Agora sobre a própria fotossíntese - a conversão da energia da luz solar em energia química. Inclui o processo de luz (conversão de energia) nos tilacóides do cloroplasto e o processo de sombra (transformação de substância - assimilação de carbono) no estroma do cloroplasto:

processo leve	12H2O → 12 [H2] + 6O2 + energia ATP
processo escuro	6CO2 + 12 [H2] + energia ATP → C6H12O6 + 6H2O
Equação Resumo	6СО2+ 12Н2О → С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2

Devido à energia da luz, ocorre a fotossíntese de H2O, na qual, como resultado da fotooxidação, os elétrons são destacados para formar prótons e O2. Os prótons se ligam a uma coenzima - NADP portátil (nicotinamida-denina dinucleotídeo fosfato) com a formação de NADPH + H + reduzido.

Quando os elétrons passam por sua cadeia de transporte, o ATP é sintetizado. Em seguida, NADPH e ATP são enviados para o processo escuro, onde os carboidratos são sintetizados a partir do CO2, e então ADP e NADP+ são usados ​​novamente no processo claro.

É interessante notar que o trabalho fotoquímico na transferência de elétrons é realizado devido à excitação de pigmentos especiais pela luz - clorofila a e pigmentos coletores.

Dependendo da adaptação a diferentes condições fisiológicas, as plantas desenvolveram três tipos diferentes de fotossíntese. A via C3 de assimilação fotossintética de carbono é considerada a mais antiga (que surgiu há cerca de 3,3 bilhões de anos), ocorrendo desde as mais simples algas verde-azuladas (cianos) até plantas terrestres com flores perfeitas. Essa via também é chamada de ciclo Kelvin, na qual a reação de carboxilação primária leva à formação de um produto intermediário de três carbonos - ácido fosfoglicérico. Este grupo pode incluir aveia, centeio, trigo, arroz, cevada, beterraba sacarina, tabaco, todas as leguminosas cultivadas e outras plantas.

Outro tipo, C4 (caminho Hatch-Slack), é evolutivamente mais jovem e surgiu como resultado da adaptação a condições áridas (alta intensidade de luz e altas temperaturas, deficiência de umidade, etc.). Não substitui, mas apenas complementa o ciclo Kelvin e é encontrado na maioria das gramíneas tropicais, em alguns tipos de dicotiledôneas: amaranto, gaze, cochia, sal, beldroega, e de monocotiledôneas - em milheto, milho, cana-de-açúcar, sorgo, etc. . Para essas plantas é característica uma anatomia foliar peculiar, na qual as células do revestimento dos feixes condutores (realizam o ciclo de Kelvin) são circundadas por células mesofílicas, onde a assimilação ocorre de maneira diferente: os primeiros produtos da assimilação de CO2 possuem 4 átomos de carbono. Em plantas C4, CO2 no mesofilo é adicionado ao fosfoenolpiruvato para formar ácido dicarboxílico C4, ácido oxaloacético. Este ácido, com a ajuda do NADPH, é reduzido a ácido málico, que entra nas células do revestimento do feixe vascular e forma CO2 e NADP como resultado da descarboxilação oxidativa para o ciclo de Kelvin. O piruvato resultante retorna às células do mesofilo, é fosforilado a fosfoenolpiruvato e a via C4 se fecha.

E por fim, outra forma de fixação do dióxido de carbono é o metabolismo ácido das crassulaceae (CAM - metabolismo ácido das crassulaceae). É típico de plantas com folhas ou caules grossos e suculentos (cactos, crassula e outras suculentas), que, devido às características ecológicas e fisiológicas, são capazes de viver por muito tempo em condições de deficiência de umidade no ambiente (os estômatos dessas as plantas permanecem fechadas durante o dia e abertas apenas à noite). O metabolismo dessas plantas é notável, pois à noite os ácidos málico e cítrico são sintetizados em quantidades aumentadas, que durante o dia liberam CO2 armazenado à noite dessa maneira, que é então incluído em compostos orgânicos no ciclo de Kelvin. Nas plantas do tipo CAM, o processo de fotossíntese é em muitos aspectos semelhante ao do tipo C4. O início e o fim da fixação do dióxido de carbono não estão separados no espaço, mas no tempo.

Comparando os requisitos de energia para fixar uma molécula de CO2 (em moléculas), a via CAM pode ser notada como a mais intensiva em energia:

Plantas C3 – 3ATP + 2NADPH + H+

Plantas C4 – 5ATP + 2NADPH + H+

Plantas CAM - 5,5 ATP + 2 NADPH + H +

Com o tipo C4, mais ATP é consumido do que com o tipo C3, mas isso permite realizar a fotossíntese de forma mais intensa. Assim, a eficiência máxima de ligação de energia na biomassa em plantas C3 é de cerca de 1 a 2% e em plantas C4 é de 2 a 3%.

Nutrição mineral.

regime de água.

Composição gasosa do ar.

O teor mínimo de CO 2 no ar - para C3 - 0,005%, para C4 - 0,0005%

Um aumento de CO 2 de 0,03% para 0,3% causa um aumento na intensidade da fotossíntese. Um aumento adicional de CO 2 para 1% não afeta a fotossíntese,

Com um grande déficit hídrico, a intensidade da fotossíntese diminui devido ao fechamento dos estômatos, o que reduz o fornecimento de CO2 às folhas, reduz a transpiração e leva ao aumento da temperatura foliar. Além disso, a desidratação altera a conformação e, portanto, a atividade das enzimas.

A intensidade máxima da fotossíntese com um déficit de água de 5-10%, a 20% - cai drasticamente e a 50% a fotossíntese para

A exclusão de qualquer EMF afeta adversamente a fotossíntese. O potássio ativa os processos de fosforilação e está envolvido na abertura dos estômatos. O magnésio faz parte das clorofilas, ativa as reações de carboxilação e redução do NADP. O ferro é essencial para a síntese de clorofilas. O manganês e o cloro estão envolvidos na fotodecomposição da água. O cobre faz parte da plastocianina. O nitrogênio é necessário para a formação de cloroplastos e a formação de pigmentos. O enxofre faz parte das proteínas ETC

eficiência da fotossíntese- caracteriza a porcentagem de armazenamento de energia PAR nos produtos da fotossíntese. A eficiência das plantas na biosfera é baixa: cerca de 0,2%, para cana-de-açúcar - 1,9%, para k-la - 0,5-0,6%. Eficiência em culturas industriais 0,5-1,5%. Os cálculos mostram que teoricamente é possível obter uma eficiência de até 12% nas lavouras. Nas lavouras de milho, já foi obtida uma eficiência de 7-8%.

Maneiras de aumentar a eficiência:

1) regulação de fatores ambientais (luz, umidade, temperatura)

2) criação de culturas com parâmetros ótimos para fotossíntese:

– área foliar. ILP - pelo menos 4-5, i.e. por 1 ha, a área foliar deve ser de 40-50 mil m 2.

– densidade óptica de culturas que permite melhor aproveitamento da luz. Isto é conseguido pelas taxas de semeadura, que permitem a formação de culturas espessadas (nos lotes de semente de batata), ou mais esparsas (culturas de sementes de cereais).

- desempenha um grande papel arranjo de folhas em uma planta. É ruim tanto com arranjo horizontal quanto estritamente vertical (arco). Melhor - em forma de funil como milho e cereais.

3) prolongamento do período de vegetação ativa das plantas:

Ao plantar mudas, tubérculos germinados.

Semeadura precoce.

É necessário manter as plantas em um estado fisiológico ativo. Na formação da lavoura, não apenas folhas, mas também espigas, caules e até arinhas, nas quais F.

4) a introdução de tipos fundamentalmente novos de culturas, em que a produtividade das plantas aumenta em 1,5-2 vezes devido à maior atividade fotossintética (tira e outras culturas).

UDC 632,65

CÁLCULO DA EFICIÊNCIA DA FOTOSSÍNTESE EM PLANTAS SUPERIORES Lukyanov V.A., Golovastikova A.V.

Resumo: Foi desenvolvido um algoritmo para calcular a eficiência da fotossíntese de plantas superiores, levando em consideração o rendimento obtido em condições naturais da zona Central de Chernozem. Um exemplo de cálculo é demonstrado em uma cultura agrícola - cevada de primavera. Graças a este algoritmo, será possível levar em conta a eficiência da fotossíntese no gerenciamento de várias direções.

pesquisa fundamental.

Palavras-chave: plantas superiores, eficiência, fotossíntese, radiação fotossinteticamente ativa, lei de Bouguer-Lambert-Beer.

Uma das características do estágio atual da pesquisa da fotossíntese, assim como muitos outros problemas da biologia, é o rápido acúmulo de novos dados experimentais, onde idéias aparentemente firmemente estabelecidas sobre o mecanismo da fotossíntese são frequentemente alteradas e refutadas. No entanto, a gama de questões relacionadas aos processos de fotossíntese está aumentando constantemente, novos aspectos e problemas estão surgindo. Ao mesmo tempo, as questões que anteriormente receberam atenção insuficiente muitas vezes adquirem um significado especial.

As plantas superiores são mais intensamente utilizadas na prática humana para atender suas mais diversas necessidades, porém, ao contabilizar a produção, utilizam-se principalmente indicadores como produtividade e eficiência econômica. Ao mesmo tempo, o processo real de fotossíntese não é levado em consideração de forma alguma - o principal processo contínuo de desenvolvimento da planta, refletindo não apenas as condições climáticas, a qualidade dos produtos obtidos e as características associadas a eles, mas também o modelo de crescimento e desenvolvimento de culturas agrícolas.

Como na tecnologia, na vida selvagem podemos falar sobre eficiência - sobre a eficiência da fotossíntese, sua eficiência. De toda a energia solar que cai na Terra, apenas uma certa porcentagem (o método de cálculo será apresentado abaixo), digamos, de cerca de três a oito por cento, é absorvida pelas plantas verdes. Assim, de todo o espectro de radiação e da vida das plantas, o papel mais importante é desempenhado pela radiação visível com um comprimento de onda de 0,38-0,71 mícrons,

O resumo: o algoritmo de cálculo da EFICIÊNCIA da fotossíntese das fábricas máximas em vista da produtividade recebida em condições naturais da zona de Terra Preta Central desenvolve-se. O exemplo de cálculo é mostrado em uma cultura agrícola - cevada de verão. Devido ao algoritmo dado começa possível considerar a EFICIÊNCIA da fotossíntese na condução de várias direções de pesquisas básicas.

Palavras-chave: as plantas máximas, EFICIÊNCIA, fotossíntese, radiação fotossinteticamente ativa.

exclusivamente, a uma zona climática e não aplicável a outra. Portanto, para condições específicas de campo, é necessário calcular a energia armazenada e absorvida levando em consideração os dados obtidos durante a pesquisa e focar apenas neles.

O cálculo da eficiência da fotossíntese deve refletir valores tão importantes como a intensidade da radiação superficial, rendimento, produtividade, taxa de crescimento específico da planta, teor calórico, altura e área da superfície foliar das plantas. Será possível para os produtores agrícolas focarem facilmente na correlação de rendimentos por anos e avaliarem o processo global de fotossíntese, onde determinados parâmetros indicarão uma diminuição ou aumento no rendimento, qualidade do produto e também caracterizarão as condições climáticas.

Para calcular a eficiência, é necessário inserir indicadores como produtividade

culturas agrícolas e sua taxa de crescimento específica.

A taxa de crescimento específica é um valor que mostra quantas unidades de produção (principal ou secundária) fotossintetizam cada planta por unidade de tempo. Seu desvio em uma direção ou outra (mais ou menos) indica a direção do aumento da massa de plantas por dia, ou seja, um aumento desse valor dependerá não apenas da produtividade em si, mas também da estação de crescimento. A redução da estação de crescimento também é um parâmetro importante, pois com a diminuição do tempo de maturação de qualquer

chamada de radiação fotossinteticamente ativa (PAR). Nem toda a energia absorvida vai para a fotossíntese, embora deve-se notar que diferentes tipos e grupos de plantas têm eficiências diferentes. A principal diferença entre a radiação fotossinteticamente ativa e a iluminação geral está na capacidade da primeira de conduzir a molécula de clorofila para um estado excitado, pelo que cede seu elétron, que, ao migrar, gasta energia na formação de formas de compostos orgânicos.

Na literatura agrícola, raramente existem trabalhos que levem em conta a essência do processo em andamento da fotossíntese. A eficiência da fotossíntese hoje é caracterizada pelo coeficiente de eficiência. Além de este cálculo não mostrar em que consiste a energia absorvida e armazenada, o cálculo resulta em valores significativamente superestimados.

que são aplicáveis

Valor

armazenado

é determinado pelo produto do ganho de peso das plantas (X) e seu teor calórico (R):

Ex \u003d I ■ X (2) X \u003d c ■ e ■ 8 (3)

R - conteúdo calórico, MJ c - taxa de crescimento específico, t-dias e - rendimento, t/ha P - produtividade, t-dias/ha 8- área de superfície foliar, m2/ha

Vamos supor que obtivemos um rendimento de 1 hectare - 3 toneladas. O período de vegetação da cevada de primavera é em média 105 dias.

De acordo com os dados da literatura, 1 tonelada de peso absolutamente seco de cevada é igual a 20.000 MJ. Este valor pode mudar, por isso é recomendável calculá-lo de acordo com um método bem conhecido (queima em uma bomba calorimétrica).

O principal indicador no cálculo da eficiência da fotossíntese é a área da superfície foliar das plantas e o rendimento. A taxa de crescimento específico é igual à razão do aumento do rendimento por dia, que pode ser calculado apenas quando os brotos (folhas) aparecem. Ao mesmo tempo, o número de dias desde a semeadura até o aparecimento das primeiras folhas é subtraído da estação de crescimento total. Vamos pegar a massa

culturas agrícolas, há tempo adicional para o preparo do solo, seu processamento e posterior uso.

A produtividade é um valor que mostra a quantidade de rendimento obtida por unidade de tempo da estação de crescimento por unidade de área.

O objetivo deste trabalho é desenvolver um algoritmo para calcular a eficiência da fotossíntese em plantas superiores sob condições naturais da zona Central de Chernozem.

Formulação do problema. Há um campo de 1 ha (10.000 m2) com plantas de cevada de primavera distribuídas uniformemente.

Conhecendo o valor da produtividade,

conteúdo calórico de uma unidade de produção,

a intensidade da radiação que incide na superfície de trabalho, a altura das plantas e a área da superfície foliar das plantas por 1 ha, torna-se possível calcular a eficiência da fotossíntese.

De acordo com dados da literatura, a eficiência da fotossíntese é a razão de duas quantidades: energia armazenada (Ex) e absorvida (Ep) e multiplicada por 100%:

Eficiência = Ex / En ■ 100% (1)

Vamos pegar a área total (de 1m2) da superfície da folha de cevada - 0,7m2, então por hectare, respectivamente - 7000 m2.

Substituímos os valores na fórmula (6):

X \u003d c ■ E ■ 8

X = 0,087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 t-dia -1/ha

Ex \u003d I ■ X Ex \u003d 20.000 ■ 1827 \u003d 3654 0000 MJ

Para determinar a quantidade de energia luminosa absorvida, são usados ​​dados literários ou calculados independentemente de acordo com a lei de Bouguer-Lambert-Beer, que é apresentada como:

1/1o \u003d 10-B \u003d T -VD \u003d B (7),

10 - intensidade do feixe

luz monocromática incidente na superfície, W/m2;

I - intensidade da luz que passa pela superfície foliar, W/m2;

B - densidade óptica, unidades. optar. denso;

plantas de cevada 3 t/ha, e a estação de crescimento é de 105 dias. A taxa de crescimento específica será:

q = 3/105 = 0,029 t ■ dia. (4)

O valor obtido para a estação de crescimento é muito dependente das condições climáticas, espécies vegetais, estado fisiológico e medidas agrotécnicas.

Р = 0,029 ■ 3 = 0,087 t/ha-dia. (5)

A superfície iluminada é a área foliar total por 1 ha.

superfície da folha

calculado pela fórmula:

8 = DSR ■ SSR ■ 0,7 ■ p (6)

área de superfície de 8 folhas, m

D cf - comprimento médio das folhas, m

W cf - comprimento médio das folhas, m

n é o número de folhas medidas

En \u003d Eo ■ a ■ S ■ g (11)

O coeficiente de absorção da superfície foliar de acordo com os dados da literatura é de 0,8. A iluminação média para nossa zona é de -300 W/m2, e a intensidade de radiação de superfície na região PAR é de 3 W/m2. Traduzimos o dia em segundos, que serão 86400 s. Substituímos os valores na fórmula (11):

En = 3 ■ 7000 ■ 0,8 ■ 86400 = 145152 0000 MJ

Divida ambas as partes por 10.000.

Substituindo os valores de Ex e En em (1) encontramos o valor desejado.

Eficiência = Ex / En ■ 100%

Eficiência = 3654 ■ 100 / 145152 = 2,52%

A energia da radiação ativa fotossintética (PAR) é uma condição necessária para a existência e vida normal das plantas. Portanto, tal modelo para calcular a eficiência da fotossíntese permite levar em consideração não apenas a produtividade da cultura obtida, mas

T - transmissão,%.

A diferença entre o fluxo de luz de entrada e saída será a parte absorvida em um determinado comprimento de onda:

1p \u003d 1o - I (8)

Dividindo ambas as partes da equação por 10, escrevemos o coeficiente de absorção a8p para a onda de luz correspondente:

aSp= Io-I / Io=1-T

In = aSp ■ Io (9) Para diferentes comprimentos de onda do fluxo de luz

magnitude

depende das características espectrais das folhas (a proporção de pigmentos de clorofila, carotenóides, etc.). Portanto, para encontrar o valor total, é necessário somar os valores de a8p para cada comprimento de onda da região PAR:

a= |a8p(^) ■ ^ (10)

A energia absorvida Ep, levando em consideração a área da superfície iluminada S, obtemos multiplicando a intensidade de radiação da superfície E0 pelo coeficiente de absorção a:

desenvolvimento da planta. Cada um deles afetará diretamente o valor da eficiência - o principal indicador no cultivo de culturas.

Literatura. 1. D. Orth, Govindzhi, D. Whitmarsh e outros Photosynthesis //D. Orth, Govinji, D. Whitmarsh - Trad. do Inglês - M: Mir, 1987.-728s.

2. Voskresenskaya N.P. Fotossíntese e composição espectral da luz // N.P. Voskresenskaya, M., Nauka Publishing House, 1965.-312p.

3. Oparin A.I. Fisiologia das plantas agrícolas em 12 volumes / corpo editorial: Oparin A.I. (ed. volume) [e outros]. Moscou: Editora da Universidade de Moscou, 1967. - 2 vols. -493 pág.

4. Anikiev V.V., Kutuzov F.F. Um novo método para determinar a área da superfície foliar em cereais // Fisiologia Vegetal. - T. 8. - Emissão. 3. - S. 20-25.

5. Sinyagina I.I. Taxas de semeadura, métodos de semeadura e áreas de nutrição de culturas agrícolas: sáb. Arte. / abaixo do total ed. I.I. Sinyagin [i dr.]. - M.: Kolos, 1970. - 472 p.

6. Belyanin V.N. Crescimento dependente da luz de fototróficos inferiores. - Novosibirsk: Nauka, 1984. - 96 p.

7. Tarasenko S.A., Doroshkevich E.I.

e outros parâmetros importantes que afetam diretamente o crescimento e

Workshop de fisiologia e bioquímica: Um guia prático / S.A. Tarasenko, E.I. Doroshkevich, - Grodno: Oblizdat, 1995. - 122 p.

É praticamente impossível controlar a fotossíntese diretamente, mas indiretamente é possível.

Regulação de fatores ambientais (luz, temperatura, CO 2 , H 2 O, nutrição mineral, etc.)

Criação de culturas com parâmetros ótimos para fotossíntese:

1. Área da folha. O ILP deve ser de pelo menos 4-5, ou seja, por 1 ha, a área foliar deve ser de 40-50 mil m 2.

   Densidade de semeadura óptica que permite um melhor aproveitamento da luz. Isso é alcançado por taxas de semeadura, o que torna possível formar culturas mais espessas (por exemplo, nas sementeiras de batatas) ou mais esparsas (por exemplo, culturas de sementes de cereais).

   Um papel importante é desempenhado pela forma das folhas da planta. É ruim tanto com arranjo horizontal quanto estritamente vertical (arco). Melhor - em forma de funil como milho, cereais.

Um papel importante é desempenhado pela folha bandeira - a folha superior dos cereais. Devido ao seu trabalho, cerca de 50% dos produtos da fotossíntese são formados após a floração, durante o período de enchimento dos grãos.

Prolongamento do período de vegetação ativa de plantas por plantio de mudas, tubérculos germinados, semeadura precoce. É necessário manter as plantas em um estado fisiológico ativo.

Não apenas as folhas estão envolvidas na formação da cultura, mas também as espigas, caules e até as arestas, nas quais ocorre a fotossíntese. Sua participação é diferente, mas bastante tangível.

A introdução de tipos fundamentalmente novos de culturas, nas quais a produtividade das plantas aumenta em 1,5-2 vezes devido à maior atividade fotossintética. Trata-se de culturas de faixa estreita: alternância de faixas de cerca de 1 m de largura de culturas de caule alto (cereais) e culturas lavradas (beterraba, batata, etc.). Nessas culturas, o uso da luz é melhorado devido aos efeitos colaterais da luz, a concentração de culturas de CO e uma série de outros benefícios.

A fotossíntese é a principal forma altamente lucrativa de usar a energia solar.

Dependência da fotossíntese em fatores ambientais e características da planta

A dependência de FI no conteúdo de CL é explicada pelo número de assimilação (AN) ou o número de Wilstetter. ACh é a quantidade de CO 2 assimilada pela folha em 1 hora por unidade de clorofila contida. Quanto maior o teor de clorofila, menor o teor de AP. Em plantas com folhas verdes claras, o valor de AN é 60-80, em verde escuro - 5-7 mg CO 2 /hora mg CL.

A clorofila é a mesma em todo o mundo vegetal e seu conteúdo, dependendo das condições de cultivo, varia de 0,7 a 9 mg/dm 2.

Quanto mais a planta absorve luz, menor o teor de CL nas folhas. Na zona temperada, por exemplo, RB, as folhas são verde-escuras, nas regiões do sul - verde-claro. As plantas geralmente sintetizam clorofila em algum excesso. Seu conteúdo nas plantas é de centésimos a décimos por cento para umidade natural (0,05-0,32%).

Alterações na fotossíntese na ontogenia.

Para estudar essa dependência, geralmente são utilizadas mudas estioladas; crescida no escuro. Não contêm clorofila. Quando iluminado, a clorofila é formada em poucos minutos e, após quatro horas, a fotossíntese começa neles. Em plantas anuais, uma mudança unimodal no FI ocorre na ontogenia. IF é definido em um determinado nível dois dias após o greening. O valor máximo de IF é durante a transição da vegetação para a reprodução (fase de floração). Em folhas envelhecidas, o FI é reduzido.

2. Intensidade da fotossíntese e fatores ambientais.

2.1 O FI depende tanto da intensidade da luz (fluxo de fótons) quanto de sua composição espectral. A dependência do FI no RI (intensidade da luz) é descrita curva de luz fotossíntese, que tem a forma de uma parábola, composta por duas fases. A primeira fase é uma dependência linear de IF em IE co ponto de compensação de luz (SKP). SKP é a intensidade de luz na qual IF = ID. A segunda fase é uma diminuição na inclinação da curva à medida que o IA aumenta e atinge um platô. Isso é saturação de luz fotossíntese.

A curva de luz generalizada tem a seguinte forma.

A saturação de luz em plantas C 3 ocorre em valores de IO iguais a 0,4-0,6 de PSO, e em C 4 praticamente não é observado.

A radiação solar correspondente ao ponto de curvatura da curva de luz é chamada dispositivo de radiação(RP). A eficiência da fotossíntese durante o PR atinge valores máximos. No entanto, nas lavouras, devido ao sombreamento mútuo, as plantas encontram-se em condições de iluminação insuficiente.

Em relação à luz, as plantas são divididas em amantes da luz (SR) e tolerantes à sombra (TR). Eles diferem em suas características morfológicas, anatômicas e fisiológicas. As folhas do SR são menores, mais espessas, possuem nervuras densas, possuem coloração verde mais clara e menor teor de clorofila. Em TR, ocorre o contrário: as folhas são grandes, mais finas, nervuras esparsas, coloração verde escura, mais clorofila, principalmente Chlv. SRs são mais produtivos.

TR e SR diferem no curso das curvas de luz da fotossíntese (Fig. 2). Em baixo IE, FI é maior em TR do que em SR, e com o aumento de IE, FI é maior em TR↓, e em SR.

A capacidade de espécies de plantas individuais, híbridos, variedades de realizar fotossíntese em baixos valores de IA é tentada para ser usada no trabalho de reprodução. Tal seleção é possível mesmo entre as culturas C 4 - amantes da luz obrigatória.

Composição espectral da luz. O FI é altamente dependente da qualidade da luz. De acordo com a teoria quântica, 1 J de raios vermelhos (RC) contém 1,5 vezes mais quanta do que 1 J de raios azul-violeta (SF). Ao alinhar o SF e o CS em relação aos quanta incidentes, o FI acaba sendo maior no CS do que no SF e na luz branca (BS). No entanto, em luz saturante, a vantagem passa para o SF. Em plantas cultivadas em SF, a saturação de FS ocorre em iluminação mais alta e elas usam fluxos radiantes poderosos com mais eficiência do que uma planta em CL.

A qualidade da luz não afeta o número e o tamanho dos cloroplastos em uma folha com crescimento completo; portanto, os IFs são principalmente devidos à atividade de um único cloroplasto, que é maior em plantas em CC.

A composição das substâncias sintetizadas depende da qualidade da luz. O SF acumula mais proteínas e lipídios, enquanto o CS acumula mais carboidratos solúveis e amido. O efeito de adicionar até 20% de SF e RC é semelhante ao da luz azul monocromática. Nota: SF refere-se à luz azul. Isso é usado na construção de lâmpadas fotossintéticas.

O processo de conversão da energia radiante do Sol em energia química, utilizando esta última na síntese de carboidratos a partir do dióxido de carbono. Esta é a única maneira de capturar a energia solar e usá-la para a vida em nosso planeta.

A captação e conversão da energia solar é realizada por diversos organismos fotossintéticos (fotoautotróficos). Estes incluem organismos multicelulares (plantas verdes superiores e suas formas inferiores - algas verdes, marrons e vermelhas) e organismos unicelulares (euglena, dinoflagelados e diatomáceas). Um grande grupo de organismos fotossintéticos são procariontes - algas verde-azuladas, bactérias verdes e roxas. Aproximadamente metade do trabalho de fotossíntese na Terra é realizado por plantas verdes superiores, e a metade restante é principalmente por algas unicelulares.

As primeiras ideias sobre a fotossíntese foram formadas no século XVII. No futuro, à medida que novos dados surgiram, essas ideias mudaram muitas vezes. [exposição] .

Desenvolvimento de ideias sobre fotossíntese

O início do estudo da fotossíntese foi estabelecido em 1630, quando van Helmont mostrou que as próprias plantas formam substâncias orgânicas e não as recebem do solo. Pesando o pote de terra em que o salgueiro cresceu e a própria árvore, ele mostrou que em 5 anos a massa da árvore aumentou 74 kg, enquanto o solo perdeu apenas 57 g. Van Helmont chegou à conclusão de que a planta recebeu o resto da comida da água que foi regada na árvore. Agora sabemos que o principal material para a síntese é o dióxido de carbono, que é extraído do ar pela planta.

Em 1772, Joseph Priestley mostrou que o broto de hortelã "corrige" o ar "estragado" por uma vela acesa. Sete anos depois, Jan Ingenhuis descobriu que as plantas só podem "corrigir" o ar ruim quando estão na luz, e a capacidade das plantas de "corrigir" o ar é proporcional à claridade do dia e ao tempo em que as plantas permanecem. no sol. No escuro, as plantas emitem ar que é "prejudicial aos animais".

O próximo passo importante no desenvolvimento do conhecimento sobre a fotossíntese foram os experimentos de Saussure, realizados em 1804. Ao pesar o ar e as plantas antes e depois da fotossíntese, Saussure descobriu que o aumento da massa seca de uma planta excedia a massa de dióxido de carbono absorvida por ela do ar. Saussure chegou à conclusão de que a outra substância envolvida no aumento de massa era a água. Assim, há 160 anos, o processo de fotossíntese era imaginado da seguinte forma:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Água + Dióxido de Carbono + Energia Solar ----> Matéria Orgânica + Oxigênio

Ingenhus sugeriu que o papel da luz na fotossíntese é a quebra do dióxido de carbono; neste caso, o oxigênio é liberado e o "carbono" liberado é usado para construir tecidos vegetais. Com base nisso, os organismos vivos foram divididos em plantas verdes, que podem usar a energia solar para "assimilar" o dióxido de carbono, e outros organismos que não contêm clorofila, que não podem usar energia luminosa e não são capazes de assimilar CO 2 .

Este princípio de dividir o mundo vivo foi violado quando S. N. Vinogradsky em 1887 descobriu bactérias quimiossintéticas - organismos livres de clorofila que podem assimilar (ou seja, converter em compostos orgânicos) dióxido de carbono no escuro. Também foi violado quando, em 1883, Engelman descobriu bactérias roxas que realizam uma espécie de fotossíntese que não é acompanhada pela liberação de oxigênio. Na época, esse fato não foi devidamente apreciado; enquanto isso, a descoberta de bactérias quimiossintéticas que assimilam dióxido de carbono no escuro mostra que a assimilação de dióxido de carbono não pode ser considerada uma característica específica da fotossíntese sozinha.

Após 1940, graças ao uso do carbono marcado, verificou-se que todas as células - vegetais, bacterianas e animais - são capazes de assimilar o dióxido de carbono, ou seja, incluí-lo nas moléculas de substâncias orgânicas; apenas as fontes das quais eles extraem a energia necessária para isso são diferentes.

Outra grande contribuição para o estudo do processo de fotossíntese foi feita em 1905 por Blackman, que descobriu que a fotossíntese consiste em duas reações sucessivas: uma reação rápida à luz e uma série de etapas mais lentas e independentes da luz, que ele chamou de reação do tempo. Usando luz de alta intensidade, Blackman mostrou que a fotossíntese prosseguia na mesma taxa sob iluminação intermitente com flashes de apenas uma fração de segundo e sob iluminação contínua, apesar de no primeiro caso o sistema fotossintético receber metade da energia. A intensidade da fotossíntese diminuiu apenas com um aumento significativo no período escuro. Em estudos posteriores, verificou-se que a velocidade da reação no escuro aumenta significativamente com o aumento da temperatura.

A próxima hipótese sobre a base química da fotossíntese foi apresentada por van Niel, que em 1931 mostrou experimentalmente que a fotossíntese em bactérias pode ocorrer em condições anaeróbicas sem ser acompanhada pela liberação de oxigênio. Van Niel sugeriu que, em princípio, o processo de fotossíntese é semelhante nas bactérias e nas plantas verdes. Neste último, a energia luminosa é utilizada para a fotólise da água (H 2 0) com a formação de um agente redutor (H), que participa de certa forma na assimilação do dióxido de carbono, e um agente oxidante (OH), um hipotético precursor do oxigênio molecular. Nas bactérias, a fotossíntese prossegue em geral da mesma maneira, mas o H 2 S ou hidrogênio molecular serve como doador de hidrogênio e, portanto, o oxigênio não é liberado.

Idéias modernas sobre a fotossíntese

De acordo com conceitos modernos, a essência da fotossíntese é a conversão da energia radiante da luz solar em energia química na forma de ATP e nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato reduzido (NADP · N).

Atualmente, é geralmente aceito que o processo de fotossíntese consiste em duas etapas, nas quais as estruturas fotossintéticas participam ativamente. [exposição] e pigmentos celulares fotossensíveis.

Estruturas fotossintéticas

Em bactérias as estruturas fotossintéticas apresentam-se na forma de uma invaginação da membrana celular, formando organelas lamelares do mesossomo. Mesossomos isolados obtidos pela destruição de bactérias são chamados de cromatóforos, eles contêm um aparelho sensível à luz.

Em eucariotos O aparelho fotossintético está localizado em organelas intracelulares especiais - cloroplastos, contendo o pigmento verde clorofila, que confere à planta uma cor verde e desempenha um papel importante na fotossíntese, capturando a energia da luz solar. Os cloroplastos, assim como as mitocôndrias, também contêm DNA, RNA e um aparato para a síntese de proteínas, ou seja, têm a capacidade potencial de se reproduzir. Os cloroplastos são várias vezes maiores que as mitocôndrias. O número de cloroplastos varia de um em algas a 40 por célula em plantas superiores.

Nas células das plantas verdes, além dos cloroplastos, existem também as mitocôndrias, que são usadas para gerar energia à noite devido à respiração, como nas células heterotróficas.

Os cloroplastos são esféricos ou achatados. Eles são cercados por duas membranas - externa e interna (Fig. 1). A membrana interna é empilhada na forma de pilhas de discos achatados em forma de bolha. Essa pilha é chamada de faceta.

Cada grana consiste em camadas separadas dispostas como colunas de moedas. Camadas de moléculas de proteína se alternam com camadas contendo clorofila, carotenos e outros pigmentos, bem como formas especiais de lipídios (contendo galactose ou enxofre, mas apenas um ácido graxo). Esses lipídios surfactantes parecem ser adsorvidos entre camadas individuais de moléculas e servem para estabilizar a estrutura, que consiste em camadas alternadas de proteínas e pigmentos. Essa estrutura de grana em camadas (lamelares) provavelmente facilita a transferência de energia durante a fotossíntese de uma molécula para outra próxima.

Nas algas não há mais de um grão em cada cloroplasto e nas plantas superiores - até 50 grãos, que são interconectados por pontes de membrana. O meio aquoso entre os grana é o estroma do cloroplasto, que contém enzimas que realizam "reações escuras"

As estruturas semelhantes a vesículas que compõem os grana são chamadas de tilactóides. Existem 10 a 20 tilactóides em uma grana.

A unidade estrutural e funcional elementar da fotossíntese das membranas tilácticas, contendo os necessários pigmentos de captura de luz e componentes do aparelho de transformação de energia, é chamada de quantossomo, consistindo de aproximadamente 230 moléculas de clorofila. Esta partícula tem uma massa de cerca de 2 x 10 6 daltons e um tamanho de cerca de 17,5 nm.

	Fases da fotossíntese
	Palco de luz (ou energia)	Estágio escuro (ou metabólico)
Localização da reação	Nos quantossomas das membranas tilácticas, procede à luz.	É realizado fora dos tilactóides, no ambiente aquático do estroma.
Produtos iniciais	Energia luminosa, água (H 2 O), ADP, clorofila	CO 2, difosfato de ribulose, ATP, NADPH 2
A essência do processo	Fotólise da água, fosforilação No estágio de luz da fotossíntese, a energia da luz é transformada na energia química do ATP, e os elétrons da água, pobres em energia, são convertidos em elétrons NADP ricos em energia. · H2. O subproduto formado durante o estágio de luz é o oxigênio. As reações do estágio de luz são chamadas de "reações de luz".	Carboxilação, hidrogenação, desfosforilação Na fase escura da fotossíntese, ocorrem "reações escuras" nas quais se observa a síntese redutiva de glicose a partir de CO 2 . Sem a energia do estágio claro, o estágio escuro é impossível.
produtos finais	O 2, ATP, NADPH 2 Produtos ricos em energia da reação de luz - ATP e NADP · H 2 é ainda usado no estágio escuro da fotossíntese.
A relação entre os estágios claro e escuro pode ser expressa pelo esquema O processo de fotossíntese é endergônico, ou seja, é acompanhado por um aumento da energia livre, portanto, requer uma quantidade significativa de energia fornecida de fora. A equação geral da fotossíntese é: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

As plantas terrestres absorvem a água necessária para a fotossíntese através de suas raízes, enquanto as plantas aquáticas a obtêm por difusão do ambiente. O dióxido de carbono necessário para a fotossíntese se difunde na planta através de pequenos orifícios na superfície das folhas - estômatos. Como o dióxido de carbono é consumido no processo de fotossíntese, sua concentração na célula é geralmente um pouco menor do que na atmosfera. O oxigênio liberado durante a fotossíntese se difunde para fora da célula e depois para fora da planta através dos estômatos. Os açúcares formados durante a fotossíntese também se difundem nas partes da planta onde sua concentração é menor.

Para a fotossíntese, as plantas precisam de muito ar, pois contém apenas 0,03% de dióxido de carbono. Consequentemente, de 10.000 m 3 de ar, podem ser obtidos 3 m 3 de dióxido de carbono, dos quais cerca de 110 g de glicose são formados durante a fotossíntese. As plantas geralmente crescem melhor com níveis mais altos de dióxido de carbono no ar. Portanto, em algumas estufas, o teor de CO 2 no ar é ajustado para 1-5%.

O mecanismo do estágio de luz (fotoquímico) da fotossíntese

A energia solar e vários pigmentos participam da implementação da função fotoquímica da fotossíntese: verde - clorofilas aeb, amarelo - carotenóides e vermelho ou azul - ficobilinas. Apenas a clorofila a é fotoquimicamente ativa entre este complexo de pigmentos. Os demais pigmentos desempenham um papel auxiliar, sendo apenas coletores de quanta de luz (uma espécie de lente coletora de luz) e seus condutores para o centro fotoquímico.

Com base na capacidade da clorofila de absorver efetivamente a energia solar de um determinado comprimento de onda, centros fotoquímicos funcionais ou fotossistemas foram identificados nas membranas tilácticas (Fig. 3):

• fotossistema I (clorofila uma) - contém pigmento 700 (P 700) absorvendo a luz com comprimento de onda de cerca de 700 nm, desempenha um papel importante na formação de produtos da fase luminosa da fotossíntese: ATP e NADP · H 2
• fotossistema II (clorofila b) - contém pigmento 680 (P 680), que absorve luz com comprimento de onda de 680 nm, desempenha um papel auxiliar ao repor os elétrons perdidos pelo fotossistema I devido à fotólise da água

Para 300-400 moléculas de pigmentos coletores de luz nos fotossistemas I e II, existe apenas uma molécula do pigmento fotoquimicamente ativo - clorofila a.

Quantum de luz absorvido por uma planta

• transfere o pigmento P 700 do estado fundamental para o estado excitado - P * 700, no qual perde facilmente um elétron com a formação de um buraco de elétron positivo na forma de P 700 + de acordo com o esquema:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Depois disso, a molécula do pigmento, que perdeu um elétron, pode servir como aceptor de elétrons (capaz de receber um elétron) e passar para a forma reduzida.

• causa a decomposição (fotooxidação) da água no centro fotoquímico P 680 do fotossistema II de acordo com o esquema

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  A fotólise da água é chamada de reação de Hill. Os elétrons produzidos pela decomposição da água são inicialmente aceitos por uma substância designada Q (às vezes chamada de citocromo C 550 por causa de sua absorção máxima, embora não seja um citocromo). Em seguida, a partir da substância Q, por meio de uma cadeia de carreadores de composição semelhante à mitocondrial, os elétrons são fornecidos ao fotossistema I para preencher a lacuna de elétrons formada como resultado da absorção de quanta de luz pelo sistema e restaurar o pigmento P + 700

Se tal molécula simplesmente receber de volta o mesmo elétron, então a energia da luz será liberada na forma de calor e fluorescência (esta é a razão da fluorescência da clorofila pura). No entanto, na maioria dos casos, o elétron carregado negativamente liberado é aceito por proteínas especiais de ferro-enxofre (centro FeS), e então

1. ou é transportado ao longo de uma das cadeias transportadoras de volta para P + 700, preenchendo o buraco do elétron
2. ou ao longo de outra cadeia de transportadores através de ferredoxina e flavoproteína para um aceptor permanente - NADP · H 2

No primeiro caso, há um transporte de elétrons cíclico fechado e no segundo - não cíclico.

Ambos os processos são catalisados ​​pela mesma cadeia transportadora de elétrons. No entanto, na fotofosforilação cíclica, os elétrons são devolvidos da clorofila uma de volta à clorofila uma, enquanto na fotofosforilação acíclica, os elétrons são transferidos da clorofila b para a clorofila uma.

Fosforilação cíclica (fotossintética)	Fosforilação não cíclica
Como resultado da fosforilação cíclica, ocorre a formação de moléculas de ATP. O processo está associado ao retorno de elétrons excitados através de uma série de estágios sucessivos para P 700 . O retorno dos elétrons excitados ao P 700 leva à liberação de energia (durante a transição de um nível de alta para uma de baixa energia), que, com a participação do sistema enzimático fosforilante, se acumula nas ligações fosfato do ATP, e não dissipar na forma de fluorescência e calor (Fig. 4.). Esse processo é chamado de fosforilação fotossintética (em oposição à fosforilação oxidativa realizada pelas mitocôndrias); Fosforilação fotossintética- a reação primária da fotossíntese - o mecanismo para a formação de energia química (síntese de ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico) na membrana dos tilactóides dos cloroplastos usando a energia da luz solar. Necessário para a reação escura de assimilação de CO 2	Como resultado da fosforilação não cíclica, o NADP + é reduzido com a formação de NADP · N. O processo está associado à transferência de um elétron para ferredoxina, sua redução e sua posterior transição para NADP +, seguida de sua redução para NADP · H
Ambos os processos ocorrem em tilácticos, embora o segundo seja mais complexo. Está associado (inter-relacionado) com o trabalho do fotossistema II.

Assim, os elétrons P 700 perdidos são repostos pelos elétrons da água decompostos sob a ação da luz no fotossistema II.

uma+ para o estado fundamental, são aparentemente formados pela excitação da clorofila b. Esses elétrons de alta energia vão para a ferredoxina e depois através das flavoproteínas e citocromos para a clorofila. uma. No último estágio, o ADP é fosforilado em ATP (Fig. 5).

Elétrons necessários para devolver a clorofila dentro seu estado fundamental é provavelmente fornecido por íons OH - formados durante a dissociação da água. Algumas das moléculas de água se dissociam em íons H + e OH -. Como resultado da perda de elétrons, os íons OH - são convertidos em radicais (OH), que posteriormente dão moléculas de água e oxigênio gasoso (Fig. 6).

Este aspecto da teoria é confirmado pelos resultados de experimentos com água e CO 2 marcados com 18 0 [exposição] .

De acordo com esses resultados, todo o oxigênio gasoso liberado durante a fotossíntese vem da água, e não do CO 2 . As reações de separação da água ainda não foram estudadas em detalhes. É claro, no entanto, que a implementação de todas as reações sucessivas de fotofosforilação não cíclica (Fig. 5), incluindo a excitação de uma molécula de clorofila uma e uma molécula de clorofila b, deve levar à formação de uma molécula de NADP · H, duas ou mais moléculas de ATP de ADP e F n e à liberação de um átomo de oxigênio. Isso requer pelo menos quatro quanta de luz - dois para cada molécula de clorofila.

Fluxo de elétrons não cíclico de H 2 O para NADP · H 2 que ocorre durante a interação de dois fotossistemas e as cadeias de transporte de elétrons que os conectam, é observado apesar dos valores dos potenciais redox: E ° para 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V e E ° para NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. A energia da luz reverte o fluxo de elétrons. É essencial que durante a transferência do fotossistema II para o fotossistema I, parte da energia do elétron seja acumulada na forma de um potencial de próton na membrana tilactóide e, em seguida, na energia do ATP.

O mecanismo de formação do potencial de prótons na cadeia de transporte de elétrons e seu uso para a formação de ATP nos cloroplastos é semelhante ao das mitocôndrias. No entanto, existem algumas peculiaridades no mecanismo de fotofosforilação. Tilactóides são como mitocôndrias viradas do avesso, de modo que a direção da transferência de elétrons e prótons através da membrana é oposta à sua direção na membrana mitocondrial (Fig. 6). Os elétrons se movem para fora e os prótons ficam concentrados dentro da matriz tiláctica. A matriz é carregada positivamente e a membrana externa do tilactóide é carregada negativamente, ou seja, a direção do gradiente de prótons é oposta à sua direção nas mitocôndrias.

Outra característica é uma proporção significativamente maior de pH no potencial de prótons em comparação com as mitocôndrias. A matriz tilactóide é altamente ácida, então Δ pH pode atingir 0,1-0,2 V, enquanto Δ Ψ é cerca de 0,1 V. O valor total de Δ μ H+ > 0,25 V.

A H + -ATP sintetase, designada nos cloroplastos como o complexo "СF 1 +F 0", também está orientada na direção oposta. Sua cabeça (F 1) olha para fora, em direção ao estroma do cloroplasto. Os prótons são empurrados para fora da matriz através de СF 0 +F 1, e o ATP é formado no centro ativo de F 1 devido à energia do potencial do próton.

Ao contrário da cadeia mitocondrial, a cadeia tilactóide aparentemente possui apenas dois sítios de conjugação; portanto, a síntese de uma molécula de ATP requer três prótons em vez de dois, ou seja, a razão 3 H + / 1 mol ATP.

Assim, no primeiro estágio da fotossíntese, durante as reações de luz, ATP e NADP são formados no estroma do cloroplasto. · H - produtos necessários para a implementação de reações escuras.

Mecanismo do estágio escuro da fotossíntese

Reações escuras da fotossíntese é o processo de incorporação de dióxido de carbono em substâncias orgânicas com a formação de carboidratos (fotossíntese de glicose a partir de CO 2). As reações ocorrem no estroma do cloroplasto com a participação dos produtos da fase leve da fotossíntese - ATP e NADP · H2.

A assimilação do dióxido de carbono (carboxilação fotoquímica) é um processo cíclico, também chamado de ciclo fotossintético de pentose fosfato ou ciclo de Calvin (Fig. 7). Ela pode ser dividida em três fases principais:

• carboxilação (fixação de CO 2 com difosfato de ribulose)
• redução (formação de triose fosfatos durante a redução de 3-fosfoglicerato)
• regeneração de difosfato de ribulose

A ribulose 5-fosfato (um açúcar de 5 carbonos com um resíduo de fosfato no carbono 5) é fosforilada pelo ATP para formar difosfato de ribulose. Esta última substância é carboxilada pela adição de CO 2 , aparentemente a um produto intermediário de seis carbonos, que, no entanto, é imediatamente clivado com a adição de uma molécula de água, formando duas moléculas de ácido fosfoglicérico. O ácido fosfoglicérico é então reduzido em uma reação enzimática que requer a presença de ATP e NADP · H com a formação de fosfogliceraldeído (açúcar de três carbonos - triose). Como resultado da condensação de duas dessas trioses, forma-se uma molécula de hexose, que pode ser incluída na molécula de amido e, assim, depositada em reserva.

Para completar esta fase do ciclo, a fotossíntese consome 1 molécula de CO 2 e utiliza 3 átomos de ATP e 4 átomos de H (ligados a 2 moléculas de NAD). · N). A partir da hexose fosfato, por certas reações do ciclo da pentose fosfato (Fig. 8), a ribulose fosfato é regenerada, que pode novamente ligar outra molécula de dióxido de carbono a si mesma.

Nenhuma das reações descritas - carboxilação, redução ou regeneração - pode ser considerada específica apenas para a célula fotossintética. A única diferença encontrada entre eles é que o NADP é necessário para a reação de redução, durante a qual o ácido fosfoglicérico é convertido em fosfogliceraldeído. · H, não ACIMA · N, como de costume.

A fixação de CO 2 com difosfato de ribulose é catalisada pela enzima ribulose difosfato carboxilase: Difosfato de ribulose + CO 2 --> 3-Fosfoglicerato Além disso, o 3-fosfoglicerato é reduzido com a ajuda de NADP · H 2 e ATP para gliceraldeído-3-fosfato. Essa reação é catalisada pela enzima gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase. O gliceraldeído-3-fosfato prontamente isomeriza em diidroxiacetona fosfato. Ambos os fosfatos de triose são usados ​​na formação de bifosfato de frutose (uma reação reversa catalisada pela aldolase de bifosfato de frutose). Algumas das moléculas do bifosfato de frutose resultante estão envolvidas, juntamente com as triose fosfatos, na regeneração do difosfato de ribulose (fecham o ciclo), e a outra parte é usada para armazenar carboidratos nas células fotossintéticas, conforme mostrado no diagrama.

Estima-se que 12 NADP sejam necessários para sintetizar uma molécula de glicose a partir de CO2 no ciclo de Calvin. · H + H + e 18 ATP (12 moléculas de ATP são gastas na redução do 3-fosfoglicerato e 6 moléculas nas reações de regeneração do difosfato de ribulose). Proporção mínima - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Pode-se notar a semelhança dos princípios subjacentes à fosforilação fotossintética e oxidativa, e a fotofosforilação é, por assim dizer, fosforilação oxidativa reversa:

A energia da luz é a força motriz da fosforilação e síntese de substâncias orgânicas (S-H 2) durante a fotossíntese e, inversamente, a energia de oxidação de substâncias orgânicas - durante a fosforilação oxidativa. Portanto, são as plantas que fornecem vida aos animais e outros organismos heterotróficos:

Os carboidratos formados durante a fotossíntese servem para construir os esqueletos de carbono de inúmeras substâncias orgânicas vegetais. Substâncias de nitrogênio são assimiladas por organismos fotossintéticos pela redução de nitratos inorgânicos ou nitrogênio atmosférico, e enxofre pela redução de sulfatos a grupos sulfidrila de aminoácidos. A fotossíntese garante a construção não apenas de proteínas, ácidos nucléicos, carboidratos, lipídios, cofatores essenciais para a vida, mas também de numerosos produtos de síntese secundária que são substâncias medicinais valiosas (alcalóides, flavonóides, polifenóis, terpenos, esteróides, ácidos orgânicos, etc.). . .).

Fotossíntese clorofílica

A fotossíntese clorofílica foi encontrada em bactérias amantes do sal que possuem um pigmento sensível à luz violeta. Esse pigmento acabou sendo a proteína bacteriorrodopsina, que, como o roxo visual da retina - rodopsina, contém um derivado da vitamina A - retinal. A bacteriodopsina, embutida na membrana das bactérias amantes do sal, forma um potencial de próton nessa membrana em resposta à absorção de luz pelo retinal, que é convertido em ATP. Assim, a bacteriorrodopsina é um conversor de energia luminosa sem clorofila.

Fotossíntese e meio ambiente

A fotossíntese só é possível na presença de luz, água e dióxido de carbono. A eficiência da fotossíntese não é superior a 20% em espécies de plantas cultivadas e geralmente não excede 6-7%. Em uma atmosfera de aproximadamente 0,03% (vol.) CO 2, com um aumento do seu teor para 0,1%, a intensidade da fotossíntese e a produtividade das plantas aumentam, por isso é aconselhável alimentar as plantas com hidrocarbonetos. No entanto, o teor de CO 2 no ar acima de 1,0% tem um efeito prejudicial na fotossíntese. Em um ano, apenas as plantas terrestres assimilam 3% do CO 2 total da atmosfera terrestre, ou seja, cerca de 20 bilhões de toneladas. Até 4 × 10 18 kJ de energia luminosa são acumulados na composição dos carboidratos sintetizados a partir do CO 2. Isso corresponde a uma capacidade da usina de 40 bilhões de kW. Um subproduto da fotossíntese - oxigênio - é vital para organismos superiores e microrganismos aeróbicos. Preservar a vegetação significa preservar a vida na Terra.

Eficiência da fotossíntese

A eficiência da fotossíntese em termos de produção de biomassa pode ser estimada através da proporção da radiação solar total incidente em uma determinada área em um determinado tempo, que é armazenada na matéria orgânica da cultura. A produtividade do sistema pode ser estimada pela quantidade de matéria seca orgânica obtida por unidade de área por ano, e expressa em unidades de massa (kg) ou energia (mJ) de produção obtida por hectare por ano.

O rendimento de biomassa depende, assim, da área do coletor de energia solar (folhas) operando durante o ano e do número de dias por ano com tais condições de luz quando a fotossíntese é possível na taxa máxima, o que determina a eficiência de todo o processo . Os resultados da determinação da parcela de radiação solar (em %) disponível para as plantas (radiação fotossinteticamente ativa, PAR), e o conhecimento dos principais processos fotoquímicos e bioquímicos e sua eficiência termodinâmica, permitem calcular as prováveis ​​taxas limitantes de formação de substâncias orgânicas em termos de carboidratos.

As plantas usam luz com comprimento de onda de 400 a 700 nm, ou seja, a radiação fotossinteticamente ativa é responsável por 50% de toda a luz solar. Isso corresponde a uma intensidade na superfície da Terra de 800-1000 W/m 2 para um dia ensolarado típico (em média). A eficiência máxima média de conversão de energia durante a fotossíntese na prática é de 5-6%. Estas estimativas são baseadas no estudo do processo de ligação do CO 2 , bem como as perdas fisiológicas e físicas que o acompanham. Um mol de CO 2 ligado na forma de carboidrato corresponde a uma energia de 0,47 MJ, e a energia de um mol de quanta de luz vermelha com comprimento de onda de 680 nm (a luz mais pobre em energia usada na fotossíntese) é 0,176 MJ . Assim, o número mínimo de mols de quanta de luz vermelha necessários para ligar 1 mol de CO 2 é 0,47:0,176 = 2,7. No entanto, como a transferência de quatro elétrons da água para fixar uma molécula de CO 2 requer pelo menos oito fótons de luz, a eficiência teórica de ligação é de 2,7:8 = 33%. Esses cálculos são feitos para a luz vermelha; é claro que para a luz branca este valor será correspondentemente menor.

Nas melhores condições de campo, a eficiência de fixação nas plantas chega a 3%, mas isso só é possível em curtos períodos de crescimento e, se calculado para todo o ano, ficará entre 1 e 3%.

Na prática, em média por ano, a eficiência da conversão de energia fotossintética em zonas temperadas é geralmente de 0,5 a 1,3% e para culturas subtropicais - 0,5 a 2,5%. O rendimento do produto que pode ser esperado em um determinado nível de intensidade da luz solar e diferentes eficiências de fotossíntese podem ser facilmente estimados a partir dos gráficos mostrados na Fig. nove.

A Importância da Fotossíntese

• O processo de fotossíntese é a base da nutrição de todos os seres vivos e também fornece à humanidade combustível, fibras e inúmeros compostos químicos úteis.
• A partir do dióxido de carbono e da água do ar durante a fotossíntese, cerca de 90-95% do peso seco da colheita é formado.
• O homem utiliza cerca de 7% dos produtos da fotossíntese para alimentação, ração animal, combustível e materiais de construção.