ledakan kehidupan Kambrium. Salah satu kemungkinan penyebab ledakan Kambrium

Kelahiran Kompleksitas [ biologi evolusioner hari ini: penemuan tak terduga dan pertanyaan baru] Markov Alexander Vladimirovich

Ledakan Kambrium

Ledakan Kambrium

Pada awal periode Kambrium, sekitar 542 juta tahun yang lalu, banyak kelompok hewan hampir secara bersamaan mulai memperoleh kerangka mineral yang keras. Karena kerangka inilah yang biasanya terawetkan dalam bentuk fosil, dan bagian-bagian lunaknya menghilang tanpa jejak, peristiwa dalam catatan fosil ini tampak seperti kemunculan tiba-tiba, “meledak” dari banyak kelompok hewan (moluska, artropoda, spons, archeocyaths, brachiopoda, yang kemudian bergabung dengan echinodermata, karang, bryozoa, dll.). Oleh karena itu nama umum untuk peristiwa ini adalah "Ledakan Kambrium".

Semua paleontologi yang telah kita bicarakan sejauh ini - paleontologi Prakambrium, yaitu mempelajari eon Arkean dan Proterozoikum dengan semua biomarker, cyanobacteria silisifikasi, acritarchs, gorodiskia, dan hewan bertubuh lunak Vendian - mulai berkembang secara intensif hanya relatif baru-baru ini. . Sampai saat itu, lapisan Prakambrium bagi para ilmuwan tampak hampir mati, hampir tidak mengandung jejak kehidupan. "Ledakan Kambrium" tampak seperti kemunculan berbagai organisme secara tiba-tiba, seolah-olah entah dari mana. Oleh karena itu, Prakambrium disebut Cryptozoic - waktu "kehidupan tersembunyi", dan Babak final Perkembangan biosfer, yang dimulai dengan Kambrium dan termasuk era Paleozoikum, Mesozoikum dan Kenozoikum, disebut Fanerozoikum (waktu "kehidupan nyata").

Darwin menganggap ledakan Kambrium sebagai salah satu fakta yang tidak sesuai dengan teorinya tentang perubahan evolusioner bertahap. Selanjutnya, ternyata "ledakan" itu sebenarnya tidak begitu eksplosif. Seperti yang kita ketahui sekarang, nenek moyang banyak kelompok Kambrium hidup sebelumnya, tetapi mereka sebagian besar adalah kerangka, bertubuh lunak. Itulah sebabnya ahli paleontologi tidak dapat menemukan sisa-sisa mereka di batuan Prakambrium untuk waktu yang lama.

Misteri ledakan Kambrium, bagaimanapun, tetap ada, hanya sekarang ini bukan tentang kemunculan tiba-tiba, seolah-olah, banyak jenis hewan "dari ketiadaan", tetapi tentang penampilan kerangka mineral yang kurang lebih simultan di mereka. Hal ini dapat terjadi karena adanya perubahan kondisi lingkungan. Misalnya, penurunan tajam keasaman air dapat menyebabkan efek seperti itu, akibatnya kalsium karbonat (CaCO 3) - bahan pembentuk kerangka paling umum pada hewan - menjadi kurang larut dalam air laut dan lebih mudah mengendap. Diusulkan dan seluruh baris penjelasan lainnya. Kisah-kisah populer yang bagus tentang ledakan Kambrium dan teori-teori yang diajukan untuk menjelaskannya dapat ditemukan dalam buku-buku A. Yu. Rozanov What Happened 600 Million Years Ago (1986). Ini adalah "fosil hidup" yang nyata: genus Astrosklera telah ada selama lebih dari 200 juta tahun (sejak akhir periode Trias), dan dalam hal struktur kerangka karbonatnya, spons ini sangat dekat dengan bentuk yang berkembang di Paleozoikum (yang disebut stromatoporat) .

Kerangka astrosclera terdiri dari elemen bola kecil yang secara bertahap tumbuh dan bergabung satu sama lain. Para ilmuwan telah mengisolasi fraksi organik dari kerangka spons, dan semua protein darinya. Tiga protein utama yang ditemukan adalah karbonat anhidrase. Para peneliti menentukan urutan asam amino mereka, dan kemudian mengambil tiga gen yang sesuai dari genom menggunakan urutan ini. Hal ini memungkinkan, dengan membandingkan urutan nukleotida dari gen karbonat anhidrase dari spons primitif dan hewan tingkat tinggi, yang genomnya telah dibaca, untuk merekonstruksi evolusi protein ini pada hewan.

Para ilmuwan sampai pada kesimpulan bahwa semua karbonat anhidrase hewan yang banyak dan beragam berasal dari satu protein leluhur yang dimiliki oleh yang terakhir. nenek moyang yang sama semua binatang. Dalam garis evolusi yang berbeda, gen karbonat anhidrase awal ini berulang kali mengalami duplikasi independen (penggandaan). Dengan demikian, berbagai varian baru karbonat anhidrase muncul. "Nenek moyang terakhir dari semua hewan" tidak diragukan lagi hidup jauh sebelum revolusi kerangka Kambrium. Ternyata hewan-hewan itu pada awalnya dipersiapkan dengan baik (diadaptasi) untuk pengembangan kerangka mineral - sejak awal mereka memiliki enzim yang secara dramatis dapat mempercepat pembentukan kalsium karbonat. Enzim-enzim ini jelas digunakan oleh hewan bertubuh lunak Prakambrium untuk tujuan lain - seperti yang telah disebutkan, karbonat anhidrase dalam tubuh hewan cukup bekerja tanpa pembentukan kerangka. Ketika kondisi lingkungan mulai mendukung biomineralisasi, kelompok yang berbeda hewan, tanpa mengucapkan sepatah kata pun, "menarik" beberapa karbonat anhidrase mereka untuk melakukan fungsi baru.

Ternyata organisme multiseluler primitif ini sudah memiliki bagian penting dari kompleks yang disebut protein postsinaptik yang, pada hewan yang lebih terorganisir, berfungsi dalam sel saraf dan berpartisipasi dalam "penerimaan sinyal". Spons, bagaimanapun, tidak memiliki sel saraf. Mengapa mereka membutuhkan protein ini? Rupanya, mereka terlibat dalam pertukaran sinyal antar sel spons. Seekor hewan mungkin tidak memiliki sistem saraf, tetapi jika sel-selnya tidak "berkomunikasi" sama sekali, ia tidak akan lagi menjadi hewan, tetapi akumulasi organisme uniseluler. Kemudian, ketika sistem saraf berkembang pada hewan, protein "komunikasi" ini berguna untuk membentuk sistem pertukaran sinyal antara sel saraf. Contoh ini, seperti banyak contoh lainnya, menunjukkan bahwa sebagian besar inovasi evolusioner tidak muncul dari awal, tetapi dirakit dari "bahan yang ada", dan seringkali perubahan genetik yang sangat kecil sudah cukup untuk secara radikal mengubah fungsi protein atau kompleks protein.

Dari buku Naughty Child of the Biosphere [Percakapan tentang Perilaku Manusia dalam Kelompok Burung, Binatang, dan Anak-anak] pengarang Dolnik Viktor Rafaelevich

Ledakan - Krisis - Runtuh - Stabilisasi Sebuah populasi spesies apapun - bakteri, tumbuhan, hewan - sekali dalam kondisi yang menguntungkan, meningkatkan jumlahnya secara eksponensial dengan cara yang eksplosif, seperti yang ditunjukkan pada gambar. Pertumbuhan angka dengan percepatan melewati nilai,

Dari buku The New Book of Facts. Volume 1 [Astronomi dan astrofisika. Geografi dan ilmu kebumian lainnya. Biologi dan Kedokteran] pengarang

Dari buku Perjalanan ke Masa Lalu pengarang Golosnitsky Lev Petrovich

Periode Kambrium Di banyak tempat, batuan sedimen Kambrium, yang terbentuk lebih dari 400 juta tahun yang lalu, muncul ke permukaan bumi. Ini terutama batupasir, batugamping dan serpih - batuan keras berwarna abu-abu gelap atau hitam,

Dari buku Language as Instinct oleh Steven Pinker

BAB 11 BIG BANG Evolusi lidah Belalai gajah memiliki panjang enam kaki dan tebal satu kaki dan berisi enam puluh ribu otot. Dengan bantuan belalainya, gajah dapat mencabut pohon, menumpuk kayu di tumpukan, atau dengan hati-hati menempatkannya pada posisi yang diinginkan saat

Dari buku Sebelum dan Setelah Dinosaurus pengarang Zhuravlev Andrey Yurievich

Bab IV Dunia yang Tidak Mungkin (Kambrium: 550-490 juta tahun yang lalu) Jika sebuah ide muncul di benak, dari mana asalnya? Dikaitkan dengan penulis Apa yang tertulis dalam Kambrium Gazette. Peluncuran konveyor pelet. Hallucigenia dan "kesalahan alam" lainnya. Mengapa

Dari buku Pharmaceutical and Food Mafia oleh Brower Louis

Feminisasi: Ledakan Terakhir Persentase feminisasi - jumlah wanita per 100 dokter - meningkat setiap tahun. Pada bulan Juli 1984, dokter wanita menyumbang 26,3%, pada Januari 1985 - 26,8%, pada Januari 1986 - 27,9%, pada Januari 1987 - 28,4%.Pada akhir 1993 di antara tiga dokter Prancis adalah

Dari buku The New Book of Facts. Volume 1. Astronomi dan astrofisika. Geografi dan ilmu kebumian lainnya. Biologi dan kedokteran pengarang Kondrashov Anatoly Pavlovich

Apa itu Big Bang dan berapa lama itu berlangsung? Menurut yang paling dikenal saat ini model kosmologis, alam semesta muncul sebagai akibat dari apa yang disebut dentuman Besar. Sebelum Big Bang, tidak ada ruang dan waktu. Hanya setelah Big Bang, alam semesta

Dari buku Human Genetic Odyssey oleh Wells Spencer

Ledakan Semua benua (kecuali Antartika) dihuni oleh manusia 10.000 tahun yang lalu. Hanya dalam 40.000 tahun, spesies kita telah melakukan perjalanan dari Afrika Timur ke Tierra del Fuego, gurun yang menantang, pegunungan tinggi, dan gurun beku Jauh keutara. Kecerdikan mereka melayani mereka

Dari buku Energi dan Kehidupan pengarang Pechurkin Nikolai Savelievich

Neolitik "big bang" kedua adalah titik balik bagi spesies manusia. Saat itulah kami berhenti sepenuhnya bergantung pada iklim, seperti kami selama pengembaraan kami di era Paleolitik, dan mengambil kendali atas nasib kami sendiri. Setelah menguasai pedesaan

Dari buku The Birth of Complexity [Evolutionary Biology Today: Penemuan Tak Terduga dan Pertanyaan Baru] pengarang

9 Big Bang Terakhir Jika Anda tahu sejarah Anda, Anda tahu akar Anda. Bob Marley, Prajurit Kerbau Beberapa tahun yang lalu, saya diminta untuk melakukan analisis genetik pada sebuah program televisi. Tujuannya adalah untuk menunjukkan, menggunakan data genetik, bahwa

Dari buku Evolusi Manusia. Buku 2. Monyet, neuron, dan jiwa pengarang Markov Alexander Vladimirovich

9 Nasionalisme Ledakan Besar Terakhir dan munculnya monolingualisme dijelaskan secara singkat dalam Nationalism in Europe karya Timothy Baycroft (1789-1945. - Cambridge University Press, 1998). Hilangnya bahasa dunia dibahas dalam buku karya David Nettle dan Suzanne Romaine

Dari buku Masters of the Earth penulis Wilson Edward

5.2. Ledakan Biologis dan Kekurangan Zat

Dari buku penulis

Asal usul arthropoda - "arthropodization" (periode Vendian dan Kambrium) Pada "era pra-molekul" para ilmuwan memiliki tiga disiplin ilmu yang mereka miliki, dengan bantuan yang memungkinkan untuk merekonstruksi sejarah evolusi organisme: 1. komparatif anatomi, 2.

Dari buku penulis

Ledakan Kognitif Hipotesis kecerdasan Machiavellian muncul pada akhir 1980-an dan terus berkembang sejak saat itu. Pada tahun 2006, Sergey Gavrilets dan Aaron Vause dari University of Tennessee di Knoxville mengembangkan model matematika yang dengan jelas menunjukkan

Dari buku penulis

10. Ledakan budaya Setelah peningkatan ukuran otak membuka kemungkinan bagi Homo sapiens untuk menaklukkan dunia, gelombang manusia menyembur keluar dari Afrika dan, dari generasi ke generasi, menyapu Dunia Lama, menyapu semua yang dilaluinya . Budaya, pada awalnya tidak terlihat, lalu di sini, lalu

Mereka muncul di perbatasan Kambrium hampir tiba-tiba, bukan keturunan fauna yang sudah ada sebelumnya.

Namun, penelitian lain, baik yang berasal dari tahun 1970-an dan kemudian, mencatat bahwa hewan kompleks yang mirip dengan spesies modern muncul jauh sebelum dimulainya Kambrium. Bagaimanapun, banyak bukti yang mendukung keberadaan kehidupan jauh sebelum Kambrium menghapus dari agenda pertanyaan tentang "ledakan Kambrium", sebagai fenomena kemunculan kehidupan yang tiba-tiba.

Pertanyaan tentang penyebab dan mekanisme peningkatan berikutnya dalam kompleksitas dan keragaman bentuk kehidupan di perbatasan Kambrium, yang bukan keturunan biota Hainan dan Vendian yang hilang, tetap terbuka. Sampai saat ini, masalah "ledakan Kambrium" difokuskan pada dua masalah utama:

  • apakah benar-benar ada peningkatan "eksplosif" dalam keragaman dan kompleksitas organisme di awal Kambrium, dan
  • apa yang bisa menjadi alasan untuk evolusi yang begitu cepat.

Sumber informasi

Membangun kronologi peristiwa yang akurat di perbatasan antara Prakambrium dan Kambrium Awal menghadirkan kesulitan yang signifikan. Karena itu, deskripsi urutan dan keterkaitan fenomena tertentu dalam kerangka diskusi ledakan Kambrium harus dipertimbangkan dengan hati-hati.

Selain masalah penanggalan, studi tentang peristiwa di perbatasan Kambrium terhambat oleh kurangnya bahan paleontologi itu sendiri. Sayangnya, semakin jauh periode penelitian dari kita, fosilnya semakin sulit diakses untuk dipelajari. Antara lain, alasannya adalah:

Sisa-sisa organisme hidup

Bersama dengan fosil, endapan Kambrium mengandung yang tidak biasa angka tinggi deposito yang telah melestarikan jejak bagian lembut tubuh berbagai organisme. Cetakan semacam itu memungkinkan kita untuk mempelajari secara rinci hewan yang tidak diawetkan sebagai fosil, serta struktur internal dan fungsi organisme yang biasanya hanya diwakili oleh cangkang, duri, cakar, dll.

Di Kambrium, endapan terpenting adalah: Kambrium Awal

Kambrium Tengah

dan deposit Kambrium Atas

  • Orsten (Swedia).

Meskipun semua endapan ini telah mempertahankan detail anatomi organisme dengan sangat baik, mereka masih jauh dari sempurna. Sebagian besar fauna Kambrium, mungkin, tidak terwakili di dalamnya sama sekali, karena endapan terbentuk dalam kondisi tertentu (tanah longsor atau abu vulkanik, yang dengan cepat mengawetkan bagian lunak tubuh). Selain itu, endapan yang diketahui hanya mencakup periode Kambrium yang terbatas dan tidak mempengaruhi waktu penting segera sebelum dimulai. Karena penguburan yang terpelihara dengan baik umumnya jarang terjadi, dan endapan fosil sangat jarang, sangat tidak mungkin bahwa mereka mewakili semua jenis organisme yang pernah ada.

Jejak kaki fosil yang ditinggalkan oleh organisme hidup

Jejak kaki yang memfosil sebagian besar terdiri dari jalan setapak dan liang yang ditinggalkan dasar laut. Jejak semacam itu sangat penting karena memberi peneliti data tentang organisme yang tubuhnya belum terawetkan dalam fosil. Seringkali, hanya mereka yang memungkinkan untuk mempelajari organisme yang termasuk dalam periode di mana sisa-sisa hewan yang mampu meninggalkan jejak seperti itu belum diawetkan. Meskipun korelasi yang tepat antara jejak dengan organisme yang meninggalkannya biasanya tidak mungkin, jejak dapat memberikan bukti paling awal untuk keberadaan hewan yang relatif kompleks (seperti cacing tanah, misalnya).

Pengamatan geokimia

Dalam batuan geologis milik batas bawah Kambrium dan permulaannya, fluktuasi kuat dalam komposisi isotop tiga elemen dicatat - strontium (87 Sr/ 86 Sr), belerang (34 S/ 32 S) dan karbon (13 C/ 12C).

  • kepunahan massal. Kepunahan massal organisme harus secara langsung meningkatkan proporsi isotop 12 C dalam sedimen dan dengan demikian mengurangi rasio 13 C / 12 C.
  • Pelepasan metana. Di lapisan es dan di landas kontinen, molekul metana yang dihasilkan bakteri terperangkap dalam "kandang" molekul air, membentuk campuran yang disebut metana klatrat. Diproduksi oleh organisme hidup, metana ini diperkaya dengan isotop 12 C. Saat suhu naik atau tekanan atmosfer turun, klatrat terurai. Peluruhan ini melepaskan metana yang tersimpan yang diperkaya dengan karbon-12 ke atmosfer. Di atmosfer, metana diubah menjadi karbon dioksida dan air, dan karbon dioksida bereaksi dengan mineral untuk membentuk batuan berkarbon dengan kelebihan karbon-12. Akibatnya, komposisi isotop dari endapan geologis bergeser ke arah 12 C.

Anatomi komparatif

Cladistics adalah metode membangun sebuah "pohon evolusi" organisme, paling sering dengan membandingkan struktur anatomi mereka. Dengan bantuan analisis semacam itu, organisme modern dan fosil dapat dibandingkan satu sama lain untuk menentukan arah evolusi mereka. Dalam beberapa kasus dapat disimpulkan bahwa grup A pasti muncul sebelum kelompok B dan C, karena mereka lebih mirip satu sama lain daripada A. Dengan sendirinya (tanpa korelasi dengan data penggalian paleontologi), metode ini tidak mengatakan apa-apa tentang waktu ketika perubahan terjadi, tetapi mampu mengembalikan urutan perkembangan evolusioner organisme.

Filogenetik molekuler

Bukti paleontologi

Pada bagian ini, bukti utama diurutkan berdasarkan waktu pembentukan endapan di mana ia ditemukan, karena penanggalan merupakan isu sentral dalam studi ledakan Kambrium. Pada saat yang sama, orang harus mengingat ambiguitas kronologi fosil yang termasuk dalam periode ini.

Tinjauan penemuan dimulai dari waktu jauh sebelum Kambrium dan berakhir pada Ordovisium awal, karena ada pendapat bahwa pembentukan jenis utama fauna modern dimulai sebelum dan berakhir setelah Kambrium.

Data filogenetik molekuler (1,2 - 0,5 Ga)

Masih ada perdebatan yang sedang berlangsung mengenai interpretasi kronologis data filogenetik molekuler:

Bagaimanapun, data filogenetik molekuler menunjukkan bahwa pembentukan jenis utama hewan adalah proses yang sangat panjang, jauh melampaui 10 juta tahun (sekitar 543-533 juta tahun yang lalu) dari "ledakan Kambrium".

Jejak metazoa prakambrium

Ada bukti paleontologis tidak langsung dan langsung bahwa organisme multiseluler pertama kali muncul jauh sebelum dimulainya Kambrium.

Penurunan jumlah bakteri (1,25 Ga)

Stromatolit prakambrium

stromatolit modern. Australia Barat.

Stromatolit merupakan bagian penting dari catatan fosil dari sekitar 3 miliar tahun yang lalu. Masa kejayaan mereka jatuh pada periode 1,25 miliar tahun yang lalu, setelah itu mereka mulai menurun (baik dalam jumlah maupun keragaman). Pada awal Kambrium, pengurangan ini sudah sekitar 20%.

Penjelasan paling umum untuk penurunan ini adalah asumsi bahwa mikroorganisme yang membentuk lapisan bakteri dimangsa oleh organisme hidup lainnya (yang seharusnya menunjukkan keberadaan predator yang agak kompleks sudah sekitar 1 miliar tahun yang lalu). Asumsi ini dikonfirmasi oleh antikorelasi yang diamati antara keragaman dan kelimpahan stromatolit - di satu sisi, dan kekayaan fauna laut- dengan yang lain. Dengan demikian, penurunan berulang stromatolit terjadi pada akhir Ordovisium - segera setelah "wabah" keanekaragaman dan kelimpahan fauna laut lainnya. Selama kepunahan Ordovisium-Silur dan Permian-Trias, pemulihan stromatolit kembali diamati - dengan penurunan berikutnya saat fauna laut pulih.

Perkembangan sarana perlindungan di kalangan akritarchs. Predasi awal (1 Ga)

Acritarch adalah fosil fosil yang sifatnya tak tentu, biasanya cangkang kista ganggang uniseluler dan multiseluler. Untuk pertama kalinya mereka ditemukan dalam deposit yang berasal dari 2 miliar tahun yang lalu.

Sekitar 1 miliar tahun yang lalu ada peningkatan tajam dalam jumlah, keragaman, ukuran, kompleksitas anatomi dan, terutama, dalam jumlah dan jenis duri. Jumlah architarchs menurun tajam selama glasiasi global, tetapi kemudian pulih dengan pencapaian keanekaragaman maksimum yang sudah ada di Paleozoikum.

Bentuk mereka yang sangat runcing, berasal dari 1 miliar tahun yang lalu, mungkin menunjukkan keberadaan predator pada saat itu, cukup besar untuk menghancurkan mereka atau menelan mereka utuh. Kelompok organisme Neoproterozoikum kecil lainnya juga memiliki beberapa bentuk pertahanan terhadap pemangsa.

Jejak yang ditinggalkan oleh organisme multiseluler (1 miliar tahun)

Di India, sedimen berumur 1 miliar tahun yang lalu mengandung fosil yang mungkin merupakan jejak organisme yang bergerak melalui dan melalui batuan lunak. Jejak yang ditemukan ternyata tertinggal langsung di bawah lapisan tikar cyanobacterial yang menutupi dasar laut. Para peneliti menyimpulkan bahwa jejak itu muncul karena peristaltik organisme multiseluler berlapis tiga hingga ukuran 5 mm - dengan kata lain, hewan yang diameternya sebanding dengan cacing tanah, dan mungkin memiliki coelom. Peneliti lain percaya bahwa temuan ini dan temuan serupa yang berusia lebih dari 600 juta tahun ditinggalkan bukan oleh organisme hidup, tetapi oleh proses fisik.

Embrio multiseluler dari Doushanto (632-550 Ma)

Namun, penemuan embrio pada tahun 2007 yang dikelilingi oleh cangkang kompleks (dalam batuan berusia 580-550 juta tahun) menunjukkan bahwa fosil di Doushanto tidak lebih dari telur istirahat dari invertebrata multiseluler. Selain itu, menjadi jelas bahwa beberapa acritarch yang ditemukan di batuan awal Doushanto (632 Ma) sebenarnya mewakili cangkang embrio tersebut.

Fosil lain dari Doushantuo - Vernanimalcula(berdiameter 0,1 hingga 0,2 mm, usia sekitar 580 juta tahun) - dianggap oleh sejumlah ilmuwan sebagai sisa-sisa organisme bilateral tiga lapis yang memiliki keseluruhan, yaitu hewan serumit cacing tanah atau moluska. Meskipun ada keraguan tentang alam organik fosil ini, karena semua 10 spesimen ditemukan Vernanimalcula memiliki ukuran dan konfigurasi yang sama, tidak mungkin keseragaman tersebut merupakan hasil dari proses anorganik.

Endapan terbaru Doushantuo juga menunjukkan penurunan tajam dalam rasio isotop karbon 13C/12C. Meskipun perubahan ini bersifat global, namun tidak bersamaan dengan waktu yang lain. peristiwa besar seperti kepunahan massal. Penjelasan yang mungkin terdiri dari "reaksi berantai" dari evolusi organisme yang saling berhubungan dan perubahan komposisi kimia air laut. Organisme multiseluler, yang secara aktif menyerap karbon dari air, dapat berkontribusi pada peningkatan konsentrasi oksigen terlarut dalam air laut, yang pada gilirannya menyebabkan munculnya organisme multiseluler baru (seperti Namapoikia).

Fauna Ediacaran (610-543 M)

setangkai

Fosil multiseluler dari periode Ediacaran pertama kali ditemukan di Perbukitan Ediacaran di Australia, dan kemudian di deposit dari daerah lain: Hutan Charnwood (Inggris) dan Semenanjung Avalon (Kanada). Fosil-fosil ini berumur 610-543 juta tahun (periode Ediacaran mendahului Kambrium). Sebagian besar dari mereka berukuran beberapa sentimeter dan secara signifikan lebih besar dari pendahulunya. Banyak dari organisme ini tidak memiliki analog dengan spesies yang hidup sebelum atau setelah periode Ediacaran. Telah disarankan bahwa perwakilan fauna Ediacaran yang paling "aneh" harus ditugaskan ke kerajaan yang terpisah - "Vendozoa" (Vendozoa). Di antara mereka adalah charnia termasuk - penemuan paling kuno dari periode Ediacaran (usia - 580 juta tahun).

Namun, beberapa organisme Ediacaran mungkin menjadi prekursor fauna selanjutnya:

Lubang di wastafel Cloudina. Seleksi dalam sistem "predator-mangsa"

Di beberapa tempat hingga 20% dari fosil Cloudina berisi lubang dengan diameter 15 sampai 400 mikron yang ditinggalkan oleh predator. Beberapa Cloudina rusak beberapa kali, yang menunjukkan kemampuan mereka untuk bertahan dari serangan (predator tidak menyerang kembali cangkang kosong). sangat mirip dengan Cloudina fosil Sinotubulit ditemukan di kuburan yang sama tidak mengandung lubang sama sekali. Selektivitas semacam itu mungkin menunjukkan keberadaan seleksi evolusi kelas ukuran pada periode Ediacaran, serta spesialisasi mangsa dalam menanggapi predasi, yang dianggap sebagai salah satu penyebab ledakan Kambrium.

Meningkatkan keragaman jejak yang ditinggalkan organisme (565-543 M)

Fosil Ediacaran paling awal, berasal dari 610-600 juta tahun yang lalu, hanya berisi jejak yang ditinggalkan oleh cnidaria. Sekitar 565 juta tahun yang lalu, jejak yang lebih kompleks muncul. Untuk meninggalkan mereka, organisme membutuhkan kantong kulit-otot, dan struktur umum mereka harus lebih kompleks daripada cnidaria atau cacing pipih.

Tepat sebelum awal Kambrium (sekitar 543 Ma), banyak jejak baru muncul, termasuk liang tegak. Diplokrater dan Skolithos), serta jejak kemungkinan arthropoda ( Cruziana dan Rusophycus). Liang tegak adalah bukti bahwa hewan mirip cacing telah memperoleh perilaku baru dan kemungkinan kemampuan fisik baru. Jejak Cruziana dan Rusophycus berbicara tentang keberadaan eksoskeleton pada pendahulu langsung arthropoda, meskipun mungkin tidak sekaku nanti.

Fosil Kambrium

Fauna cangkang (543-533 M)

Fosil yang dikenal sebagai "fauna bercangkang kecil" (eng. fosil cangkang kecil) telah ditemukan di berbagai belahan dunia dan berasal dari akhir Vendian (Tahap Nemakit–Daldynian) dan 10 Ma pertama sejak awal Kambrium (Tahap Tommotian). Ini termasuk koleksi fosil yang sangat beragam: jarum, sclerites (pelat pelindung), tabung, archaeocyates (sekelompok spons atau hewan yang dekat dengan mereka), serta cangkang kecil, sangat mengingatkan pada brakiopoda dan moluska mirip siput, meskipun sangat kecil (panjang 1-2 mm).

Trilobita dan echinodermata Kambrium Awal (530 Juta Tahun)

Fauna Sirius Passet (527 Juta Tahun)

Fosil penguburan Sirius Passet Greenland yang paling umum adalah artropoda. Ada juga sejumlah organisme dengan bagian tubuh padat (termineralisasi): trilobita, chiolit, spons, brakiopoda. Echinodermata dan moluska sama sekali tidak ada.

Organisme Sirius Passet yang paling aneh adalah pambdelurion dan Kerygmachela. Tubuh mereka yang panjang dan tersegmentasi lembut, dengan sepasang "sirip" lebar di sebagian besar segmen dan sepasang pelengkap tersegmentasi di belakang, membuat mereka mirip dengan anomalocarids. Pada saat yang sama, bagian luar dari permukaan atas "sirip" memiliki permukaan bergelombang, yang dapat berupa insang. Di bawah setiap "sirip" ada kaki pendek tanpa tulang. Struktur ini memungkinkan Anda untuk mengasosiasikannya dengan arthropoda.

Fauna Chengjiang (525-520 M)

Haikouichthys - rekonstruksi

Anomalocaris - rekonstruksi

Halucigenia - rekonstruksi

Fauna ini telah dideskripsikan dari beberapa situs fosil di Kabupaten Chengjiang (Kota Yuxi, Provinsi Yunnan, China). Yang paling penting adalah serpih Maotianshan- pemakaman di mana fosil hewan bertubuh lunak terwakili dengan sangat baik. Fauna Chengjiang termasuk dalam periode 525-520 juta tahun yang lalu - pertengahan Kambrium awal, beberapa juta tahun kemudian Sirius Passet dan setidaknya 10 Ma sebelum Burgess Shale.

Bagian tubuh chordata paling kuno (jenis yang dimiliki semua vertebrata) ditemukan dalam fosil:

Perwakilan dari kelompok yang dekat dengan arthropoda ditemukan di endapan yang sama:

Organisme ini mungkin termasuk dalam kelompok Lobopodia, yang termasuk dalam kelompok modern Onychophora.

Sekitar setengah dari fosil Chengjiang adalah artropoda, beberapa di antaranya memiliki kerangka luar yang keras dan termineralisasi, seperti kebanyakan artropoda laut belakangan. Hanya 3% organisme yang memiliki cangkang keras (kebanyakan trilobita). Perwakilan dari banyak jenis hewan lain juga telah ditemukan di sini:

  • Priapulids (cacing laut penggali - predator penyergap);
  • Rahang berbulu (invertebrata laut yang merupakan bagian dari plankton);
  • Ctenophores (usus, secara lahiriah mirip dengan ubur-ubur);
  • Echinodermata (bintang laut, teripang, dll.),
  • Chiolit (hewan misterius yang memiliki cangkang kecil berbentuk kerucut),

Krustasea Kambrium Awal (520 Juta Tahun)

Serpih Burgess (515 Ma)

Artikel utama: Burgess Shale

marrella

Pikaia - rekonstruksi

Burgess Shale adalah situs pemakaman besar pertama yang diketahui dari periode Kambrium, ditemukan oleh Wolcott pada tahun 1909. Analisis ulang fosil oleh Whittington dan rekan-rekannya pada 1970-an menjadi dasar buku Gould " hidup yang menakjubkan”, yang membuka ledakan Kambrium kepada masyarakat umum.

Di antara fosil batu tulis Burgess, artropoda adalah yang paling umum, tetapi banyak dari mereka yang tidak biasa dan sulit untuk diklasifikasikan:

Opabinia - rekonstruksi

Wiwaxia - rekonstruksi

Selain itu, sampel organisme eksotis disajikan di pemakaman:

Munculnya ekosistem dan tipe baru setelah Kambrium

Karena kepunahan besar di batas Kambrium-Ordovisium, ekosistem laut Paleozoikum yang khas terbentuk hanya selama pemulihan fauna laut berikutnya. Fosil paling awal yang terkait dengan bryozoa juga pertama kali ditemukan pada periode Ordovisium - jauh setelah "ledakan Kambrium".

temuan

Proses panjang munculnya multiseluler

Pada masa Darwin, semua yang diketahui tentang fosil menunjukkan bahwa jenis utama metazoa muncul dan terbentuk hanya dalam beberapa juta tahun - dari Kambrium awal hingga pertengahan. Sampai tahun 1980-an, ide-ide ini masih berlaku.

Namun, temuan terbaru menunjukkan bahwa setidaknya beberapa organisme bilateral tiga lapis ada sebelum awal Kambrium: Kimberella dapat dianggap sebagai moluska awal, dan goresan pada batu di dekat fosil ini menunjukkan metode makan mirip moluska (555 juta tahun yang lalu). Jika kita berasumsi bahwa Vernanimalcula memiliki coelom bilateral tiga lapis, ini mendorong kembali munculnya hewan kompleks 25-50 juta tahun yang lalu. Deteksi Lubang Shell Cloudina juga menunjukkan adanya predator tingkat lanjut pada akhir periode Ediacaran. Selain itu, beberapa jejak fosil yang berasal dari periode pertengahan Ediacaran (sekitar 565 juta tahun yang lalu) dapat ditinggalkan oleh hewan yang lebih kompleks daripada cacing pipih dan memiliki kantung berotot kulit.

Jauh sebelum ini, penurunan panjang stromatolit (dimulai sekitar 1,25 miliar tahun yang lalu) berbicara tentang penampilan awal hewan yang cukup sulit untuk "digigit". Peningkatan kelimpahan dan keragaman duri pada acritarch pada saat yang sama mengarah pada kesimpulan bahwa bahkan pada saat itu ada predator yang cukup besar untuk perlindungan seperti itu diperlukan. Di ujung lain skala waktu yang berkaitan dengan Ledakan Kambrium, kita harus mencatat tidak adanya sejumlah jenis utama fauna saat ini hingga akhir Kambrium, dan ekosistem khas Paleozoikum - hingga Ordovisium.

Dengan demikian, hari ini sudut pandang tersebut terbantahkan, yang menurutnya hewan dengan tingkat kerumitan "modern" (sebanding dengan invertebrata hidup) muncul hanya dalam beberapa juta tahun dari Kambrium Awal. Namun, sebagian besar filum modern pertama kali muncul di Kambrium (dengan pengecualian moluska, echinodermata, dan artropoda, mungkin muncul pada periode Ediacaran). Selain itu, peningkatan eksplosif dalam keanekaragaman taksonomi juga diamati pada awal Kambrium.

"Ledakan" keragaman taksonomi di awal Kambrium

"Keanekaragaman taksonomi" berarti jumlah organisme yang berbeda secara signifikan dalam strukturnya. Pada saat yang sama, "keragaman morfologis" berarti jumlah total spesies dan tidak mengatakan apa-apa tentang jumlah "desain" dasar (banyak variasi dari sejumlah kecil tipe dasar struktur anatomi dimungkinkan). Tidak ada keraguan bahwa keragaman taksonomi meningkat secara dramatis pada awal Kambrium dan tetap pada tingkat ini sepanjang periode - kita dapat menemukan hewan yang tampak modern (seperti krustasea, echinodermata, dan ikan) pada waktu yang hampir bersamaan, dan sering - dan di penguburan umum dengan organisme seperti Anomalocaris dan Halkieria, yang dianggap "paman" atau "paman buyut" dari spesies modern.

Pemeriksaan lebih dekat mengungkapkan kejutan lain - beberapa hewan yang tampak modern, seperti krustasea Kambrium awal, trilobita dan echinodermata, berada di endapan lebih awal daripada beberapa "paman" atau "paman buyut" dari kelompok hidup yang tidak meninggalkan keturunan langsung. Ini mungkin hasil dari pemutusan dan variasi dalam pembentukan deposit fosil, atau mungkin berarti nenek moyang organisme modern berevolusi pada waktu yang berbeda dan mungkin pada tingkat yang berbeda.

Kemungkinan penyebab "ledakan"

Terlepas dari kenyataan bahwa hewan tiga lapis yang agak rumit ada sebelum (dan mungkin jauh sebelum) Kambrium, perkembangan evolusioner di Kambrium awal tampaknya sangat cepat. Banyak upaya telah dilakukan untuk menjelaskan alasan dari perkembangan yang "meledak" ini.

Perubahan lingkungan

Meningkatkan konsentrasi oksigen

Atmosfer bumi paling awal tidak mengandung oksigen bebas sama sekali. Oksigen yang dihirup hewan modern - baik di udara maupun dilarutkan dalam air - adalah produk dari miliaran tahun fotosintesis, terutama mikroorganisme (seperti cyanobacteria). Sekitar 2,5 miliar tahun yang lalu, konsentrasi oksigen di atmosfer meningkat secara dramatis. Sampai saat itu, semua oksigen yang dihasilkan oleh mikroorganisme dihabiskan sepenuhnya untuk oksidasi unsur-unsur dengan afinitas tinggi terhadap oksigen, seperti besi. Sampai mereka benar-benar terikat di darat dan di lapisan atas lautan, hanya "oasis oksigen" lokal yang ada di atmosfer.

Kekurangan oksigen dapat mencegah perkembangan organisme kompleks yang besar untuk waktu yang lama. Masalahnya adalah jumlah oksigen yang dapat diserap hewan dari lingkungan, dibatasi oleh luas permukaan (paru-paru dan insang pada hewan yang paling kompleks; kulit - pada hewan yang lebih sederhana). Jumlah oksigen yang dibutuhkan untuk kehidupan ditentukan oleh massa dan volume organisme, yang, seiring bertambahnya ukuran, tumbuh lebih cepat daripada luasnya. Peningkatan konsentrasi oksigen di udara dan di dalam air dapat melemahkan atau menghilangkan sama sekali batasan ini.

Perlu dicatat bahwa jumlah oksigen yang cukup untuk keberadaan vendobionts besar sudah ada pada periode Ediacaran. Namun, peningkatan lebih lanjut dalam konsentrasi oksigen (antara periode Ediacaran dan Kambrium) dapat memberikan organisme energi ekstra untuk produksi zat (seperti kolagen) yang diperlukan untuk pengembangan struktur tubuh yang lebih kompleks secara fundamental, termasuk yang digunakan untuk pemangsaan dan pertahanan melawannya.

Bumi Bola Salju

Ada banyak bukti bahwa pada akhir Neoproterozoikum (termasuk periode awal Ediacaran) Bumi mengalami glasiasi global yang sebagian besar tertutup es, dan suhu permukaan mendekati titik beku bahkan di khatulistiwa. Beberapa peneliti menunjukkan bahwa keadaan ini mungkin terkait erat dengan ledakan Kambrium, karena fosil paling awal yang diketahui berasal dari periode tak lama setelah akhir glasiasi lengkap terakhir.

Namun, agak sulit untuk menunjukkan hubungan sebab akibat dari bencana tersebut dengan pertumbuhan berikutnya dalam ukuran dan kompleksitas organisme. Mungkin, suhu rendah meningkatkan konsentrasi oksigen di laut - kelarutannya dalam air laut hampir dua kali lipat ketika suhu turun dari 30 ° C menjadi 0 ° C.

Fluktuasi dalam komposisi isotop karbon

Pada endapan di perbatasan periode Ediacaran dan Kambrium, terjadi penurunan yang sangat tajam, diikuti oleh fluktuasi yang luar biasa kuat dalam rasio isotop karbon 13C/12C sepanjang Kambrium Awal.

Banyak ilmuwan berasumsi bahwa kejatuhan aslinya disebabkan oleh kepunahan massal tepat sebelum dimulainya Kambrium. . Dapat juga diasumsikan bahwa kepunahan itu sendiri merupakan konsekuensi dari peluruhan klatrat metana sebelumnya. Telah diketahui secara luas bahwa emisi metana dan penjenuhan atmosfer berikutnya dengan karbon dioksida menyebabkan efek rumah kaca global, disertai dengan berbagai bencana lingkungan. Gambaran serupa (penurunan tajam dalam rasio 13 C/12 C diikuti oleh fluktuasi) diamati pada Trias, ketika kehidupan pulih dari kepunahan massal Permian.

Namun, agak sulit untuk menjelaskan bagaimana kepunahan massal dapat menyebabkan peningkatan tajam dalam keanekaragaman taksonomi dan morfologi. Meskipun kepunahan massal, seperti Permian dan Cretaceous-Paleogene, menyebabkan peningkatan berikutnya dalam jumlah jenis tertentu dari tidak signifikan menjadi "dominan", namun, dalam kedua kasus, relung ekologis digantikan, meskipun oleh organisme lain, tetapi sama-sama kompleks. Pada saat yang sama, tidak ada pertumbuhan mendadak keanekaragaman taksonomi atau morfologi yang diamati di ekosistem baru.

Sejumlah peneliti berasumsi bahwa setiap penurunan jangka pendek dalam proporsi 13 C/12 C di Kambrium Awal merupakan pelepasan metana, yang, karena kecilnya efek rumah kaca dan peningkatan suhu, menyebabkan peningkatan keanekaragaman morfologi. Tetapi bahkan hipotesis ini tidak menjelaskan peningkatan tajam dalam keragaman taksonomi pada awal Kambrium.

Penjelasan berdasarkan perkembangan organisme

Sejumlah teori didasarkan pada gagasan bahwa perubahan yang relatif kecil dalam cara hewan berkembang dari embrio hingga dewasa dapat menyebabkan perubahan dramatis dalam bentuk tubuh.

Munculnya sistem pembangunan bilateral

Gen hox berbagai kelompok hewan sangat mirip sehingga, misalnya, Anda dapat mentransplantasikan gen "pembentukan mata" manusia ke dalam embrio Drosophila, yang akan mengarah pada pembentukan mata - tetapi itu akan menjadi mata Drosophila, berkat aktivasi yang sesuai " gen bekerja". Ini menunjukkan bahwa keberadaan satu set gen Hox yang sama tidak berarti kesamaan anatomis organisme (karena gen Hox yang sama dapat mengontrol pembentukan struktur yang berbeda seperti mata manusia dan serangga). Oleh karena itu, munculnya sistem semacam itu dapat menyebabkan peningkatan tajam dalam keanekaragaman - baik morfologis maupun taksonomi.

Karena gen Hox yang sama mengendalikan diferensiasi semua organisme bilateral yang diketahui, garis evolusi yang terakhir harus menyimpang sebelum organ khusus dapat terbentuk. Jadi, "nenek moyang terakhir" dari semua organisme bilateral pastilah berukuran kecil, secara anatomis sederhana, dan kemungkinan besar rentan terhadap penyakit. dekomposisi lengkap tidak terawetkan dalam fosil. Keadaan ini membuat penemuannya sangat tidak mungkin. Namun, sejumlah venodobion (misalnya, kimberella, spriggin atau Arkarua), mungkin memiliki struktur tubuh bilateral (menurut sejumlah ilmuwan, ini tidak benar - simetri venodobion tidak bilateral, tetapi meluncur, yang secara mendasar membedakan mereka dari kebanyakan organisme lain). Jadi, sistem pengembangan seperti itu bisa muncul setidaknya beberapa puluh juta tahun sebelum ledakan Kambrium. Dalam hal ini, diperlukan beberapa alasan tambahan untuk menjelaskannya.

Perkembangan reproduksi seksual

Organisme yang tidak menggunakan reproduksi seksual sangat sedikit berubah. Pada sebagian besar organisme yang bereproduksi secara seksual, keturunannya menerima sekitar 50% gen mereka dari setiap orang tua. Ini berarti bahwa peningkatan kecil dalam kompleksitas genom dapat menimbulkan banyak variasi dalam struktur dan bentuk tubuh. Sebagian besar kompleksitas biologis mungkin muncul dari tindakan relatif aturan sederhana pada sejumlah besar sel yang berfungsi sebagai automata seluler (contoh dari efek tersebut adalah permainan Conway of Life, di mana bentuk kompleks dan perilaku kompleks ditunjukkan oleh sel yang hanya bekerja pada aturan sederhana). Kemungkinan munculnya reproduksi seksual atau perkembangan signifikannya selama ledakan Kambrium untuk makhluk yang sangat primitif dan serupa dapat berarti bahwa ada kemungkinan kawin silang antarspesies dan lebih jauh. Ini secara dramatis meningkatkan variabilitas. Hanya dengan perkembangan genom spesies yang benar-benar terisolasi muncul yang tidak kawin silang dengan yang lain. Contoh makhluk modern semacam ini adalah karang.

jalur pengembangan

Beberapa ilmuwan menyarankan bahwa ketika organisme menjadi lebih kompleks, perubahan evolusioner struktur umum tubuh ditumpangkan perubahan sekunder ke arah spesialisasi yang lebih baik dari bagian-bagian yang ada. Ini mengurangi kemungkinan kelas baru organisme melewati seleksi alam - karena persaingan dengan nenek moyang yang "lebih baik". Akibatnya, ketika struktur umum (pada tingkat kelas taksonomi) terbentuk, "jalur pengembangan" terbentuk, dan struktur spasial tubuh "dibekukan". Dengan demikian, pembentukan kelas baru terjadi "lebih mudah" pada tahap awal evolusi clades utama, dan evolusi selanjutnya terjadi pada tingkat taksonomi yang lebih rendah. Selanjutnya, penulis gagasan ini menunjukkan bahwa "pembekuan" semacam itu bukanlah penjelasan utama ledakan Kambrium.

Fosil yang dapat mendukung gagasan ini masih ambigu. Telah dicatat bahwa variasi organisme dari kelas yang sama seringkali paling besar pada tahap pertama perkembangan clade. Misalnya, beberapa trilobita Kambrium sangat bervariasi dalam jumlah segmen toraks, dan selanjutnya keragaman ini menurun secara signifikan. Namun, sampel trilobita Silur ditemukan memiliki variabilitas tinggi yang sama dalam strukturnya dengan yang Kambrium Awal. Para peneliti berhipotesis bahwa penurunan keseluruhan keanekaragaman dikaitkan dengan keterbatasan ekologis atau fungsional. Misalnya, orang akan mengharapkan lebih sedikit variasi dalam jumlah segmen setelah trilobita (menyerupai kutu kayu modern) mengembangkan struktur tubuh cembung, yang merupakan cara efektif untuk melindunginya.

Penjelasan lingkungan

Penjelasan tersebut berfokus pada interaksi antara berbagai jenis organisme. Beberapa hipotesis ini berhubungan dengan perubahan rantai makanan; yang lain menganggap perlombaan senjata antara pemangsa dan mangsa yang mungkin telah menyebabkan evolusi bagian tubuh yang kaku di awal Kambrium; sejumlah hipotesis lain berfokus pada mekanisme koevolusi yang lebih umum (contoh paling terkenal adalah koevolusi tanaman berbunga dengan serangga penyerbuk).

"Perlombaan senjata" antara predator dan mangsa

Menurut definisi, predasi mengandaikan kematian mangsa, yang menjadikannya faktor terkuat dan akselerator seleksi alam. Tekanan pada mangsa untuk beradaptasi dengan lebih baik harus lebih kuat daripada pada pemangsa - karena, tidak seperti mangsa, mereka memiliki kesempatan untuk membuat coba lagi(Asimetri ini dikenal sebagai prinsip "kehidupan versus makan siang" - pemangsa hanya berisiko kehilangan makan siangnya, sedangkan mangsa mempertaruhkan nyawanya).

Namun, ada bukti (misalnya, fosil acritarch berduri, serta lubang yang dibuat di cangkang claudinid) bahwa predasi sudah ada jauh sebelum awal Kambrium. Oleh karena itu, tidak mungkin ledakan itu sendiri yang menyebabkan ledakan Kambrium, meskipun ia memiliki pengaruh kuat pada bentuk anatomi organisme yang muncul selama ini.

Penampilan fitofag

Stanley (1973) menyatakan bahwa kemunculan protozoa (eukariota bersel tunggal) 700 juta tahun yang lalu, "menggigit" tikar mikroba, sangat memperluas rantai makanan dan seharusnya menyebabkan peningkatan keanekaragaman organisme. Namun, hari ini diketahui bahwa "menggerogoti" muncul lebih dari 1 miliar tahun yang lalu, dan kepunahan stromatolit dimulai sekitar 1,25 miliar tahun yang lalu - jauh sebelum "ledakan".

Pertumbuhan ukuran dan keragaman plankton

Pengamatan geokimia dengan jelas menunjukkan bahwa massa total plankton menjadi sebanding dengan yang sekarang sudah di Proterozoikum awal. Namun, sampai Kambrium, plankton tidak memberikan kontribusi yang signifikan terhadap nutrisi organisme laut dalam, karena tubuh mereka terlalu kecil untuk cepat tenggelam ke dasar laut. Plankton mikroskopis dimakan oleh plankton lain atau dihancurkan oleh proses kimia di lapisan atas laut jauh sebelum mereka menembus lapisan dalam, di mana mereka bisa menjadi makanan bagi nekton dan benthos (masing-masing organisme berenang dan penghuni dasar laut).

Dalam komposisi fosil Kambrium awal, mesozooplankton (plankton berukuran sedang, terlihat dengan mata telanjang) ditemukan, yang dapat menyaring plankton mikroskopis (terutama fitoplankton - "vegetasi" planktonik). Mesozooplankton baru mungkin menjadi sumber sisa-sisa, serta mengeluarkan kotoran dalam bentuk kapsul yang cukup besar untuk tenggelam dengan cepat - ini mungkin makanan untuk nekton dan benthos, menyebabkan mereka tumbuh dalam ukuran dan keragaman. Jika partikel organik mencapai dasar laut, sebagai akibat dari penguburan berikutnya, mereka seharusnya meningkatkan konsentrasi oksigen di dalam air sambil mengurangi konsentrasi karbon bebas. Dengan kata lain, kemunculan mesozooplankton memperkaya bagian dalam laut dengan makanan dan oksigen, dan dengan demikian membuat kemungkinan penampilan dan evolusi penghuni laut dalam yang lebih besar dan lebih beragam.

Akhirnya, munculnya fitofag di antara mesozooplankton dapat membentuk ceruk ekologi tambahan untuk predator mesozooplankton yang lebih besar, yang tubuhnya, terjun ke laut, menyebabkan pengayaan lebih lanjut dengan makanan dan oksigen. Mungkin pemangsa pertama di antara mesozooplankton adalah larva hewan bentik, yang evolusi selanjutnya adalah hasil dari peningkatan umum pemangsaan di lautan pada periode Ediacaran.

Banyak ceruk kosong

James W. Valentine membuat asumsi berikut dalam beberapa makalah: perubahan mendadak pada struktur tubuh adalah "memalukan"; perubahan jauh lebih mungkin ada jika menghadapi sedikit (atau tidak ada) persaingan untuk ceruk ekologi yang ditargetkan. Yang terakhir ini diperlukan agar jenis organisme baru memiliki cukup waktu untuk beradaptasi dengan peran barunya.

Keadaan ini harus mengarah pada fakta bahwa implementasi perubahan evolusioner besar lebih mungkin terjadi pada tahap awal pembentukan ekosistem, karena fakta bahwa diversifikasi berikutnya mengisi hampir semua relung ekologi. Di masa depan, meskipun jenis organisme baru terus muncul, kurangnya relung kosong mencegah penyebarannya di ekosistem.

Model Valentine menjelaskan dengan baik keunikan ledakan Kambrium - mengapa itu terjadi hanya sekali dan mengapa durasinya terbatas.

Catatan

  1. Darwin, C. Tentang Asal Usul Spesies Melalui Seleksi Alam. - London, Inggris Raya: Murray, 1859. - Hal. 315–316.
  2. Walcott, C.D. Geologi Kambrium dan Paleontologi // Koleksi Lain-Lain Smithsonian. - 1914. - T. 57. - P. 14.
  3. Whittington, H.B.; Survei Geologi Kanada. Asal usul dan evolusi awal predasi // Burgess Shale. - Pers Universitas Yale, 1985.
  4. Gould, S.J. Kehidupan Luar Biasa: Serpih Burgess dan Sifat Sejarah. - New York: W.W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8
  5. McNamara, K.J. Kencan Asal Usul Hewan // Sains. - 1996-12-20. - T. 274. - No. 5295. - S. 1993–1997.
  6. Awramik, S.M. Keragaman stromatolit kolumnar prakambrium: Refleksi penampilan metazoan // Sains. - 1971-11-19. - T. 174. - No. 4011. - S. 825–827.
  7. Fedonkin, M.A.; Wagoner, B. Fosil akhir Prakambrium Kimberella adalah organisme bilaterian mirip moluska // Alam. - 1997. - T. 388. - S. 868–871.
  8. Eskov, K. Konsep Tuhan Allah // Pengetahuan adalah kekuatan. - 2001. - № 6.
  9. Jago, J.B., Haines, P.W. Penanggalan radiometrik terbaru dari beberapa batuan Kambrium di Australia selatan: relevansi dengan skala waktu Kambrium // Revista Espaola de Paleontologia. - 1998. - S. 115–22.
  10. Eskov K.Yu. Paleontologi Menakjubkan: Sejarah Bumi dan Kehidupan di atasnya. - M .: Penerbitan NTs ENAS, 2007. - 540 hal. - (Apa yang dibungkam oleh buku teks). - ISBN 978-5-93196-711-0
  11. Gehling, J.; Jensen, S.; Drose M.; Myrow P.; Narbonne, G. Menggali di bawah GSSP Kambrium basal, Fortune Head, Newfoundland // Majalah Geologi. - 2001-03. - T. 138. - No. 2. - S. 213–218.
  12. Benton, M.J.; Wills, M.A.; Hichin, R. Kualitas rekaman fosil sepanjang waktu // Alam. - 2000. - T. 403. - No. 6769. - S. 534–537.
  13. Butterfield, N.J. Pelestarian Fosil Luar Biasa dan Ledakan Kambrium // . - 2003. - T. 43. - No. 1. - S. 166–177.
  14. Cowen, R. Sejarah Kehidupan. - Ilmu Blackwell.
  15. Morris, S.C. Fauna Burgess Shale (Kambrium Tengah) // Tinjauan Tahunan Ekologi dan Sistematika. - 1979. - T. 10. - No. 1. - S. 327–349.
  16. Yochelson, E. L Penemuan, Koleksi, dan Deskripsi Biota Serpih Burgess Kambrium Tengah oleh Charles Doolittle Walcott // Prosiding American Philosophical Society. - 1996. - T. 140. - No. 4. - S. 469–545.
  17. Butterfield, N.J. Ekologi dan evolusi plankton Kambrium // Pers Universitas Columbia Ekologi Radiasi Kambrium. - New York, 2001. - S. 200–216.
  18. Penandatangan, P.W. Bias pengambilan sampel, pola kepunahan bertahap, dan bencana dalam catatan fosil // Masyarakat Geologi Amerika Implikasi geologi dari dampak asteroid besar dan komet di bumi. - 1982. - S. 291-296.
  19. Seilacher A. Seberapa valid Stratigrafi Cruziana? // Jurnal Internasional Ilmu Bumi. - 1994. - T. 83. - No. 4. - S. 752–758.
  20. Magaritz, M.; Holser, W.T.; Kirschvink, J.L. Peristiwa karbon-isotop melintasi batas Prakambrium/Kambrium di Platform Siberia // Alam. - 1986. - T. 320. - No. 6059. - S. 258–259.
  21. Kaufman, A.J., Knoll A.H. Variasi neoproterozoikum dalam komposisi C-isotopik air laut: implikasi stratigrafi dan biogeokimia // Elsevier Penelitian Prakambrium. - 1995. - T. 73. - S. 27-49.
  22. Derry, LA; Brasier, MD; Corfield, RM; Rozanov, A.Yu.; Zhuravlev, A. Yu Isotop Sr dan C dalam karbonat Kambrium Bawah dari kraton Siberia: Catatan paleoenvironmental selama 'ledakan Kambrium' // Elsevier Surat Ilmu Bumi dan Planet. - 1994. - T. 128. - S. 671-681.
  23. Rothman, D.H.; Hayes, JM; Panggilan, R.E. Dinamika siklus karbon Neoproterozoikum // Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat. - 2003-07-08. - T. 100. - No. 14. - S. 8124–8129.
  24. Ripperdan, R.L. Variasi Global dalam Komposisi Isotop Karbon Selama Neoproterozoikum Terbaru dan Kambrium Awal // Tinjauan Tahunan Ilmu Bumi dan Planet. - 1994-05. - T. 22. - S. 385-417.
  25. Marshall, C.R. Menjelaskan “Ledakan” Hewan Kambrium // Ulasan Tahunan Ilmu Planet Bumi. - 2006. - T. 34. - S. 355-384.
  26. Pelukan, LA; Roger, A.J. Dampak Pengambilan Sampel Fosil dan Takson pada Analisis Penanggalan Molekuler Purba // . - 2007. - T. 24(8). - S.1889-1897.
  27. Wray, G.A.; Levinton, J.S.; Shapiro, L.H.(((judul))) // Sains. - 1996-10. - T. 274. - No. 5287. - S. 568–573.
  28. Ayala, FJ; Rzhetsky, A.; Ayala, F.J.(((judul))) // . - 1998-01. - T. 95. - No. 2. - S. 606-611.
  29. Aris-Brosou, S.; Yang, Z Model Bayesian dari Evolusi Episodik Mendukung Diversifikasi Peledak Prakambrium Akhir dari Metazoa // Biologi dan Evolusi Molekuler. - 2003-08. - T. 20. - No. 12. - S. 1947-1954.
  30. Peterson, K.J.; Lyons, J.B.; Nowak, K.S.; Takacs, CM; Wargo, M.J.; McPeek, M.J. Memperkirakan waktu divergensi metazoan dengan jam molekuler // Prosiding dari Nasional Akademi Ilmu Pengetahuan (AS). - 2004-04. - T. 101. - No. 17. - S. 6536-6541.
  31. Blair, JE; Hedges, S.B. Jam Molekul Tidak Mendukung Ledakan Kambrium // Biologi dan Evolusi Molekuler. - 2004-11. - T. 22. - No. 3. - S. 387-390.
  32. Bengtson, S. Asal usul dan evolusi awal pemangsaan // Catatan fosil pemangsaan. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M., dan Kelley, P.H.. - New York: The Paleontological Society, 2002. - hlm. 289–317.
  33. Sheehan, P.M.; Haris, M.T. Kebangkitan mikrobialit setelah kepunahan Ordovisium Akhir // Alam. - 2004. - T. 430. - S. 75–78.
  34. Stanley Predasi mengalahkan kompetisi di dasar laut // paleobiologi. - 2008. - T. 34. - S. 1.
  35. Seilacher, A.; Bose, PK; Pfluger, F. Hewan Lebih dari 1 Miliar Tahun Lalu: Jejak Bukti Fosil dari India // Sains. - 1998. - T. 282. - No. 5386. - S. 80–83.
  36. Jensen, S. Catatan Fosil Jejak Kambrium Proterozoikum dan Terawal; Pola, Masalah dan Perspektif // Biologi Integratif dan Komparatif. - 2003. - T. 43. - No. 1. - S. 219–228.
  37. Naimark, Elena Misteri embrio Doushantuo terungkap. Proyek sains populer "Elemen" (12 April 2007). Diarsipkan dari versi asli tanggal 24 Agustus 2011. Diakses tanggal 21 Mei 2008.

Dalam buku yang sama “The Origin of Species”, Charles Darwin menulis: “Jika banyak spesies yang termasuk dalam kelas yang sama mulai ada serentak, maka ini akan menjadi pukulan telak bagi teori yang menjelaskan evolusi dari nenek moyang yang sama melalui seleksi alam.

Ilmuwan modern, setelah mempelajari secara rinci sisa-sisa fosil, yakin bahwa makhluk hidup muncul di Bumi secara tiba-tiba. Di lapisan yang disebut Kambrium, sisa-sisa trilobita, bunga karang, cacing, bintang laut, siput, krustasea mengambang, cumi, artropoda, dll ditemukan.Uniseluler dan bakteri juga ditemukan di sini dan sedikit lebih rendah. Kehadiran organisme multiseluler sebelum Kambrium adalah hal yang kontroversial. Jadi jelaslah bahwa banyak spesies, yang berbeda satu sama lain, dan sudah memiliki organisme sempurna, ada pada waktu yang sama dan tidak memiliki nenek moyang dari mana mereka dapat diturunkan. Dalam geologi, fenomena ini disebut Ledakan Kambrium.

Beras. Penghuni zaman Kambrium

Omong-omong, sulit juga bagi para evolusionis untuk menjawab dengan jelas pertanyaan mengapa di alam modern, serta di alam periode Kambrium (yang diperkirakan lebih dari 500 juta tahun yang lalu), ada bunga karang, cacing, bintang laut, siput, krustasea mengambang, dll.? Mengapa mereka untuk ini? periode yang lama tidak berkembang menjadi bentuk yang lebih tinggi? Jika evolusi adalah gerakan naik yang positif dan tak terelakkan dari semua makhluk hidup, lalu mengapa evolusi tidak menyentuh semua makhluk? Akan lebih logis jika saat ini hanya satu mahkota evolusi yang tersisa di planet ini - manusia!

Mengapa amuba, serangga, ikan, amfibi, reptil, mamalia, monyet, dan manusia masih hidup di Bumi pada waktu yang bersamaan? Mungkin untuk alasan yang sama bahwa ikan coelacanth masih ada: hidup dulu sekali, terus hidup sampai sekarang. Bahkan jika Anda mencoba untuk percaya pada evolusi, Anda harus menjawab pertanyaan: apakah evolusi berhenti hari ini atau tidak? Namun, menjawab pertanyaan ini menimbulkan pertanyaan lain yang masih belum terjawab.

Jika kita berasumsi bahwa semua makhluk hidup, dari yang sederhana hingga yang kompleks, masih dalam proses evolusi, maka kita harus segera menjelaskan mengapa tidak ada bentuk peralihan yang hidup di antara mereka. Jika kita membayangkan bahwa evolusi telah berakhir dan makhluk-makhluk yang telah mencapai kesempurnaan menghentikan perkembangannya sejak lama, dan sisanya dimusnahkan melalui seleksi alam, maka fakta yang tidak bisa dijelaskan mengapa tidak ada cukup tautan perantara mati dalam evolusi. Tetapi sisa-sisa bentuk transisi harus dalam triliunan dan bahkan sextillions, terakumulasi di perut bumi konon selama jutaan tahun.

Untuk memudahkan studi, sejarah planet kita dan kehidupan di dalamnya dibagi menjadi beberapa periode waktu, yang batas-batasnya adalah perubahan geologis di kerak bumi - proses pembangunan gunung, naik turunnya daratan, perubahan bentuk benua, perubahan iklim global.

Periode kronologis terpanjang dalam sejarah Bumi disebut era (berlangsung ratusan juta tahun). Era dibagi lagi menjadi periode.

Ilmuwan mendapatkan semua informasi tentang masa lalu Bumi dengan meneliti bukti-bukti geologis dari kronik dunia. Perut planet ini terdiri dari berbagai lapisan batuan dan batuan sedimen, yang terbentuk di bawah pengaruh terus menerus dari kondisi eksternal yang menentukan penampilan Bumi di masa lalu. Formasi geologi telah melestarikan dan membawa informasi selama jutaan tahun tentang organisme hidup yang menghuni lautan dan daratan dalam periode geologis yang berbeda. Berkat ini, hari ini kita memiliki kesempatan untuk membayangkan penampilan Bumi di masa lalu dan melacak evolusi kehidupan selama 3,5 miliar tahun sejak kemunculannya.

Meneliti batuan dan fosil purba, para ilmuwan telah menemukan dua fenomena yang tidak dapat dijelaskan di masa lalu geologis dan biologis Bumi. Fenomena pertama disebut Ketidaksepakatan Dunia, dan merupakan kontak batu dari berbeda periode geologi tidak mengikuti satu demi satu. Kontak semacam itu melanggar urutan logis lapisan, menurut majalah kronologis dari berbagai tahap sejarah dalam geologi. Perlu dicatat bahwa kontak batu yang tidak logis ditemukan di mana-mana. Hal ini disebabkan bercampurnya struktur kerak bumi akibat aktivitas tektonik dan proses erosi. Namun, Ketidakselarasan Global tidak dapat dijelaskan dengan ini, karena ada di mana-mana dan mencerminkan kontak yang tidak terkoordinasi antara batuan berusia sekitar 2,9 miliar tahun dan endapan Kambrium muda yang terbentuk sekitar 500 juta tahun yang lalu.

Fenomena kedua mengenai masa lalu biologis Bumi disebut "Ledakan Kambrium". Ahli paleontologi memberikan istilah ini untuk pertumbuhan cepat yang tiba-tiba dalam keanekaragaman spesies organisme hidup pada periode Kambrium (pada awal era Paleozoikum). Itu terjadi untuk periode kronologis pada 30 juta tahun (sekitar 542-510 juta tahun yang lalu). Untuk periode waktu yang tidak signifikan menurut standar paleontologi, jumlah jenis meningkat ratusan kali. Tiba-tiba, berbagai macam organisme cangkang muncul, chordata dan prothoracids pertama (yang disebut trilobita) muncul.

Bukti paling terkenal dan dipelajari tentang keberadaan keduanya fenomena ilmiah berlokasi di AS. Ini Grand Canyon berbaring di Dataran Tinggi Colorado, Arizona. Tempat favorit para turis dari seluruh dunia. Di sanalah ahli paleontologi telah menemukan jumlah fosil bentuk kehidupan terbesar, jadi tidak seperti organisme bertubuh lunak yang hidup pada periode Ediacaran pra-Kambrium.

Untuk waktu yang lama, para ilmuwan dari seluruh dunia telah mencari petunjuk tentang fenomena periode Kambrium. Baru-baru ini, sebuah teori telah muncul di kalangan ilmiah yang menjelaskan sifat munculnya Perselisihan Global dan "Ledakan Kambrium" dan menetapkan hubungan antara dua fakta unik sejarah planet ini.

Sekitar 600 juta tahun yang lalu, perubahan besar mulai terjadi di kedalaman Bumi, menyebabkan pergeseran luar biasa di permukaan planet. Sudah ada gerakan lempeng litosfer, yang mencabik-cabik benua yang dulunya tunggal - Gondwana, banyak gunung berapi secara bersamaan meletuskan gelombang lahar. Gempa bumi yang meluas menghasilkan tsunami besar. Permukaan tanah beberapa kali mengalami banjir oleh perairan lautan, yang menjadi alasan utama terbentuknya Perselisihan Dunia.

Lapisan sedimen yang lebih muda dan terletak di permukaan dihancurkan oleh air dan faktor-faktor terkait beberapa kali lebih lambat daripada batuan yang lebih tua dan lebih dalam. Selama periode banjir benua itulah erosi dan degradasi batuan sedimen terjadi, paparan batuan purba, yang mengalami erosi cepat. Produk penghancuran batuan terlarut dalam miliaran ton di perairan samudra prasejarah. Konsentrasi ion kalium, kalsium, magnesium, besi, fosfat, sulfat tiba-tiba meningkat. Keseimbangan asam-basa lautan dunia telah bergeser tajam ke sisi basa.

Prinsip utama kehidupan mengatakan bahwa untuk eksis, organisme hidup harus terus-menerus menjaga keteguhan lingkungan internal. Keturunan primitif bertubuh lunak dari organisme modern harus berevolusi dengan cepat untuk bertahan perubahan drastis kondisi hidup. Lompatan sesaat dalam evolusi kehidupan purba merupakan respons paksa terhadap peningkatan mendadak konsentrasi berbagai garam dalam air laut. Hasil dari lompatan evolusioner ini adalah mekanisme mineralisasi, yang mengarahkan evolusi hewan purba dengan cara yang berbeda.

Teori ini didukung oleh penampakan simultan kerangka mineral pada organisme yang tidak berhubungan selama periode Kambrium. Tiga varietas utama garam mineral menentukan arah evolusi kehidupan lebih lanjut - ini adalah kalsium fosfat, dasar mineral kerangka chordata, kalsium karbonat dan silikon oksida, yang merupakan bahan cangkang makhluk cangkang pertama. Kalsium, silikon dan fosfat adalah komponen utama dari formasi Kambrium yang membentuk daerah ketidakselarasan Dunia.

Bentuk kehidupan muda yang baru muncul memiliki keunggulan dibandingkan makhluk primitif bertubuh lunak, tanpa organ keras. Organisme baru memiliki gigi untuk menyerang dan bertahan, cangkang untuk pertahanan, akord, dan kerangka keras yang memungkinkan mereka untuk bergerak dengan sengaja dan dengan kecepatan lebih tinggi melalui air. Mekanisme mineralisasi yang diperoleh secara tiba-tiba memungkinkan makhluk-makhluk muda berkembang biak dalam jumlah yang belum pernah terjadi sebelumnya dan menggantikan bentuk-bentuk kehidupan lama. Massa makhluk pertama dengan organ mineral adalah dasar untuk pembentukan lapisan geologis periode Kambrium, yang terbentuk pada lapisan batuan kuno.

Bentuk kehidupan dengan kerangka mineral mulai terbentuk sedini Prakambrium, tetapi anomali geologis yang membentuk Ketidakselarasan Dunia yang mempercepat proses ini berkali-kali dan memberinya karakter eksplosif. Pemicu proses yang menciptakan munculnya sebagian besar spesies hewan modern adalah mineralisasi yang cepat dari lautan dunia. Proses geologis menentukan evolusi biologis selama jutaan tahun yang akan datang.

Kontribusi pembaca sukarela untuk mendukung proyek

02.12.2016

Halo semuanya lagi! Pada postingan kali ini saya akan mencoba membahas tentang sebuah peristiwa unik dalam sejarah kehidupan di Bumi. Kita akan berbicara tentang ledakan Kambrium, atau disebut juga radiasi Kambrium. Ledakan Kambrium adalah peristiwa paling terang dalam catatan paleontologi planet ini, ketika dalam waktu yang relatif singkat (beberapa puluh juta tahun) terjadi peningkatan tajam dalam jumlah sisa-sisa fosil makhluk hidup dan, pada pandangan pertama , seolah-olah entah dari mana, hampir semua jenis hewan modern muncul (chordata, arthropoda , moluska, echinodermata, dll.).

Itu memiliki pendahulu, tetapi Cloud berhasil menangkap gagasan tentang ledakan Kambrium dengan kefasihan terbesar dan kecanggihan geologis. Selain kepemimpinannya yang luar biasa dan pendampingan generasi ahli paleontologi, ia mengembangkan pendekatan integratif untuk paleontologi, menambahkan keterampilan dalam paleogeografi, stratigrafi karbonat, dan sedimentologi karbonat. Kariernya kemudian di Universitas California, Santa Barbara, memperluas minatnya pada astrobiologi dan asal usul kehidupan. Pengamatannya sebagai ahli paleontologi membawanya untuk mengkarakterisasi catatan fosil Fanerozoikum sebagai serangkaian letusan evolusi, dengan Kambrium menjadi yang terbesar dari semuanya.