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  De fato, a "lei biogenética" foi formulada muito antes do advento do darwinismo.

  O anatomista e embriologista alemão Martin Rathke (1793-1860) em 1825 descreveu fendas e arcos branquiais em embriões de mamíferos e aves - um dos exemplos mais marcantes de recapitulação.

  Em 1824-1826, Etienne Serra formulou a "lei de Meckel-Serra do paralelismo": cada organismo em seu desenvolvimento embrionário repete as formas adultas dos animais mais primitivos. ] .

  Factos contrários à lei biogenética

  Já no século 19, eram conhecidos fatos suficientes que contradiziam a lei biogenética. Assim, foram conhecidos numerosos exemplos de neotenia, em que, no curso da evolução, a ontogênese se encurta e seus estágios finais caem. No caso da neotenia, a fase adulta da espécie descendente assemelha-se à fase larval da espécie ancestral, e não vice-versa, como seria de esperar com a recapitulação completa.

  Também era bem conhecido que, ao contrário da "lei da semelhança germinal" e da "lei biogenética", os primeiros estágios de desenvolvimento de embriões de vertebrados - blástula e gástrula - diferem muito nitidamente em estrutura, e somente em estágios posteriores de desenvolvimento é um "nó de semelhança" observado - o palco no qual o plano estrutural característico dos vertebrados é colocado, e os embriões de todas as classes são realmente semelhantes entre si. Diferenças nos estágios iniciais estão associadas a uma quantidade diferente de gema nos ovos: com seu aumento, a fragmentação se torna primeiro desigual e depois (em peixes, aves e répteis) superficial incompleta. Como resultado, a estrutura da blástula também muda - a celoblástula está presente em espécies com pequena quantidade de gema, anfiblástula - com quantidade média, e discoblástula - com grande quantidade. Além disso, o curso do desenvolvimento nos estágios iniciais muda drasticamente em vertebrados terrestres devido ao aparecimento de membranas embrionárias.

  Relação da lei biogenética com o darwinismo

  A lei biogenética é muitas vezes considerada como uma confirmação da teoria da evolução de Darwin, embora não decorra de forma alguma do ensino evolutivo clássico.

  Por exemplo, se a vista A3 surgiu pela evolução de uma espécie mais antiga A1 através de uma série de formas de transição (A1 => A2 => A3), então, de acordo com a lei biogenética (em sua versão modificada), também é possível o processo inverso, em que a espécie A3 torna-se em A2 encurtando o desenvolvimento e abandonando seus estágios finais (neotenia ou pedogênese).

  R. Raff e T. Kofman falam com a mesma nitidez: “A descoberta secundária e o desenvolvimento da genética mendeliana na virada de dois séculos mostrarão que, em essência, a lei biogenética é apenas uma ilusão” (p. 30), “A O último golpe na lei biogenética foi dado quando ficou claro que ... as adaptações morfológicas são importantes ... para todos os estágios da ontogênese" (p. 31).

  ”, proposto por Haeckel, Severtsov interpretou de forma diferente; para Haeckel, a cenogênese (quaisquer novos traços que distorcessem a recapitulação) era o oposto da palingênese (preservação no desenvolvimento de traços inalterados que também estavam presentes nos ancestrais). Severtsov usou o termo "coenogênese" para designar traços que servem como adaptações ao estilo de vida embrionário ou larval e não são encontrados nas formas adultas, pois não podem ter significado adaptativo para elas. Severtsov atribuiu à cenogênese, por exemplo, as membranas embrionárias dos amniotas (âmnio, córion, alantoide), a placenta dos mamíferos, o dente do ovo dos embriões de aves e répteis, etc.

  A filembriogênese são tais mudanças na ontogenia que, no curso da evolução, levam a uma mudança nas características dos adultos. Severtsov dividiu a filembriogênese em anabolismo, desvio e arcalaxia. Anabolia é o alongamento da ontogênese, acompanhado por uma extensão de estágios. Somente com este método de evolução é observada a recapitulação - sinais de embriões ou larvas de descendentes se assemelham a sinais de ancestrais adultos. Com o desvio, ocorrem mudanças nos estágios intermediários do desenvolvimento, que levam a mudanças mais dramáticas na estrutura do organismo adulto do que no anabolismo. Com este método de evolução da ontogenia, apenas os estágios iniciais dos descendentes podem recapitular os traços das formas ancestrais. Na arcalaxe, as mudanças ocorrem nos estágios iniciais da ontogênese, as mudanças na estrutura de um organismo adulto são mais frequentemente significativas e as recapitulações são impossíveis.

  LEI BIOGENÉTICA(Grego bios vida, genetikos referindo-se ao nascimento, origem) - um conjunto de generalizações teóricas que descrevem a relação entre o desenvolvimento individual e histórico dos organismos vivos.

  B.h. foi formulado em 1866 por ele. O zoólogo E. Haeckel (E.N. Haeckel): “A série de formas pelas quais o organismo individual passa durante seu desenvolvimento, começando do ovo e terminando no estado totalmente desenvolvido, é uma repetição breve e comprimida da longa série de formas passadas pelo os ancestrais animais de um mesmo organismo ou formas genéricas de sua espécie, a partir dos tempos antigos, os chamados. criação orgânica, até o presente”, ou seja, “ontogenia é uma rápida e curta repetição da filogênese”.

  A base para a criação da B. h. serviu o trabalho de F. Muller "Para Darwin" (1864), no qual foi mostrado que filogeneticamente novos sinais de organismos adultos surgem como resultado de uma mudança na ontogênese nos descendentes - alongamento ou desvio da ontogênese dos ancestrais. Em ambos os casos, a estrutura do organismo adulto muda.

  De acordo com Haeckel, a filogenia ocorre somando as mudanças em um organismo adulto e deslocando-as para estágios anteriores da ontogênese, ou seja, a filogenia é a base da ontogênese, Krom desempenha o papel de um registro abreviado e distorcido das transformações evolutivas de organismos adultos. veja Ontogenia, Filogenia). A partir dessas posições, Haeckel dividiu todos os sinais de um organismo em desenvolvimento em duas categorias: palingênese (ver) - sinais ou estágios de desenvolvimento individual que repetem ou recapitulam na ontogênese dos descendentes os estágios da filogênese dos ancestrais adultos, e cenogênese - quaisquer sinais que violam a recapitulação. Haeckel considerou a causa da cenogênese como sendo as adaptações secundárias dos organismos às condições em que sua ontogênese ocorre. Portanto, dispositivos temporários (provisórios) que garantem a sobrevivência de um indivíduo em certos estágios de desenvolvimento individual e estão ausentes em um organismo adulto, por exemplo, as membranas embrionárias do feto (cenogênese propriamente dita), bem como alterações na postura de órgãos no tempo (heterocronia) ou no lugar (heterotopias) e mudanças secundárias no caminho da ontogênese desse órgão. Todas essas transformações interrompem a palingênese e, assim, dificultam o uso de dados embriológicos para a reconstrução da filogênese, para a qual, como A. N. Severtsov (1939) mostrou, Haeckel formulou o B. z.

  No início do século 20 Vários autores provaram que Muller (F. Muller), que postulou a ocorrência de mudanças filogenéticas como resultado de transformações nos processos de ontogênese, mais corretamente do que Haeckel explicou a relação entre desenvolvimento individual e histórico, justificada na atualidade do ponto de vista da genética. Como a evolução ocorre em várias gerações, apenas as mutações generativas que alteram o aparelho hereditário de gametas ou zigotos importam nele. Apenas essas mutações são transmitidas para a próxima geração, na qual mudam o curso da ontogenia, devido ao qual aparecem no fenótipo dos descendentes. Se na próxima geração a ontogênese proceder da mesma forma que na anterior, então os organismos adultos de ambas as gerações serão os mesmos.

  Com base na ideia da primazia das mudanças ontogenéticas, A.N. Severtsov desenvolveu a teoria da filembriogênese - uma descrição dos métodos (modos) de mudanças evolutivas no curso da ontogênese, que levam à transformação dos órgãos dos descendentes . A forma mais comum de evolução progressiva dos órgãos é o anabolismo, ou a sobreposição dos estágios finais do desenvolvimento. Nesse caso, ao estágio em que o desenvolvimento do órgão nos ancestrais terminou, um novo é adicionado (alongamento da ontogênese), e o estágio final da ontogênese dos ancestrais parece ser deslocado para o início do desenvolvimento:

  Os anabolismos E, F, G, H levam a um maior desenvolvimento do órgão e causam a recapitulação de estados ancestrais (e, f, g). Consequentemente, é durante a evolução por anabolismo que surge a via palingenética da ontogênese, porém, neste caso, não há uma mudança nas etapas da ontogênese, mas um desenvolvimento filogenético posterior de um órgão que já existia nos ancestrais.

  O segundo modo de filembriogênese é o desvio, ou desvio em estágios intermediários de desenvolvimento. Nesse caso, o desenvolvimento do órgão descendente começa da mesma maneira que nos ancestrais, mas depois muda de direção, embora não surjam estágios adicionais:

  

  Os desvios reconstroem a ontogenia, a partir de estágios intermediários (c1, d2, d3), o que leva a uma mudança na estrutura definitiva do órgão (E1, E2, E3). A recapitulação na ontogênese abc1d1E1 é traçada nos estágios ab, e na ontogênese abc1d3E3, nos estágios abc1. O terceiro modo mais raro de evolução progressiva é archallaxis, ou uma mudança nos rudimentos primários dos órgãos:

  

  A arquilaxe é caracterizada pela transformação dos estágios iniciais da ontogênese, a partir de sua iniciação (a1, a2, a3), que pode levar ao surgimento de novos órgãos que estavam ausentes nos ancestrais (E1, E2, E3) - arquilaxe primária , ou a uma reestruturação radical da ontogenia de um órgão sem alterações significativas em sua estrutura definitiva - arcalaxe secundária. Com este modo de evolução, não há recapitulação.

  Por meio da filembriogênese, também ocorre a redução evolutiva dos órgãos. Existem dois tipos de redução: rudimentação (subdesenvolvimento) e afasia (sem vestígios). Durante a rudimentação, um órgão que normalmente se desenvolveu e funcionou nos ancestrais perde seu significado funcional nos descendentes. Neste caso, segundo A. N. Severtsov, a redução é realizada por meio de archallaxis negativa: o priming dos descendentes é menor e mais fraco que o dos ancestrais, desenvolve-se mais lentamente e não atinge o estágio ancestral definitivo. Como resultado, o órgão dos descendentes é subdesenvolvido. Com a afasia, o órgão redutor não apenas perde seu significado funcional, mas também se torna prejudicial ao corpo. A ontogênese de tal órgão, como regra, começa e prossegue por algum tempo da mesma maneira que nos ancestrais, mas então ocorre o anabolismo negativo - o órgão se resolve e o processo prossegue na ordem inversa do desenvolvimento, até o desaparecimento do próprio marcador.

  A teoria da filembriogênese está próxima das idéias de Muller. No entanto, A. N. Severtsov destacou o modus de archallaxis, que pode ser observado apenas durante as transformações evolutivas de partes, e não de todo o organismo, estudado por Muller. Os biólogos soviéticos provaram que não apenas órgãos, mas também tecidos e células de organismos multicelulares evoluem através da filembriogênese. Há evidências de evolução por filembriogênese não apenas de órgãos desenvolvidos, mas também de adaptações provisórias (cenogênese). Verificou-se também que, em vários casos, as heterocronias desempenham o papel de filembriogênese.

  Assim, a filembriogênese é um mecanismo universal de transformações filogenéticas na estrutura dos organismos em todos os níveis (da célula ao organismo) e estágios da ontogênese. Ao mesmo tempo, a filembriogênese não pode ser considerada como mudanças evolutivas primárias e elementares. Como se sabe, a evolução é baseada na variabilidade mutacional. Tanto a filembriogênese quanto as mutações generativas são herdadas e se manifestam durante a ontogênese. No entanto, a variabilidade mutacional, ao contrário da filembriogênese, é individual (cada nova mutação é característica apenas do indivíduo em que surgiu), e as mudanças mutacionais que aparecem pela primeira vez não são de natureza adaptativa. A filembriogênese, com toda a probabilidade, é um complexo de mutações que passaram pela seleção natural e se tornaram a norma genotípica. Neste caso, a filembriogênese é uma transformação secundária que ocorre como resultado da preservação e acúmulo de mutações que alteram a morfogênese (ver), e assim o desenvolvimento de organismos adultos de acordo com as mudanças ambientais. A seleção natural preserva com mais frequência as mudanças que apenas constroem a ontogênese, com menos frequência - mudando os estágios intermediários e ainda mais raramente - transformando a morfogênese desde seus primeiros estágios. Isso explica a diferente frequência de ocorrência de anabolismo, desvios e arcalaxia. Consequentemente, a filembriogênese, sendo um mecanismo para a formação de caracteres filogeneticamente novos, é ao mesmo tempo o resultado de uma reestruturação mutacional do desenvolvimento individual.

  As ideias de Haeckel sobre a predominância das mudanças filogenéticas sobre as ontogenéticas e as ideias de Muller sobre a primazia da reestruturação do curso da ontogênese, levando a transformações filogenéticas na estrutura dos organismos, são unilaterais e não refletem a complexidade da relação evolutiva entre a ontogênese e a filogênese. A partir de posições modernas, a relação entre o desenvolvimento individual e histórico de um organismo é expressa da seguinte forma: “Filogênese é uma série histórica de ontogênese conhecida” (I. I. Shmalgauzen, 1969), onde cada ontogênese subsequente difere da anterior.

  Bibliografia: Lebedin S. N. Correlação de onto- e filogênese, bibliografia da questão, Izv. Científico em-ta im. Lesgaft, volume 20, nº 1, p. 103, 1936; Müller F. e Haeckel E. Lei biogenética básica, trans. de German, M.-L., 1940; Severtsov A.N. Padrões morfológicos de evolução, p. 453, M.-L., 1939; Severtsov A. S. Para a questão da evolução da ontogênese, Zhurn. total biol., t. 31, nº 2, p. 222, 1970; Shmalga u-zen I. I. Problemas do Darwinismo, p. 318, L., 1969.

  A. S. Severtsov.

  A lei biogenética de Haeckel-Müller ou a lei biogenética principal diz: todo ser vivo em seu desenvolvimento individual (ontogênese) repete até certo ponto as formas passadas por seus ancestrais ou sua espécie (filogênese).

  Essa lei desempenhou um papel importante na história do desenvolvimento da ciência, mas atualmente, em sua forma original, não é reconhecida pela ciência biológica moderna.

  De acordo com a interpretação moderna da lei biogenética, proposta pelo biólogo russo A.N. Severtsov no início do século 20, na ontogênese, as características não dos adultos, mas de seus ancestrais, se repetem.

  Freqüentemente, a lei da semelhança germinal, formulada por K. M. Baer em 1828, é comparada com a lei biogenética, da qual se segue que os embriões passam consistentemente em seu desenvolvimento de características gerais do tipo para características cada vez mais especiais; enfim, desenvolvem-se sinais que indicam que o embrião pertence a um determinado gênero, espécie e, finalmente, o desenvolvimento termina com o aparecimento dos traços característicos desse indivíduo.

  Vários pesquisadores (Severtsev, 1939; Shmalgauzen, 1969; Ivanova-Kazas, 1939) mostraram que a lei da similaridade da linhagem germinativa e a lei biogenética são determinadas por mecanismos diferentes e, portanto, são duas leis diferentes.

  Severtsev (1939) argumentou que não há ontogenia em organismos unicelulares, e somente para Volvox reconheceu sua presença na forma mais primitiva.

  Seguindo Severtsov, a maioria dos embriologistas nega a existência de desenvolvimento individual no nível celular de organização, no entanto, com essa abordagem, não fica claro com base em quais foram formados os mecanismos morfogenéticos dos primeiros animais multicelulares?

  A frase "ontogenia celular" foi provavelmente a primeira a usar Bauer (1935). Um aluno de Baer - Tokin (1939) observou que um indivíduo (tomito), formado como resultado da divisão dos ciliados ciliares, recebe um conjunto diferente de cirrs (tufos ciliares) e, portanto, deve restaurar os tufos ausentes. Tokin interpretou tal processo como ontogênese e considerou o último estágio da formação de um novo aparelho ciliar como recapitulações.

  Os ciliados, ao contrário de outros protistas, têm um corpo celular com estruturas externas claramente visíveis, mesmo no nível óptico de luz. Em primeiro lugar, é uma boca celular, os ciliados são caracterizados pela divisão transversal, como resultado da qual uma das células filhas, uma das células filhas recebe um cistomo (e o aparelho ciliar correspondente) e a outra deve completar sua construção. Como se viu, a construção de um novo aparelho oral (estomatogênese) ocorre em diferentes grupos de ciliados de maneiras diferentes. A sequência de processos que ocorrem na estomatogênese dos ciliados é interpretada como ontogênese.

  As etapas da estomatogênese são consideradas como recapitulações.

  Corliss (1968) sugere que exemplos de recapitulações de caracteres ancestrais podem ser encontrados em muitos táxons de protozoários. Isso é especialmente verdadeiro para grupos com estruturas externas formadas de forma complexa: película ou vários tipos de formações esqueléticas. Em sua opinião, tais exemplos podem ser encontrados em mixosporidium (escultura das paredes dos esporos), gregarina (membrana dos gametocistos), etc.

  I. V. Dovgal, ao contrário de outros protistologistas, acredita que a estomatogênese dos ciliados e os estágios iniciais da metamorfose dos estágios de dispersão dos ciliados sésseis (e processos semelhantes em outros grupos de organismos unicelulares) são uma manifestação não de uma lei biogenética, mas da lei de Baer de semelhança da linha germinal (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Ele toma como base a formulação da lei da similaridade da linhagem germinativa da monografia de I. I. Shmalgauzen (1969).

  A lei biogenética não é válida para organismos unicelulares. A lei de Baer da semelhança da linhagem germinativa vale para os protistas.

  Questão 1.
  Todos os organismos multicelulares se desenvolvem a partir de um ovo fertilizado. Os processos de desenvolvimento de embriões em animais pertencentes ao mesmo tipo são bastante semelhantes. Em todos os cordados, um esqueleto axial - uma corda - é colocado no período embrionário, um tubo neural aparece e as fendas branquiais se formam na parte anterior da faringe. Durante o desenvolvimento embrionário dos vertebrados, as fendas branquiais e seus septos correspondentes são colocados na faringe, mas em répteis, aves e mamíferos não se desenvolvem em brânquias. O fato de colocar o aparelho branquial nos embriões de vertebrados terrestres é explicado por sua origem a partir de ancestrais semelhantes a peixes que respiravam por brânquias.
  A estrutura do coração do embrião humano no período inicial de formação se assemelha à estrutura desse órgão no peixe, ou seja, possui um átrio e um ventrículo. Baleias desdentadas desenvolvem dentes durante o período embrionário. Posteriormente, eles colapsam e se dissolvem.
  O plano da estrutura dos cordados também é o mesmo.
  Esses fatos confirmam a validade da lei da semelhança germinal formulada por K. Baer: "Os embriões já desde os primeiros estágios mostram certa semelhança geral dentro dos limites do tipo".

  Questão 2.
  Nos estágios iniciais de desenvolvimento, os embriões de vertebrados são extremamente semelhantes. Mais tarde, na estrutura dos embriões, aparecem sinais de uma classe, gênero, espécie e, finalmente, sinais característicos de um determinado indivíduo. A semelhança dos embriões serve como evidência de sua origem comum.
  A divergência de sinais de embriões em processo de desenvolvimento é chamada de divergência embrionária e é explicada pela história desta espécie, refletindo a evolução de um ou outro grupo sistemático de animais.

  Questão 3.
  Esse fenômeno é explicado lei biogenética Müller-Haeckel:
  A ontogênese (desenvolvimento individual) de cada indivíduo é uma breve e rápida repetição da filogenia (desenvolvimento histórico) da espécie a que esse indivíduo pertence.
  Portanto, em todos os vertebrados, incluindo seus representantes superiores, é colocada uma notocorda, que é posteriormente substituída pela coluna vertebral. Durante o desenvolvimento embrionário dos vertebrados, as fendas branquiais e seus septos correspondentes são colocados na faringe, mas em répteis, aves e mamíferos não se desenvolvem em brânquias. O fato de colocar o aparelho branquial nos embriões de vertebrados terrestres é explicado por sua origem a partir de ancestrais semelhantes a peixes que respiravam por brânquias.

  Pergunta 4.
  lei biogenética desempenhou um papel de destaque no desenvolvimento de idéias evolucionárias. Muitos cientistas em seus escritos o submeteram a um maior desenvolvimento. Particularmente grande é a contribuição para o aprofundamento das ideias sobre o papel evolutivo das transformações embrionárias de nosso cientista doméstico A. N. Severtsov. Ele estabeleceu que no desenvolvimento individual os sinais se repetem não de ancestrais adultos, mas de seus embriões. Por exemplo, fendas branquiais são formadas em embriões de aves e mamíferos. Sua estrutura é semelhante à estrutura das fendas branquiais de embriões de peixes, e não às brânquias de peixes adultos.
  
  Em vários casos, mudanças que distinguem a estrutura dos organismos adultos da estrutura dos ancestrais aparecem no período embrionário. Às vezes, essas mudanças se sobrepõem ao processo de formação de órgãos que já foi concluído em geral, prolongando seu desenvolvimento. É assim que a asa de um pássaro se desenvolve - transformando o rudimento quase formado das escamas córneas dos répteis.
  Em alguns casos, as mudanças ocorrem nos estágios intermediários do desenvolvimento do órgão. Finalmente, as mudanças podem afetar o próprio rudimento do órgão, e o desenvolvimento seguirá um caminho diferente do caminho de desenvolvimento do rudimento dado no ancestral. Assim, no processo de formação de pêlos em mamíferos, o estágio de formação de escamas cai completamente, como foi o caso de seus ancestrais - peixes e répteis. Os estágios inerentes aos ancestrais também caem durante a postura de vértebras em cobras, dentes em mamíferos etc. Em caso de desvio dos estágios de desenvolvimento dos ancestrais ou mudanças nos próprios rudimentos, a lei biogenética não é respeitada e a os sinais dos ancestrais não se repetem.
  Se os novos traços são hereditários, ou seja, são o resultado de mutações nos genes correspondentes e têm um valor adaptativo para organismos adultos, eles são preservados por seleção.
  Assim, a filogênese é baseada em mudanças que ocorrem na ontogenia de indivíduos individuais.
  A repetição de estruturas características dos ancestrais na embriogênese dos descendentes é chamada de recapitulações. Recapitule não apenas caracteres morfológicos - notocorda, extensão de fendas branquiais e arcos branquiais - em todos os cordados, mas também características de organização bioquímica e fisiologia. Assim, na evolução dos vertebrados, há uma perda gradual de enzimas necessárias para a quebra do ácido úrico, produto do metabolismo das purinas. Na maioria dos invertebrados, o produto final da quebra do ácido úrico é a amônia, em anfíbios e peixes é uréia, em muitos répteis é alantoína e em alguns mamíferos o ácido úrico não é decomposto e é excretado na urina. Na embriogênese de mamíferos e humanos, notaram-se recapitulações bioquímicas e fisiológicas: a liberação de amônia pelos embriões iniciais, depois uréia, depois alantoína e, nos últimos estágios de desenvolvimento, ácido úrico.
  No entanto, na ontogenia de organismos altamente organizados, nem sempre se observa uma estrita repetição das etapas do desenvolvimento histórico, como decorre da lei biogenética. Assim, o embrião humano nunca repete os estágios adultos de peixes, anfíbios, répteis e mamíferos, mas é semelhante em várias características apenas a seus embriões. Os estágios iniciais de desenvolvimento mantêm o maior conservadorismo, devido ao qual recapitulam mais completamente do que os posteriores. Isso se deve ao fato de que um dos mecanismos mais importantes de integração dos estágios iniciais da embriogênese é a indução embrionária, e as estruturas do embrião que se formam em primeiro lugar, como notocorda, tubo neural, faringe, intestino e somitos, são os centros organizacionais do embrião, dos quais depende todo o curso do desenvolvimento.
  A base genética da recapitulação está na unidade dos mecanismos de controle genético do desenvolvimento, que é preservado com base em genes comuns para a regulação da ontogênese, que são herdados por grupos de organismos relacionados de ancestrais comuns.

  Os cientistas alemães F. Müller (1828) e E. Haeckel (1866) estabeleceram a lei da correlação entre ontogênese e filogênese, que foi chamada de lei biogenética. De acordo com essa lei, a ontogênese de qualquer organismo é uma breve repetição (recapitulação) das principais etapas da filogênese da espécie à qual o organismo pertence. E. Haeckel e F. Müller acreditavam que as sucessivas mudanças na forma de um indivíduo durante o desenvolvimento individual são devidas à filogênese, ou seja, ao desenvolvimento do gênero ao qual pertence determinada espécie de animal. De acordo com a lei biogenética, os embriões de animais sistematicamente superiores são semelhantes aos ancestrais inferiores adultos. A evolução é realizada pela adição de novos estágios no final do desenvolvimento.

  A lei biogenética encontra muitas confirmações nos dados de anatomia comparada, embriologia e paleontologia. Por exemplo, nos embriões de aves e mamíferos, em certo estágio do desenvolvimento embrionário, aparecem os rudimentos do aparelho branquial. Isso ocorre porque os vertebrados terrestres evoluíram de ancestrais semelhantes a peixes que respiram por guelras.

  No entanto, em um curto período de desenvolvimento individual, um indivíduo não pode repetir todas as etapas da evolução, que ocorreram milhares ou milhões de anos. Portanto, a repetição das etapas do desenvolvimento histórico da espécie no desenvolvimento individual do indivíduo ocorre de forma comprimida, com a perda de uma série de etapas. Além disso, os embriões não se assemelham a formas adultas de ancestrais, mas com seus embriões. Assim, na ontogenia dos mamíferos há um estágio em que os arcos branquiais são formados nos embriões. No embrião de um peixe, com base nesses arcos, é formado um órgão respiratório - o aparelho branquial. Na ontogênese dos mamíferos, não é a estrutura do aparelho branquial do peixe adulto que se repete, mas a estrutura das anlages do aparelho branquial do embrião, com base na qual órgãos completamente diferentes se desenvolvem nos mamíferos.

  Com base na lei biogenética e usando dados embriológicos, é possível recriar o curso do desenvolvimento histórico de determinados grupos de organismos. Isso é especialmente importante nos casos em que restos fósseis de formas ancestrais são desconhecidos para qualquer grupo, ou seja, quando o registro paleontológico é incompleto. Tomemos apenas um exemplo clássico. Posição sistemática e origem das ascídias ( Ascídias), levando um estilo de vida sedentário, foram completamente obscuros por muito tempo, e apenas o famoso estudo de A. O. Kovalevsky (1866) sobre o desenvolvimento desses animais finalmente resolveu a questão. Uma larva de cauda nadadora emerge do ovo de ascídia, semelhante em estrutura aos cordados. Chordata). Durante a metamorfose da larva que se estabeleceu no fundo, a cauda com a corda e os músculos e os órgãos dos sentidos desaparecem, o tubo neural é reduzido ao grau de um pequeno feixe nervoso, há um aumento do crescimento da superfície abdominal do o corpo, sifões são formados, etc., ou seja, existem características da organização associadas a um estilo de vida sedentário. A jovem ascídia formada não tem quase nada em comum com outros cordados. Neste exemplo, a larva, por sua organização, recapitula (repete) as principais características estruturais do ancestral flutuante. Assim, foi encontrado o lugar natural das ascídias no sistema do reino animal.

  De particular interesse para a zoologia evolutiva são as recapitulações, ou seja, repetição no curso do desenvolvimento individual dos traços característicos da estrutura de ancestrais mais ou menos distantes. Um exemplo típico de recapitulação é dado pelo acadêmico A.N. Severtsov em seu livro "Padrões morfológicos de evolução", publicado em 1913 na Alemanha. Nos anfíbios modernos sem cauda, ​​no estado adulto, a tíbia e a fíbula são fundidas, enquanto nos girinos são separadas. Os estegocéfalos, dos quais os anfíbios modernos evoluíram, também tinham duas tíbias separadas. Consequentemente, a presença de tíbias separadas em girinos pode ser considerada como uma recapitulação de uma das características dos membros posteriores características do esqueleto ancestral.

  A recapitulação não se limita às características morfológicas. Eles também podem ser identificados durante a formação ontogenética das funções de vários órgãos e tecidos. Sabe-se que durante a evolução dos vertebrados, as enzimas necessárias para a quebra do ácido úrico foram gradativamente perdidas. Assim, em alguns répteis e aves, o produto final do metabolismo do nitrogênio é o ácido úrico, nos anfíbios e na maioria dos peixes, a uréia e, nos invertebrados primários, a amônia. Descobriu-se que o embrião de aves nos estágios iniciais de desenvolvimento libera amônia, nos estágios posteriores - uréia, e apenas nos últimos estágios - ácido úrico. Da mesma forma, nos girinos, o produto final do metabolismo é a amônia e, nas rãs, a uréia.

  A manifestação em uma forma inalterada de caracteres primitivos, antigos, palingenéticos (do grego palaios - antigo; palingênese - sinais que passaram para a ontogenia de um animal a partir de sua filogênese) é interferido pela cenogênese - vários sinais que surgiram na ontogênese como uma adaptação às condições de vida dos embriões de larvas e animais adultos. Âmnio, córion, alantoide Amniota, enormes glândulas giratórias de larvas de insetos, etc. podem servir como exemplo de cenogenese.

  Outros estudos embriológicos (A.N. Severtsov, I.I. Shmalgauzen) mostraram que havia muitas omissões na teoria de Müller-Haeckel, e a principal delas era que a história do organismo adulto era considerada isolada da história do embrião. Apesar disso, não se deve subestimar a grande importância da lei biogenética no desenvolvimento da doutrina evolutiva.

  A pesquisa embriológica moderna mostrou que a lei é verdadeira apenas em termos gerais.

  Não há um único estágio de desenvolvimento em que o embrião repita completamente a estrutura de qualquer ancestral filogenético;

  Na ontogênese, a estrutura se repete não dos estágios adultos dos ancestrais, mas de seus embriões. Por exemplo, um embrião de mamífero nunca repete completamente a estrutura de um peixe, mas em um certo estágio de desenvolvimento, fendas branquiais e artérias branquiais são colocadas nele.