O tipo de esmagamento é geralmente constante e característico para cada espécie animal. A morfologia do esmagamento de animais difere em diferentes grupos de animais. Um dos principais fatores que determinam essas diferenças é a quantidade de gema contida no ovo e sua distribuição pelo citoplasma. Na ausência ou com pequenas e médias quantidades de gema no ovo, todo o seu conteúdo está envolvido nos processos de esmagamento. Em ovos com grande quantidade de gema, apenas uma pequena parte do citoplasma livre de gema é esmagada. Assim, dependendo da gema, distinguem-se dois tipos de clivagem no citoplasma: completa (holoblástica) parcial (meroblástica).

A clivagem completa é característica de todos os oócitos dos tipos alecital, oligolecital e mesolecital. O esmagamento de pogo é dividido em uniforme e desigual. O esmagamento uniforme completo é característico de ovos com baixo teor de gema (oligolecital) e com sua distribuição uniforme no citoplasma (homolecital ou isolecital).

Um exemplo típico de clivagem uniforme completa é a clivagem de um óvulo de lanceta, primeiramente estudado por A.O. Kovalevsky. A mesma fragmentação é observada em holothurians (classe de equinodermos). O primeiro sulco de clivagem corre na direção meridional do animal ao pólo vegetativo, dividindo o zigoto em dois blastômeros. O segundo sulco também corre na direção meridional, mas em um plano perpendicular ao plano do primeiro sulco, resultando na formação. 4 blastômeros. O terceiro sulco de clivagem passará equatorialmente, mas em um plano perpendicular aos dois primeiros planos de clivagem, dividindo o embrião em 8 blastômeros. Os blastômeros formados durante tal esmagamento são aproximadamente do mesmo tamanho. Outra alternância de sulcos de clivagem nas direções meridional e equatorial leva ao arranjo de blastômeros na forma de linhas correspondentes aos raios da bola. A clivagem com tal arranjo de blastômeros é chamada radial. A clivagem termina com a formação de uma blástula, que se parece com uma bola oca (Fig. 1).

Arroz. 1. Estágios sucessivos de esmagamento uniforme completo (A-E) de ovos holothurianos: E - celoblástula; bl - blastocele (segundo Korschelt e Geider).

Nos primeiros estágios de britagem, todos os blastômeros se dividem simultaneamente (sincronicamente). Com britagem síncrona, o número de células dobra: 2, 4, 8, 16, etc. Com o passar do tempo de desenvolvimento, o sincronismo de esmagamento é quebrado e se torna assíncrono. Com a clivagem assíncrona, as taxas de divisão dos blastômeros dos pólos animal e vegetativo tornam-se diferentes. A duração dos períodos síncrono e assíncrono não é a mesma em diferentes animais.

A fragmentação desigual completa é característica dos ovos de anfíbios, alguns ciclóstomos e peixes cartilaginosos. Consideremos este tipo de clivagem usando o exemplo da clivagem de ovos de anfíbios. Os dois primeiros sulcos de clivagem correm meridionalmente, formando 4 blastômeros do mesmo tamanho. O terceiro sulco corre na direção latitudinal, mais próximo do pólo animal e divide o embrião em 8 blastômeros de tamanhos desiguais. Na parte animal do embrião, formam-se 4 pequenos blastômeros, posteriormente alternam-se sulcos de clivagem meridional e latitudinal e, posteriormente, sulcos de clivagem tangencial nos anfíbios, dividindo os blastômeros em um plano paralelo à superfície do embrião. Na fase final do processo de esmagamento, uma blástula é formada com uma pequena cavidade deslocada para o pólo animal (Fig. 2.)

Figura 2. Etapas sucessivas de esmagamento (A - E) de ovos de rã(de acordo com Balinsky)

O esmagamento parcial é característico de oócitos polilecitais. Com o esmagamento parcial, apenas as partes do ooplasma que estão mais ou menos livres de gema são divididas, enquanto a parte do ovo cheia de gema não é sujeita a esmagamento. Dependendo da distribuição da gema no ovo, o esmagamento parcial é dividido em discoide e superficial.

A clivagem discoidal parcial é característica de ovos telolecitais com grande quantidade de gema. Este tipo de esmagamento é característico de peixes ósseos, répteis e aves. Apenas a parte livre de gema do ooplasma do pólo animal, onde está localizado o núcleo, está envolvida no processo de clivagem, e sua outra parte, rica em gema, não está envolvida no processo de clivagem. A porção em forma de disco do citoplasma ativo do ovo é chamada de disco germinativo. Portanto, a britagem é chamada de discoide. A fragmentação discoidal do disco germinativo começa com o aparecimento de sulcos meridianos que dividem o disco germinativo em vários blastômeros. Depois disso, passa um sulco de britagem tangencial. Os sulcos de esmagamento subsequentes correm em diferentes direções, e o disco germinativo se transforma em uma placa de várias camadas, chamada blastoderme. O blastoderma está localizado acima da gema e é separado dela por uma fenda estreita - a cavidade subembrionária correspondente à blastocele. Como resultado do esmagamento, forma-se uma blástula (Fig. 3).

Fig.3. Etapas sucessivas de trituração discoidal (A - D) de ovos de galinha. Vista do disco germinativo de cima (de acordo com Belousov).

O esmagamento superficial parcial é característico de ovos centrolecitais de artrópodes. A clivagem dos ovos centrolecitais ocorre de tal forma que, após várias divisões do núcleo, os núcleos resultantes começam a migrar para a superfície do ovo. Aqui eles estão dispostos em uma linha, formando uma camada sincicial. Em seguida, vem o processo de segmentação da camada superficial do ooplasma do ovo. Como resultado, a camada superficial do ooplasma é dividida em blastômeros, formando o blastoderma. A clivagem termina com a formação de uma blástula (Fig. 4).

Fig.4. Etapas sucessivas (A - D) do esmagamento superficial do besouro. Os núcleos de clivagem gradualmente chegam à superfície do ovo, formando um periblasto (de acordo com Belousov).

Para entender as características dos diferentes tipos de fragmentação, duas regras de divisão celular de S. Hertwig e J. Sachs são de grande importância.

De acordo com a primeira regra de Hertwig e Sachs, o núcleo do ovo está localizado no centro do ooplasma sem gema. De acordo com a segunda regra, o fuso nuclear está localizado na direção da maior extensão do citoplasma livre de vitelo. A aplicabilidade dessas regras para explicar a clivagem pode ser ilustrada pela clivagem de um ovo de anfíbio.

De acordo com a primeira regra de Hertwig e Sacks, em ovos telolecitais de anfíbios, o núcleo estará localizado excentricamente, ou seja, deslocado para o pólo animal do ovo. De acordo com a segunda regra, o fuso da primeira divisão de clivagem está localizado na direção latitudinal (paralela ao equador) do ovo, e o sulco de clivagem neste caso será perpendicular a ele. Os fusos das duas segundas divisões do ovo estarão localizados no mesmo plano que o primeiro, na direção da maior extensão do citoplasma livre de gema, mas em ângulo reto com o primeiro fuso. Portanto, em cada blastômero, o segundo sulco de clivagem correrá perpendicular ao segundo fuso de fissão nuclear, ou seja, na direção meridional e perpendicularmente ao plano da primeira britagem. Dois sulcos meridianos dividem o zigoto em quatro blastômeros. A maior extensão do citoplasma livre de vitelo em cada um deles acaba sendo, agora na direção do eixo animal-vegetativo e o fuso da terceira divisão de clivagem estará localizado nessa direção (meridiano), e os sulcos de clivagem passará no plano latitudinal, perpendicular aos fusos de divisão nuclear. Os sulcos de britagem subsequentes se alternarão na direção meridiana ou latitudinal.

As regras de Hertwig e Sachs são aplicáveis ​​não só para explicar o processo de clivagem de ovos de anfíbios, mas também para todos os outros oócitos da estrutura telolecital e centrolecital. No entanto, essas regras não se aplicam à clivagem de oócitos alecitais e oligolecitais.

As constrições que dividem o ovo esmagado em células cada vez menores (blastômeros) são chamadas de sulcos de clivagem. A clivagem são múltiplas divisões mitóticas do zigoto, como resultado das quais o embrião se torna multicelular, sem alterar significativamente seu volume. A formação da multicelularidade é o primeiro e principal papel biológico do esmagamento. O segundo papel é restaurar a relação núcleo-plasma, que cai durante o estágio de grande crescimento do oócito. As características específicas do processo de clivagem são determinadas por dois parâmetros principais: a quantidade e distribuição das proteínas da gema no citoplasma (a gema inibe a clivagem); a presença no citoplasma de fatores que afetam a orientação do fuso mitótico e o tempo de sua formação. A clivagem começa logo após a fertilização e termina quando um novo equilíbrio entre o núcleo e o citoplasma é alcançado no embrião. A clivagem é um processo altamente coordenado sob controle genético.

Na maioria dos outros casos de proliferação celular, o crescimento celular ocorre entre as mitoses. A célula quase dobra de volume e depois se divide. Tal crescimento leva a um aumento no volume total de células, mantendo uma relação relativamente constante entre o volume do núcleo e o volume do citoplasma. Durante o período de esmagamento do zigoto, o volume do citoplasma não aumenta: a enorme massa do citoplasma do zigoto é dividida em células cada vez menores. Essa divisão do citoplasma do ovo, não acompanhada de crescimento, é realizada pela perda do período G1 na interfase, enquanto as mitoses se sucedem em alta velocidade.

A taxa de aumento no número de células durante o período de esmagamento é muito maior do que no estágio de gastrulação. Uma das consequências da alta intensidade de divisões no processo de esmagamento é uma diminuição gradual na proporção do volume do citoplasma para o volume do núcleo. A mudança na taxa na qual a razão entre o volume citoplasmático e o volume nuclear diminui em muitos tipos de embriões é um fator decisivo que determina o tempo de ativação de alguns genes. A clivagem difere da divisão mitótica das células somáticas, pois as células obtidas como resultado da clivagem não crescem e, portanto, a cada divisão subsequente, elas se tornam cada vez menores, enquanto apenas seu número aumenta, e o embrião como um todo não crescer. As células resultantes do esmagamento são pouco diferenciadas e relativamente homogêneas.

Dividindo(segmentação) em representantes individuais da categoria de vertebrados geralmente tem o mesmo curso; no entanto, como já mencionado acima, foi influenciado por fatores que durante a filogênese influenciaram o desenvolvimento na forma de consequências da influência do ambiente interno e externo em que os organismos viveram durante seu desenvolvimento ancestral (fatores cenogenéticos).

Ao observar mudanças, ocorrendo em ovos de acordo com o desenvolvimento filogenético de ovos de representantes individuais da categoria de vertebrados, pode-se ver que as células do ovo diferem significativamente umas das outras no conteúdo do nutriente e da substância de construção - a gema. Os óvulos da lanceta (Amfioxus), organismo que é filogeneticamente considerado a criatura menos organizada, mas que já possui uma forte região dorsal, estão entre os oligolecitais.

No entanto, de acordo com desenvolvimento filogenético, a quantidade de gema nos ovos de vertebrados, que são filogeneticamente os organismos mais organizados, aumenta cada vez mais, atingindo uma quantidade máxima em ovos de aves, que são relativamente muito grandes e polilecitais. Sob a influência de fatores coenogenéticos (fatores que influenciam o ambiente externo e determinados por mudanças no estilo de vida e, consequentemente, no desenvolvimento), a quantidade de gema no processo de desenvolvimento filogenético em relação aos humanos diminui cada vez mais, devido ao qual os ovos dos humanos e os mamíferos superiores tornam-se novamente (secundariamente) oligolecitais.

Ter uma quantidade variável gema tem, como mencionado acima, um impacto significativo no processo de esmagamento do ovo. Os óvulos com baixo teor de gema (oligolecital) são completamente esmagados, ou seja, toda a substância de um ovo fertilizado é dividida em novas células, blastômeros (ovos do tipo holoblástico) durante o esmagamento. Ao contrário, em ovos contendo mais gema, ou mesmo grande quantidade de gema (polilecita), os sulcos de clivagem esmagam continuamente apenas uma parte menor do ooplasma, localizada no chamado pólo animal, onde há menos grânulos de gema (ovos do tipo meroblástico).
De acordo com isso, representantes individuais da categoria vertebrados, os seguintes tipos de esmagamento são distinguidos.

1. Trituração completa. A trituração completa e total inclui os casos em que, no processo de divisão por trituração, todo o óvulo fertilizado é dividido e os sulcos de trituração se espalham por toda a sua superfície. De acordo com este tipo, os óvulos das espécies holoblásticas são esmagados. Dependendo do conteúdo de maior ou menor quantidade de gema no ooplasma, bem como dependendo de sua distribuição no ooplasma, durante a trituração, blastômeros de tamanho relativamente igual (clivagem uniforme, igual ou adequada) ou blastômeros de tamanhos diferentes, nomeadamente maior na área com elevado teor de gema e menor no local onde a gema é menor (trituração desigual completa, desigual). Os blastômeros maiores são chamados de macrómeros, os menores são chamados de micrômeros.

Totalmente igual, ou adequado, o esmagamento é característico de ovos oligolecitais, isolecitais (lancetas, mamíferos superiores e humanos); de acordo com o tipo completamente desigual, os óvulos mesolecitais de uma espécie anisolecita e moderadamente telolecital (alguns peixes inferiores e anfíbios) são esmagados.

2. Parcial, parcial, esmagamento. No tipo parcial, os óvulos são triturados contendo uma quantidade significativa de gema (ovos polilecitais), nos quais, devido ao seu grande tamanho, os sulcos de esmagamento durante a divisão celular penetram apenas na região do polo animal, onde o núcleo celular está localizado. localizada e onde a camada de ooplasma contém menos grânulos de gema (peixes superiores, répteis, aves e alguns mamíferos inferiores, ovíparos).

Com tamanha esmagador no pólo animal de um ovo relativamente grande, apenas um campo redondo (disco) é esmagado, enquanto o restante da célula do ovo (bola de gema) permanece intacto (esmagamento parcial em forma de disco). Nos insetos, seus ovócitos centrolecitais polilecitais, embora sejam esmagados em toda a superfície, mas o centro da célula, contendo uma grande quantidade de gema, permanece não esmagado (esmagamento parcial da superfície).

A estrutura da blástula

O esmagamento leva à formação de um embrião esférico - blástula. Se uma bola sólida é formada sem uma cavidade interna, esse embrião é chamado de mórula. A formação de uma blástula ou mórula depende das propriedades do citoplasma. A blástula é formada com viscosidade suficiente do citoplasma, mórula - com baixa viscosidade. Com viscosidade suficiente do citoplasma, os blastômeros mantêm uma forma arredondada e apenas ligeiramente achatados nos pontos de contato. Como resultado, aparece uma lacuna entre eles, que, à medida que a britagem aumenta, é preenchida com líquido e se transforma em uma blastocele. Com uma baixa viscosidade do citoplasma, os blastômeros não são arredondados e estão localizados próximos uns dos outros, não há lacuna e nenhuma cavidade é formada. Blástula diferentes em seus estrutura e dependem do tipo de britagem.

Tipos de blástula

Há cinco tipos de blástula: celoblástula, anfiblástula, esterroblástula, discoblástula e periblástula. A celoblástula é formada pelo esmagamento uniforme completo dos ovos do tipo homolecital (lanceta). O blastoderma da celoblástula consiste em uma fileira de blastômeros mais ou menos idênticos, no interior há uma grande cavidade - a blastocele.

Blastoderme amphiblastula consiste em várias fileiras de células. O blastoderma na parte animal é mais fino do que na parte vegetativa. A blastocele é menor que a da lanceta e está deslocada em direção ao pólo animal. Este tipo de blástula é formado durante a fragmentação desigual completa e é característico de ciclóstomos e anfíbios.

esterroblástula consiste em uma fileira de grandes blastômeros que se estendem profundamente na cavidade da blástula; portanto, a blastocele é muito pequena ou ausente (alguns artrópodes).

Discoblástula formado durante a britagem discoidal incompleta. A blastocele está localizada entre o disco germinativo e a gema. O teto da blástula é representado pelo blastoderma e o fundo pela gema. Essa blástula é característica de peixes ósseos, répteis e pássaros. O blastoderma da periblástula consiste em uma única fileira de células que circundam a gema. Não há cavidade nele. Periblástula é vista em alguns insetos.

À medida que essa fragmentação ocorre, as células embrionárias, chamadas de blastômeros, tornar-se menor (divisão da palintomia). Esse processo é chamado esmagador. Continua até a formação de um embrião de pequenas células.

Os tipos de esmagamento de ovos fertilizados são determinados por sua estrutura. O esmagamento pode ser completo e parcial(fig. 26), superficial, radial, espiral e bilateral.

No completo, ou holoblástico, esmagador todo o zigoto ou óvulo é dividido em blastômeros, e os sulcos de clivagem penetram nas partes mais profundas do ovo. Em outras palavras, os sulcos de clivagem separam completamente o ovo em blastômeros. Dependendo do tamanho dos blastômeros resultantes, a britagem pode ser igual número e desigual. Com o esmagamento uniforme, os ovos homolecitais mantêm a sincronia de esmagamento dos blastômeros por muito tempo, pois possuem o mesmo tamanho e duplicam seu número: 2, 4, 8, 16, 32, 64. Com o esmagamento desigual, o sincronismo de o esmagamento é perturbado, uma vez que os blastômeros pobres do complexo de gema são esmagados mais rapidamente do que os blastômeros ricos em gema. Como resultado, eles são de tamanhos diferentes e não há duplicação consistente de seu número.

No parcial, ou meroblástico, esmagador os sulcos não separam o ovo completamente, então a maior parte não é esmagada. Também há opções aqui. Por exemplo, em aves e répteis, o embrião se desenvolve devido a uma pequena quantidade de citoplasma localizada no pólo animal (superior). O resto do ovo é preenchido com gema e não é esmagado. Um disco citoplasmático é formado, ao longo do qual passam sulcos de esmagamento.

Esmagamento de superfície característica de insetos que possuem ovos centrolecitais. Nesse caso, as primeiras divisões do núcleo, localizadas no centro do ovo, ocorrem sem divisão do citoplasma. Em seguida, os núcleos são cercados por uma pequena camada de citoplasma e, por assim dizer, flutuam da massa da gema para a superfície, unindo-se ali com a camada superficial do citoplasma. Nesta zona, ocorre a formação de blastômeros, enquanto uma gema indivisa permanece no interior.

Dependendo da localização dos blastômeros em relação uns aos outros, três tipos de britagem são distinguidos: radial, espiral e bilateral.

No britagem radial as duas primeiras divisões são meridionais, depois seguem-se as divisões equatoriais, quando o plano de divisão é perpendicular aos planos das duas primeiras divisões. A este respeito, quatro blastômeros do hemisfério animal situam-se acima de quatro blastômeros do hemisfério vegetativo, o que cria simetria radial (Fig. 27, a).

O esmagamento radial de ovos é característico de grupos de animais como equinodermos. Em um ouriço-do-mar, mesmo no estágio de 64 blastômeros, é impossível identificar individualmente deles, já que os primeiros estágios de esmagamento dão células idênticas.

No esmagamento em espiral(Fig. 27, b) as células animais são deslocadas em relação ao eixo animal-vegetativo (anterior-posterior) do ovo. O plano de esmagamento corre em ângulo em relação a ele e ao equador do ovo. Os eixos dos fusos mitóticos formam espirais e os blastômeros parecem alternar entre si. A fragmentação em espiral é caracterizada por uma ordem rígida, que permite traçar o futuro destino dos blastômeros, ou melhor, seus derivados. Após as duas primeiras clivagens, quatro blastômeros são formados UMA, B, C e D. As divisões subsequentes dão origem a blastômeros menores (micrômeros), 1 uma, 1 b, 1 c e 1 d. As seguintes micromedidas são 2 uma, 2 b, 2 c e 2 d etc. Foi estabelecido que em vários animais cujos ovos são esmagados de acordo com o tipo espiral, todo o ectoderma provém de três quartetos de micrômeros que são separados dos quatro primeiros blastômeros durante sucessivas etapas de esmagamento.

Muitos grupos de invertebrados, como nemerteans, anelídeos e moluscos, são caracterizados por esmagamento em espiral. Às vezes, expressa-se a opinião de que esse tipo de fragmentação é um sinal de relação filogenética entre eles. Só se pode afirmar com certeza que a disseminação da fragmentação espiral em vários tipos apenas indica que este é um sinal conservador. matéria do site

Existem vários tipos de classificação do processo de britagem.

Pela natureza da formação e localização dos blastômeros:

Completo (holoblástico) - característico de zigotos contendo pouca gema (ovos meso e isolecitais), enquanto os sulcos de clivagem passam por todo o ovo, e a gema que possuem é incluída nos blastômeros vegetativos;

Incompleto (meroblástico) - característico de zigotos contendo grandes reservas de proteínas da gema (ovos polilecitais), enquanto os sulcos de esmagamento não penetram no citoplasma rico em gema.

Dependendo do tamanho dos blastômeros formados:

uniforme- os blastômeros nos pólos animal e vegetativo são do mesmo tamanho;

desigual- blastômeros menores concentram-se no pólo animal do que no vegetativo.

De acordo com a taxa de formação de blastômeros:

síncrono- na mesma taxa de formação de blastômeros em ambos os pólos do zigoto;

assíncrono- no pólo animal, a taxa de formação de blastômeros é maior do que no vegetativo.

distribuir quatro tipos principais de fragmentação holoblástica. Esta classificação é baseada no arranjo espacial mútuo dos blastômeros:

Radial;

Espiral;

Bilateralmente simétrico;

Errado (anarquista).

O tipo radial de esmagamento é inerente aos cordados holoblásticos (lancetas, ciclóstomos, esturjões, anfíbios), equinodermos e alguns outros grupos.

Nesse tipo de clivagem, os blastômeros de diferentes estágios latitudinais estão localizados, pelo menos nos estágios iniciais, exatamente um acima do outro, de modo que o eixo polar do ovo serve como eixo de simetria rotacional.

O tipo de esmagamento radial uniforme é característico de ovos de equinodermos (Fig. 23).

Em um ovo de rã, observa-se um tipo de esmagamento desigual radial. O sulco da primeira divisão de clivagem ainda não completou a divisão do citoplasma rico em gema do hemisfério vegetativo, e os sulcos da segunda divisão já estão se formando próximos ao pólo animal. Devido à alta concentração de gema na região vegetativa, os sulcos da terceira divisão de clivagem estão localizados muito mais próximos do pólo animal (Fig. 24).

Como resultado, surge uma área de blastômeros de divisão rápida perto do pólo animal e uma área de blastômeros de divisão mais lenta do pólo vegetativo.

O tipo espiral de esmagamento é caracterizado pela perda de elementos de simetria já no estágio de quatro, e às vezes dois blastômeros, e é inerente aos invertebrados (moluscos, anelídeos e vermes ciliares), que estão unidos no grupo Spiralia.

Esse tipo de fragmentação recebeu esse nome devido ao fato de que quando visto do pólo animal, os quádruplos (quartetos) de blastômeros que se separam sucessivamente giram em relação ao eixo animal-vegetativo para a direita ou para a esquerda, como se formassem uma espiral quando sobrepostas umas às outras (Fig. .25).

O sinal de fragmentação em espiral, seu tropismo dexio-(direita) ou leo-(esquerda), ou seja, "torção", é determinado pelo genoma da mãe de um determinado indivíduo. Difere em muitos aspectos do tipo radial de britagem.

Primeiro, os ovos não se dividem paralelamente ou perpendicularmente ao eixo animal-vegetativo. Os planos de divisões de clivagem são orientados obliquamente, o que leva a um arranjo espiral de blastômeros filhos.

Em segundo lugar, o número de contatos entre as células é maior do que com britagem radial. Em terceiro lugar, os embriões com clivagem do tipo espiral sofrem menos divisões antes do início da gastrulação. As blástulas resultantes geralmente não possuem uma blastocele (esterroblástula).

O tipo bilateral de esmagamento (lombrigas, tunicados) é caracterizado pela presença de um plano de simetria. A característica mais notável desse tipo de divisão é que o plano da primeira divisão estabelece o único plano de simetria do núcleo (Fig. 26).

Cada divisão subsequente é orientada em relação a esse plano de simetria, de modo que metade do embrião de um lado do primeiro sulco seja uma imagem espelhada da metade do embrião do outro lado.

arroz. 27. Fragmentação anarquista (segundo Tokin, 1987)

Com o tipo bilateral de esmagamento, um plano de simetria é formado: o primeiro sulco corre equatorialmente, depois o blastômero animal é dividido pelo sulco meridional e o blastômero vegetativo é dividido pelo latitudinal. O resultado é uma figura em forma de T de quatro blastômeros, que não possui simetria rotacional.

Ao girar o par vegetativo de blastômeros, a figura em forma de T é transformada em uma figura rômbica. Essa rotação ocorre no intervalo entre as divisões, na interfase.

Ao mesmo tempo, eles podem se desintegrar, por exemplo, sob o impacto de ondas, mas embriões completos são formados a partir de seções individuais. Como resultado da densa associação dos blastômeros entre si, ao final da britagem, uma mórula.

Os principais tipos de fragmentação meroblástica são:

superficial;

Discoidal.

Durante o esmagamento superficial após a fusão dos pronúcleos, o núcleo do zigoto é dividido em vários núcleos, que, com uma pequena quantidade de citoplasma, passam pelas pontes citoplasmáticas para a camada externa do citoplasma livre de vitelo (periplasma) e são distribuídos uniformemente lá.

(Estamos falando de oócitos centrolecitais). Aqui, os núcleos são divididos várias vezes de forma síncrona, estando localizados bem próximos uns dos outros (Fig. 28).

Nesta fase, mesmo antes do aparecimento de partições celulares (o chamado blastoderma sincicial), os núcleos são cercados por estruturas especiais de microtúbulos, então a divisão nuclear torna-se assíncrona, as partições celulares se formam entre eles e uma membrana basal é formada que separa os periplasma da massa central da gema. Surgem sulcos de clivagem, mas não penetram profundamente no ovo. A camada superficial de células resultante é chamada de camada celular. blastoderme. Este tipo de esmagamento é característico da maioria dos insetos.

Os dois primeiros sulcos correm perpendicularmente um ao outro, mas então a ordem estrita dos sulcos é violada. Neste caso, apenas um disco fino do citoplasma (blastodisco), localizado no pólo animal, se divide em blastômeros.

Existem vários tipos de classificação do processo de britagem.

Pela natureza da formação e localização dos blastômeros:

• * completo (holoblástico) - característico de zigotos contendo pouca gema (ovos meso e isolecitais), enquanto os sulcos de clivagem passam por todo o ovo, e a gema que possuem é incluída nos blastômeros vegetativos;
• * incompleta (meroblástica) - característica de zigotos contendo grandes reservas de proteínas da gema (ovos polilecitais), enquanto os sulcos de esmagamento não penetram no citoplasma rico em gema.

Dependendo do tamanho dos blastômeros formados:

• * uniforme - os blastômeros nos pólos animal e vegetativo têm o mesmo tamanho;
• * desigual - blastômeros menores concentram-se no pólo animal do que no vegetativo.

De acordo com a taxa de formação de blastômeros:

• * síncrona - com a mesma taxa de formação de blastômeros em ambos os pólos do zigoto;
• * assíncrono - no pólo animal, a taxa de formação de blastômeros é maior do que no vegetativo.

Existem quatro tipos principais de fragmentação completa (holoblástica).

Esta classificação é baseada no arranjo espacial mútuo dos blastômeros:

• * radiais;
• * espiral;
• * bilateralmente simétrico;
• * errado (anarquista)

O tipo de clivagem radial é inerente aos cordados holoblásticos (lancetas, ciclóstomos, esturjões, anfíbios), equinodermos e alguns outros grupos (Fig. 3). Nesse tipo de clivagem, os blastômeros de diferentes estágios latitudinais estão localizados, pelo menos nos estágios iniciais, exatamente um acima do outro, de modo que o eixo polar do ovo serve como eixo de simetria rotacional.

O tipo uniforme radial de esmagamento é característico de ovos de equinoderme.

Figura 3. Clivagem holoblástica de equinodermos.

Em um ovo de rã, observa-se um tipo de esmagamento desigual radial. O sulco da primeira divisão de clivagem ainda não completou a divisão do citoplasma rico em gema do hemisfério vegetativo, e os sulcos da segunda divisão já estão se formando próximos ao pólo animal. Devido à alta concentração de gema na região vegetativa, os sulcos da terceira divisão de clivagem estão localizados muito mais próximos do pólo animal (Fig. 4).

Figura 4. Fragmentação de um ovo de rã.

Como resultado, surge uma área de blastômeros de divisão rápida perto do pólo animal e uma área de blastômeros de divisão mais lenta do pólo vegetativo.

O tipo espiral de esmagamento é caracterizado pela perda de elementos de simetria já no estágio de quatro, e às vezes dois blastômeros, e é inerente aos invertebrados (moluscos, anelídeos e vermes ciliares), que estão unidos no grupo Spiralia. Esse tipo de esmagamento recebeu esse nome devido ao fato de que quando visto do pólo animal, os quádruplos (quartetos) de blastômeros que se separam sucessivamente giram em relação ao eixo animal-vegetativo para a direita ou para a esquerda, como se formassem uma espiral quando sobrepostas umas às outras (Fig. . 5).

Figura 5. Esquema dos estágios iniciais da clivagem helicoidal: A - transição de 4 para 8 blastômeros (fusos de divisão são visíveis nas células); B - blastômeros do estágio 8; C - transição de 8 para 16 blastômeros; D - blastômeros do estágio 16.

O sinal de fragmentação espiral, seu tropismo dexio-(direita) ou leo-(esquerda), ou seja, A “torção” é determinada pelo genoma da mãe de um determinado indivíduo. Difere em muitos aspectos do tipo radial de britagem. Primeiro, os ovos não se dividem paralelamente ou perpendicularmente ao eixo animal-vegetativo. Os planos de divisões de clivagem são orientados obliquamente, o que leva a um arranjo espiral de blastômeros filhos. Em segundo lugar, o número de contatos entre as células é maior do que com britagem radial. Em terceiro lugar, os embriões com clivagem do tipo espiral sofrem menos divisões antes do início da gastrulação. A blástula resultante geralmente não possui uma blastocele. O tipo bilateral de esmagamento (lombrigas, tunicados) é caracterizado pela presença de um plano de simetria. A característica mais notável deste tipo de divisão é que o plano da primeira divisão estabelece um único plano de simetria do núcleo (Fig. 6).

Figura 6. Clivagem de ovos de lombrigas: A - blastômeros estágio 2 (os fusos das seguintes divisões são visíveis nas células); B - estágio de 4 blastômeros antes da rotação do par vegetativo; C - o início da rotação do par vegetativo de blastômeros; D - figura rômbica de 4 blastômeros após a conclusão do giro.

Cada divisão subsequente é orientada em relação a esse plano de simetria, de modo que metade do embrião de um lado do primeiro sulco seja uma imagem espelhada da metade do embrião do outro lado. Com o tipo bilateral de esmagamento, um plano de simetria é formado: o 1º sulco passa equatorialmente, depois o blastômero animal é dividido pelo sulco meridional e o blastômero vegetativo é dividido pelo latitudinal. O resultado é uma figura em forma de T de 4 blastômeros, que não possui simetria rotacional. Ao girar o par vegetativo de blastômeros, a figura em forma de T é transformada em uma figura rômbica. Essa rotação ocorre no intervalo entre as divisões, na interfase.

Figura 7. Fragmentação anárquica.

Como resultado da densa associação dos blastômeros entre si, uma mórula é formada ao final do esmagamento.