Na atividade do sistema nervoso, o mecanismo reflexo é o principal. Um reflexo é uma resposta do corpo a um estímulo externo, realizado com a participação do sistema nervoso.

A via neural do reflexo é chamada de arco reflexo. O arco reflexo consiste em: 1) uma formação perceptiva - um receptor, 2) um neurônio sensitivo ou aferente que conecta o receptor com os centros nervosos, 3) neurônios intermediários (ou intercalares) dos centros nervosos, 4) um neurônio eferente que conecta o nervo centros com a periferia, 5) a trabalhar o órgão que responde à irritação é um músculo ou glândula.

Os arcos reflexos mais simples incluem apenas duas células nervosas, mas muitos arcos reflexos no corpo consistem em um número significativo de diversos neurônios localizados em várias partes do sistema nervoso central. Realizando respostas, os centros nervosos enviam comandos para o órgão de trabalho (por exemplo, um músculo esquelético) por meio de vias eferentes que desempenham o papel dos chamados canais em uma conexão direta. Por sua vez, durante a implementação da resposta reflexa ou após ela, os receptores localizados no órgão de trabalho e outros receptores do corpo enviam informações sobre o resultado da ação ao sistema nervoso central. As vias aferentes dessas mensagens são canais de feedback. A informação recebida é usada pelos centros nervosos para controlar outras ações, ou seja, a cessação da reação reflexa, sua continuação ou mudança. Portanto, a base

A atividade reflexa holística não é um arco reflexo separado, mas um anel reflexo fechado formado por conexões diretas e de feedback dos centros nervosos com a periferia.

HOMEOSTASE

O ambiente interno do corpo, no qual todas as suas células vivem, é sangue, linfa, fluido intersticial. Caracteriza-se por relativa constância - a homeostase de vários indicadores, pois qualquer alteração leva à interrupção das funções das células e tecidos do corpo, especialmente células altamente especializadas do sistema nervoso central. Tais indicadores constantes de homeostase incluem a temperatura das partes internas do corpo, mantida dentro de 36-37 ° C, o equilíbrio ácido-base do sangue, caracterizado por pH = 7,4-7,35, a pressão osmótica do sangue (7,6- 7,8 atm.), a concentração de hemoglobina no sangue - 130-160 ּлֿ¹ e outros.

A homeostase não é um fenômeno estático, mas um equilíbrio dinâmico. A capacidade de manter a homeostase sob condições de metabolismo constante e flutuações significativas em fatores ambientais é fornecida por um complexo de funções reguladoras do corpo. Esses processos reguladores de manutenção do equilíbrio dinâmico são chamados de homeocinese.

O grau de mudança nos indicadores de homeostase com flutuações significativas nas condições ambientais ou com trabalho duro na maioria das pessoas é muito pequeno. Por exemplo, uma mudança de longo prazo no pH do sangue em apenas 0,1-0,2 pode levar à morte. No entanto, na população em geral existem indivíduos que têm a capacidade de tolerar mudanças muito maiores nos indicadores do ambiente interno. Em corredores altamente qualificados, como resultado de uma grande ingestão de ácido lático dos músculos esqueléticos no sangue durante as corridas de média e longa distância, o pH do sangue pode diminuir para valores de 7,0 e até 6,9. Poucas pessoas no mundo foram capazes de subir a uma altura de cerca de 8800 m acima do nível do mar (até o topo do Everest) sem um dispositivo de oxigênio, ou seja, existir e se mover em condições de extrema falta de oxigênio no ar e, consequentemente, nos tecidos do corpo. Essa capacidade é determinada pelas características inatas de uma pessoa - a chamada norma genética da reação, que mesmo para indicadores funcionais bastante constantes do corpo tem grandes diferenças individuais.

2.5. ORIGEM DA EXCITAÇÃO E SUA CONDUTA 2.5.1. POTENCIAIS DE MEMBRANA

A membrana celular consiste em uma dupla camada de moléculas lipídicas, viradas "cabeças" para fora e "caudas" umas para as outras. Aglomerados de moléculas de proteína flutuam livremente entre eles. Alguns deles penetram através da membrana. Algumas dessas proteínas possuem poros especiais ou canais iônicos pelos quais os íons envolvidos na formação dos potenciais de membrana podem passar (Fig. 1-A).

Duas proteínas especiais desempenham o papel principal na emergência e manutenção do potencial de repouso da membrana. Um deles desempenha o papel de uma bomba especial de sódio-potássio, que, usando a energia do ATP, bombeia ativamente sódio para fora da célula e potássio para dentro da célula. Como resultado, a concentração de íons de potássio torna-se maior dentro da célula do que no fluido ao redor da célula, e os íons de sódio são maiores fora.

Arroz. 1. Membrana de células excitáveis ​​em repouso (A) e durante a excitação (B).

(De acordo com: B. Alberte et al., 1986)

a - uma dupla camada de lipídios, b - proteínas de membrana.

Em A: canais "vazamento de potássio" (1), "bomba de sódio-potássio" (2)

e um canal de sódio fechado em repouso (3).

Em B: o canal de sódio (1) abre com a excitação, a entrada de íons de sódio na célula e a mudança de cargas nos lados externo e interno

membranas.

A segunda proteína serve como um canal de vazamento de potássio, através do qual os íons potássio, devido à difusão, tendem a deixar a célula, onde são encontrados em excesso. Os íons de potássio, deixando a célula, criam uma carga positiva na superfície externa da membrana. Como resultado, a superfície interna da membrana é carregada negativamente em relação à externa. Assim, a membrana em repouso é polarizada, ou seja, há uma certa diferença de potencial em ambos os lados da membrana, chamada de potencial de repouso. É igual a aproximadamente menos 70 mV para um neurônio e menos 90 mV para uma fibra muscular. O potencial de repouso da membrana é medido inserindo a ponta fina do microeletrodo na célula e colocando o segundo eletrodo no líquido circundante. No momento em que a membrana é perfurada e o microeletrodo entra na célula, o deslocamento do feixe é observado na tela do osciloscópio, que é proporcional ao valor do potencial de repouso.

A base da excitação das células nervosas e musculares é um aumento na permeabilidade da membrana para íons de sódio - a abertura dos canais de sódio. A estimulação externa causa o movimento de partículas carregadas dentro da membrana e uma diminuição na diferença de potencial inicial em ambos os lados ou despolarização da membrana. Pequenas quantidades de despolarização levam à abertura de parte dos canais de sódio e uma leve penetração de sódio na célula. Essas reações são subliminares e causam apenas alterações locais (locais).

Com o aumento da estimulação, as alterações no potencial de membrana atingem o limiar de excitabilidade ou o nível crítico de despolarização - cerca de 20 mV, enquanto o valor do potencial de repouso diminui para aproximadamente 50 mV negativos. Como resultado, uma parte significativa dos canais de sódio se abre. Uma entrada semelhante a uma avalanche de íons de sódio na célula ocorre, causando uma mudança acentuada no potencial de membrana, que é registrado como um potencial de ação. O lado interno da membrana no local de excitação é carregado positivamente, enquanto o lado externo é carregado negativamente (Fig. 1-B).

Todo esse processo é extremamente curto. Leva apenas cerca de

1-2 ms, após o que os portões do canal de sódio se fecham. A essa altura, a permeabilidade para íons de potássio, que aumenta lentamente com a excitação, atinge um grande valor. Os íons de potássio que saem da célula causam uma rápida diminuição do potencial de ação. No entanto, a recuperação final da carga inicial continua por algum tempo. A este respeito, no potencial de ação, distingue-se uma parte de alta tensão de curto prazo - um pico (ou com solda) e pequenas flutuações de longo prazo - potenciais de traço. Os potenciais de ação do neurônio motor têm uma amplitude máxima de cerca de

100 mV e uma duração de cerca de 1,5 ms, nos músculos esqueléticos - a amplitude do potencial de ação é de 120-130 mV, a duração é de 2-3 ms.

No processo de recuperação após uma ação potencial, a operação da bomba sódio-potássio garante que os íons sódio em excesso sejam "bombeados" e os íons potássio perdidos sejam "bombados" para dentro, ou seja, o retorno à assimetria original de sua concentração em ambos os lados da membrana. Cerca de 70% da energia total requerida pela célula é gasta no funcionamento deste mecanismo.

O surgimento da excitação (potencial de ação) só é possível se uma quantidade suficiente de íons sódio for mantida no ambiente ao redor da célula. Grandes perdas de sódio pelo corpo (por exemplo, com suor durante o trabalho muscular prolongado em condições de alta temperatura do ar) podem interromper a atividade normal das células nervosas e musculares, reduzindo o desempenho de uma pessoa. Sob condições de falta de oxigênio dos tecidos (por exemplo, na presença de um grande débito de oxigênio durante o trabalho muscular), o processo de excitação também é interrompido devido à derrota (inativação) do mecanismo de entrada de íons sódio na célula e a célula torna-se inexcitável. O processo de inativação do mecanismo de sódio é afetado pela concentração de íons Ca no sangue. Com um aumento no conteúdo de Ca, a excitabilidade celular diminui e, com uma deficiência de Ca, a excitabilidade aumenta e aparecem cãibras musculares involuntárias.

Fisiologia do sistema nervoso central (SNC).

O SNC é um sistema que regula quase todas as funções do corpo. O sistema nervoso central conecta todas as células e órgãos do nosso corpo em um único todo. Com sua ajuda, ocorrem as mudanças mais adequadas no trabalho dos diversos órgãos, visando assegurar uma ou outra de suas atividades. Além disso, o sistema nervoso central comunica o corpo com o meio externo, analisando e sintetizando as informações que chegam a ele dos receptores e forma uma resposta destinada a manter a homeostase.

A estrutura do SNC.

A unidade estrutural e funcional do sistema nervoso é célula nervosa(neurônio). Neurônio - uma célula especializada capaz de receber, codificar, transmitir e armazenar informações, organizar as respostas do corpo a estímulos e estabelecer contatos com outros neurônios.

Um neurônio consiste em um corpo (soma) e processos - numerosos dendritos e um axônio (Fig. 1).

Figura 1. A estrutura de um neurônio.

Os dendritos geralmente se ramificam fortemente e formam muitas sinapses com outras células nervosas, o que determina seu papel principal na percepção da informação pelo neurônio. O axônio começa a partir do corpo celular com o monte axônico, cuja função é gerar um impulso nervoso, que é transportado ao longo do axônio para outras células. O comprimento do axônio pode atingir um metro ou mais. O axônio se ramifica fortemente, formando muitos colaterais (caminhos paralelos) e terminais. Terminal - o final de um axônio, com a ajuda da qual uma sinapse é formada com outra célula. No SNC, os terminais formam sinapses neuroneuronais; na periferia (fora do SNC), os axônios formam sinapses neuromusculares ou neurossecretoras. A extremidade do axônio é frequentemente chamada não de terminal, mas de placa sináptica (ou botão sináptico). Uma placa sináptica é um espessamento terminal (terminal) de um axônio que serve para depositar um neurotransmissor (veja as aulas sobre a sinapse). A membrana das terminações contém um grande número de canais de cálcio dependentes de voltagem através dos quais os íons de cálcio entram na terminação quando ela é excitada.

Na maioria dos neurônios centrais (ou seja, neurônios do SNC), o AP ocorre principalmente na região da membrana do colículo do axônio e, a partir daqui, a excitação se espalha ao longo do axônio até a placa sináptica. Assim, as características únicas de um neurônio são a capacidade de gerar descargas elétricas e transmitir informações usando terminações especializadas - sinapses.

Cada neurônio desempenha 2 funções principais: conduz impulsos e processa impulsos (veja abaixo "transformação do ritmo de excitação"). Qualquer parte de um neurônio tem uma condução. Conduzindo impulsos (informações) de uma célula para outra, o neurônio realiza graças aos seus processos: o axônio e os dendritos. Cada neurônio tem um axônio e muitos dendritos.

Processamento de impulsação (processamento de informação, transformação de impulsação) - esta é a função mais significativa do neurônio, que é realizada no axônio colículo.

Além dos neurônios no SNC, existem células gliais, que ocupam metade do volume do cérebro. Os axônios periféricos (periféricos - significando fora do SNC) também são cercados por uma bainha de células gliais. Eles são capazes de se dividir ao longo de suas vidas. As dimensões são 3-4 vezes menores que os neurônios. Com a idade, seu número aumenta.

As funções das células gliais são diversas:

1) são o aparato de sustentação, proteção e trófico dos neurônios;

2) manter certa concentração de íons cálcio e potássio no espaço intercelular;

3) absorvem ativamente os neurotransmissores, limitando assim a duração de sua ação.

Classificação dos neurônios

Dependências dos departamentos do sistema nervoso central: vegetativo e somático

Pelo tipo de mediador que é liberado pelas terminações do neurônio: adrenérgico (NA), etc.

Por influência, existem excitatórias e inibitórias.

De acordo com a especificidade da percepção da informação sensorial, os neurônios das partes superiores do SNC são mono e polimodais.

De acordo com a atividade dos neurônios, existem: fonoativos, silenciosos - que são excitados apenas em resposta à irritação.

De acordo com a fonte ou direção da transferência de informação: aferente, intercalar, eferente

O princípio reflexo da atividade do sistema nervoso central.

O principal mecanismo de atividade do sistema nervoso central é o reflexo. Reflexo - Esta é a resposta do corpo às ações do estímulo, realizada com a participação do sistema nervoso central. Por exemplo, retirar a mão durante uma injeção, fechar as pálpebras ao irritar a córnea também é um reflexo. A separação do suco gástrico quando o alimento entra no estômago, defecação ao encher o reto, vermelhidão da pele quando exposta ao calor, joelho, cotovelo, Babinski, Rosenthal - todos esses são exemplos de reflexos. O número de reflexos é ilimitado. Comum a todos eles é a participação obrigatória na implementação do sistema nervoso central.

Outra definição de reflexo, enfatizando também o papel do SNC, é a seguinte: reflexoé uma resposta centrífuga à estimulação centrípeta. (Nos exemplos dados, determine você mesmo o que é uma resposta centrífuga e o que é irritação. A irritação é sempre centrípeta, ou seja, o estímulo que age nos receptores causa um impulso que entra no sistema nervoso central).

A base estrutural do reflexo, seu substrato material é arco reflexo(Figura 2 ).

Arroz. 2. Arco reflexo

O arco reflexo consiste em 5 elos:

1) receptor;

2) ligação aferente (sensível, centrípeta);

3) inserir link (central);

4) ligação eferente (motor, centrífuga);

5) efetor (corpo de trabalho).

A parte do corpo que contém receptores, após a estimulação da qual ocorre um certo reflexo, é chamada de campo receptivo do reflexo.

O reflexo pode ser realizado somente quando a integridade de todas as ligações do arco reflexo é preservada.

H centro nervoso.

Centro nervoso (centro ou núcleo do SNC)é um conjunto de neurônios envolvidos na implementação de um reflexo específico. Aqueles. cada reflexo tem seu próprio centro: há um centro para o reflexo do joelho, seu próprio centro para o reflexo do cotovelo, seu próprio - nictitante, tem centros cardiovasculares, respiratórios, alimentares, centros de sono e vigília, fome e sede, etc. Em todo o organismo, durante a formação de processos adaptativos complexos, ocorre uma associação funcional de neurônios localizados em diferentes níveis do SNC, ou seja, associação complexa de um grande número de centros.

A união dos centros nervosos (núcleos) é realizada pelas vias do SNC com a ajuda de sinapses neuro-neuronais (interneuronais). Existem 3 tipos de conexões de neurônios: sequencial, divergente e convergente.

Os centros nervosos têm várias propriedades funcionais características, que são em grande parte devidas a esses três tipos de redes neurais, bem como às propriedades das sinapses interneuronais.

As principais propriedades dos centros nervosos:

1. Convergência (convergência) ( Fig.3). No SNC, excitações de várias fontes podem convergir para um neurônio. Essa capacidade das excitações de convergir para os mesmos neurônios intermediários e finais é chamada de convergência de excitações.

Fig.3. Convergência de excitação.

2. Divergência (divergência) - divergência de impulsos de um neurônio para muitos neurônios ao mesmo tempo. Com base na divergência, ocorre a irradiação da excitação e torna-se possível envolver rapidamente muitos centros localizados em diferentes níveis do sistema nervoso central na resposta.

Fig.4. Divergência de excitação.

3. A excitação nos centros nervosos se espalha unilateralmente - do receptor para o efetor, o que se deve à propriedade das sinapses químicas de conduzir unilateralmente a excitação da membrana pré-sináptica para a pós-sináptica.

4. A excitação nos centros nervosos é realizada Mais devagar, do que ao longo de uma fibra nervosa. Isso se deve à condução lenta da excitação através das sinapses (atraso sináptico), que são numerosas no núcleo.

5. Nos centros nervosos, soma de excitações. A soma é a adição de pulsos pré-limiar. Existem dois tipos de somatório.

Temporário ou sequencial, se os impulsos excitatórios chegam ao neurônio pelo mesmo caminho através de uma sinapse com um intervalo menor que o tempo de repolarização completa da membrana pós-sináptica. Nessas condições, as correntes locais na membrana pós-sináptica do neurônio perceptor são somadas e levam sua despolarização ao nível Ek, suficiente para gerar um potencial de ação pelo neurônio. Essa soma é chamada de temporal, pois uma série de impulsos (irritações) chega ao neurônio durante um determinado período de tempo. É chamado de sequencial porque é implementado em uma conexão serial de neurônios.

Espacial ou Simultâneo - observado quando os impulsos excitatórios chegam ao neurônio simultaneamente através de diferentes sinapses. Essa soma é chamada de espacial porque o estímulo atua em algum espaço do campo receptivo, ou seja, vários (pelo menos 2) receptores de diferentes partes do campo receptivo. (Enquanto a soma temporal pode ser realizada sob a ação de uma série de estímulos no mesmo receptor). É chamado de simultâneo, porque a informação chega ao neurônio simultaneamente através de vários (pelo menos 2) canais de comunicação, ou seja, a soma simultânea é realizada pela conexão convergente de neurônios.

6.Transformação do ritmo de excitação - mudança no número de impulsos excitatórios que saem do centro nervoso, em comparação com o número de impulsos que chegam a ele. Existem dois tipos de transformação:

1) abaixar a transformação, que se baseia no fenômeno da soma de excitações, quando em resposta a várias excitações pré-limiares que chegaram à célula nervosa, apenas uma excitação limiar ocorre no neurônio;

2) transformação para cima, é baseado em mecanismos de multiplicação (multiplicação) que podem aumentar drasticamente o número de pulsos de excitação na saída.

7. Efeito posterior reflexo -é que a reação reflexa termina após a cessação do estímulo. Esse fenômeno se deve a dois motivos:

1) despolarização prolongada do traço da membrana do neurônio, no contexto da chegada de aferenciação poderosa (impulsos sensíveis fortes), causando a liberação de uma grande quantidade (quanta) do mediador, o que garante o surgimento de vários potenciais de ação no pós-sináptico membrana e, consequentemente, um efeito colateral reflexo de curto prazo;

2) prolongamento da saída de excitação para o efetor como resultado da circulação (reverberação) de excitação na rede neural do tipo "armadilha neural". A excitação, entrando em tal rede, pode circular por um longo tempo, proporcionando um longo efeito reflexo. A excitação em tal cadeia pode circular até que alguma influência externa desacelere esse processo ou ocorra fadiga nele. Um exemplo de efeito posterior é uma situação de vida bem conhecida, quando mesmo após a cessação de um forte estímulo emocional (após o término da briga), a excitação geral continua por um tempo mais ou menos longo, a pressão arterial permanece elevada, a hiperemia facial persiste , tremor das mãos.

8. Os centros nervosos têm alta sensibilidade à falta de oxigênio. As células nervosas são caracterizadas pelo consumo intensivo de O 2 . O cérebro humano absorve cerca de 40-70 ml de O 2 por minuto, que é 1/4-1/8 da quantidade total de O 2 consumida pelo corpo. Consumindo grande quantidade de O 2 , as células nervosas são altamente sensíveis à sua deficiência. A cessação parcial da circulação sanguínea do centro leva a graves distúrbios na atividade de seus neurônios e a uma cessação completa - à morte dentro de 5-6 minutos.

9. Os centros nervosos, como as sinapses, têm alta sensibilidade à ação de vários produtos químicos em, especialmente venenos. Um neurônio pode ter sinapses com sensibilidade diferente a diferentes substâncias químicas. Portanto, é possível escolher tais produtos químicos que bloquearão seletivamente algumas sinapses, deixando outras em funcionamento. Isso torna possível corrigir os estados e reações de organismos saudáveis ​​e doentes.

10. Os centros nervosos, como as sinapses, têm fadiga em contraste com as fibras nervosas, que são consideradas praticamente incansáveis. Isso se deve a uma diminuição acentuada das reservas do mediador, à diminuição da sensibilidade da membrana pós-sináptica ao mediador, à diminuição de suas reservas de energia, que é observada durante o trabalho prolongado e é a principal causa do desenvolvimento da fadiga.

11. Os centros nervosos, como as sinapses, têm baixa labilidade, cuja principal causa é o atraso sináptico. O atraso sináptico total observado em todas as sinapses neuroneuronais durante a condução de impulsos através do sistema nervoso central, ou no centro nervoso, é chamado de atraso central.

12. Os centros nervosos têm tom, que se expressa no fato de que, mesmo na ausência de irritações especiais, eles enviam constantemente impulsos aos corpos de trabalho.

13. Os centros nervosos têm plasticidade - a capacidade de alterar sua própria funcionalidade e expandir sua funcionalidade. A plasticidade também pode ser definida como a capacidade de alguns neurônios de assumir a função dos neurônios afetados do mesmo centro. Ou seja, a capacidade de restaurar a atividade motora dos membros, por exemplo, as pernas, perdidas como resultado de lesões na medula espinhal, está associada ao fenômeno da plasticidade. No entanto, isso só é possível se parte dos neurônios desse centro estiver danificada ou se parte das vias do SNC estiver preservada intacta. Com uma ruptura completa da medula espinhal, a restauração da atividade motora é impossível. Além disso, neurônios de um centro, por exemplo, flexores, não podem assumir a função de neurônios de outro centro. - extensores. Aqueles. o fenômeno da plasticidade dos centros do sistema nervoso central limita-se.

14. oclusão (bloqueio) (fig.5) - esta é a soma dos impulsos de limiar. A oclusão é realizada (assim como a soma espacial) no sistema convergente de conexão dos neurônios. A ativação simultânea de vários (pelo menos dois) receptores por estímulos fortes ou superfortes para um neurônio fará convergir vários impulsos limiares ou superliminares. A oclusão ocorrerá neste neurônio, ou seja, ele responderá a esses dois estímulos com a mesma força máxima que a cada um deles separadamente. O fenômeno da oclusão é que o número de neurônios excitados com estimulação simultânea das entradas aferentes de ambos os centros nervosos é menor que a soma aritmética dos neurônios excitados com uma estimulação separada de cada entrada aferente separadamente.

Fig.6. O fenômeno da oclusão no SNC.

O fenômeno da oclusão leva a uma diminuição na força da resposta. A oclusão tem um valor protetor, prevenindo a sobrecarga dos neurônios sob a ação de estímulos superfortes.

Informações semelhantes.

Livro didático para o 8º ano

Maior atividade nervosa

Atividade nervosa superior (HNA) é entendida como todos os processos nervosos que estão subjacentes ao comportamento humano, garantindo a adaptação de cada pessoa a condições de existência em rápida mudança e muitas vezes muito difíceis e desfavoráveis. A base material da atividade nervosa superior é o cérebro. É no cérebro que flui toda a informação sobre o que está acontecendo no mundo ao nosso redor. Com base em uma análise muito rápida e precisa dessas informações, o cérebro toma decisões que levam a mudanças na atividade dos sistemas do corpo, garantindo a interação ideal (melhor nessas condições) entre uma pessoa e o ambiente, mantendo a constância de seu ambiente interno .

Atividade reflexa do sistema nervoso

A ideia de que a atividade mental é realizada com a participação do sistema nervoso surgiu na antiguidade, mas como isso acontece permaneceu incerto por muito tempo. Mesmo agora, não se pode dizer que os mecanismos do cérebro sejam totalmente revelados.

O primeiro cientista a provar o envolvimento do sistema nervoso na formação do comportamento humano foi o médico romano Galeno (século II dC). Ele descobriu que o cérebro e a medula espinhal estão conectados a todos os outros órgãos por nervos, e que a ruptura do nervo que conecta o cérebro e o músculo leva à paralisia. Galeno também provou que quando os nervos provenientes dos órgãos dos sentidos são cortados, o corpo deixa de perceber os estímulos.

A origem da fisiologia do cérebro como ciência está associada ao trabalho do matemático e filósofo francês René Descartes (século XVII). Foi ele quem lançou a ideia do princípio reflexo do corpo. É verdade que o próprio termo “reflexo” foi proposto no século XVIII. Cientista tcheco I. Prochazka. Descartes acreditava que a atividade do cérebro, assim como de todo o corpo humano, se baseia nos mesmos princípios que fundamentam o funcionamento dos mecanismos mais simples: relógios, moinhos, foles, etc. posição materialista, R. Descartes reconheceu que tinha uma alma que rege o comportamento complexo e diverso do homem.

O que é um reflexo? O reflexo é a reação mais correta e comum do corpo a estímulos externos, que é realizado através do sistema nervoso. Por exemplo, uma criança tocou um fogão quente com a mão e sentiu dor instantaneamente. A única decisão correta que o cérebro sempre toma nessa situação é retirar a mão para não se queimar.

Em um nível superior, a doutrina do princípio reflexo da atividade do corpo foi desenvolvida pelo grande fisiologista russo Ivan Mikhailovich Sechenov (1829-1905). A principal obra de sua vida - o livro "Reflexos do Cérebro" - foi publicada em 1863. Nele, o cientista provou que o reflexo é uma forma universal de interação entre o corpo e o ambiente, ou seja, não apenas involuntária, mas também voluntário - movimento consciente. Começam com a irritação de alguns órgãos dos sentidos e continuam no cérebro na forma de certos fenômenos nervosos, levando ao lançamento de programas comportamentais. I. M. Sechenov foi o primeiro a descrever os processos inibitórios que se desenvolvem no sistema nervoso central. Em uma rã com hemisférios cerebrais destruídos, o cientista estudou a reação à estimulação da perna traseira com uma solução ácida: em resposta a um estímulo doloroso, a perna dobrava. Sechenov descobriu que se um cristal de sal for aplicado pela primeira vez à superfície do mesencéfalo em um experimento, o tempo para uma resposta aumentará. Com base nisso, ele concluiu que os reflexos podem ser inibidos por algumas influências fortes. Uma conclusão muito importante feita pelos cientistas no final do século 19 - início do século 20 foi a conclusão de que qualquer resposta do organismo a um estímulo é sempre expressa pelo movimento. Qualquer sensação, consciente ou inconscientemente, é acompanhada por uma reação motora de resposta. Aliás, é justamente no fato de que qualquer reflexo termina com contração ou relaxamento muscular (ou seja, movimento) que se baseia o trabalho dos detectores de mentira, captando os menores movimentos inconscientes de uma pessoa agitada e ansiosa.

As suposições e conclusões de I. M. Sechenov foram revolucionárias para a época, e nem todos os cientistas da época as entenderam e as aceitaram imediatamente. A evidência experimental da veracidade das idéias de I. M. Sechenov foi obtida pelo grande fisiologista russo Ivan Petrovich Pavlov (1849 1936). Foi ele quem introduziu o termo "atividade nervosa superior" na linguagem científica. Ele acreditava que a atividade nervosa mais alta é equivalente ao conceito de "atividade mental".

De fato, ambas as ciências - fisiologia e psicologia do GNI estudam a atividade do cérebro; eles também estão unidos por uma série de métodos gerais de pesquisa. Ao mesmo tempo, a fisiologia e a psicologia do GNI exploram diferentes aspectos do cérebro: fisiologia do GNI - os mecanismos da atividade de todo o cérebro, suas estruturas e neurônios individuais, as conexões entre as estruturas e sua influência umas nas outras, bem como a mecanismos de comportamento; psicologia - os resultados do trabalho do sistema nervoso central, manifestado na forma de imagens, idéias, idéias e outras manifestações mentais. A pesquisa científica dos psicólogos e fisiologistas do GNI sempre foi interdependente. Nas últimas décadas, surgiu uma nova ciência - a psicofisiologia, cuja principal tarefa é estudar os fundamentos fisiológicos da atividade mental.

Todos os reflexos que ocorrem no corpo de um animal ou de uma pessoa, I. P. Pavlov divididos em incondicionais e condicionais.

reflexos incondicionados. Reflexos incondicionados garantem que o corpo se adapte às condições ambientais constantes. Em outras palavras, é a reação do corpo a estímulos externos estritamente definidos. Todos os animais da mesma espécie têm um conjunto semelhante de reflexos incondicionados. Portanto, os reflexos incondicionados são classificados como traços da espécie.

Um exemplo de reflexos incondicionados é a ocorrência de tosse quando corpos estranhos entram no trato respiratório, retirada de uma mão quando picada por espinhos de rosa.

Já em uma criança recém-nascida, são observados reflexos incondicionados. Isso é compreensível, porque é impossível viver sem eles e não há tempo para aprender: respirar, comer, evitar influências perigosas é necessário desde os primeiros momentos da vida. Um dos reflexos importantes dos recém-nascidos é o reflexo de sucção - o reflexo alimentar incondicionado. Um exemplo de reflexo incondicionado protetor é a constrição da pupila sob luz intensa.

O papel dos reflexos incondicionados é especialmente importante na vida daquelas criaturas cuja existência dura apenas alguns dias, ou mesmo apenas um dia. Por exemplo, a fêmea de uma das espécies de grandes vespas solitárias emerge da crisálida na primavera e vive apenas algumas semanas. Durante esse tempo, ela deve ter tempo para se encontrar com o macho, pegar a presa (aranha), cavar um vison, arrastar a aranha para o vison, botar ovos. Todas essas ações ela faz várias vezes durante sua vida. A vespa sai da crisálida já “adulta” e está imediatamente pronta para exercer suas atividades. Isso não significa que ela seja incapaz de aprender. Ela, por exemplo, pode e deve se lembrar da localização de seu vison.

Formas mais complexas de comportamento - instintos - são uma cadeia de reações reflexas sequencialmente conectadas umas às outras, que se seguem uma após a outra. Aqui, cada reação individual serve como um sinal para a próxima. A presença de tal cadeia de reflexos permite que os organismos se adaptem a uma determinada situação, ambiente.

Um exemplo vívido de atividade instintiva é o comportamento de formigas, abelhas, pássaros ao construir um ninho, etc.

Em vertebrados altamente organizados, a situação é diferente. Por exemplo, um filhote de lobo nasce cego e completamente indefeso. Claro, ao nascer, ele tem vários reflexos incondicionados, mas eles não são suficientes para uma vida plena. Para se adaptar à existência em condições em constante mudança, é necessário desenvolver uma ampla gama de reflexos condicionados. Os reflexos condicionados, sendo desenvolvidos como uma superestrutura sobre os reflexos inatos, aumentam muito as chances de sobrevivência do organismo.

Reflexos condicionados. Os reflexos condicionados são reações adquiridas durante a vida de cada pessoa ou animal, com a ajuda do qual o organismo se adapta às mudanças nas influências ambientais. Para a formação de um reflexo condicionado, é necessária a presença de dois estímulos: um condicionado (indiferente, sinal, indiferente à reação que está sendo desenvolvida) e um incondicionado, causando certo reflexo incondicionado. O sinal condicionado (um flash de luz, o som de um sino, etc.) deve estar um pouco à frente do tempo do reforço incondicionado. Normalmente, um reflexo condicionado é desenvolvido após várias combinações de estímulos condicionados e incondicionados, mas em alguns casos uma apresentação de um estímulo condicionado e incondicionado é suficiente para formar um reflexo condicionado.

Por exemplo, se uma lâmpada for ligada várias vezes antes de dar comida a um cão, então, a partir de algum ponto, o cão chegará ao comedouro e salivará cada vez que a luz for acesa antes que a comida seja apresentada a ele. Aqui, a luz se torna um estímulo condicionado, sinalizando que o corpo deve se preparar para uma reação alimentar reflexa incondicionada. Uma conexão funcional temporária é formada entre o estímulo (lâmpada) e a reação alimentar. O reflexo condicionado é desenvolvido no processo de aprendizagem, e a conexão entre o sistema sensorial (no nosso caso, visual) e os órgãos efetores que garantem a implementação do reflexo alimentar é formada com base na combinação de um estímulo condicionado e seu reforço incondicional com comida. Portanto, para o desenvolvimento bem-sucedido de um reflexo condicionado, três condições devem ser atendidas. Primeiro, o estímulo condicionado (no nosso exemplo, a luz) deve preceder o reforço incondicionado (no nosso exemplo, a comida). Em segundo lugar, o significado biológico do estímulo condicionado deve ser menor do que o do reforçador incondicionado. Por exemplo, para uma fêmea de qualquer mamífero, o choro de seu filhote é obviamente um estímulo mais forte do que o reforço alimentar. Em terceiro lugar, a força dos estímulos condicionados e incondicionados deve ter um certo valor (a lei da força), pois estímulos muito fracos e muito fortes não levam ao desenvolvimento de um reflexo condicionado estável.

Um estímulo condicionado pode ser qualquer evento ocorrido na vida de uma pessoa ou animal, que coincidiu várias vezes com a ação de reforço.

O cérebro, capaz de desenvolver reflexos condicionados, considera estímulos condicionados como sinais que indicam o aparecimento iminente de reforço. Assim, um animal que tem apenas reflexos incondicionados só pode comer a comida que acidentalmente tropeçou. Um animal capaz de desenvolver reflexos condicionados associa um cheiro ou som previamente indiferente à presença de comida próxima. E esses irritantes tornam-se uma pista que o faz procurar presas de forma mais ativa. Por exemplo, os pombos podem sentar-se tranquilamente nos beirais e peitoris de algum marco arquitetônico, mas assim que um ônibus com turistas se aproxima deles, os pássaros imediatamente começam a afundar no chão, esperando ser alimentados. Assim, a visão de um ônibus, e especialmente de turistas, é um irritante condicionado para os pombos, indicando que é necessário tomar um assento confortável e começar a brigar com os rivais por comida.

Como resultado, um animal capaz de desenvolver rapidamente reflexos condicionados terá mais sucesso na obtenção de comida do que um que vive usando apenas um conjunto de reflexos incondicionados inatos.

Frenagem. Se os reflexos incondicionados praticamente não são inibidos durante a vida, então os reflexos condicionados desenvolvidos podem perder seu significado quando as condições de existência do organismo mudam. A extinção dos reflexos condicionados é chamada de inibição.

Há inibição externa e interna dos reflexos condicionados. Se, sob a influência de um novo estímulo externo forte, um foco de forte excitação surge no cérebro, a conexão reflexa condicionada desenvolvida anteriormente não funciona. Por exemplo, o reflexo condicionado à comida em um cão é inibido por ruídos fortes, susto, ação de um estímulo doloroso, etc. Este tipo de frenagem é chamado de externo. Se o reflexo de salivação desenvolvido para o sino não é reforçado pela alimentação, então gradualmente o som deixa de desempenhar o papel de um estímulo condicionado; o reflexo começará a desaparecer e logo ficará mais lento. A conexão temporária entre os dois centros de excitação no córtex será destruída. Esse tipo de inibição dos reflexos condicionados é chamado de interno.

Habilidades. Em uma categoria independente de reflexos condicionados, distinguem-se os reflexos condicionados motores desenvolvidos durante a vida, ou seja, habilidades ou ações automatizadas. Uma pessoa aprende a andar, nadar, andar de bicicleta, digitar em um teclado de computador. Aprender leva tempo e perseverança. Porém, gradativamente, quando as habilidades já estão fixadas, elas são executadas automaticamente, sem controle da consciência.

Durante sua vida, uma pessoa domina muitas habilidades motoras especiais relacionadas à sua profissão (trabalhar em uma máquina-ferramenta, dirigir um carro, tocar um instrumento musical).

As habilidades são boas para uma pessoa porque economizam tempo e energia. A consciência e o pensamento estão livres do controle sobre as operações que se tornaram automatizadas e se tornaram hábitos na vida cotidiana.

Obras de A. A. Ukhtomsky e P. K. Anokhin

A cada momento da vida, uma pessoa é afetada por muitos estímulos externos e internos - alguns deles são muito importantes, enquanto outros podem ser negligenciados no momento. Afinal, o corpo não pode garantir a implementação simultânea de muitos reflexos. Você nem deve tentar satisfazer a necessidade de comida enquanto foge do cachorro. Você tem que escolher uma coisa. De acordo com o grande fisiologista russo Príncipe A. A. Ukhtomsky, um único foco de excitação domina temporariamente no cérebro, como resultado do qual é assegurado o cumprimento de um reflexo que é vital no momento. A. A. Ukhtomsky chamou esse foco de excitação de dominante (do latim “dominância” - dominante). Os dominantes substituem-se constantemente à medida que as necessidades principais em algum momento são satisfeitas e surgem novas. Se a necessidade de comida depois de uma refeição pesada tiver passado, pode surgir a necessidade de dormir, e um dominante completamente diferente aparecerá no cérebro, visando encontrar um sofá e travesseiro. O foco dominante inibe o trabalho dos centros nervosos vizinhos e, por assim dizer, subordina-os a si mesmo: quando você quer comer, seu olfato e paladar ficam agravados e, quando você quer dormir, a sensibilidade dos órgãos dos sentidos enfraquece . O dominante está subjacente a processos mentais como atenção, vontade e torna o comportamento de uma pessoa ativo e seletivamente voltado para a satisfação das necessidades mais importantes.

Como o corpo de um animal ou de uma pessoa não pode responder plenamente a vários estímulos diferentes ao mesmo tempo, algo como uma “fila” deve ser estabelecida. O acadêmico P.K. Anokhin acreditava que, para satisfazer a necessidade mais importante do momento, vários sistemas e órgãos são combinados em um chamado “sistema funcional”, composto por muitos elos sensíveis e funcionais. Este sistema funcional "funciona" até que o resultado desejado seja alcançado. Por exemplo, sentindo fome, uma pessoa está cheia. Agora, os mesmos sistemas que estavam envolvidos na busca, extração e absorção de alimentos podem ser combinados em um sistema funcional diferente e participar da satisfação de outras necessidades.

Às vezes, os reflexos condicionados previamente desenvolvidos persistem por muito tempo, mesmo que não recebam mais reforço incondicional.

• Na cavalaria inglesa de meados do século XIX. cavalos foram ensinados durante anos a atacar em formação próxima. Mesmo que o cavaleiro fosse derrubado da sela, seu cavalo tinha que montar na formação geral lado a lado com outros cavalos e fazer uma inversão de marcha com eles. Durante a Guerra da Criméia, em um dos ataques, a unidade de cavalaria sofreu perdas muito pesadas. Mas a parte sobrevivente dos cavalos, dando meia volta e mantendo o sistema o mais possível, voltou à sua posição original, resgatando os poucos cavaleiros feridos que conseguiram ficar nas selas. Como sinal de gratidão, esses cavalos foram enviados da Crimeia para a Inglaterra e ali mantidos em excelentes condições, sem serem obrigados a andar sob a sela. Mas todas as manhãs, assim que as portas do estábulo se abriam, os cavalos corriam para o campo e faziam fila. Então o líder do rebanho deu um sinal com um relincho, e a fila de cavalos correu em perfeita ordem pelo campo. Na beira do campo, a linha se desdobrou e retornou ao estábulo na mesma ordem. E isso se repetia dia após dia... Este é um exemplo de reflexo condicionado que persistiu por muito tempo sem reforço incondicional.

Teste seu conhecimento

1. Quais são os méritos de I. M. Sechenov e I. P. Pavlov no desenvolvimento da doutrina da atividade nervosa superior?
2. O que é um reflexo incondicionado?
3. Que reflexos incondicionados você conhece?
4. O que está por trás da forma inata de comportamento?
5. Como um reflexo condicionado é diferente de um reflexo incondicionado?
6. O que é instinto?
7. Que condições são necessárias para o desenvolvimento de um reflexo condicionado?
8. Que formas de comportamento podem ser classificadas como adquiridas?
9. Por que um reflexo condicionado pode desaparecer com o tempo?
10. Qual é o propósito da inibição condicional?

Acho

Como resultado, o reflexo condicionado desaparece? Qual é o significado biológico desse fenômeno?

O reflexo é a base da atividade nervosa. Distinguir entre comportamento inato e adquirido. Eles são baseados em reflexos incondicionados e condicionados. Uma forma complexa de comportamento adquirido é a atividade racional, este é o começo do pensamento. Os reflexos condicionados podem desaparecer. Distinguir entre inibição incondicional e condicional.

O conceito de "reflexo" como ato de atividade nervosa foi introduzido no século XVII por Descartes. No entanto, o próprio termo surgiu no século 18 e pertence a Prohaska (um cientista tcheco). A teoria do reflexo foi mais desenvolvida em nosso país nas obras de Sechenov e Pavlov.

Um reflexo é uma resposta do corpo à irritação, realizada com a participação do sistema nervoso central.

Os elementos estruturais envolvidos na implementação da reação reflexa formam um arco reflexo, ou seja, um arco reflexo é uma cadeia de células nervosas conectadas em série que fornece respostas apropriadas à irritação. Consiste em um receptor, uma fibra aferente, um centro nervoso, uma fibra nervosa eferente do órgão executivo - um efetor.

Existem arcos reflexos simples e complexos: 1) arco monossináptico - um arco reflexo formado por dois neurônios: sensitivo e motor com uma sinapse entre eles; 2) arco polissináptico - contém neurônios sensitivos, intercalares e motores. Neste caso, há um ou mais neurônios intercalares entre os neurônios sensoriais e motores.

Os receptores são formações especializadas destinadas à percepção pelas células ou pelo sistema nervoso de vários estímulos e irritações na natureza. Todos os tipos de receptores são divididos em: exteroreceptores (percebendo informações do ambiente externo) e interorreceptores.

Normalmente, os receptores não estão localizados sozinhos, mas formam aglomerados de várias densidades. Esses grupos de receptores são chamados de zonas reflexogênicas ou campos receptores.

O tempo decorrido desde o momento em que o estímulo começa a agir até o momento em que ocorre a reação é chamado de tempo reflexo.

Nos últimos anos, a doutrina do reflexo foi enriquecida com o conceito de aferenciação reversa (Fig. 1), ou seja, o arco reflexo é considerado como uma formação fechada em forma de anel com retroalimentação. A teoria desenvolvida dos sistemas funcionais de Anokhin mostrou que a atividade adaptativa do corpo é baseada na formação de sistemas funcionais em humanos e animais no processo de desenvolvimento individual de sistemas funcionais não apenas recebe, mas também executa comandos do centro nervoso (direto conexão), mas também envia continuamente impulsos sobre seu estado funcional (feedback), com base nos quais o centro faz ajustes em suas equipes.

Arroz. 1. Diagrama de um arco reflexo com feedback.

1. Receptor.

neurônio aferente.

Neurônio intermediário (localizado no SNC).

neurônio eferente.

Efetor.

Neurônio de feedback.

Classificação dos reflexos

Os reflexos podem ser classificados dependendo de quais sinais são tomados como base. IP Pavlov tomou a atividade nervosa superior como base para a divisão dos reflexos e a dividiu de acordo com a base de sua formação em:

Incondicional (formas congênitas e estereotipadas de comportamento);

Condicional (adquirido, natureza adaptativa, respostas a fatores ambientais).

Dependendo da localização dos receptores, os reflexos são divididos em exteroceptivos, ou seja, causados ​​pela irritação do receptor na superfície do corpo, em interoceptivos, ou viscerais, decorrentes da irritação dos receptores de órgãos internos e vasos sanguíneos, e proprioceptivo, causado pela irritação dos receptores das articulações, músculos esqueléticos, tendões.

Dependendo do nível de localização dos centros nervosos, os reflexos são distinguidos:

espinhal (os centros nervosos estão localizados em segmentos da medula espinhal);

bulbar (na medula oblonga);

mesencefálico (no mesencéfalo);

diencefálico (no diencéfalo);

cortical (em várias áreas do córtex cerebral).

De acordo com a natureza da resposta, os reflexos são divididos:

motor (reflexos dos músculos esqueléticos, cardíaco, vasomotor, oculomotor);

secretor (salivar, sudorese);

trófico (expresso em uma mudança no metabolismo celular).

Foco biológico:

defensiva;

1. indicativo;

Propriedades dos centros nervosos

Os impulsos nervosos viajam ao longo de vias aferentes para os centros nervosos. É necessário distinguir entre a compreensão anatômica e fisiológica do centro nervoso. O centro nervoso do ponto de vista anatômico é uma coleção de neurônios localizados em uma seção específica do sistema nervoso central. Do ponto de vista fisiológico, o centro nervoso é uma associação complexa e funcional de vários centros anatômicos localizados em diferentes estágios do sistema nervoso central - desde a medula espinhal até o córtex cerebral - e causando reflexos complexos devido à sua atividade. No processo de funcionamento, os neurônios localizados nos níveis inferiores do sistema nervoso central estão sujeitos às influências corretivas dos centros nervosos superiores, de acordo com o princípio da subordinação.

As propriedades dos centros nervosos são devidas a:

A estrutura dos neurônios que formam o centro.

Características da condução de impulsos nervosos pela sinapse.

Atualmente, as seguintes características da condução da excitação nos centros nervosos foram identificadas:

Nas fibras nervosas, os impulsos são conduzidos em ambas as direções. No SNC, a excitação pode se espalhar em apenas uma direção: de um neurônio aferente para um eferente. Condução unilateral de excitação devido ao fato de que a transmissão da excitação é possível através da sinapse em apenas uma direção - da terminação nervosa que secreta o mediador para a membrana pós-sináptica. Na direção oposta, o potencial pós-sináptico excitatório não se propaga.

atraso sináptico condução da excitação - é devido a uma condução mais lenta dos impulsos nervosos através das sinapses, uma vez que o tempo é gasto nos seguintes processos: a liberação do mediador pelas terminações do axônio em resposta ao impulso nervoso recebido; difusão do mediador através da fenda sináptica para a membrana pós-sináptica; o surgimento de um potencial pós-sináptico excitatório sob a ação de um mediador. Portanto, quanto mais complexo o reflexo e mais sinapses em seu arco reflexo, maior o tempo de reflexo.

Soma excitação nos centros nervosos: descoberto em 1863 por Sechenov. Existem dois tipos de soma - temporal e espacial. Se um único impulso de um valor pequeno chega a um neurônio, surge um potencial pós-sináptico excitatório (EPSP) de um valor subliminar, o que é insuficiente para evocar uma resposta. Se o neurônio recebe uma série de tais impulsos rápidos sucessivos e o potencial pós-sináptico excitatório (EPSP) dos impulsos anteriores é sobreposto pelo potencial pós-sináptico excitatório EPSP dos subsequentes - eles são somados, atingindo o nível limiar e causam um potencial de ação , excitação do neurônio e uma resposta - somatório temporal. A soma espacial é observada quando vários campos receptivos são estimulados simultaneamente por um estímulo subliminar, quando simultaneamente impulsos desses campos chegam ao longo dos axônios até um neurônio ou centro nervoso, o neurônio é formado e surge um potencial pós-sináptico excitatório de força limiar, capaz de causar uma resposta.

Transformação do ritmo e força da excitação- fortalecimento ou enfraquecimento do ritmo ou força de excitação proveniente da periferia.

Depois do efeito- em resposta a uma única descarga de impulsos aferentes, séries de impulsos percorrem os neurônios eferentes, ou seja, a duração da resposta excede a duração da estimulação. A capacidade de permanecer excitado por algum tempo após a cessação do estímulo.

Alívio- após cada estímulo, a excitabilidade aumenta nos centros nervosos.

esmagador- a capacidade de um centro nervoso de aumentar a excitabilidade de outros centros.

Plástico- as funções dos centros nervosos podem mudar quando as condições mudam. Uma mudança nas funções dos centros ocorre se o corpo de trabalho com o qual um determinado centro está conectado for substituído por outro (inaugurado em 1827 por Flurence).

inércia- os centros nervosos têm a propriedade de entrar em estado de excitação apenas com estimulação relativamente prolongada.

Tom- o estado de leve excitação constante, no qual todos os centros nervosos estão localizados, tem caráter reflexo devido à interação em anel entre os centros nervosos e a periferia.

Fadiga- é o resultado de uma violação da transmissão de excitação nas sinapses interneuronais devido a uma diminuição nas reservas do mediador e uma diminuição na sensibilidade da membrana pós-sináptica a ele, bem como uma diminuição nos recursos energéticos do nervo célula.

12.Frenagem- é o processo de enfraquecimento ou cessação de qualquer atividade. A inibição no sistema nervoso central foi descoberta por Sechenov. É entendido como um processo nervoso independente e ativo causado pela excitação e que se manifesta na supressão ou desligamento completo de outra excitação. A inibição normal está inextricavelmente ligada à excitação, é sua derivada, acompanha o processo excitável, limitando e impedindo a propagação da excitação. A inibição é um processo inato que ocorre constantemente durante a vida individual do organismo. As reações motoras podem ser inibidas se ocorrerem excitações provenientes de dois campos receptivos nos centros.

O reflexo de puxar a perna do sapo para irritação com uma solução fraca de ácido clorídrico é inibido pelo forte aperto da outra perna. A inibição é observada quando uma torção é aplicada no lábio de um cavalo ou fórceps no septo nasal de um touro. Neste caso, a forte estimulação da dor inibe as reações motoras dos animais. Atualmente, costuma-se distinguir duas formas de inibição: primária e secundária.

Para o surgimento da inibição primária, é necessária a presença de estruturas inibitórias especializadas (neurônios inibitórios e sinapses). Neste caso, a inibição ocorre principalmente, sem excitação prévia. Um exemplo de inibição primária é a inibição pré e pós-sináptica. A inibição pré-sináptica se desenvolve nas sinapses axoaxônicas formadas nas terminações pré-sinápticas de um neurônio. Baseia-se no desenvolvimento de uma despolarização lenta e prolongada da terminação pré-sináptica, o que leva a uma diminuição ou bloqueio da condução adicional da excitação. A inibição pós-sináptica está associada à hiperpolarização da membrana pós-sináptica sob a influência de mediadores que são liberados durante a excitação dos neurônios inibitórios. Ocorre na membrana pós-sináptica de sinapses axossomáticas ou axodendriais sob a influência da ativação de neurônios inibitórios.

A inibição secundária não requer estruturas especiais. Desenvolve-se como resultado de uma mudança na atividade funcional dos neurônios excitáveis ​​comuns. A inibição secundária foi descoberta por Vvedensky. Ele descobriu a inibição pessimal e parabiótica.

A inibição pessimal ocorre se a frequência dos impulsos que chegam aos centros nervosos excede sua labilidade.

A inibição parabiótica ocorre em condições patológicas quando a labilidade dos centros nervosos é significativamente reduzida e a excitação usual para os centros é frequente e superforte.

Há também um terceiro tipo de inibição secundária - inibição após excitação. Desenvolve-se nos neurônios após o fim da excitação como resultado de uma forte hiperpolarização de traços da membrana.

Importância dos processos de travagem. A inibição, juntamente com a excitação, participa ativamente na adaptação do corpo ao ambiente. Desempenha um papel importante na formação de reflexos condicionados, libera o sistema nervoso central do processamento de informações menos significativas e garante a coordenação das reações reflexas. A inibição limita a propagação da excitação para outras estruturas nervosas, evitando a interrupção de seu funcionamento normal, portanto, a inibição desempenha uma função protetora, protegendo os centros nervosos da fadiga e exaustão.

A interação das células nervosas forma a base da atividade proposital do sistema nervoso e, acima de tudo, a implementação de atos reflexos. Assim, a regulação nervosa é de natureza reflexa.

Reflexo chamada de resposta do organismo à irritação dos receptores, realizada através do sistema nervoso central (SNC). As principais disposições do princípio reflexo da atividade do sistema nervoso central foram desenvolvidas ao longo de dois séculos e meio. Os cientistas identificam cinco estágios no desenvolvimento desse conceito.

Primeira etapa. Associado à formação no século 11 dos fundamentos para a compreensão do princípio reflexo do sistema nervoso central. O princípio da atividade reflexa (reflexiva) do sistema nervoso foi proposto no século XVII pelo filósofo e matemático francês René Descartes, que acreditava que todas as coisas e fenômenos podem ser explicados pela ciência natural. Essa posição inicial permitiu a R. Descartes formular duas importantes disposições da teoria do reflexo:

1) a atividade do organismo sob influência externa é refletida (mais tarde foi chamada de reflexo - de lat reflexus - refletido);

2) a resposta à irritação é realizada com a ajuda do sistema nervoso.

Segundo a teoria de R. Descartes, os nervos são tubos pelos quais os espíritos animais, partículas materiais de natureza desconhecida, se movem em grande velocidade. Eles viajam ao longo dos nervos até o músculo, que incha (contrai) como resultado.

Segunda fase. Associado à comprovação experimental de idéias materialistas sobre o reflexo (séculos ХУ11 - ХУ111). Em particular, descobriu-se que a reação reflexa pode ser realizada em um metômero de rã ( metame p - segmento da medula espinhal associado ao "pedaço do corpo"). Uma contribuição significativa para o desenvolvimento das idéias sobre a atividade reflexa do sistema nervoso foi feita pelo fisiologista tcheco do século XVIII I. Prochazka, que partiu do reconhecimento da unidade do organismo e do ambiente, e também afirmou o papel principal da o sistema nervoso na regulação das funções do corpo. Foi I. Prokhazka quem propôs o próprio termo “reflexo”. Além disso, ele introduziu a lei da força na fisiologia (um aumento na força de um estímulo aumenta a força da reação reflexa do corpo; não existem apenas estímulos externos, mas também internos); primeiro deu uma descrição do arco reflexo clássico. Neste período de tempo, como resultado de estudos experimentais clínicos, os cientistas estabeleceram o papel das raízes posteriores (sensoriais) e anteriores (motoras) da medula espinhal (lei de Bell-Magendie). Ch. Sherrington está estudando ativamente a atividade reflexa (em particular, os reflexos segmentares). Como resultado de sua pesquisa científica, o cientista descreve o princípio da inervação aferente dos músculos antagonistas, introduz o conceito de "sinapse", o princípio de uma via nervosa comum, o conceito da atividade integrativa do sistema nervoso.

Terceiro estágio. As ideias materialistas sobre a atividade mental estão sendo afirmadas (I.M. Sechenov, anos 60 do século XIX). Observando o desenvolvimento das crianças, o cientista chega à conclusão de que a base da formação da atividade mental é precisamente o princípio do reflexo. Ele expressou essa sua afirmação na seguinte frase: "Todos os atos da vida consciente e inconsciente, por seu modo de origem, são reflexos". No estudo dos reflexos, ele fundamentou a natureza adaptativa da variabilidade do reflexo, descobriu o mecanismo de inibição dos reflexos, bem como o mecanismo de soma da excitação no sistema nervoso central.

Quarta etapa. Associado ao desenvolvimento dos fundamentos da doutrina da atividade nervosa superior (pesquisa de I.P. Pavlov, início do século XX). IP Pavlov descobriu os reflexos condicionados e os utilizou como método objetivo no estudo da atividade mental (atividade nervosa superior). Os cientistas formularam três princípios básicos da teoria do reflexo:

O princípio do determinismo (princípio da causalidade), segundo o qual qualquer reação reflexa é condicionada causalmente. I.P. Pavlov argumentou: "Não há ação sem razão". Toda atividade do organismo, todo ato de atividade nervosa é causado por uma determinada causa, uma influência do mundo externo ou do ambiente interno do organismo. A conveniência da reação é determinada pela especificidade do estímulo, a sensibilidade a eles (irritantes) do corpo.

O princípio da estrutura. Sua essência reside no fato de que a reação reflexa é realizada com a ajuda de certas estruturas. Quanto mais estruturas, elementos estruturais envolvidos na implementação dessa reação, mais perfeita ela é. Não há processos no cérebro que não tenham uma base material. Cada ato fisiológico da atividade nervosa está confinado a uma estrutura específica.

O princípio da unidade dos processos de análise e síntese como parte de uma reação reflexa. O sistema nervoso analisa, i.e. distingue, com a ajuda de receptores, todos os estímulos externos e internos atuantes e, com base nessa análise, forma uma resposta holística - síntese. A análise e a síntese das informações recebidas e das respostas ocorrem continuamente no cérebro. Como resultado, o corpo extrai informações úteis do ambiente, processa-as, fixa-as na memória e forma ações de resposta de acordo com as circunstâncias e necessidades.

Quinta etapa. Caracteriza-se pela criação da doutrina dos sistemas funcionais (pesquisa de P.K. Anokhin, meados do século XX). Um sistema funcional é um conjunto dinâmico de vários órgãos e tecidos que é formado para alcançar um resultado útil (adaptativo). Um resultado útil é manter a constância do ambiente interno do corpo, regulando as funções dos órgãos internos e a regulação somática comportamental (por exemplo, a busca e o consumo de água em caso de falta no corpo e o aparecimento de sede - uma necessidade biológica). A satisfação das necessidades sociais (atingimento de altos resultados da atividade educacional) também pode ser um resultado útil.

Investigando a base reflexa da vida dos organismos vivos, os cientistas chegaram à conclusão de que os reflexos básicos são inatos (incondicionados), pois são esses reflexos, formados ao longo de milhões de anos de evolução, que são os mesmos para todos os representantes de um determinado tipo de organismos animais e pouco dependem das condições situacionais para a existência daquele ou de outro representante específico desta espécie animal. Com uma mudança brusca nas condições ambientais, o reflexo incondicionado pode levar à morte do organismo.

Reflexos incondicionados- a resposta do corpo à irritação dos receptores sensoriais, realizada com a ajuda do sistema nervoso. I.P. Pavlov destacou, em primeiro lugar, reflexos incondicionados destinados à autopreservação do organismo (os principais aqui são alimentos, defensivos, orientadores e alguns outros). Esses reflexos formam grandes grupos de várias reações inatas.

A atividade reflexa não condicionada foi estudada por P.V. Somonov. Segundo o cientista, o desenvolvimento de cada esfera do ambiente corresponde a três classes diferentes de reflexos incondicionados:

reflexos vitais incondicionados que garantem a preservação individual e da espécie do organismo (comida, bebida, regulação do sono, reflexo defensivo e orientador, reflexo de economia de energia, etc.). Os critérios para esses reflexos são: a morte física de um indivíduo como resultado da não satisfação da necessidade correspondente, a realização de um reflexo incondicionado sem a participação de outro indivíduo da mesma espécie;

role-playing (zoosocial). Eles só podem ser realizados através da interação com outros indivíduos de sua espécie. Esses reflexos fundamentam o territorial, parental, etc. comportamento. Além disso, são de grande importância para o fenômeno da ressonância emocional, da “empatia” e da formação de uma hierarquia grupal, onde cada indivíduo invariavelmente atua em um papel ou outro (parceiro, pai ou filho, dono do território ou estrangeiro). , líder ou seguidor, etc.). d.);

reflexos incondicionados do autodesenvolvimento. Eles estão focados no desenvolvimento de novos ambientes espaço-temporais, voltados para o futuro. Estes incluem o comportamento exploratório, o reflexo incondicionado de resistência (liberdade), imitação (imitativa) e jogo.

Entre os reflexos incondicionados, os cientistas também incluem o reflexo de orientação. Reflexo de orientação- atenção sensorial involuntária reflexa incondicionada, acompanhada por um aumento do tônus ​​muscular, causado por um estímulo inesperado ou novo para o corpo. Os cientistas costumam chamar essa reação de reflexo de alerta, ansiedade, surpresa, e I.P. Pavlov a definiu como um reflexo “o que é isso?”. O reflexo de orientação é caracterizado pela manifestação de todo um complexo de reações. Os cientistas distinguem três fases no desenvolvimento desse reflexo.

Primeira fase. Caracteriza-se pela cessação da atividade atual e fixação da postura. De acordo com P.V.Simonov, esta é uma inibição geral (preventiva) que ocorre no aparecimento de qualquer estímulo estranho com um valor de sinal desconhecido.

Segunda fase. Começa quando o estado de "reação de parada" muda para uma reação de ativação. Nesta fase, todo o corpo é transferido para um estado de prontidão reflexa para um possível encontro com uma emergência, que se manifesta, expressa-se em um aumento geral do tônus ​​​​de todos os músculos esqueléticos. Nesta fase, o reflexo de orientação se manifesta na forma de uma reação multicomponente, que inclui virar a cabeça e os olhos na direção do estímulo.

Terceira fase. Inicia-se com a fixação do campo de estímulos para implantar o processo de análise diferenciada de sinais externos e tomar uma decisão sobre a resposta do organismo.

A composição policomponente do reflexo de orientação indica sua complexa organização morfológica e funcional.

O reflexo de orientação está incluído na estrutura do comportamento de orientação (atividade de pesquisa de orientação), que é especialmente pronunciado em um novo ambiente. A atividade de pesquisa aqui pode visar tanto o desenvolvimento da novidade, a satisfação da curiosidade, quanto a busca de um irritante, um objeto que possa satisfazer essa necessidade. Além disso, o reflexo de orientação também visa determinar o "significado" do estímulo. Ao mesmo tempo, observa-se um aumento na sensibilidade dos analisadores, o que facilita a percepção de estímulos que afetam o corpo e a determinação de seu significado.

O mecanismo para a implementação do reflexo de orientação é o resultado de uma interação dinâmica entre muitas formações diferentes de sistemas específicos e inespecíficos do sistema nervoso central. Assim, a fase de ativação geral está associada principalmente à ativação da formação reticular do caule e à excitação generalizada do córtex. No desenvolvimento da fase de análise de estímulos, a integração córtico-límbico-talâmica ocupa uma posição de liderança. O hipocampo desempenha um papel importante nisso. Isso garante a especialização dos processos de análise da “novidade” e “significado” do estímulo.

Juntamente com os reflexos incondicionados, que podem ser atribuídos à menor atividade nervosa, em animais superiores e humanos, com base nessa atividade nervosa inferior, novos mecanismos de adaptação a condições ambientais em constante mudança foram formados - maior atividade nervosa. Com sua ajuda, e mais especificamente, com a ajuda de reflexos condicionados, esses organismos vivos adquiriram a capacidade de responder não apenas ao impacto direto de agentes biologicamente significativos (alimentos, defensivos etc.), mas também aos seus sinais remotos.

Na virada dos séculos 19 e 20, o famoso fisiologista russo I.P. Pavlov, que estudou por muito tempo as funções das glândulas digestivas (para esses estudos, o cientista recebeu o Prêmio Nobel em 1904), descobriu em animais experimentais um aumento regular na secreção de saliva e suco gástrico, não só quando o alimento na cavidade oral e depois no estômago, mas também com apenas uma expectativa de comer. Naquela época, o mecanismo desse fenômeno era desconhecido e foi explicado pela "estimulação mental das glândulas salivares". Como resultado de novas pesquisas científicas nessa direção, esse fenômeno foi nomeado pelos cientistas como reflexos condicionados. De acordo com I.P. Pavlov, os reflexos condicionados são desenvolvidos com base nos incondicionados e são adquiridos no processo da vida. Além disso, os reflexos condicionados são instáveis, ou seja, podem aparecer e desaparecer ao longo da vida de uma pessoa, dependendo das mudanças nas condições de existência. A aquisição de reflexos condicionados ocorre ao longo da vida de uma pessoa. É devido ao ambiente imediato e em constante mudança. Os reflexos condicionados recém-adquiridos aumentam muito e expandem a gama de reações adaptativas de animais e humanos.

Para desenvolver um reflexo condicionado, é necessário coincidir no tempo com dois estímulos agindo sobre um animal (ou uma pessoa). Um desses estímulos em qualquer circunstância provoca uma reação reflexa natural, classificada como reflexo incondicionado. Tal estímulo em si é definido como um reflexo condicionado. Outro estímulo utilizado para desenvolver um reflexo condicionado, devido à sua rotina, via de regra, não causa nenhuma reação e é definido como indiferente (indiferente). Estímulos desse tipo evocam uma certa resposta de orientação apenas na primeira apresentação, que, por exemplo, pode se manifestar ao virar a cabeça e os olhos na direção do estímulo ativo. Com ações repetidas do estímulo (estímulo), o reflexo de orientação enfraquece e depois desaparece completamente como resultado do mecanismo de habituação, e então o estímulo que o causou se torna indiferente.

Como demonstrado por numerosos estudos de I.P. Pavlov e seus colegas, o reflexo condicionado é desenvolvido de acordo com as seguintes regras:

O estímulo indiferente deve agir alguns segundos antes do estímulo incondicionado. A pesquisa de I.P. Pavlov em cães mostrou que, se, por exemplo, um estímulo indiferente (vários sinais sonoros) começa a agir diretamente durante a alimentação, e não antes de começar, um reflexo condicionado não é formado.

O significado biológico de um estímulo indiferente deve ser menor do que o de um estímulo incondicionado. Novamente, referindo-se à pesquisa realizada no laboratório de I.P. Pavlov, deve-se notar que, se, por exemplo, forem usados ​​sinais sonoros muito altos e assustadores, dando ao animal comida imediatamente depois disso, um reflexo condicionado não é formado.

A formação de um reflexo condicionado não deve ser interferida por estímulos estranhos que distraiam a atenção do animal.

Podemos falar sobre um reflexo condicionado desenvolvido se um estímulo previamente indiferente começa a causar a mesma reação que o estímulo incondicionado usado em combinação com ele. Portanto, se a alimentação de um animal foi precedida várias vezes pela inclusão de algum tipo de sinal sonoro e, como resultado dessa combinação, a salivação começou a ocorrer apenas no sinal sonoro, essa reação deve ser considerada uma manifestação de um Reflexo condicionado. A ação de um estímulo incondicionado após um indiferente é definida como reforço, e quando o estímulo anteriormente indiferente começa a causar uma reação reflexa, torna-se um estímulo condicionado (sinal condicionado).

Existem várias abordagens para a classificação dos reflexos condicionados.

Em primeiro lugar, os cientistas dividem todos os reflexos condicionados (assim como os incondicionados) nos seguintes grupos.

Por significado biológico eles são distinguidos em alimentos, defensivos, etc.

Por tipo de receptor Os reflexos condicionados são divididos em exteroceptivos, proprioceptivos e interoceptivos. Nos estudos de V.M. Bykov e V.N. Chernigovsky com seus colegas, foi mostrada a conexão do córtex cerebral com todos os órgãos internos. Os reflexos condicionados interoreceptivos geralmente são acompanhados por sensações vagas, que I.M. Sechenov definiu como “sentimentos sombrios” que afetam o humor e o desempenho. Os reflexos condicionados proprioceptivos estão subjacentes à aprendizagem de habilidades motoras (caminhada, operações de produção, etc.). Os reflexos condicionados exteroreceptivos formam o comportamento adaptativo dos animais na obtenção de alimentos, evitando efeitos nocivos, procriação, etc. Para uma pessoa, os estímulos verbais exteroceptivos que formam ações e pensamentos são de suma importância.

De acordo com a função do departamento do sistema nervoso e a natureza da resposta eferente Existem reflexos condicionados somáticos (motores) e vegetativos (cardiovasculares, secretores, excretores, etc.).

Em relação ao estímulo sinal para o estímulo incondicionado (reforçador) todos os reflexos condicionados são divididos em naturais e artificiais (laboratório). Os reflexos condicionados naturais são formados por sinais que são sinais naturais de um estímulo reforçador (cheiro, cor, um certo tempo, etc.). Por exemplo, comer ao mesmo tempo leva à liberação de sucos digestivos e algumas outras reações corporais (por exemplo, leucocitose na hora de comer). Artificiais (laboratórios) são chamados de reflexos condicionados a estímulos de sinal que na natureza não estão relacionados ao estímulo incondicionado (reforçado). Os principais desses reflexos condicionados são os seguintes:

de acordo com a complexidade, eles distinguem: reflexos condicionados simples desenvolvidos para estímulos únicos (reflexos condicionados clássicos descobertos por I.P. Pavlov); reflexos condicionados complexos (reflexos formados no impacto de vários sinais agindo simultaneamente ou sequencialmente); reflexos em cadeia - reflexos para uma cadeia de estímulos, cada um dos quais causa seu próprio reflexo condicionado (um exemplo típico aqui pode ser um estereótipo dinâmico),

de acordo com a razão do tempo de ação dos estímulos condicionados e incondicionados, há reflexos de caixa e traço. O desenvolvimento de reflexos de caixa condicionados é caracterizado pela coincidência da ação de estímulos condicionados e incondicionados. Os reflexos de rastreamento são desenvolvidos sob condições em que o estímulo incondicionado é conectado um pouco mais tarde (após 2-3 minutos) do que o condicionado. ESSA. o desenvolvimento de um reflexo condicionado ocorre na trilha de um estímulo de sinal,

de acordo com o desenvolvimento de um reflexo condicionado com base em outro reflexo condicionado, distinguem-se reflexos condicionados da primeira, segunda, terceira e outras ordens. Os reflexos de primeira ordem são reflexos condicionados desenvolvidos com base em reflexos incondicionados (reflexos condicionados clássicos). Os reflexos de segunda ordem são desenvolvidos com base nos reflexos condicionados de primeira ordem, nos quais não há estímulo incondicionado. Um reflexo de terceira ordem é formado com base em um reflexo de segunda ordem e assim por diante. Quanto maior a ordem do reflexo condicionado, mais difícil é desenvolvê-lo. Assim, em cães é possível desenvolver apenas reflexos condicionados de terceira ordem (não superiores),

reflexos condicionados por um tempo podem ser não apenas naturais, mas também artificiais. Com a aplicação repetida de um estímulo incondicionado com um intervalo constante entre as aplicações, um reflexo de tempo é formado. Ou seja, algum tempo antes do reforço ser dado, ocorre uma reação efetora condicionada.

Dependendo do sistema de sinalização distinguir reflexos condicionados aos sinais do primeiro e segundo sistemas de sinal, ou seja, nas influências externas e na fala.

Além do mais, reflexos condicionados podem ser positivos e negativos .

Muitos cientistas definem reflexos condicionados como reações a eventos futuros. biológico significado reflexos condicionados reside no seu papel preventivo. Para o corpo, eles têm um valor adaptativo, preparando o corpo para futuras atividades comportamentais benéficas e ajudando-o a evitar efeitos nocivos, adaptando-se sutil e efetivamente ao ambiente natural e social. Deve-se notar também que os reflexos condicionados são formados devido à plasticidade do sistema nervoso.

As características gerais dos reflexos condicionados e incondicionados são apresentadas na Tabela 1.

tabela 1

Características gerais dos reflexos incondicionados e condicionados

Incondicional	Condicional
1. Congênito, hereditário (salivação, deglutição, respiração, etc.) 2. Espécies. 3. Tenha arcos reflexos permanentes. 4. Relativamente constante, com pouca variação (quando o alimento chega à raiz da língua, ocorre um movimento de deglutição). 5. Realizado em resposta à estimulação adequada. 6. Realizado ao nível da medula espinal e tronco cerebral.	Adquirido pelo corpo durante a vida. Individual Arcos reflexos são formados apenas sob certas condições (eles não estão prontos) O impermanente pode surgir e desaparecer. Eles são realizados em qualquer irritação percebida pelo corpo; são formados com base em reflexos incondicionados. Eles são realizados devido à atividade do córtex cerebral.

O caminho ao longo do qual a excitação se espalha durante a implementação do reflexo é chamado arco reflexo ( Figura 2) .

O arco reflexo consiste em cinco elos principais:

Receptor.

Maneira sensível.

Sistema nervoso central.

Caminho motorizado.

Corpo de trabalho.

Figura 2. Arco reflexo:

a - dois neurônios; b - três neurônios

1 - receptor; 2 - nervo sensitivo (centrípeto); 3 - neurônio sensitivo na glia espinhal; 4 - axônio de um neurônio sensitivo; 5 - raízes posteriores dos nervos espinhais; 6 - neurônio intercalar; 7 - axônio do nervo intercalar; 8 - neurônio motor nos cornos da medula espinhal; 9 - medula espinhal; 10 - axônio de um neurônio motor (centrífugo); 11 - corpo de trabalho.

O arco reflexo é uma cadeia de células nervosas, incluindo neurônios aferentes (sensíveis) e efetores (motores ou secretores), ao longo do qual o impulso nervoso se move de seu local de origem (do receptor) para o órgão de trabalho (efetor). A maioria dos reflexos é realizada com a participação de arcos reflexos, formados por neurônios das partes inferiores do sistema nervoso central - neurônios da medula espinhal.

O arco reflexo mais simples consiste em apenas dois neurônios - aferente (receptor) e efetor (eferente). O corpo do primeiro neurônio (aferente) está localizado fora do SNC. Como regra, este é o chamado neurônio unipolar, cujo corpo está localizado no nó espinhal ou no nó sensorial dos nervos cranianos. O processo periférico desta célula está localizado na composição dos nervos espinhais ou aqueles que possuem fibras sensoriais dos nervos cranianos e seus ramos e termina com um receptor que percebe externo (do meio externo) ou interno (nos órgãos, tecidos de o corpo) irritação. Essa irritação é transformada pelo receptor em um impulso nervoso que atinge o corpo da célula nervosa e, em seguida, ao longo do processo central (a totalidade desses processos forma as raízes sensoriais posteriores dos nervos espinhais) é enviado para a medula espinhal ou ao longo dos nervos cranianos correspondentes ao cérebro. Na substância cinzenta da medula espinhal ou no núcleo motor do cérebro, esse processo da célula sensorial forma uma sinapse com o tol do segundo neurônio (eferente). Na sinapse interneuronal, com a ajuda de mediadores, a excitação nervosa é transmitida do neurônio sensitivo (aferente) ao neurônio motor (eferente), cujo processo sai da medula espinhal como parte das raízes anteriores dos nervos espinhais ou fibras nervosas motoras (secretoras) dos nervos cranianos e vai para o órgão de trabalho, causando contração muscular, ou inibição, ou aumento da secreção da glândula.

Arco reflexo complexo. Como regra, o arco reflexo não consiste em dois neurônios e é muito mais complexo. Entre dois neurônios - receptor (aferente) e efetor (eferente) - existe um ou mais neurônios de fechamento (intercalar). Nesse caso, a excitação do neurônio receptor através de seu processo central não é transmitida diretamente para a célula nervosa efetora, mas para um ou mais neurônios intercalares. O papel dos neurônios intercalares na medula espinhal é desempenhado por células localizadas na substância cinzenta das colunas posteriores. Algumas dessas células possuem um axônio (neurite), que vai para as células motoras dos cornos anteriores da medula espinhal do mesmo nível e fecha o arco reflexo ao nível desse segmento da medula espinhal. O axônio de outras células da medula espinhal pode se dividir preliminarmente em forma de T em ramos descendentes e ascendentes, que são direcionados para as células motoras dos cornos anteriores dos segmentos adjacentes, superiores e subjacentes. No caminho, cada um dos ramos ascendentes ou descendentes marcados pode emitir colaterais para as células motoras desses e de outros segmentos vizinhos. A esse respeito, deve-se notar que a irritação do menor número de receptores pode ser transmitida não apenas para as células nervosas de um determinado segmento da medula espinhal, mas também para as células de vários segmentos vizinhos. Como resultado, a resposta não é uma contração de um músculo ou de um grupo de músculos, mas de vários grupos ao mesmo tempo. Assim, em resposta à irritação, surge um movimento reflexo complexo - um reflexo.

Como observamos acima, I.M. Sechenov em seu trabalho “Reflexos do Cérebro” apresentou a ideia de causalidade (determinismo), observando que todo fenômeno no corpo tem sua própria causa, e o efeito reflexo é uma resposta a essa causa . Essas ideias foram continuadas e confirmadas nos trabalhos de I.P. Pavlov e S.P. Botkin. Foi I. P. Pavlov quem estendeu a doutrina do reflexo a todo o sistema nervoso, começando pelas seções inferiores e terminando nas seções superiores, e provou experimentalmente a natureza reflexa de todas as formas de atividade vital do corpo, sem exceção. De acordo com I.P. Pavlov, uma forma simples de atividade do sistema nervoso, constante, inata, específica e para a formação de pré-requisitos estruturais para os quais não são necessárias condições especiais, é um reflexo incondicionado. Conexões temporárias adquiridas no processo de atividade vital, que permitem ao corpo estabelecer relações bastante complexas e diversas com o ambiente, são, segundo a definição de I.P. Pavlov, condicionalmente reflexas. O local de fechamento dos reflexos condicionados é o córtex cerebral. Assim, o cérebro e seu córtex são a base da maior atividade nervosa.

Outro cientista - P.K. Anokhin e seus alunos confirmaram a presença do chamado feedback do órgão de trabalho com os centros nervosos (esse fenômeno é chamado de "aferenciação reversa"). No momento em que os impulsos eferentes chegam aos órgãos executivos do sistema nervoso central, uma resposta (movimento ou secreção) é produzida neles. Este efeito de trabalho irrita os receptores do próprio órgão executivo. Os impulsos que surgiram como resultado desses processos são enviados por caminhos aferentes de volta aos centros da medula espinhal ou do cérebro na forma de informações sobre o desempenho de determinada ação pelo órgão em cada momento. Assim, é possível levar em consideração com precisão a execução correta de comandos na forma de impulsos nervosos que entram nos órgãos de trabalho dos centros nervosos, e sua correção constante é realizada. A existência de sinalização bidirecional através de cadeias nervosas reflexas fechadas, circulares ou anelares de “aferenciação reversa” permite correções constantes, contínuas e momentâneas de quaisquer reações do corpo a quaisquer mudanças nas condições do ambiente interno e externo. Sem mecanismos de retroalimentação, a adaptação dos organismos vivos ao meio ambiente seria impossível.

Assim, com o progresso científico, as antigas ideias de que a atividade do sistema nervoso é baseada em um arco reflexo “aberto” (não fechado) foram substituídas pela ideia de um arco anular fechado, que é uma cadeia de reflexos.

O processo de formação de um reflexo condicionado clássico passa por três etapas principais.

Estágio de pré-generalização. É caracterizada por uma concentração pronunciada de excitação (principalmente nas zonas de projeção do córtex de estímulos condicionados e incondicionados) e ausência de reações comportamentais condicionadas.

O estágio de generalização do reflexo condicionado, que se baseia no processo de propagação "difusa" (irradiação) da excitação. As reações condicionadas ocorrem ao sinal e outros estímulos (fenômeno da generalização aferente), bem como nos intervalos entre as apresentações de um sinal condicionado (reações intersinais). Durante este período, vários deslocamentos bioelétricos (bloqueio do ritmo alfa, dessincronização, etc.) são disseminados no córtex e nas estruturas subcorticais.

Estágio de especialização quando as reações intersinais desaparecem e uma resposta condicionada ocorre apenas a um estímulo de sinal. As mudanças nas biocorrentes são mais limitadas e confinadas principalmente à ação do estímulo condicionado. Esse processo garante diferenciação, discriminação sutil de estímulos, especialização da habilidade do reflexo condicionado. No processo de especialização, a esfera de distribuição de biopotenciais é significativamente reduzida e a resposta reflexa condicionada aumenta.

De acordo com os resultados da pesquisa de I.P. Pavlov, uma conexão temporária é formada entre o centro cortical do reflexo incondicionado e o centro cortical do analisador, cujos receptores são afetados pelo estímulo condicionado, ou seja, conexão se fecha no córtex cerebral). O fechamento de uma conexão temporária é baseado em processo de interação dominante entre centros excitados. Impulsos causados ​​por um sinal indiferente (condicionado) de qualquer parte da pele e outros órgãos dos sentidos (olho, ouvido, etc.) entram no córtex cerebral e proporcionam a formação de um foco de excitação ali. Se, após um sinal indiferente, for dado reforço alimentar (alimentação), surge um segundo foco de excitação mais poderoso no córtex cerebral, para o qual é direcionada a excitação que surgiu e irradia através do córtex. A combinação repetida de um sinal indiferente (condicionado) e um estímulo incondicionado (reforço) facilita a passagem de impulsos do centro cortical do sinal indiferente para a representação cortical do reflexo incondicionado.

I.P. Pavlov chamou a formação de uma conexão temporária no córtex cerebral de fechamento de um novo arco reflexo condicionado.

Além disso, a pesquisa dos cientistas provou que, paralelamente à formação de um reflexo condicionado, outra conexão reflexa condicionada está sendo formada, o que altera especificamente o estado dos neurônios, expresso em um aumento em sua atividade de fundo. Se, por algum motivo, não ocorrer uma mudança reflexa condicionada no estado de um determinado neurônio, o reflexo desenvolvido nele não será detectado. Isso permitiu que os cientistas concluíssem que a resposta associativa inclui a formação de um estado que é qualitativamente específico para cada conexão temporária. Esse fenômeno é considerado pelos fisiologistas como outro dos principais mecanismos para a formação do comportamento reflexo condicionado.

Assim, de acordo com I.P. Pavlov, existem dois mecanismos de atividade reflexa condicionada:

ajuste, regulando o estado do cérebro e criando um certo nível de excitabilidade e desempenho dos centros nervosos:

gatilho, que inicia uma ou outra reação condicional.

A explicação moderna do mecanismo de formação de reflexos condicionados baseia-se na ideia de modificação da atividade das sinapses que existem naqueles pontos condicionais da rede neural que são capazes de associar sinais sensoriais que coincidiram no tempo.

Além disso, cientistas pesquisadores provaram que o processo de formação de reflexos condicionados está diretamente relacionado à memória. No início do desenvolvimento de um reflexo condicionado, a conexão é realizada apenas com a ajuda dos mecanismos de memória de curto prazo - a propagação da excitação é realizada entre dois centros corticais excitados. À medida que a ação dos estímulos condicionados e incondicionados se repete e os centros correspondentes são estimulados repetidamente, a memória de curto prazo passa para a memória de longo prazo, ou seja, ocorrem mudanças estruturais significativas nos neurônios.

Os reflexos condicionados, como demonstrado por numerosos estudos, são mutáveis ​​(variáveis), podem ser inibidos.

Dois tipos de inibição de reflexos condicionados podem ser distinguidos, que são fundamentalmente diferentes um do outro: congênita e adquirida (Fig. 3). Além disso, cada tipo de frenagem tem suas próprias variações.

Condicional Incondicional (interno)

1. Externo 1. Desvanecimento

3. Diferencial

4. Freio condicional

Arroz. 3. Inibição de reflexos condicionados

Inibição incondicional (inata) reflexos condicionados é dividido em externo e transcendental. Frenagem externa manifesta-se no enfraquecimento ou cessação completa do reflexo condicionado presente (ocorrendo atualmente) sob a ação de algum estímulo estranho. Por exemplo, acender a luz durante o reflexo condicionado atual causa o aparecimento de uma reação exploratória de orientação que enfraquece ou interrompe a atividade reflexa condicionada existente. I.P. Pavlov chamou essa reação, que surgiu a uma mudança no ambiente externo (um reflexo da novidade), o reflexo “o que é isso?”. Com a repetição da ação de um estímulo adicional, a reação a esse sinal enfraquece e desaparece, pois o corpo não precisa realizar nenhuma ação. IP Pavlov também estudou o mecanismo deste tipo de inibição de reflexos condicionados. De acordo com sua teoria, um sinal estranho é acompanhado pelo aparecimento no córtex cerebral de um novo foco de excitação, que, com uma força média do estímulo, tem um efeito depressor sobre a atividade reflexa condicionada atual pelo mecanismo dominante. A inibição externa é reflexo incondicionado. Esse tipo de inibição foi chamado de externo porque nesses casos a excitação das células do reflexo exploratório-orientador decorrente de um estímulo estranho está fora do arco do reflexo condicionado presente. A inibição externa contribui para a adaptação emergencial do corpo às mudanças nas condições do ambiente externo e interno e fornece a capacidade de mudar para outra atividade de acordo com a situação.

Frenagem extrema ocorre durante a excitação nervosa prolongada do corpo, sob a ação de um sinal condicionado extremamente forte ou vários fracos. Existe uma certa correspondência entre a força do estímulo condicionado e a magnitude da resposta - a "lei da força": quanto mais forte o sinal condicionado, mais forte a reação reflexa condicionada. No entanto, esta lei pode ser preservada apenas até um determinado valor (limiar), acima do qual o efeito começa a diminuir, apesar do aumento contínuo da força do sinal condicionado. Esses fatos permitiram a I.P. Pavlov concluir que as células corticais têm um limite de capacidade de trabalho.

Inibição condicional (interna, adquirida) reflexos condicionados é um processo nervoso ativo que requer desenvolvimento, como o próprio reflexo. Não é coincidência que esse tipo de inibição do reflexo condicionado seja chamado de inibição do reflexo condicionado. É adquirido, individual. De acordo com a teoria de I.P. Pavlov, está localizado dentro (“dentro”) do centro nervoso desse reflexo condicionado. Existem os seguintes tipos de inibição condicionada: desvanecimento, retardado, diferencial e inibição condicionada.

Frenagem desvanecida ocorre quando o sinal condicionado é aplicado repetidamente e seu não reforço adicional. Neste caso, a princípio o reflexo condicionado enfraquece e depois desaparece completamente. No entanto, ele pode se recuperar depois de algum tempo. A taxa de extinção depende da intensidade do sinal condicionado e do significado biológico do reforço. Quanto mais significativos eles são, mais difícil é a extinção do reflexo condicionado. É a inibição da extinção que pode explicar o esquecimento de informações recebidas anteriormente, que não se repetem por muito tempo.

frenagem atrasada ocorre quando os reforços ficam para trás em 1-3 minutos em relação ao início da ação do sinal condicionado. Gradualmente, a aparência da resposta condicionada é deslocada para o momento do reforço. Este tipo de inibição do reflexo condicionado também é caracterizado pelo fenômeno de desinibição.

Frenagem diferencialé produzido com a inclusão adicional de um estímulo próximo ao condicionado, e não o reforçando.

Freio condicional ocorre quando outro estímulo é adicionado ao sinal condicionado e essa combinação não é reforçada. Portanto, se você desenvolver um reflexo salivar condicionado à luz, conecte um estímulo adicional (som) a esse sinal e não reforce essa combinação, então o reflexo condicionado a ele desaparecerá gradualmente.

O significado de todos os tipos de inibição condicionada (interna) de reflexos condicionados reside na eliminação de atividade desnecessária em um determinado momento, ou seja, uma adaptação muito sutil do organismo ao ambiente.

Um sistema fixo de reflexos condicionados e incondicionados, combinados em um único complexo funcional, é comumente chamado de estereótipo dinâmico. Um estereótipo dinâmico é formado sob a influência de mudanças e influências repetidas estereotipicamente do ambiente externo e interno do organismo. Repetidos na mesma sequência, os estímulos que atuam no corpo são estereótipo externo. Corresponde à dinâmica estereotipada dos processos corticais de excitação e inibição, que, como resultado de múltiplas repetições do estereótipo externo, passa a ser reproduzido na mesma sequência como um todo. Depois disso, a sequência estereotipada dos processos corticais pode ser evocada não apenas pela ação de um estereótipo externo (ou seja, um complexo de estímulos), mas também pela ação de qualquer estímulo desse complexo.

O conceito de "estereótipo dinâmico" foi introduzido no início dos anos 30 do século XX, quando I.P. Pavlov, comprovando sua posição sobre a teoria reflexa do funcionamento do sistema nervoso. Os adversários do cientista nacional eram principalmente pesquisadores estrangeiros que argumentavam que a teoria do reflexo havia deixado de contribuir para a compreensão das funções do cérebro e se tornado um obstáculo ao progresso nesse campo do conhecimento. Defendendo e explicando sua abordagem da teoria dos reflexos, I.P. Pavlov destacou “três princípios básicos da pesquisa científica exata” na atividade reflexa:

o princípio do determinismo, ou seja, a razão, a razão de qualquer ação, efeito;

o princípio da análise e da síntese, ou seja, a decomposição primária do todo em partes que formam unidades e depois a adição gradual do todo a partir de unidades, elementos individuais;

o princípio da estruturalidade, ou seja, a localização das ações da força no espaço. IP Pavlov comenta este princípio da seguinte forma. Quando qualquer estímulo causa excitação ou inibição de células no córtex e no subcórtex mais próximo, as células excitadas e inibidas localizadas em suas diferentes partes formam uma combinação dinâmica entre si. Como o número de estímulos e variantes de sua combinação é incalculável, as combinações dinâmicas de células excitadas e inibidas também não podem ser contadas. Tais combinações podem se tornar estáveis ​​e existir durante a ação do estímulo. Ao mesmo tempo, eles podem ser preservados como "impressões da realidade" mesmo após a cessação da influência externa. Isso significa que o traço de influências anteriores pode influenciar a natureza das respostas no futuro, que, portanto, dependerão não apenas do estímulo imediato, mas também da experiência adquirida anteriormente.

I.P. Pavlov considerou a formação e preservação de um estereótipo dinâmico como "trabalho nervoso sério, diferente, dependendo da complexidade do estereótipo e da individualidade do animal".

O laboratório de IP Pavlov usou vários esquemas para gerar estereótipos dinâmicos, alguns dos quais eram relativamente simples e consistiam, por exemplo, em apenas dois reflexos positivos. Outros eram combinações complexas de estímulos positivos, isto é, excitatórios e inibitórios. O rearranjo dos estímulos ativos do complexo, a mudança no valor dos estímulos individuais de excitatórios para inibitórios ou vice-versa, permitiram revelar as características individuais do comportamento dos animais. No processo de mudança do estereótipo dinâmico, todos os animais ficaram hiperexcitados, pararam de responder aos estímulos condicionados anteriores, às vezes recusaram comida e resistiram a ser levados ao laboratório. I.P. Pavlov chamou esse estado para o animal de “dolorido” e o explicou como “trabalho nervoso intenso”, que ele considerava não apenas uma atividade associativa, mas também uma atividade mental (trabalho).

Perguntas para autocontrole:

Defina um reflexo.

Expanda as principais disposições do princípio reflexo do sistema nervoso central.

Que tipos de reflexos existem?

Quais são as características específicas dos reflexos incondicionados.

Abra o mecanismo de formação de reflexos condicionados.

Classificação dos reflexos condicionados.

Qual é o papel dos reflexos na vida dos organismos vivos?

O que é um arco reflexo?

Qual é a estrutura do arco reflexo?

Descreva o arco reflexo mais simples?

Abra o mecanismo de funcionamento de um arco reflexo complexo.

O que é "aferenciação reversa"?

Qual é a essência e o significado dos mecanismos de feedback?

Expanda os estágios de formação do reflexo condicionado clássico.

O mecanismo de inibição dos reflexos condicionados.

O que é a "lei do poder"?

Qual é o significado da inibição do reflexo condicionado?

O que é um estereótipo dinâmico?