5.1.1. რეცეპტორების ცნება

ფიზიოლოგიაში ტერმინი "რეცეპტორი" გამოიყენება ორი მნიშვნელობით.

პირველი, ეს სენსორული რეცეპტორები -

სპეციფიკური უჯრედები მორგებულია სხეულის გარე და შიდა გარემოს სხვადასხვა სტიმულის აღქმაზე და აქვთ მაღალი მგრძნობელობა ადეკვატური სტიმულის მიმართ. სენსორული რეცეპტორები (ლათ. ge-ceptum - აღება) აღიქვამენ გაღიზიანებას

სხეულის გარე და შიდა გარემოს ბინადრები გაღიზიანების ენერგიის რეცეპტორულ პოტენციალად გარდაქმნით, რომელიც გარდაიქმნება ნერვულ იმპულსებად. სხვების მიმართ - არაადეკვატური სტიმული - ისინი უგრძნობი არიან. არაადეკვატურ სტიმულს შეუძლია რეცეპტორების აღგზნება: მაგალითად, თვალზე მექანიკური წნევა იწვევს სინათლის შეგრძნებას, მაგრამ არაადეკვატური სტიმულის ენერგია ადეკვატურზე მილიონობით და მილიარდჯერ მეტი უნდა იყოს. სენსორული რეცეპტორები არის რეფლექსური გზის პირველი რგოლი და უფრო რთული სტრუქტურის - ანალიზატორების პერიფერიული ნაწილი. რეცეპტორების ერთობლიობას, რომელთა სტიმულირება იწვევს ნებისმიერი ნერვული სტრუქტურის აქტივობის ცვლილებას, ეწოდება მიმღები ველი. ასეთი სტრუქტურა შეიძლება იყოს აფერენტული ბოჭკო, აფერენტული ნეირონი, ნერვული ცენტრი (შესაბამისად, აფერენტული ბოჭკოს მიმღები ველი, ნეირონი, რეფლექსი). რეფლექსის მიმღებ ველს ხშირად რეფლექსოგენურ ზონას უწოდებენ.

მეორეც, ეს ეფექტური რეცეპტორები (ციტორეცეპტორები), რომლებიც წარმოადგენს უჯრედის მემბრანების, აგრეთვე ციტოპლაზმისა და ბირთვების ცილოვან სტრუქტურებს, რომლებსაც შეუძლიათ აქტიური ქიმიური ნაერთების (ჰორმონები, შუამავლები, მედიკამენტები და ა. სხეულის ყველა უჯრედს აქვს მოქმედი რეცეპტორები; ნეირონებში განსაკუთრებით ბევრი მათგანია სინაფსური უჯრედშორისი კონტაქტების გარსებზე. ეს თავი ეხება მხოლოდ სენსორულ რეცეპტორებს, რომლებიც აწვდიან ინფორმაციას სხეულის გარე და შიდა გარემოს შესახებ ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში (ცნს). მათი აქტიურობა აუცილებელი პირობაა ცენტრალური ნერვული სისტემის ყველა ფუნქციის განსახორციელებლად.

5.1.2. რეცეპტორების კლასიფიკაცია

ნერვული სისტემა გამოირჩევა რეცეპტორების მრავალფეროვნებით, რომელთა სხვადასხვა ტიპები ნაჩვენებია ნახ. 5.1.

ა. რეცეპტორების კლასიფიკაციაში ცენტრალური ადგილი უკავია მათ დაყოფას აღქმული სტიმულის ტიპის მიხედვით. არსებობს ხუთი ასეთი ტიპის რეცეპტორები.

1. მექანიკური რეცეპტორები აღგზნებულია მექანიკური დეფორმაციით. ისინი განლაგებულია კანში, სისხლძარღვებში, შინაგან ორგანოებში, ძვალ-კუნთოვან სისტემაში, აუდიტორულ და ვესტიბულურ სისტემებში.

2. ქიმიორეცეპტორები აღიქვამენ ქიმიურ ცვლილებებს გარე და შინაგანში

სხეულის გარემო. ეს მოიცავს გემოვნებისა და ყნოსვის რეცეპტორებს, აგრეთვე რეცეპტორებს, რომლებიც რეაგირებენ სისხლის, ლიმფის, უჯრედშორისი და ცერებროსპინალური სითხის შემადგენლობის ცვლილებებზე (O 2 და CO 2 ძაბვის ცვლილებები, ოსმოლარობა, pH, გლუკოზის დონე და სხვა ნივთიერებები). ასეთი რეცეპტორები გვხვდება ენისა და ცხვირის ლორწოვან გარსში, კაროტიდულ და აორტის სხეულებში, ჰიპოთალამუსსა და ტვინში.

3. თერმორეცეპტორები - ტემპერატურის ცვლილებების აღქმა. ისინი იყოფა სითბოს და სიცივის რეცეპტორებად და განლაგებულია კანში, სისხლძარღვებში, შინაგან ორგანოებში, ჰიპოთალამუსში, შუაში, მედულას მოგრძო და ზურგის ტვინში.

4. ფოტორეცეპტორები ბადურაზე თვალები აღიქვამენ სინათლის (ელექტრომაგნიტურ) ენერგიას.

5. ნოციცეპტორები - მათ აგზნებას თან ახლავს ტკივილის შეგრძნებები (ტკივილის რეცეპტორები). ამ რეცეპტორების გამღიზიანებლებია მექანიკური, თერმული და ქიმიური (ჰისტამინი, ბრადიკინინი, K+, H+ და სხვ.) ფაქტორები. მტკივნეული სტიმული აღიქმება თავისუფალი ნერვული დაბოლოებით, რომლებიც გვხვდება კანში, კუნთებში, შინაგან ორგანოებში, დენტინსა და სისხლძარღვებში.

ბ.ფსიქოფიზიოლოგიური თვალსაზრისითრეცეპტორები იყოფა გრძნობათა ორგანოების მიხედვით და შეგრძნებები წარმოიქმნება ვიზუალურ, სმენად, გემოს, ყნოსვით და ტაქტილურად.

B. სხეულში მდებარეობის მიხედვითრეცეპტორები იყოფა ექსტერო- და ინტერრეცეპტორებად. ექსტერორეცეპტორებს მიეკუთვნება კანის, ხილული ლორწოვანი გარსების და სენსორული ორგანოების რეცეპტორები: ვიზუალური, სმენის, გემოს, ყნოსვის, ტაქტილური, კანის ტკივილი და ტემპერატურა. ინტერრეცეპტორებს მიეკუთვნება შინაგანი ორგანოების (ვისცერორეცეპტორები), სისხლძარღვების და ცენტრალური ნერვული სისტემის რეცეპტორები. მრავალფეროვანი ინტერრეცეპტორები არის კუნთოვანი სისტემის რეცეპტორები (პროპრიორეცეპტორები) და ვესტიბულური რეცეპტორები. თუ იგივე ტიპის რეცეპტორები (მაგალითად, CO 2-ის ქიმიორეცეპტორები) ლოკალიზებულია როგორც ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში (მედულა oblongata), ასევე სხვა ადგილებში (სისხლძარღვები), მაშინ ასეთი რეცეპტორები იყოფა ცენტრალურ და პერიფერიულებად.

D. რეცეპტორების სპეციფიკურობის ხარისხიდან გამომდინარე,იმათ. ერთი ან რამდენიმე ტიპის სტიმულზე რეაგირების უნარი განასხვავებენ მონომოდალურ და პოლიმოდულ რეცეპტორებს. პრინციპში, თითოეულ რეცეპტორს შეუძლია უპასუხოს არა მხოლოდ ადეკვატურ, არამედ არაადეკვატურ სტიმულს, თუმცა,

მათ მიმართ დამოკიდებულება განსხვავებულია. რეცეპტორებს, რომელთა მგრძნობელობა ადეკვატური სტიმულის მიმართ გაცილებით მეტია, ვიდრე არაადეკვატური სტიმულის მიმართ, ე.წ. მონომოდალური.მონომოდალურობა განსაკუთრებით დამახასიათებელია ექსტერორეცეპტორებისთვის (ვიზუალური, სმენითი, გესტუალური და ა.შ.), მაგრამ არსებობს მონომოდალური და ინტერრეცეპტორები, მაგალითად, საძილე სინუსის ქიმიორეცეპტორები. პოლიმოდალურირეცეპტორები ადაპტირებულია რამდენიმე ადეკვატური სტიმულის აღქმაზე, მაგალითად, მექანიკური და ტემპერატურის ან მექანიკური, ქიმიური და ტკივილის აღქმაზე. პოლიმოდალური რეცეპტორები მოიცავს, კერძოდ, ფილტვების გამაღიზიანებელ რეცეპტორებს, რომლებიც აღიქვამენ როგორც მექანიკურ (მტვრის ნაწილაკებს), ასევე ქიმიურ (სუნიან ნივთიერებებს) გამღიზიანებლებს ჩასუნთქულ ჰაერში. პოლიმოდულ რეცეპტორებში ადეკვატური და არაადეკვატური სტიმულისადმი მგრძნობელობის სხვაობა ნაკლებად გამოხატულია, ვიდრე მონომოდულებში.

დ. სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაციის მიხედვითგანასხვავებენ პირველადი და მეორადი რეცეპტორებს. პირველადიარის აფერენტული ნეირონის დენდრიტის მგრძნობიარე დაბოლოებები. ნეირონის სხეული ჩვეულებრივ განლაგებულია ზურგის განგლიონში ან კრანიალური ნერვების განგლიონში, გარდა ამისა, ავტონომიური ნერვული სისტემისთვის - გარე და შიდა ორგანოთა განგლიებში. პირველადი რეცეპტით

რე სტიმული მოქმედებს უშუალოდ სენსორული ნეირონის დაბოლოებებზე (იხ. სურ. 5.1). ასეთი რეცეპტორის დამახასიათებელი თვისებაა ის, რომ რეცეპტორული პოტენციალი წარმოქმნის მოქმედების პოტენციალს ერთ უჯრედში - სენსორული ნეირონი. პირველადი რეცეპტორები ფილოგენეტიკურად უფრო უძველესი სტრუქტურებია, მათ შორისაა ყნოსვითი, ტაქტილური, ტემპერატურის, ტკივილის რეცეპტორები, პროპრიორეცეპტორები, შინაგანი ორგანოების რეცეპტორები.

In მეორადი რეცეპტორებისენსორული ნეირონის დენდრიტის ბოლოსთან არის სინაფსურად დაკავშირებული სპეციალური უჯრედი (იხ. სურ. 5.1). ეს არის ეპითელური ბუნების ან ნეიროექტოდერმული (მაგალითად, ფოტორეცეპტორული) წარმოშობის უჯრედი. მეორადი რეცეპტორებისთვის დამახასიათებელია, რომ რეცეპტორის პოტენციალი და მოქმედების პოტენციალი წარმოიქმნება სხვადასხვა უჯრედებში, ხოლო რეცეპტორული პოტენციალი იქმნება სპეციალიზებულ რეცეპტორულ უჯრედში, ხოლო მოქმედების პოტენციალი ყალიბდება სენსორული ნეირონის ბოლოს. მეორადი რეცეპტორები მოიცავს აუდიტორულ, ვესტიბულურ, გემოვნების რეცეპტორებს, ბადურის ფოტორეცეპტორებს.

E. ადაპტაციის სიჩქარის მიხედვითრეცეპტორები იყოფა სამ ჯგუფად: ადაპტირებადი(ფაზა), ნელ-ნელა ადაპტაცია(მატონიზირებელი) და შერეული(ფაზა-მატონიზირებელი), ადაპტაცია-

საშუალო სიჩქარით გაშვებული. სწრაფად ადაპტირებადი რეცეპტორების მაგალითებია კანის ვიბრაციის (პაცინის კორპუსკულები) და შეხების (მეისნერის კორპუსკულები) რეცეპტორები. ნელ-ნელა ადაპტირებადი რეცეპტორები მოიცავს პროპრიორეცეპტორებს, ფილტვების დაჭიმვის რეცეპტორებს და ტკივილის რეცეპტორების ნაწილს. ბადურის ფოტორეცეპტორები და კანის თერმორეცეპტორები ადაპტირდება საშუალო სიჩქარით.

5.1.3. რეცეპტორები, როგორც სენსორული გადამყვანები

რეცეპტორების დიდი მრავალფეროვნების მიუხედავად, თითოეულ მათგანში შეიძლება გამოიყოს სამი ძირითადი ეტაპი სტიმულის ენერგიის ნერვულ იმპულსად გადაქცევაში.

1. გაღიზიანების ენერგიის პირველადი ტრანსფორმაცია. ამ პროცესის სპეციფიკური მოლეკულური მექანიზმები კარგად არ არის გასაგები. ამ ეტაპზე ხდება სტიმულის შერჩევა: რეცეპტორის აღმქმელი სტრუქტურები ურთიერთქმედებენ სტიმულთან, რომელსაც ისინი ევოლუციურად ადაპტირებულნი არიან. მაგალითად, სინათლის, ხმის ტალღების, სუნიანი ნივთიერების მოლეკულების სხეულზე ერთდროული მოქმედებით, რეცეპტორები აღგზნებულია მხოლოდ ერთი ჩამოთვლილი სტიმულის მოქმედებით - ადეკვატური სტიმული, რომელსაც შეუძლია გამოიწვიოს კონფორმაციული ცვლილებები აღქმის სტრუქტურებში (გააქტიურება რეცეპტორის ცილა). ამ ეტაპზე, ბევრ რეცეპტორში, სიგნალი გაძლიერებულია, ამიტომ წარმოქმნილი რეცეპტორის პოტენციალის ენერგია შეიძლება ბევრჯერ იყოს (მაგალითად, ფოტორეცეპტორში 10 5-ჯერ) აღემატება სტიმულირების ზღურბლ ენერგიას. რეცეპტორის გამაძლიერებლის შესაძლო მექანიზმი არის ფერმენტული რეაქციების კასკადი ზოგიერთ რეცეპტორში, მსგავსია ჰორმონის მოქმედების მეორე შუამავლების მეშვეობით. ამ კასკადის არაერთხელ გაძლიერებული რეაქციები ცვლის იონური არხების მდგომარეობას და იონური დენებისაგან, რაც ქმნის რეცეპტორის პოტენციალს.

2. რეცეპტორული პოტენციალის ფორმირება (RP). რეცეპტორებში (გარდა ფოტორეცეპტორებისა), სტიმულის ენერგია, მისი ტრანსფორმაციისა და გაძლიერების შემდეგ, იწვევს ნატრიუმის არხების გახსნას და იონური დენების გაჩენას, რომელთა შორის მთავარ როლს ასრულებს შემომავალი ნატრიუმის დენი. ეს იწვევს რეცეპტორის მემბრანის დეპოლარიზაციას. ითვლება, რომ ქიმიორეცეპტორებში არხების გახსნა დაკავშირებულია კარიბჭის ცილის მოლეკულების ფორმის (კონფორმაციის) ცვლილებასთან, ხოლო მექანორცეპტორებში მემბრანის გაჭიმვასთან და არხის გაფართოებასთან. ფოტორეცეპტორებში ნატრიუმი

დენი მიედინება სიბნელეში და სინათლის მოქმედებით იკეტება ნატრიუმის არხები, რაც ამცირებს შემომავალ ნატრიუმის დენს, ამიტომ რეცეპტორის პოტენციალი წარმოდგენილია არა დეპოლარიზაციით, არამედ ჰიპერპოლარიზაციით.

3. RP-ის გადაქცევა სამოქმედო პოტენციალად. რეცეპტორის პოტენციალს, მოქმედების პოტენციალისგან განსხვავებით, არ გააჩნია რეგენერაციული დეპოლარიზაცია და შეუძლია მხოლოდ ელექტროტონურად გავრცელდეს მცირე (3 მმ-მდე) მანძილზე, რადგან ამ შემთხვევაში მისი ამპლიტუდა მცირდება (შემცირება). იმისათვის, რომ სენსორული სტიმულებიდან მიღებული ინფორმაცია ცნს-მდე მიაღწიოს, RP უნდა გარდაიქმნას მოქმედების პოტენციალად (AP). პირველად და მეორად რეცეპტორებში ეს სხვადასხვა გზით ხდება.

პირველად რეცეპტორებში.რეცეპტორული ზონა არის აფერენტული ნეირონის ნაწილი - მისი დენდრიტის ბოლო. შედეგად მიღებული RP, რომელიც ვრცელდება ელექტროტონურად, იწვევს დეპოლარიზაციას ნეირონის უბნებში, რომლებშიც შესაძლებელია AP-ის გაჩენა. მიელინირებულ ბოჭკოებში PD გვხვდება რანვიეს უახლოეს კვანძებში, არამიელინირებულ ბოჭკოებში უახლოეს ადგილებში ძაბვაზე დამოკიდებული ნატრიუმის და კალიუმის არხების საკმარისი კონცენტრაციით და მოკლე დენდრიტებში (მაგალითად, ყნოსვის უჯრედებში) აქსონის ბორცვში. თუ მემბრანის დეპოლარიზაცია აღწევს კრიტიკულ დონეს (ზღვრული პოტენციალი), მაშინ წარმოიქმნება AP (ნახ. 5.2).

მეორად რეცეპტორებში RP ხდება ეპითელიუმის რეცეპტორულ უჯრედში, სინაპტიკურად დაკავშირებული აფერენტული ნეირონის დენდრიტის ბოლოთან (იხ. ნახ. 5.1). რეცეპტორული პოტენციალი იწვევს შუამავლის განთავისუფლებას სინაფსურ ჭრილში. შუამავლის გავლენის ქვეშ პოსტსინაფსურ მემბრანაზე არსებობს გენერატორის პოტენციალი(ამაღელვებელი პოსტსინაფსური პოტენციალი), რომელიც უზრუნველყოფს AP-ის გაჩენას ნერვულ ბოჭკოში პოსტსინაფსური მემბრანის მახლობლად. რეცეპტორისა და გენერატორის პოტენციალი ადგილობრივი პოტენციალია.

ნერვული წარმონაქმნები, რომლებიც ემსახურება გარე და შიდა გარემოს აგენტების სინათლის, მექანიკური, ქიმიური, თერმული ენერგიის ნერვულ იმპულსებად გადაქცევას. ანალიზატორების პერიფერიული სპეციალიზებული ნაწილები, რომელთა მეშვეობითაც მხოლოდ გარკვეული ტიპის ენერგია გარდაიქმნება ნერვული აგზნების პროცესში. რეცეპტორები ძალიან განსხვავდებიან სტრუქტურის სირთულით და მათი ფუნქციისადმი ადაპტაციის დონით. ცალკეული რეცეპტორები ანატომიურად არის დაკავშირებული ერთმანეთთან და ქმნიან მიმღებ ველებს, რომლებსაც შეუძლიათ გადახურვა.

შესაბამისი სტიმულაციის ენერგიიდან გამომდინარე, რეცეპტორები იყოფა მექანორეცეპტორებად და ქიმიორეცეპტორებად. მექანორეცეპტორები გვხვდება ყურში, ვესტიბულურ აპარატში, კუნთებში, სახსრებში, კანსა და შინაგან ორგანოებში. ქიმიორეცეპტორები ემსახურებიან ყნოსვისა და გემოს მგრძნობელობას; ბევრი მათგანი თავის ტვინშია და რეაგირებს სხეულის სითხის გარემოს ქიმიური შემადგენლობის ცვლილებებზე. ვიზუალური რეცეპტორები, არსებითად, ასევე ქიმიორეცეპტორებია. ზოგჯერ თერმორეცეპტორები, ფოტორეცეპტორები და ელექტრორეცეპტორებიც გამოიყოფა.

სხეულში პოზიციიდან და შესრულებული ფუნქციიდან გამომდინარე, განასხვავებენ შემდეგს:

1) ექსტერორეცეპტორები - ეს მოიცავს შორეულ რეცეპტორებს, რომლებიც იღებდნენ ინფორმაციას გაღიზიანების წყაროდან გარკვეულ მანძილზე - ყნოსვითი, სმენითი, ვიზუალური, გემო;

2) ინტერრეცეპტორები - შიდა გარემოს სასიგნალო სტიმულები;

3) პროპრიორეცეპტორები - სიგნალს აძლევს სხეულის საავტომობილო სისტემის მდგომარეობას.

რეცეპტორები

სიტყვის ფორმირება. მოდის ლათ. რეცეპტორი - მიმღები.

სახეები. მდებარეობისა და ფუნქციების მიხედვით განასხვავებენ ექსტერორეცეპტორებს, ინტერრეცეპტორებს და პროპრიორეცეპტორებს.

აღქმული ზემოქმედების ხასიათის მიხედვით, განასხვავებენ მექანო-, თერმო-, ფოტო-, ქიმიო- და ელექტრორეცეპტორებს.

რეცეპტორი

ზოგადად, სპეციალიზებული ნერვული უჯრედი ან მისი ნაწილი, რომელიც ფიზიკურ სტიმულს რეცეპტორულ პოტენციალად გარდაქმნის. ანუ უჯრედი, რომელიც მგრძნობიარეა სტიმულაციის გარკვეული ფორმის მიმართ და საიმედოდ განიცდის ცვლილებების გარკვეულ ნიმუშს. ასეთი განმარტება საკმარისად ფართოა ყველაფრისთვის, რაც ქვემოთ იქნება განხილული და რაც უნდა მივაწეროთ რეცეპტორებს, (ა) პერიფერიულ უჯრედებს სხვადასხვა სენსორულ სისტემაში, რომლებიც რეაგირებენ ფიზიკური ენერგიის გარკვეულ ფორმებზე, მაგალითად, ბადურის ღეროები და კონუსები, თმის უჯრედები. შიდა ყურების კორტის ორგანოში, კანის წნევის მგრძნობიარე უჯრედები, გემოვნების კვირტები ენაზე და ა.შ. ბ) პროპრიორეცეპტორები, რომლებიც რეაგირებენ გარე სტიმულაციაზე, როგორიცაა თმის უჯრედები დილის ყურის ნახევარწრიულ არხებში, დაჭიმვის რეცეპტორები შინაგან ორგანოებში, კინესთეტიკური რეცეპტორები სახსრებში და მყესებში და ა.შ. (გ) პოსტსინაფსური ნეირონები, რომლებიც რეაგირებენ ნერვულ სისტემაში ნეიროტრანსმიტერების გამოყოფაზე; იხილეთ რეცეპტორის საიტი აქ. რეცეპტორების კლასიფიკაციის რამდენიმე სისტემა გამოიყენებოდა ბოლო წლებში. ზოგიერთი მათგანი დაფუძნებულია ორგანიზმში რეცეპტორების ლოკალიზაციაზე, როგორიცაა ექსტერორეცეპტორები, ინტერორეცეპტორები და პროპრიორეცეპტორები. ზოგიერთი ეფუძნება კონკრეტულ მოდალობას, როგორიცაა ვიზუალური რეცეპტორები, სმენის რეცეპტორები და ა.შ. ზოგიერთი დამოკიდებულია ფიზიკური სტიმულის ფორმის დადგენაზე, რომლის მიმართაც რეცეპტორები მგრძნობიარეა, მაგალითად, ქიმიური რეცეპტორები, როგორიცაა გემოსა და ყნოსვას, წნევის და სმენის მექანიკური რეცეპტორები, მხედველობის სინათლის რეცეპტორები, სიცხისა და სიცივის ტემპერატურის რეცეპტორები და ასე შემდეგ. სხვა სისტემები ფოკუსირებულია ნეიროტრანსმიტერ ნივთიერებებზე, რომლებიც აკავშირებენ ნერვულ გზებს, რომლებიც ემსახურებიან სპეციფიკურ რეცეპტორულ სისტემას, მაგალითად, ქოლინერგულ რეცეპტორებს, პამინერგულ რეცეპტორებს და ა.შ. გაითვალისწინეთ, რომ კლასიფიკაციის ეს ბოლო თემა ეფუძნება ცენტრალური ნერვული სისტემის ანალიზს და არა სპეციფიკურ სენსორულ სისტემებს, რომლებიც იწყებენ ნერვულ ცვლილებას. ჩვეულებრივ, ნათელია იმ კონტექსტში, რომელშიც განიხილება გარკვეული რეცეპტორები, კლასიფიკაციის რომელი სისტემა გამოიყენება.

რეცეპტორები

აფერენტული ნერვების პერიფერიული სპეციალიზებული ნაწილი, რომელიც უზრუნველყოფს გარკვეული ტიპის ენერგიის აღქმას და ტრანსფორმაციას ნერვული აგზნების პროცესში. გამოყოფენ: ვიზუალური რეცეპტორების, სმენის, ყნოსვის და ა.შ.

რეცეპტორი

სპეციალიზებული ნერვული სტრუქტურა განსაკუთრებით მაღალი გაღიზიანების ხარისხით, რომელსაც შეუძლია აღიქვას გაღიზიანება და გარდაქმნას იგი ბიოელექტრიკულ პოტენციალად - ნერვულ იმპულსად. მას აქვს სპეციფიკა გარკვეული სტიმულის მიმართ, რომელიც განსაზღვრავს რეცეპტორის სტრუქტურას და მის მდებარეობას (ექსტერორეცეპტორი, პროპრიორეცეპტორი, ინტერრეცეპტორი).

რეცეპტორები

ლათ. recipere - მიღება] - თითოეული ანალიზატორის სპეციალიზებული პერიფერიული ნაწილი: აფერენტული ნერვული ბოჭკოების ტერმინალური წარმონაქმნები, რომლებიც აღიქვამენ გაღიზიანებას სხეულის გარეგანი (ექსტერორეცეპტორები) ან შიდა (ინტერორეცეპტორები) გარემოდან და გარდაქმნიან ფიზიკურს (მექანიკურ, თერმულ და ა.შ.). ) ან სტიმულის ქიმიური ენერგია აგზნებად (ნერვული იმპულსები), რომლებიც გადაეცემა სენსორული ნერვული ბოჭკოების მეშვეობით ცენტრალურ ნერვულ სისტემას (იხ. ინტერრეცეპტორები, პროპრიორეცეპტორები, ექსტერორეცეპტორები)

რეცეპტორი

ლათ. რეცეპტორი - მიმღები) - ანალიზატორის პერიფერიული სპეციალიზებული ნაწილი, რომლის მეშვეობითაც მხოლოდ გარკვეული ტიპის ენერგია გარდაიქმნება ნერვული აგზნების პროცესად. მდებარეობის მიხედვით R. იყოფა ექსტერორეცეპტორებად, ინტერრეცეპტორებად და პროპრიორეცეპტორებად. ექსტერორეცეპტორები მოიცავს შორეულ რეცეპტორებს, რომლებიც იღებენ ინფორმაციას გაღიზიანების წყაროდან გარკვეულ მანძილზე (ყნოსვის, სმენის, ვიზუალური, გემო), ინტერრეცეპტორები სიგნალს აძლევენ სხეულის შიდა გარემოში სტიმულს და პროპრიორეცეპტორებს - სხეულის საავტომობილო სისტემის მდგომარეობის შესახებ. ცალკეული რ. ანატომიურად დაკავშირებულია ერთმანეთთან და ქმნიან დაბლოკვის შესაძლებელ მიმღებ ველებს. სტიმულის ბუნებიდან გამომდინარე, განასხვავებენ მექანო-, თერმო-, ფოტო-, ქიმიო- და ელექტრორეცეპტორებს. ყველაზე ფართო ჯგუფს ქმნიან მექანიკური გაღიზიანების აღქმის რ. მათ შორისაა კანის მექანორეცეპტორები, რომლებიც რეაგირებენ შეხებაზე და წნევაზე; შიდა ყურის რ., ბგერითი გაღიზიანების აღქმა; R. ვესტიბულური აპარატი, რომელიც რეაგირებს ჩვენი სხეულის მოძრაობის აჩქარების ცვლილებაზე და, ბოლოს, სისხლძარღვების და შინაგანი ორგანოების მექანორეცეპტორებზე. თერმორეცეპტორები რეაგირებენ სხეულის გარე და შიდა გარემოს ტემპერატურის ცვლილებებზე; ისინი იყოფა თბილ და ცივებად. სინათლის სტიმულს თვალის ბადურაზე მდებარე ფოტორეცეპტორები აღიქვამენ. ქიმიორეცეპტორებს მიეკუთვნება გემოსა და ყნოსვის R., აგრეთვე შინაგანი ორგანოების ინტერრეცეპტორები. ყველა რ ძალიან მგრძნობიარეა ადეკვატური სტიმულის მიმართ, რომელიც ხასიათდება გაღიზიანების აბსოლუტური ზღურბლის სიდიდით ან სტიმულის მინიმალური სიძლიერით, რომელსაც შეუძლია რ. თუმცა სხვადასხვა რ-ის მგრძნობელობა არ არის იდენტური. ამრიგად, წნელები უფრო მგრძნობიარეა, ვიდრე გირჩები; ფაზური მექანიკური რეცეპტორები, რომლებიც რეაგირებენ აქტიურ დეფორმაციაზე, უფრო მგრძნობიარეა ვიდრე სტატიკური, რომლებიც რეაგირებენ მუდმივ დეფორმაციაზე და ა.შ. სტიმულს, მიღებას უწოდებენ. მიღების პროცესები ექვემდებარება ძირითად ფსიქოფიზიკურ კანონს, ხოლო რ-ის ფუნქციები მარეგულირებელ კონტროლს ექვემდებარება ქ. ნ. თან.

რეცეპტორები

ორი ათასი წლის წინ არისტოტელემ დაწერა, რომ ადამიანს აქვს ხუთი გრძნობა: მხედველობა, სმენა, შეხება, ყნოსვა და გემო. ორი ათასწლეულის მანძილზე მეცნიერებმა არაერთხელ აღმოაჩინეს ახალი „მეექვსე გრძნობის“ ორგანოები, მაგალითად, ვესტიბულური აპარატი ან ტემპერატურის რეცეპტორები. ამ გრძნობის ორგანოებს ხშირად მოიხსენიებენ, როგორც „სამყაროს კარიბჭეს“: ისინი ცხოველებს საშუალებას აძლევენ ნავიგაციას გარე გარემოში და აღიქვან თავიანთი სახის სიგნალები. თუმცა, ცხოველთა ცხოვრებაში არანაკლებ მნიშვნელოვანია „შეხედვა საკუთარ თავში“; მეცნიერებმა აღმოაჩინეს სხვადასხვა რეცეპტორები, რომლებიც ზომავენ არტერიულ წნევას, სისხლში შაქარს და ნახშირორჟანგს, სისხლის ოსმოსურ წნევას, კუნთების დაძაბულობას და ა.შ. სხვადასხვა პროცესები სხეულში.

ნათქვამიდან ირკვევა, რომ არისტოტელეს კლასიფიკაცია აშკარად მოძველებულია და დღეს სხვადასხვა „გრძნობის“ რიცხვი ძალიან დიდი იქნებოდა, განსაკუთრებით თუ გავითვალისწინებთ დედამიწაზე მცხოვრები სხვადასხვა ორგანიზმების გრძნობათა ორგანოებს.

ამავდროულად, ამ მრავალფეროვნების შესწავლისას დადგინდა, რომ გრძნობის ყველა ორგანოს მუშაობა ეფუძნება ერთ პრინციპს. გარე ზემოქმედებას იღებენ სპეციალური უჯრედები - რეცეპტორები და ცვლის ამ უჯრედების დეპუტატს. ამ ელექტრულ სიგნალს რეცეპტორის პოტენციალი ეწოდება. შემდეგ კი რეცეპტორული პოტენციალი აკონტროლებს მედიატორის რეცეპტორული უჯრედიდან გათავისუფლებას ან მისი იმპულსების სიხშირეს. ამრიგად, რეცეპტორი არის გარე გავლენის გადამყვანი ელექტრულ სიგნალებად, როგორც ვოლტმა ბრწყინვალედ გამოიცნო ამის შესახებ.

რეცეპტორები გადასცემენ სიგნალებს ნერვულ სისტემაში, სადაც შემდგომ მუშავდება.

ძველ დროში, წარმოებაში, ინსტრუმენტები განლაგებული იყო უშუალოდ გაზომვის წერტილებში. მაგალითად, თითოეული ორთქლის ქვაბი აღჭურვილი იყო საკუთარი თერმომეტრით და წნევის მრიცხველით. თუმცა, მომავალში, ასეთი მოწყობილობები, როგორც წესი, შეიცვალა სენსორებით, რომლებიც ტემპერატურას ან წნევას ელექტრო სიგნალებად გარდაქმნიან; ეს სიგნალები ადვილად გადაიცემა მანძილზე. ახლა ოპერატორი უყურებს პანელს, სადაც არის ინსტრუმენტები აწყობილი, აჩვენებს ტემპერატურას, წნევას, ტურბინის სიჩქარეს და ა.შ. ფაქტობრივად, ცოცხალმა ორგანიზმებმა შეიმუშავეს ასეთი პროგრესული სისტემა სხვადასხვა რაოდენობის გასაზომად ტექნოლოგიის გამოჩენამდე ასობით მილიონი წლით ადრე. ფარის როლს, რომელიც იღებს ყველა სიგნალს, ასრულებს ტვინი.

ბუნებრივია სხვადასხვა რეცეპტორების კლასიფიკაცია მათ მიერ აღქმული გარე გავლენის ტიპების მიხედვით. მაგალითად, ისეთი განსხვავებული რეცეპტორები, როგორიცაა სმენის ორგანოს რეცეპტორები, ბალანსის ორგანოს რეცეპტორები, რეცეპტორები, რომლებიც უზრუნველყოფენ შეხებას, რეაგირებენ იმავე ტიპის გარე ზემოქმედებაზე - მექანიკურზე. ამ თვალსაზრისით, შეიძლება განვასხვავოთ რეცეპტორების შემდეგი ტიპები.

1) ფოტორეცეპტორები, უჯრედები, რომლებიც რეაგირებენ ელექტრომაგნიტურ ტალღებზე, რომელთა სიხშირე გარკვეულ დიაპაზონშია.

2) მექანორეცეპტორები, უჯრედები, რომლებიც რეაგირებენ მათი ნაწილების ერთმანეთთან შედარებით გადაადგილებაზე; მექანორეცეპტორები, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, მოიცავს უჯრედებს, რომლებიც აღიქვამენ ბგერებს, ანუ წყლისა და ჰაერის ვიბრაციას გარკვეული სიხშირის, და ტაქტილური მექანორცეპტორები და თევზის გვერდითი ხაზის ორგანოების უჯრედები, რომლებიც აღიქვამენ წყლის მოძრაობას თევზის სხეულთან მიმართებაში. და უჯრედები, რომლებიც რეაგირებენ კუნთების გაჭიმვაზე და მყესებზე და ა.შ.

3) ქიმიორეცეპტორები, უჯრედები, რომლებიც რეაგირებენ გარკვეულ ქიმიურ ნივთიერებებზე; მათი აქტივობა ემყარება ყნოსვისა და გემოს ორგანოების მუშაობას.

4) თერმორეცეპტორები, უჯრედები, რომლებიც აღიქვამენ ტემპერატურას.

5) ელექტრორეცეპტორები, უჯრედები, რომლებიც რეაგირებენ გარემოში ელექტრულ ველებზე.

შესაძლოა, ამ ხუთი ტიპის რეცეპტორებს დღეს არისტოტელეს მიერ აღწერილი ხუთი გრძნობის ადგილზე დავაყენებთ.

ახლა განვიხილოთ, მაგალითად, რეცეპტორული უჯრედების ერთ-ერთი სახეობა - ფოტორეცეპტორები.

ფოტორეცეპტორები

ხერხემლიანების ბადურის ფოტორეცეპტორები არის ღეროები და კონუსები. ჯერ კიდევ 1866 წელს გერმანელმა ანატომისტმა მ.შულცმა აღმოაჩინა, რომ დღისით ფრინველებში ბადურა ძირითადად შეიცავს გირჩებს, ხოლო ღამის ფრინველებს აქვთ წნელები. მან დაასკვნა, რომ წნელები სუსტი სინათლის აღქმას ემსახურება, ხოლო გირჩები - ძლიერი. ეს დასკვნა დადასტურდა შემდგომი კვლევებით. სხვადასხვა ცხოველთა შედარებამ მრავალი არგუმენტი დაამატა ამ ჰიპოთეზის სასარგებლოდ: მაგალითად, ღრმა ზღვის თევზებს უზარმაზარი თვალებით მხოლოდ ღეროები აქვთ ბადურაზე.

შეხედე ლეღვს. 59. მასზე გამოსახულია ხერხემლიანთა ჯოხი. მას აქვს შიდა და გარე სეგმენტი, რომლებიც დაკავშირებულია კისრით. შიდა სეგმენტის რეგიონში, ღერო ქმნის სინაფსებს და ათავისუფლებს შუამავალს, რომელიც მოქმედებს მასთან დაკავშირებულ ბადურის ნეირონებზე. შუამავალი გამოიყოფა, როგორც სხვა უჯრედებში, დეპოლარიზაციის დროს. გარე სეგმენტში არის სპეციალური წარმონაქმნები - დისკები, რომელთა გარსში როდოპსინის მოლეკულებია ჩადგმული. ეს ცილა არის სინათლის პირდაპირი „მიმღები“.

ღეროების შესწავლისას აღმოჩნდა, რომ ღერო შეიძლება აღგზნდეს სინათლის მხოლოდ ერთი ფოტონით, ანუ მას აქვს მაქსიმალური მგრძნობელობა. როდესაც ერთი ფოტონი შეიწოვება, ღეროს მაგნიტური ველი იცვლება დაახლოებით 1 მვ-ით. გამოთვლებმა აჩვენა, რომ ასეთი პოტენციური ცვლისთვის საჭიროა დაახლოებით 1000 იონურ არხზე ზემოქმედება. როგორ შეუძლია ერთ ფოტონს იმოქმედოს ამდენ არხზე? ცნობილი იყო, რომ ფოტონი, რომელიც ღეროში შეაღწია, იჭერს როდოპსინის მოლეკულას და ცვლის ამ მოლეკულის მდგომარეობას.

მაგრამ ერთი მოლეკულა არ არის უკეთესი, ვიდრე ერთი ფოტონი. სრულიად გაუგებარი დარჩა, როგორ ახერხებს ეს მოლეკულა ღეროს MT-ის შეცვლას, მით უმეტეს, რომ როდოპსინთან ერთად დისკები ელექტრონულად არ არის დაკავშირებული უჯრედის გარე მემბრანასთან.

ჯოხების მუშაობის გასაღები ძირითადად ბოლო რამდენიმე წლის განმავლობაში იქნა ნაპოვნი. აღმოჩნდა, რომ როდოპსინი, რომელმაც შთანთქა სინათლის კვანტური, გარკვეული პერიოდის განმავლობაში იძენს კატალიზატორის თვისებებს და ახერხებს სპეციალური ცილის რამდენიმე მოლეკულის შეცვლას, რაც, თავის მხრივ, იწვევს სხვა ბიოქიმიურ რეაქციებს. ამრიგად, ღეროს მუშაობა აიხსნება ჯაჭვური რეაქციის გამოვლენით, რომელიც იწყება მაშინ, როდესაც სინათლის მხოლოდ ერთი კვანტი შეიწოვება და იწვევს ნივთიერების ათასობით მოლეკულის ღეროში გამოჩენას, რომელსაც შეუძლია გავლენა მოახდინოს იონურ არხებზე შიგნიდან. უჯრედი.

რას აკეთებს ეს უჯრედშორისი შუამავალი? გამოდის, რომ ღეროს შიდა სეგმენტის მემბრანა საკმაოდ გავრცელებულია - სტანდარტულია თავისი თვისებებით: შეიცავს K-არხებს, რომლებიც ქმნიან PP-ს. მაგრამ გარე სეგმენტის მემბრანა უჩვეულოა: ის შეიცავს მხოლოდ კა-არხებს. დასვენების დროს ისინი ღიაა და მიუხედავად იმისა, რომ არც თუ ისე ბევრია, ეს საკმარისია მათში გამავალი დენისთვის, რომ შეამციროს MP, ღეროს დეპოლარიზაცია. ამრიგად, უჯრედშიდა შუამავალს შეუძლია დახუროს Ka- არხების ნაწილი, ხოლო დატვირთვის წინააღმდეგობა იზრდება და MP ასევე იზრდება, უახლოვდება კალიუმის წონასწორობის პოტენციალს. შედეგად, ღერო ჰიპერპოლარიზდება სინათლის ზემოქმედებისას.

ახლა დაუთმეთ ერთი წუთი დაფიქრდით იმაზე, რაც ახლახან ისწავლეთ და გაგიკვირდებათ. გამოდის, რომ ჩვენი ფოტორეცეპტორები ათავისუფლებენ ყველაზე მეტ ნეიროტრანსმიტერს სიბნელეში, მაგრამ როდესაც განათებულია, ისინი ნაკლებად ათავისუფლებენ მას და რაც უფრო ნაკლებია, მით უფრო კაშკაშა შუქი. ეს საოცარი აღმოჩენა 1968 წელს გაკეთდა. იუ.ა. ტრიფონოვი ლაბორატორიიდან A.L. ზარი, როცა ცოტა იყო ცნობილი ჯოხების მექანიზმის შესახებ.

ასე რომ, აქ ჩვენ შევხვდით სხვა ტიპის არხებს - არხებს, რომლებიც კონტროლდება უჯრედის შიგნიდან.

თუ ხერხემლიანი და უხერხემლო ცხოველის ფოტორეცეპტორს შევადარებთ, დავინახავთ, რომ მათ მუშაობას ბევრი რამ აქვს საერთო: არის როდოპსინის მსგავსი პიგმენტი; აღგზნებული პიგმენტიდან სიგნალი უჯრედშიდა შუამავლის დახმარებით გადაეცემა გარე მემბრანას; უჯრედს არ შეუძლია AP-ის წარმოქმნა. განსხვავება მდგომარეობს იმაში, რომ უჯრედშიდა შუამავალი მოქმედებს სხვადასხვა ორგანიზმში სხვადასხვა იონურ არხზე: ხერხემლიანებში იწვევს რეცეპტორის ჰიპერპოლარიზაციას, ხოლო უხერხემლოებში, როგორც წესი, იწვევს დეპოლარიზაციას. მაგალითად, ზღვის მოლუსკში - სკალოპში - როდესაც დისტალური ბადურის რეცეპტორები განათებულია, ხდება მათი ჰიპერპოლარიზაცია, როგორც ხერხემლიანებში, მაგრამ მისი მექანიზმი სრულიად განსხვავებულია. სკალოპში, სინათლე ზრდის მემბრანის გამტარიანობას კალიუმის იონების მიმართ და MP უახლოვდება წონასწორულ კალიუმის პოტენციალს.

თუმცა, ფოტორეცეპტორული პოტენციალის ცვლილების ნიშანი არც თუ ისე მნიშვნელოვანია, ის ყოველთვის შეიძლება შეიცვალოს შემდგომი დამუშავების პროცესში. მნიშვნელოვანია მხოლოდ, რომ სინათლის სიგნალი საიმედოდ გარდაიქმნას ელექტრულ სიგნალად.

განვიხილოთ, მაგალითად, ელექტრული სიგნალის შემდგომი ბედი, რომელიც წარმოიშვა ჩვენთვის უკვე ნაცნობი ბარნაკლების ვიზუალურ სისტემაში. ამ ცხოველებში ფოტორეცეპტორები დეპოლარიზდება განათებისას და ათავისუფლებს მეტ გადამცემს, მაგრამ ეს არ იწვევს ცხოველში რეაქციას. მაგრამ როდესაც თვალები დაჩრდილულია, კიბო მოქმედებს: ის ხსნის ანტენებს და ა.შ. როგორ ხდება ეს? ფაქტია, რომ ბუჩქებში ფოტორეცეპტორების ნეიროტრანსმიტერი ინჰიბიტორულია, ის ახდენს ნეირონული ჯაჭვის მომდევნო უჯრედის ჰიპერპოლარიზაციას და იწყებს ნაკლები შუამავლის გამოყოფას, ასე რომ, როდესაც შუქი უფრო კაშკაშა ხდება, რეაქცია არ ხდება. პირიქით, როდესაც ფოტორეცეპტორი დაჩრდილულია, ის ათავისუფლებს ნაკლებ შუამავალს და წყვეტს მეორე რიგის უჯრედის ინჰიბირებას. შემდეგ ეს უჯრედი დეპოლარიზდება და აღაგზნებს მის სამიზნე უჯრედს, რომელშიც წარმოიქმნება იმპულსები. ამ წრეში 2 უჯრედს ეწოდება I უჯრედი, სიტყვიდან "ინვერსია", რადგან მისი მთავარი როლი არის ფოტორეცეპტორული სიგნალის ნიშნის შეცვლა. ბარნაკლს საკმაოდ პრიმიტიული თვალები აქვს და ცოტა სჭირდება; მას მიჯაჭვული ცხოვრების გზა აქვს და საკმარისია იცოდეს, რომ მტერი ახლოვდება. სხვა ცხოველებში მეორე და მესამე რიგის ნეირონების სისტემა ბევრად უფრო რთულია,

ფოტორეცეპტორებში რეცეპტორის პოტენციალი შემდგომ ელექტროტონურად გადაიცემა და გავლენას ახდენს გამოთავისუფლებული შუამავლის რაოდენობაზე. ხერხემლიანებში ან ბარნაკლებში შემდეგი უჯრედი არის იმპულსური და ჯაჭვის მხოლოდ მესამე ნეირონს შეუძლია იმპულსების გამომუშავება. მაგრამ ჩვენი კუნთების დაჭიმვის რეცეპტორში სიტუაცია სრულიად განსხვავებულია. ეს მექანორეცეპტორი არის ნერვული ბოჭკოს დასასრული, რომელიც ტრიალებს კუნთის ბოჭკოს გარშემო. გაჭიმვისას ბოჭკოს არამიელინირებული ნაწილით წარმოქმნილი სპირალური ხვეულები შორდებიან ერთმანეთს და მათში წარმოიქმნება G- რეცეპტორის პოტენციალი - დეპოლარიზაცია მემბრანის დეფორმაციისადმი მგრძნობიარე Ka არხების გახსნის გამო; ეს პოტენციალი ქმნის დენს იმავე ბოჭკოს Ranvier-ის კვეთის მეშვეობით და კვეთა წარმოქმნის პულსებს. რაც უფრო მეტად იჭიმება კუნთი, მით მეტია რეცეპტორის პოტენციალი და მით უფრო მაღალია იმპულსების სიხშირე.

ამ მექანორეცეპტორში, როგორც გარე გავლენის გარდაქმნა ელექტრულ სიგნალად, ანუ რეცეპტორულ პოტენციალად, ასევე რეცეპტორის პოტენციალის იმპულსებად გადაქცევა ხდება ერთი აქსონის მონაკვეთით.

რა თქმა უნდა, ჩვენთვის საინტერესო იქნებოდა საუბარი სხვადასხვა ცხოველის სხვადასხვა რეცეპტორების აგებულებაზე, რადგან მათი დიზაინითა და გამოყენების თვალსაზრისით ისინი ძალიან ეგზოტიკურია; თუმცა, ყოველი ასეთი ამბავი საბოლოოდ ერთსა და იმავეს მოჰყვება: როგორ გარდაიქმნება გარე სიგნალი რეცეპტორულ პოტენციალად, რომელიც აკონტროლებს ნეიროტრანსმიტერის გათავისუფლებას ან იწვევს იმპულსების წარმოქმნას.

მაგრამ ჩვენ მაინც ვისაუბრებთ ერთი ტიპის რეცეპტორებზე. ეს არის ელექტრორეცეპტორი. მისი თავისებურება მდგომარეობს იმაში, რომ სიგნალს, რომელზედაც საჭიროა რეაგირება, უკვე ელექტრული ხასიათისაა. რას აკეთებს ეს რეცეპტორი? გარდაქმნის ელექტრულ სიგნალს ელექტროდ?

ელექტრორეცეპტორები. როგორ იყენებენ ზვიგენები ომის კანონს და ალბათობას

1951 წელს ინგლისელმა მეცნიერმა ლისმანმა შეისწავლა ჰიმნარქის თევზის ქცევა. ეს თევზი ცხოვრობს მოღრუბლულ, გაუმჭვირვალე წყალში ტბებსა და ჭაობებში აფრიკაში და ამიტომ ყოველთვის ვერ იყენებს ხედვას ორიენტაციისთვის. ლისმანმა შესთავაზა, რომ ეს თევზები, ისევე როგორც ღამურები, გამოიყენონ ექოლოკაცია ორიენტაციისთვის.

ღამურების საოცარი უნარი სრულ სიბნელეში ფრენის გარეშე დაბრკოლებების გარეშე აღმოაჩინეს ძალიან დიდი ხნის წინ, 1793 წელს, ანუ თითქმის ერთდროულად გალვანის აღმოჩენასთან. ეს გააკეთა ლაზარო სპალანზანმა, პავიის უნივერსიტეტის პროფესორმა. თუმცა, ექსპერიმენტული მტკიცებულება იმისა, რომ ღამურები ასხივებენ ულტრაბგერას და ნავიგაციას ახდენენ მათი ექოზე, მხოლოდ 1938 წელს მიიღეს აშშ-ში ჰარვარდის უნივერსიტეტში, როდესაც ფიზიკოსებმა შექმნეს აღჭურვილობა ულტრაბგერის ჩასაწერად.

ულტრაბგერითი ჰიმნარქის ორიენტაციის ჰიპოთეზის ექსპერიმენტულად გამოცდის შემდეგ, ლისმანმა უარყო იგი. აღმოჩნდა, რომ ჰიმნარქი რაღაცნაირად სხვაგვარად ხელმძღვანელობდა. ჰიმნარქის ქცევის შესწავლისას, ლისმანმა გაარკვია, რომ ამ თევზს აქვს ელექტრო ორგანო და გაუმჭვირვალე წყალში იწყებს ძალიან სუსტი დენის გამონადენის გამომუშავებას. ასეთი დენი არ არის შესაფერისი არც თავდაცვისთვის და არც შეტევისთვის. შემდეგ ლისმანმა შესთავაზა, რომ ჰიმნარქს უნდა ჰქონდეს სპეციალური ორგანოები ელექტრული ველების აღქმისთვის - ელექტროსენსორული სისტემა.

ეს იყო ძალიან თამამი ჰიპოთეზა. მეცნიერებმა იცოდნენ, რომ მწერები ხედავენ ულტრაიისფერ შუქს და ბევრ ცხოველს ესმის ჩვენთვის გაუგებარი ბგერები. მაგრამ ეს იყო მხოლოდ დიაპაზონის გარკვეული გაფართოება სიგნალების აღქმაში, რომელთა აღქმაც ადამიანებს შეუძლიათ. ლისმანმა დაუშვა სრულიად ახალი ტიპის რეცეპტორის არსებობა.

სიტუაციას ართულებდა ის ფაქტი, რომ იმ დროს თევზის რეაქცია სუსტ დინებაზე უკვე ცნობილი იყო. მას ჯერ კიდევ 1917 წელს აკვირდებოდნენ პარკერი და ვან ჰეუზერები ლოქოზე. თუმცა, ამ ავტორებმა თავიანთ დაკვირვებებს სრულიად განსხვავებული ახსნა მისცეს. მათ გადაწყვიტეს, რომ წყალში დენი გადის, მასში იონების განაწილება იცვლება და ეს გავლენას ახდენს წყლის გემოზე. ეს თვალსაზრისი საკმაოდ დამაჯერებლად ჩანდა: რატომ უნდა გამოვიგონოთ ახალი ორგანოები, თუ შედეგების ახსნა შეიძლება ცნობილი ჩვეულებრივი გემოვნების ორგანოებით. მართალია, ამ მეცნიერებმა არანაირად არ დაამტკიცეს თავიანთი ინტერპრეტაცია; მათ არ დაუყენეს საკონტროლო ექსპერიმენტი. თუ ისინი ნერვებს აჭრიან გემოვნების ორგანოებს ისე, რომ თევზის გემოს შეგრძნებები გაქრება, აღმოაჩენენ, რომ რეაქცია დინებაზე შენარჩუნებულია. თავიანთი დაკვირვებების სიტყვიერი ახსნა-განმარტებით შემოიფარგლნენ, მათ გამოტოვეს დიდი აღმოჩენა.

ლისმანმა, თავის მხრივ, გამოიგონა და მოაწყო მრავალფეროვანი ექსპერიმენტები და ათი წლის მუშაობის შემდეგ დაამტკიცა თავისი ჰიპოთეზა. დაახლოებით 25 წლის წინ მეცნიერებამ აღიარა ელექტრორეცეპტორების არსებობა. დაიწყო ელექტრორეცეპტორების შესწავლა და მალე ისინი აღმოაჩინეს ბევრ საზღვაო და მტკნარი წყლის თევზში, ასევე ლამპრებში. დაახლოებით 5 წლის წინ ასეთი რეცეპტორები აღმოაჩინეს ამფიბიებში, ახლახან კი ძუძუმწოვრებში.

სად მდებარეობს ელექტრორეცეპტორები და როგორ არის განლაგებული?

თევზებს აქვთ გვერდითი ხაზის მექანორეცეპტორები, რომლებიც განლაგებულია თევზის სხეულის გასწვრივ და თავზე; ისინი აღიქვამენ წყლის მოძრაობას ცხოველთან მიმართებაში. ელექტრორეცეპტორები არის სხვა ტიპის გვერდითი ხაზის რეცეპტორები. ემბრიონის განვითარების დროს, გვერდითი ხაზის ყველა რეცეპტორი ვითარდება ნერვული სისტემის იმავე რეგიონიდან, როგორც სმენის და ვესტიბულური რეცეპტორები. ასე რომ, ღამურების სმენის რეცეპტორები და თევზის ელექტრორეცეპტორები ახლო ნათესავები არიან.

სხვადასხვა თევზში ელექტრორეცეპტორებს განსხვავებული ლოკალიზაცია აქვთ - განლაგებულია თავზე, ფარფლებზე, სხეულის გასწვრივ, ასევე განსხვავებული სტრუქტურა. ხშირად ელექტრორეცეპტორული უჯრედები ქმნიან სპეციალიზებულ ორგანოებს. ჩვენ განვიხილავთ ერთ-ერთ ამ ორგანოს, რომელიც გვხვდება ზვიგენებსა და სხივებში, ლორენცინის ამპულას. ლორენზინი ფიქრობდა, რომ ამპულები იყო ჯირკვლები, რომლებიც გამოიმუშავებდნენ თევზის ლორწოს. ლორენცინის ამპულა არის კანქვეშა არხი, რომლის ერთი ბოლო ღიაა გარე გარემოსთვის, ხოლო მეორე ბოლოები ყრუ გაფართოებით; არხის სანათური ივსება ჟელესმაგვარი მასით; ელექტრორეცეპტორული უჯრედები ამპულის "ქვედა" ერთ მწკრივშია.

საინტერესოა, რომ პარკერმა, რომელმაც პირველად შეამჩნია, რომ თევზი რეაგირებს სუსტ ელექტრო დენებზე, ასევე შეისწავლა ლორენცინის ამპულები, მაგრამ მათ სრულიად განსხვავებული ფუნქციები მიაწერა. მან აღმოაჩინა, რომ არხის გარე შესასვლელთან ჯოხის დაჭერით ზვიგენს შეეძლო რეაგირება. ასეთი ექსპერიმენტებიდან მან დაასკვნა, რომ ლორენცინის ამპულა იყო მანომეტრი თევზის ჩაძირვის სიღრმის გასაზომად, მით უმეტეს, რომ ორგანო სტრუქტურაში მანომეტრის მსგავსი იყო. მაგრამ ამჯერადაც პარკერის ინტერპრეტაცია არასწორი იყო. თუ ზვიგენი მოთავსებულია წნევის პალატაში და მასში წარმოიქმნება გაზრდილი წნევა, მაშინ ლორენცინის ამპულა არ რეაგირებს მასზე - და ამის დანახვა შეუძლებელია ექსპერიმენტების გარეშე: წყალი იჭერს ყველა მხრიდან და ეფექტი არ არის *). და მხოლოდ ჟელეს ფორაზე ზეწოლით, რომელიც ავსებს მას, წარმოიქმნება პოტენციური სხვაობა, ისევე როგორც პოტენციური განსხვავება წარმოიქმნება პიეზოელექტრიკულ კრისტალში.

როგორ არის მოწყობილი ლორენზინის ამპულები? აღმოჩნდა, რომ არხის უგულებელყოფა ეპითელიუმის ყველა უჯრედი ერთმანეთთან მყარად არის დაკავშირებული სპეციალური „მჭიდრო კონტაქტებით“, რაც უზრუნველყოფს ეპითელიუმის მაღალ სპეციფიკურ წინააღმდეგობას. ასეთი კარგი იზოლაციით დაფარული არხი გადის კანქვეშ და შეიძლება იყოს რამდენიმე ათეული სანტიმეტრი. ამის საპირისპიროდ, ლორენცინის ამპულას არხის შემავსებელ ჟელეს აქვს ძალიან დაბალი წინაღობა; ეს უზრუნველყოფილია იმით, რომ იონური ტუმბოები ბევრ K + იონს გადააქვთ არხის სანათურში. ამრიგად, ელექტრული ორგანოს არხი არის კარგი კაბელის ნაჭერი მაღალი საიზოლაციო წინააღმდეგობით და კარგად გამტარი ბირთვით.

ამპულის "ქვედა" ერთ ფენაში დაფარულია რამდენიმე ათიათასობით ელექტრორეცეპტორული უჯრედით, რომლებიც ასევე მჭიდროდ არის მიბმული ერთმანეთთან. გამოდის, რომ რეცეპტორული უჯრედი ერთ ბოლოზე არხის შიგნით იყურება, მეორე ბოლოში კი სინაფსს აყალიბებს, სადაც ის ათავისუფლებს აგზნებად შუამავალს, რომელიც მოქმედებს ნერვული ბოჭკოს დაბოლოებაზე, რომელიც მას უახლოვდება. თითოეულ ამპულას აქვს 10-20 აფერენტული ბოჭკო და თითოეული იძლევა ბევრ ტერმინალს, რომლებიც მიდიან რეცეპტორებზე, ასე რომ თითოეულ ბოჭკოზე მოქმედებს დაახლოებით 2000 რეცეპტორული უჯრედი.

ახლა ვნახოთ, რა ემართება თავად ელექტრორეცეპტორულ უჯრედებს ელექტრული ველის მოქმედების ქვეშ.

თუ რომელიმე უჯრედი მოთავსებულია ელექტრულ ველში, მაშინ მემბრანის ერთ ნაწილში GSH-ის ნიშანი დაემთხვევა ველის სიძლიერის ნიშანს, ხოლო მეორე ნაწილში ის საპირისპირო აღმოჩნდება. ეს ნიშნავს, რომ საკნის ერთ ნახევარზე დეპუტატი გაიზრდება, მეორეზე კი პირიქით, შემცირდება. გამოდის, რომ ყველა უჯრედი „გრძნობს“ ელექტრულ ველებს, ანუ ის არის ელექტრორეცეპტორი.

და გასაგებია: ბოლოს და ბოლოს, ამ შემთხვევაში, ქრება გარე სიგნალის უჯრედის ბუნებრივ სიგნალად - ელექტრულად გადაქცევის პრობლემა. ამრიგად, ელექტრორეცეპტორული უჯრედები მუშაობენ ძალიან მარტივი გზით: გარე ველის სათანადო ნიშნით, ამ უჯრედების სინაფსური მემბრანა დეპოლარიზებულია და ეს პოტენციური ცვლა აკონტროლებს შუამავლის გათავისუფლებას.

მაგრამ შემდეგ ჩნდება კითხვა: რა თვისებები აქვს ელექტრორეცეპტორულ უჯრედებს? შეუძლია თუ არა რომელიმე ნეირონს თავისი ფუნქციების შესრულება? როგორია Lorenzini-ის ამპულების განსაკუთრებული განლაგება?

დიახ, ხარისხობრივად, ნებისმიერი ნეირონი შეიძლება ჩაითვალოს ელექტრორეცეპტორად, მაგრამ თუ რაოდენობრივ შეფასებებს მივმართავთ, სიტუაცია იცვლება. ბუნებრივი ელექტრული ველები ძალიან სუსტია და ყველა ხრიკი, რომელსაც ბუნება იყენებს ელექტრომგრძნობიარე ორგანოებში, მიზნად ისახავს, ​​პირველ რიგში, სინაფსურ მემბრანაზე ყველაზე დიდი შესაძლო პოტენციური განსხვავების დაჭერას და მეორეც, მედიატორის გათავისუფლების მექანიზმის მაღალი მგრძნობელობის უზრუნველყოფას MP ცვლილებების მიმართ.

ზვიგენებისა და სხივების ელექტრული ორგანოები უკიდურესად მგრძნობიარეა: თევზი რეაგირებს 0,1 μV/სმ ელექტრულ ველებზე. ასე რომ, მგრძნობელობის პრობლემა ბუნებაში ბრწყინვალედ წყდება. როგორ მიიღწევა ასეთი შედეგები?

პირველ რიგში, ლორენზინის ამპულას დიზაინი ხელს უწყობს ასეთი მგრძნობელობის უზრუნველყოფას. თუ ველის სიძლიერე არის 0,1 μV/სმ და ამპულის არხის სიგრძე 10 სმ, მაშინ მთელ ამპულას ექნება პოტენციური სხვაობა 1 μV. თითქმის მთელი ეს ძაბვა დაეცემა რეცეპტორების ფენაზე, რადგან მისი წინააღმდეგობა ბევრად აღემატება არხში არსებული საშუალების წინააღმდეგობას. ზვიგენი აქ პირდაპირ იყენებს ოჰმის კანონს: V \u003d 11 $, რადგან წრეში გამავალი დენი იგივეა, ძაბვის ვარდნა უფრო დიდია იქ, სადაც წინააღმდეგობა უფრო მაღალია. ამრიგად, რაც უფრო გრძელია ამპულის არხი და რაც უფრო დაბალია მისი წინააღმდეგობა, მით უფრო დიდია პოტენციური სხვაობა ელექტრორეცეპტორზე.

მეორეც, ოჰმის კანონს „გამოიყენებენ“ თავად ელექტრორეცეპტორები; მათი მემბრანის სხვადასხვა ნაწილს ასევე აქვს განსხვავებული წინააღმდეგობა: სინაფსურ მემბრანას, სადაც შუამავალი იხსნება, აქვს მაღალი წინააღმდეგობა, ხოლო მემბრანის საპირისპირო ნაწილს აქვს მცირე, ასე რომ, აქაც პოტენციური სხვაობა ნაწილდება უპირატესად. რაც შეიძლება,

რაც შეეხება სინაფსური მემბრანის მგრძნობელობას MP-ში ცვლილებების მიმართ, ეს შეიძლება აიხსნას სხვადასხვა მიზეზით: ამ მემბრანის Ca-არხები ან თავად შუამავლის გათავისუფლების მექანიზმი შეიძლება იყოს ძალიან მგრძნობიარე პოტენციური ძვრების მიმართ. ძალიან საინტერესო ახსნა ნეიროტრანსმიტერების განთავისუფლების მაღალი მგრძნობელობის შესახებ MP ცვლაზე იყო შემოთავაზებული A.L. დარეკეთ. მისი იდეაა, რომ ასეთ სინაფსებში პოსტსინაფსური მემბრანის მიერ წარმოქმნილი დენი მიედინება რეცეპტორულ უჯრედებში და ხელს უწყობს შუამავლის გათავისუფლებას; შედეგად, დადებითი გამოხმაურება ხდება: ნეიროტრანსმიტერის გამოთავისუფლება იწვევს PSP-ს, ხოლო დენი მიედინება სინაფსში და ეს აძლიერებს ნეიროტრანსმიტერის გამოყოფას. პრინციპში, ასეთი მექანიზმი აუცილებლად უნდა მუშაობდეს. მაგრამ ამ შემთხვევაშიც რაოდენობრივია კითხვა: რამდენად ეფექტურია ასეთი მექანიზმი რაიმე ფუნქციური როლის შესასრულებლად? ცოტა ხნის წინ ა.ლ. ქოლმა და მისმა თანამშრომლებმა შეძლეს მიეღოთ დამაჯერებელი ექსპერიმენტული მონაცემები, რომლებიც ადასტურებენ, რომ ასეთი მექანიზმი ნამდვილად მუშაობს ფოტორეცეპტორებში.

ხმაურის კონტროლი

ასე რომ, ოჰმის კანონის გამოყენებით სხვადასხვა ხრიკების გამო, ელექტრორეცეპტორების მემბრანაზე იქმნება 1 μV რიგის პოტენციური ცვლა. როგორც ჩანს, თუ პრესინაფსური მემბრანის მგრძნობელობა საკმარისად მაღალია - და ეს, როგორც ვნახეთ, ნამდვილად ასეა - მაშინ ყველაფერი რიგზეა. მაგრამ ჩვენ არ გავითვალისწინეთ, რომ ნებისმიერი მოწყობილობის მგრძნობელობის გაზრდა იწვევს ახალ პრობლემას - ხმაურის კონტროლის პრობლემას. ელექტრორეცეპტორის მგრძნობელობას, რომელიც 1 μV-ს აღიქვამს, ფანტასტიკური ვუწოდეთ და ახლა აგიხსნით რატომ. ფაქტია, რომ ეს მნიშვნელობა გაცილებით დაბალია ვიდრე ხმაურის დონე.

ნებისმიერ გამტარში მუხტის მატარებლები მონაწილეობენ თერმულ მოძრაობაში, ანუ ისინი შემთხვევით მოძრაობენ სხვადასხვა მიმართულებით. ზოგჯერ უფრო მეტი მუხტი მოძრაობს ერთი მიმართულებით, ვიდრე მეორე მიმართულებით, რაც იმას ნიშნავს, რომ ნებისმიერ გამტარში ე. დ.ს. ხდება დენები. რაც შეეხება ლითონებს, ეს პრობლემა განიხილებოდა ჯერ კიდევ 1913 წელს დე ჰასმა და ლორენცმა. ექსპერიმენტულად, თერმული ხმაური დირიჟორებში აღმოაჩინა ჯონსონმა 1927 წელს. იმავე წელს გ.ნიკვისტმა წარმოადგინა ამ ფენომენის დეტალური და ზოგადი თეორია. თეორია და ექსპერიმენტი კარგად იყო შეთანხმებული: აჩვენა, რომ ხმაურის ინტენსივობა წრფივად არის დამოკიდებული წინაღობის მნიშვნელობაზე და გამტარის ტემპერატურაზე. ეს ბუნებრივია: რაც უფრო დიდია გამტარის წინააღმდეგობა, მით მეტია პოტენციური სხვაობა, რაც მასზე ჩნდება შემთხვევითი დენების გამო და რაც უფრო მაღალია ტემპერატურა, მით მეტია მუხტის მატარებლების მოძრაობის სიჩქარე. ამრიგად, რაც უფრო დიდია გამტარის წინააღმდეგობა, მით უფრო დიდია პოტენციური რყევები მასში მუხტების თერმული მოძრაობის გავლენის ქვეშ.

ახლა კი ისევ ელექტრორეცეპტორებს. ჩვენ ვთქვით, რომ ამ რეცეპტორში მგრძნობელობის გაზრდის მიზნით, ხელსაყრელია მემბრანის მაქსიმალური წინააღმდეგობის არსებობა, ისე, რომ ძაბვის უმეტესობა დაეცემა მასზე. მართლაც, მემბრანის წინააღმდეგობა, რომელიც ათავისუფლებს მედიატორს, ძალზე მაღალია ელექტრორეცეპტორულ უჯრედში, 10 10 ohms-ის რიგითობით. თუმცა, ყველაფერს აქვს ფასი: ამ მემბრანის მაღალი წინააღმდეგობა იწვევს ხმაურის გაზრდას. თერმული ხმაურის გამო ელექტრორეცეპტორების მემბრანაზე პოტენციური რყევა არის დაახლოებით 30 μV, ანუ 30-ჯერ მეტი, ვიდრე მინიმალური აღქმული MF ცვლა, რომელიც ხდება გარე ველის მოქმედებით! გამოდის, რომ სიტუაცია ისეთია, თითქოს ოთახში ზიხარ, სადაც სამი ათეული ადამიანი საკუთარ თავზე საუბრობს და შენ ცდილობ ერთ-ერთთან საუბარს. თუ ყველა ხმაურის ხმა 30-ჯერ უფრო მაღალია, ვიდრე თქვენი ხმა, მაშინ საუბარი, რა თქმა უნდა, შეუძლებელი იქნება.

როგორ „ისმის“ ზვიგენი თერმული ხმაურის მეშვეობით ასეთ საუბარს? სასწაულთან გვაქვს საქმე? Რათქმაუნდა არა. ჩვენ გთხოვეთ ყურადღება მიაქციოთ იმ ფაქტს, რომ დაახლოებით 2000 ელექტრორეცეპტორი სინაფსებს ერთ სენსორულ ბოჭკოზე. მემბრანაში თერმული ხმაურის ზემოქმედებით ნეიროტრანსმიტერი გამოიყოფა ერთი სინაფსიდან, შემდეგ მეორედან და აფერენტული ბოჭკო, თევზის გარეთ ელექტრული ველების არარსებობის შემთხვევაშიც კი, მუდმივად იმპულსებს. როდესაც გარე სიგნალი გამოჩნდება, 2000-ვე უჯრედი გამოყოფს შუამავალს და შედეგად, გარე სიგნალი ძლიერდება.

მოიცადეთ, მოაზროვნე მკითხველი იტყვის, რადგან 2000 უჯრედმა მეტი ხმაური უნდა გამოიღოს! გამოდის, თუ ანალოგს ხმაურიან ოთახში საუბრით გავაგრძელებთ, 100 კაცი უფრო იოლად აჯობებს სამათასიან ბრბოს, ვიდრე ერთი - ოცდაათი? მაგრამ, თურმე, სინამდვილეში, უცნაურად საკმარისია, როგორც არის. ალბათ, თითოეულ ჩვენგანს არაერთხელ სმენია, თუ როგორ ხვდება რიტმული, მუდმივად მზარდი ტაში ტაშის ქარიშხალში. ან სტადიონის ტრიბუნების ხმაურიდან აშკარად ისმის ძახილები: „კარგი! კარგია!”, სკანდირებდა გულშემატკივრების მცირე ჯგუფიც კი. ფაქტია, რომ ყველა ამ შემთხვევაში ვაწყდებით დაპირისპირებას ორგანიზებულ, სინქრონულ სიგნალსა და ხმაურს შორის, ანუ ქაოტურ სიგნალს შორის. უხეშად რომ ვთქვათ, ელექტრორეცეპტორებთან დაბრუნებისას მათი რეაქციები გარე სიგნალზე სინქრონულია და გროვდება და შემთხვევითი თერმული ხმაურის მხოლოდ გარკვეული ნაწილი ემთხვევა დროს. ამრიგად, სიგნალის ამპლიტუდა იზრდება რეცეპტორების უჯრედების რაოდენობის პირდაპირპროპორციულად, ხოლო ხმაურის ამპლიტუდა გაცილებით ნელა. ოღონდ ისევ ჩაერიოს მკითხველმა, თუ რეცეპტორში ხმაური მხოლოდ 30-ჯერ უფრო ძლიერია ვიდრე სიგნალი, ხომ არ არის ბუნება ძალიან მფლანგველი?რატომ 2000 რეცეპტორი?იქნებ ასი საკმარისი იყოს?

რაც შეეხება რაოდენობრივ ამოცანებს, თქვენ უნდა დათვალოთ, რაც ნიშნავს, რომ გჭირდებათ მათემატიკა. მათემატიკაში არის სპეციალური განყოფილება - ალბათობის თეორია, რომელშიც შესწავლილია სრულიად განსხვავებული ხასიათის შემთხვევითი მოვლენები და პროცესები. სამწუხაროდ, მათემატიკის ეს განყოფილება საერთოდ არ არის დანერგილი ყოვლისმომცველ სკოლაში.

ახლა მოდით გავაკეთოთ მარტივი გამოთვლა. მოდით გარე ველმა გადაანაცვლოს ყველა რეცეპტორის MP 1 μV. მაშინ ყველა რეცეპტორის ჯამური სასარგებლო სიგნალი იქნება 2000 გარკვეული ერთეულის ტოლი. ერთი რეცეპტორის ხმაურის სიგნალის საშუალო მნიშვნელობა არის დაახლოებით 30 μV, მაგრამ მთლიანი ხმაურის სიგნალი პროპორციულია 2000-ის, ანუ უდრის მხოლოდ 1350 ერთეულს. ჩვენ ვხედავთ, რომ რეცეპტორების დიდი რაოდენობის ეფექტის შეჯამების გამო, სასარგებლო სიგნალი 1,5-ჯერ აღემატება ხმაურს. ჩანს, რომ ასი რეცეპტორული უჯრედის გათავისუფლება შეუძლებელია. ხოლო სიგნალი-ხმაურის თანაფარდობით 1.5, ზვიგენის ნერვულ სისტემას უკვე შეუძლია ამ სიგნალის ამოცნობა, ამიტომ სასწაული არ ხდება.

ჩვენ ვთქვით, რომ ბადურის ღეროები რეაგირებენ როდოპსინის მხოლოდ ერთი მოლეკულის აგზნებაზე. მაგრამ ასეთი აგზნება შეიძლება წარმოიშვას არა მხოლოდ სინათლის, არამედ თერმული ხმაურის ზემოქმედების ქვეშ. ბადურის ღეროების მაღალი მგრძნობელობის შედეგად ყოველთვის უნდა მოხდეს „ცრუ განგაშის“ სიგნალები. თუმცა, რეალურად, ბადურას ასევე აქვს ხმაურის კონტროლის სისტემა იმავე პრინციპზე. წნელები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული ES-ით, რაც იწვევს მათი პოტენციური ძვრების საშუალო შეფასებას, ისე, რომ ყველაფერი ხდება ისე, როგორც ელექტრორეცეპტორებში. ასევე გახსოვდეთ ასოციაცია გულის სინუსური კვანძის სპონტანურად აქტიური უჯრედების მაღალ გამტარი კონტაქტებით, რაც იძლევა გულის რეგულარულ რიტმს და გამორიცხავს ერთ უჯრედში არსებულ რყევებს. ჩვენ ვხედავთ, რომ ბუნება ფართოდ იყენებს საშუალო მნიშვნელობებს სხვადასხვა სიტუაციებში ხმაურთან გასამკლავებლად.

როგორ იყენებენ ცხოველები ელექტრორეცეპტორებს? ტალახიან წყალში თევზის ორიენტაციის მეთოდზე უფრო დეტალურად ვისაუბრებთ მომავალში. მაგრამ ზვიგენები და სხივები იყენებენ თავიანთ ელექტრორეცეპტორებს მტაცებლის ძიებისას. ამ მტაცებლებს შეუძლიათ ამოიცნონ ქვიშის ფენის ქვეშ დამალული ჭუჭყიანი მხოლოდ ელექტრული ველებით, რომლებიც წარმოიქმნება მისი კუნთების მიერ სუნთქვის მოძრაობის დროს. ზვიგენების ეს უნარი აჩვენა კელმინის მიერ 1971 წელს ჩატარებული ულამაზესი ექსპერიმენტების სერიაში. ცხოველს შეუძლია დაბლა იწვა და არ იმოძრაოს, მას შეუძლია შენიღბვას ფონის ფერად, მაგრამ მას არ შეუძლია შეაჩეროს ნივთიერებათა ცვლა, შეაჩეროს გულისცემა, შეაჩეროს სუნთქვა. ის ყოველთვის არ არის ნიღაბი სუნით, ხოლო წყალში - და ელექტრული ველებით, რომლებიც წარმოიქმნება გულის და სხვა კუნთების მუშაობით. ამდენ მტაცებელ თევზს შეიძლება ეწოდოს "ელექტრული სლაუტი".

... ; ანტისხეულები lgG4, IgA, IgD და IgE არ ააქტიურებენ კომპლემენტს. იმუნოგლობულინების ეფექტურ ფუნქციებში ასევე შედის მათი შერჩევითი ურთიერთქმედება სხვადასხვა ტიპის უჯრედებთან სპეციალური უჯრედის ზედაპირის რეცეპტორების მონაწილეობით. უჯრედული რეცეპტორები ანტისხეულებისთვის არსებობს სამი ტიპის უჯრედის ზედაპირის რეცეპტორები IgG-სთვის.