და K + კონცენტრაციების გათანაბრებას. . ეს არ ხდება Na + - K + ტუმბოს მუშაობის გამო, რომელიც ანაზღაურებს Na + და K + გაჟონვის დენებს და ამით ინარჩუნებს ამ იონების უჯრედშიდა კონცენტრაციების ნორმალურ მნიშვნელობებს და, შესაბამისად, ნორმალურს. უჯრედის დასვენების პოტენციალის მნიშვნელობა.

უჯრედების უმეტესობისთვის მემბრანის მოსვენების პოტენციალი არის (-60) - (-100) მვ. ერთი შეხედვით შეიძლება ჩანდეს, რომ ეს მცირე მნიშვნელობაა, მაგრამ გასათვალისწინებელია, რომ მემბრანის სისქეც მცირეა (8-10 ნმ), ამიტომ უჯრედის მემბრანაში ელექტრული ველის სიძლიერე უზარმაზარია და დაახლოებით 10-ს შეადგენს. მილიონი ვოლტი 1 მ-ზე (ან 100 კვ 1 სმ-ზე):

მაგალითად, ჰაერი ვერ გაუძლებს ელექტრული ველის ასეთ სიძლიერეს (ჰაერში ელექტრული რღვევა ხდება 30 კვ/სმ სიჩქარით), მაგრამ მემბრანა უძლებს. ეს ნორმალური პირობაა მისი აქტივობისთვის, რადგან სწორედ ასეთი ელექტრული ველია საჭირო მემბრანაზე ნატრიუმის, კალიუმის და ქლორის იონების კონცენტრაციების სხვაობის შესანარჩუნებლად.

დასვენების პოტენციალის მნიშვნელობა, რომელიც უჯრედებში განსხვავებულია, შეიძლება შეიცვალოს, როდესაც იცვლება მათი ცხოვრების აქტივობის პირობები. ამრიგად, უჯრედში ბიოენერგეტიკული პროცესების დარღვევა, რომელსაც თან ახლავს მაკროერგიული ნაერთების (კერძოდ, ATP) უჯრედშიდა დონის დაქვეითება, პირველ რიგში გამორიცხავს დასვენების პოტენციალის კომპონენტს, რომელიც დაკავშირებულია Ma + -K + -ATPase მუშაობასთან.

უჯრედის დაზიანება ჩვეულებრივ იწვევს უჯრედის მემბრანების გამტარიანობის მატებას, რის შედეგადაც მცირდება კალიუმის და ნატრიუმის იონების მემბრანის გამტარიანობაში განსხვავებები; დასვენების პოტენციალი ამავე დროს მცირდება, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს უჯრედების რიგი ფუნქციების დარღვევა, როგორიცაა აგზნებადობა.

• ვინაიდან კალიუმის უჯრედშიდა კონცენტრაცია შენარჩუნებულია თითქმის მუდმივი, K * უჯრედგარე კონცენტრაციის შედარებით მცირე ცვლილებებმაც კი შეიძლება შესამჩნევი გავლენა მოახდინოს მოსვენების პოტენციალსა და უჯრედის აქტივობაზე. სისხლის პლაზმაში K-ის კონცენტრაციის მსგავსი ცვლილებები ხდება ზოგიერთ პათოლოგიაში (მაგალითად, თირკმლის უკმარისობა).

ნებისმიერი ცოცხალი უჯრედი დაფარულია ნახევრად გამტარი მემბრანით, რომლის მეშვეობითაც ხდება პასიური მოძრაობა და დადებითად და უარყოფითად დამუხტული იონების აქტიური სელექციური ტრანსპორტი. მემბრანის გარე და შიდა ზედაპირს შორის ამ გადაცემის გამო ხდება განსხვავება ელექტრულ მუხტებში (პოტენციალებში) - მემბრანის პოტენციალში. მემბრანული პოტენციალის სამი განსხვავებული გამოვლინებაა - მოსვენების მემბრანის პოტენციალი, ადგილობრივი პოტენციალი, ან ადგილობრივი პასუხი, და პოტენციური მოქმედება.

თუ გარე სტიმული არ მოქმედებს უჯრედზე, მაშინ მემბრანის პოტენციალი დიდი ხნის განმავლობაში მუდმივი რჩება. ასეთი მოსვენებული უჯრედის მემბრანულ პოტენციალს მოსვენების მემბრანული პოტენციალი ეწოდება. უჯრედის მემბრანის გარე ზედაპირისთვის დასვენების პოტენციალი ყოველთვის დადებითია, ხოლო უჯრედის მემბრანის შიდა ზედაპირისთვის ყოველთვის უარყოფითი. ჩვეულებრივია მემბრანის შიდა ზედაპირზე მოსვენების პოტენციალის გაზომვა, რადგან უჯრედის ციტოპლაზმის იონური შემადგენლობა უფრო სტაბილურია, ვიდრე ინტერსტიციული სითხის. დასვენების პოტენციალის სიდიდე შედარებით მუდმივია თითოეული ტიპის უჯრედისთვის. განივზოლიანი კუნთების უჯრედებისთვის ის მერყეობს -50-დან -90 მვ-მდე, ხოლო ნერვული უჯრედებისთვის -50-დან -80 მვ-მდე.

დასვენების პოტენციალი გამოწვეულია კათიონებისა და ანიონების სხვადასხვა კონცენტრაციაუჯრედის გარეთ და შიგნით, ასევე შერჩევითი გამტარიანობამათთვის უჯრედის მემბრანა. მოსვენებული ნერვული და კუნთოვანი უჯრედის ციტოპლაზმა შეიცავს დაახლოებით 30-50-ჯერ მეტ კალიუმის კატიონებს, 5-15-ჯერ ნაკლებ ნატრიუმის კატიონებს და 10-50-ჯერ ნაკლებ ქლორიდის ანიონებს, ვიდრე უჯრედგარე სითხე.

დასვენების დროს, უჯრედის მემბრანის თითქმის ყველა ნატრიუმის არხი დახურულია და კალიუმის არხების უმეტესობა ღიაა. როდესაც კალიუმის იონები ხვდებიან ღია არხს, ისინი გადიან მემბრანაში. ვინაიდან უჯრედის შიგნით გაცილებით მეტი კალიუმის იონებია, ოსმოსური ძალა მათ უჯრედიდან უბიძგებს. გამოთავისუფლებული კალიუმის კათიონები ზრდის დადებით მუხტს უჯრედის მემბრანის გარე ზედაპირზე. უჯრედიდან კალიუმის იონების გამოყოფის შედეგად მათი კონცენტრაცია უჯრედის შიგნით და მის გარეთ მალე უნდა გათანაბრდეს. თუმცა, ამას ხელს უშლის დადებითი კალიუმის იონების ელექტრული მოგერიების ძალა მემბრანის დადებითად დამუხტული გარე ზედაპირიდან.

რაც უფრო დიდია დადებითი მუხტის მნიშვნელობა მემბრანის გარე ზედაპირზე, მით უფრო რთულია კალიუმის იონების გავლა ციტოპლაზმიდან მემბრანის გავლით. კალიუმის იონები დატოვებენ უჯრედს მანამ, სანამ ელექტრული მოგერიების ძალა არ გახდება ოსმოსური წნევის K + ტოლი. მემბრანაზე პოტენციალის ამ დონეზე, უჯრედიდან კალიუმის იონების შემოსვლა და გამოსვლა წონასწორობაშია, ამიტომ მემბრანაზე ელექტრული მუხტი ამ მომენტში ე.წ. კალიუმის წონასწორობის პოტენციალი. ნეირონებისთვის ეს არის -80-დან -90 მვ-მდე.

ვინაიდან მემბრანის თითქმის ყველა ნატრიუმის არხი დახურულია მოსვენებულ უჯრედში, Na + იონები უჯრედში შედიან კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ უმნიშვნელო რაოდენობით. ისინი მხოლოდ ძალიან მცირე ზომით ანაზღაურებენ უჯრედის შიდა გარემოს მიერ დადებითი მუხტის დაკარგვას, რაც გამოწვეულია კალიუმის იონების გამოყოფით, მაგრამ მნიშვნელოვნად ვერ ანაზღაურებენ ამ დანაკარგს. ამრიგად, ნატრიუმის იონების უჯრედში შეღწევა (გაჟონვა) იწვევს მხოლოდ მემბრანის პოტენციალის უმნიშვნელო დაქვეითებას, რის შედეგადაც მოსვენებული მემბრანის პოტენციალს ოდნავ დაბალი მნიშვნელობა აქვს კალიუმის წონასწორობის პოტენციალთან შედარებით.

ამრიგად, უჯრედიდან გამოსული კალიუმის კათიონები უჯრედშორის სითხეში ნატრიუმის კათიონების ჭარბთან ერთად ქმნის დადებით პოტენციალს მოსვენებული უჯრედის მემბრანის გარე ზედაპირზე.

მოსვენების დროს უჯრედის პლაზმური მემბრანა კარგად არის გამტარი ქლორიდის ანიონებისთვის. ქლორის ანიონები, რომლებიც უფრო უხვად არის უჯრედგარე სითხეში, უჯრედში დიფუზირდება და უარყოფით მუხტს ატარებს. ქლორის იონების კონცენტრაციების სრული გათანაბრება უჯრედის გარეთ და შიგნით არ ხდება, რადგან. ამას ხელს უშლის მსგავსი მუხტების ელექტრული ურთიერთ მოგერიება. შექმნილია ქლორის წონასწორობის პოტენციალი,რომლის დროსაც ქლორიდის იონების შეყვანა უჯრედში და მათი გამოსვლა წონასწორობაშია.

უჯრედის მემბრანა პრაქტიკულად გაუვალია ორგანული მჟავების დიდი ანიონებისთვის. მაშასადამე, ისინი რჩებიან ციტოპლაზმაში და შემოსულ ქლორიდულ ანიონებთან ერთად, უზრუნველყოფენ ნეგატიურ პოტენციალს მოსვენებული ნერვული უჯრედის მემბრანის შიდა ზედაპირზე.

დასვენების მემბრანის პოტენციალის ყველაზე მნიშვნელოვანი მნიშვნელობა ის არის, რომ ის ქმნის ელექტრულ ველს, რომელიც მოქმედებს მემბრანის მაკრომოლეკულებზე და აძლევს მათ დამუხტულ ჯგუფებს გარკვეულ პოზიციას სივრცეში. განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია, რომ ეს ელექტრული ველი განსაზღვრავს ნატრიუმის არხის აქტივაციის კარიბჭის დახურულ მდგომარეობას და მათი ინაქტივაციის კარიბჭის ღია მდგომარეობას (ნახ. 61, A). ეს უზრუნველყოფს უჯრედის დასვენების მდგომარეობას და მის მზადყოფნას აღგზნებისთვის. მოსვენების მემბრანის პოტენციალის შედარებით მცირე დაკლებაც კი ხსნის ნატრიუმის არხების აქტივაციის „კარიბჭეს“, რაც უჯრედს გამოჰყავს მოსვენებული მდგომარეობიდან და წარმოშობს აგზნებას.