Sekitar 530 juta tahun yang lalu, di awal era Kambrium, sebuah peristiwa unik terjadi di Bumi - tiba-tiba, dengan cepat dan hampir bersamaan, banyak bentuk biologis baru muncul yang menjadi cikal bakal jenis organisme modern terpenting hingga manusia. Banyak ahli biologi masih sulit menerima kenyataan ledakan Kambrium ini. Dalam salah satu buku pelajaran biologi standar untuk universitas-universitas Amerika, misalnya, kita masih bisa membaca pernyataan bahwa "bentuk-bentuk yang hidup pada periode (Kambrium) itu pastilah diturunkan dari nenek moyang yang ada setidaknya ratusan juta, dan bahkan miliaran tahun. sebelum itu". Tapi inilah misteri ledakan Kambrium, bahwa tidak ada bentuk peralihan dan peralihan yang menghubungkan jenis organisme baru yang muncul kemudian dengan bakteri dan ganggang protozoa yang menghuni. lautan terestrial terserah mereka. Dan tidak adanya "jembatan" yang biasa ini menimbulkan tugas yang sulit bagi para ahli biologi - untuk menjelaskan bagaimana lompatan evolusioner yang misterius itu dapat terjadi.

Kambrium adalah titik balik yang unik dalam sejarah evolusi. Ini berarti penyebab yang menyebabkan ledakan biologis yang unik ini pasti juga unik. Tapi apa alasan ini? Satu atau banyak? Jenis apa - murni biologis? Atau mungkin fisik dan kimia atau geologis? Atau satu, dan yang lain, dan yang ketiga bersama-sama?

Apakah ada ledakan?

Sebuah makalah baru-baru ini oleh profesor Caltech Kirschvink dan kolaboratornya Ripperdan dan Evans, yang membuat klaim sensasional bahwa sekitar setengah miliar tahun yang lalu, planet kita mengalami jungkir balik yang nyata di luar angkasa, telah menarik perhatian luar biasa. Menurut penulis, selama bencana alam ini, planet kita berputar sebanyak 90 derajat relatif terhadap porosnya, akibatnya benua utama Bumi mengubah lokasi sebelumnya - di kutub - ke yang sekarang.

Tentu saja, ilmiah dan ilmu pengetahuan populer jurnal-jurnal dunia segera memberi tahu pembacanya tentang hipotesis sensasional baru. Tapi apa yang mengejutkan - semua pesan tentang itu pergi di bawah judul seperti: "Bumi yang berputar menjelaskan misteri Kambrium", atau "jungkir balik planet - penyebab ledakan Kambrium." Memang, di akhir artikel mereka, para penulis secara langsung menghubungkan hasil penelitian mereka dengan lompatan evolusioner besar yang terjadi di Bumi setengah miliar tahun yang lalu. Mereka menulis bahwa bencana alam planet kuno yang mereka temukan bisa menjadi dorongan awal yang menyebabkan lompatan misterius ini.

Izinkan saya juga mengingatkan Anda tentang publikasi lain yang didedikasikan untuk "Biological Big Bang" Kambrium: sebuah artikel oleh tiga ilmuwan Amerika lainnya, kali ini ahli biologi - Valentin, Yablonsky, dan Erwin. Dan meskipun judul artikel itu benar-benar ilmiah: “Asal Mula Rencana Tubuh Organisme Multiseluler”, subjudulnya tidak diragukan lagi bahwa karya ini juga terkait langsung dengan misteri Kambrium. “Fosil yang baru ditemukan dan pemahaman baru tentang proses perkembangan,” tulis para penulis, “membuka kemungkinan tak terduga untuk menjelaskan misteri kemunculan eksplosif spesies baru di awal era Kambrium.”

Alasan apa yang memunculkan upaya yang terus diperbarui ini untuk menjelaskan lompatan evolusioner yang biasa, tampaknya, seperti ledakan Kambrium bagi orang yang belum tahu? Bagaimanapun, sejarah evolusi mengetahui peristiwa lain yang tidak kalah malapetaka dan tidak kalah misterius - misalnya, kepunahan total dan hampir bersamaan dinosaurus yang terjadi 65 juta tahun yang lalu, atau yang disebut Kematian Besar ("Bencana Perm", seperti yang juga disebut) - kepunahan massal dan cepat organisme hidup di lautan Bumi di era Permian, 245 juta tahun yang lalu, ketika sekitar 95 persen dari semua fauna laut mati "sekaligus". Mengapa mereka tidak menarik perhatian yang begitu intens dan tak henti-hentinya? Mengapa ledakan Kambrium menyebabkan perselisihan paling akut dan tak henti-hentinya selama lebih dari seratus lima puluh tahun, hampir sejak saat penemuannya?

Jawabannya adalah bahwa di antara banyak misteri masa lalu biologis Bumi, ledakan Kambrium menempati tempat khusus. Tidak seperti semua bencana lainnya, yang selalu terkait dengan kepunahan spesies hidup tertentu, ledakan ini menyebabkan munculnya banyak spesies baru dengan cepat bentuk biologis.

Kelahiran bentuk-bentuk baru ini cukup mendadak. Tidak ada bukti bahwa itu didahului oleh akumulasi panjang perubahan bertahap dan komplikasi.

Selanjutnya, kemunculan bentuk-bentuk baru yang tidak dapat dipahami ini tidak meluas ke seluruh zaman Kambrium, atau setidaknya sebagian besar darinya, tetapi terjadi hampir bersamaan, dalam waktu sekitar tiga sampai lima juta tahun. Pada skala waktu geologis, ini adalah periode yang sama sekali tidak signifikan - hanya seperseribu dari total durasi evolusi, yang membuat kita menyebut lompatan evolusioner ini sebagai "ledakan biologis". Konsekuensi dari ledakan ini memiliki makna unik bagi evolusi kehidupan di planet kita - mereka membagi sejarah evolusi ini menjadi dua bagian yang tidak sama. Jika era pra-Kambrium adalah masa dominasi tunggal organisme uniseluler, kemudian pasca-Kambrium menjadi era bentuk multiseluler. Selama ledakan Kambrium, untuk pertama kalinya dalam sejarah evolusi, organisme multiseluler dari tipe modern, semua karakteristik utama dari "rencana" tubuh itu, yang menurutnya organisme ini masih dibangun, dibentuk, prasyarat diletakkan untuk keluarnya organisme ini di masa depan dari laut ke darat dan penaklukan mereka atas seluruh permukaan Bumi.

Inilah yang tampak seperti, berdasarkan pemahaman ilmiah saat ini. bumi, menurut perkiraan modern, terbentuk sekitar empat setengah miliar tahun yang lalu. Organisme bersel tunggal pertama di lautannya muncul sekitar tiga setengah hingga empat miliar tahun yang lalu. Dengan kata lain, kehidupan di Bumi muncul segera setelah kondisi yang diperlukan untuk ini muncul - pendinginan planet, pembentukan kerak bumi dan lautan. Namun, setelah membuat ini terlebih dahulu, kebanyakan langkah penting, evolusi untuk beberapa alasan melambat selama tiga miliar tahun. Seolah-olah ada penghalang tak terlihat di depannya, yang tidak bisa dia atasi. Selama ini, itu hanya terbatas pada perubahan dan peningkatan spesies yang sudah ada - bakteri mikroskopis dan ganggang protozoa.

Dan kemudian untuk waktu tersingkat, izinkan saya mengingatkan Anda - dalam tiga hingga lima juta tahun, ada kehidupan baru“: prototipe dan cikal bakal modern.

Jadi apa yang terjadi kemudian - 530-540 juta tahun yang lalu?

Keunikan dan misteri fitur Ledakan Kambrium - itulah yang telah menarik perhatian tak henti-hentinya para ahli biologi selama seratus lima puluh tahun terakhir.

Kompleksitas masalahnya tidak hanya terletak pada misteri "Biological Big Bang" Kambrium ini dan alasan-alasan yang memunculkannya. Dorongan yang sama pentingnya untuk perdebatan tajam dan berkelanjutan di sekitarnya adalah fakta bahwa masalah ledakan Kambrium juga berhubungan langsung dengan teori evolusi Darwin. Lebih tepatnya, itu hanya bertentangan. Darwin sendiri adalah orang pertama yang menyadari hal ini. Dia adalah orang pertama yang menyarankan kemungkinan jalan keluar dari kontradiksi ini. Namun, hipotesis yang diajukan Darwin tidak memuaskan banyak pengikutnya, dan akibatnya ahli biologi evolusi terbagi menjadi dua kubu yang bertikai, perselisihan di antaranya telah berlangsung selama satu setengah abad. Mari kita coba memilah kontroversi ini.

Penemu Ledakan Kambrium adalah Robert Murchison, seorang bangsawan Inggris yang, di bawah pengaruh istrinya yang ambisius, memutuskan untuk masuk ke sains. Mempelajari fosil-fosil zaman purba yang ditemukan di masing-masing endapan, ia menemukan bahwa lapisan-lapisan endapan ini dipisahkan oleh batas yang tajam. Di bawah batas ini, mereka sangat miskin dalam sisa-sisa biologis dan menunjukkan di mana-mana hanya organisme uniseluler paling sederhana - bakteri dan ganggang, dan kemudian, mulai dari era Kambrium, sekitar 550 juta tahun yang lalu, tiba-tiba memperoleh kekayaan bentuk biologis baru yang belum pernah terjadi sebelumnya. . Menjadi orang yang percaya dan berbagi keyakinan Linnaeus yang agung bahwa "ada banyak spesies persis seperti yang diciptakan Pencipta pada awalnya," Murchison menganggap fenomena yang ditemukannya sebagai bukti langsung dari campur tangan Tuhan dalam perkembangan kehidupan. Jelas apa itu kreasionis (dari kata penciptaan- penciptaan) penjelasan tidak sesuai dengan gagasan evolusi alami bentuk biologis.

Murchison mempublikasikan hasil penelitiannya pada tahun tiga puluhan abad terakhir. Beberapa dekade kemudian, karya terkenal Darwin "The Origin of Species" diterbitkan, di mana untuk pertama kalinya teori perkembangan kehidupan di Bumi, berdasarkan gagasan tentang perubahan yang diwariskan dan seleksi alam, secara konsisten disajikan dan diperdebatkan secara rinci. . Tentu saja, Darwin tidak menerima kreasionisme. Tapi dia segera melihat itu Ledakan Kambrium merupakan batu sandungan bagi teorinya dalam aspek lain - yang tidak kalah pentingnya.

Faktanya adalah, menurut Darwin, evolusi harus terjadi secara bertahap, lancar dan terus menerus, yaitu, seperti yang mereka katakan hari ini, secara bertahap. Dalam bukunya, dia menulis dengan sangat jelas: “Seleksi alam setiap hari dan setiap jamnya menunjukkan semua perubahan yang terjadi di dunia, bahkan yang terkecil, hingga pemeriksaan yang paling ketat, menolak apa yang buruk, melestarikan dan meningkatkan apa yang baik ... Kami jangan perhatikan perubahan lambat dalam pembentukan bertahap mereka dan perhatikan mereka hanya ketika perjalanan waktu mengukur interval besar dari seluruh zaman sejarah.

Jelaslah bahwa gradualisme Darwinian tidak sesuai dengan kehadiran fenomena yang begitu tajam, berjangka pendek, dan cepat seperti ledakan Kambrium. Gradualisme bertumpu pada keyakinan yang diartikulasikan dengan indah oleh pempopuler Darwinisme yang terkenal, T.H. Huxley: "Alam tidak mentolerir lompatan." Kontradiksi dengan data Murchison sangat mengkhawatirkan Darwin sehingga dalam kata pengantar edisi terbaru bukunya, ia secara khusus mencatat “Saat ini, fenomena ini (Ledakan Kambrium. - R.N.) tetap tidak dapat dijelaskan, dan itu benar-benar dapat dianggap sebagai bukti yang meyakinkan. argumen terhadap pandangan yang dikembangkan dalam buku ini.

Seperti yang telah disebutkan, Darwin mencoba mencari jalan keluar dari situasi tersebut. Mungkin, menurutnya, Ledakan Kambrium sebenarnya bukan "ledakan" yang sebenarnya; mungkin sebenarnya dia didahului periode yang lama akumulasi bertahap dari perubahan evolusioner dan pembentukan bentuk biologis baru; tetapi Murchison gagal mendeteksi bentuk-bentuk perantara yang mendahului ini. Penjelasan ini memungkinkan untuk melestarikan sifat evolusi yang berkelanjutan dan mulus, yang didalilkan Darwin berdasarkan data empiris yang dia kumpulkan dan yang, menurut pandangannya, merupakan ciri inti dari keseluruhan proses evolusi.

Beberapa ahli biologi evolusi tidak setuju dengan interpretasi Darwin tentang teka-teki Kambrium. (Huxley sudah, dalam suratnya kepada Darwin menjelang penerbitan The Origin of Species, memperingatkan: "Anda tidak perlu mengambil kesulitan yang sama sekali tidak perlu dengan menerima bahwa alam tidak mentolerir lompatan.") Para Darwinis ini tidak dapat menerima gradualisme Darwinian sama sekali. Bagi mereka tampaknya tidak begitu banyak berasal dari fakta empiris (bagaimanapun juga, dia bertentangan dengan fakta Murchison!) seperti yang diperkenalkan ke biologi dari luar.

Belum lama berselang, ahli biologi modern yang terkenal dan pempopuler Darwinisme, Stephen J. Gould, dalam hubungan ini menyarankan bahwa Darwin meminjam kepercayaannya yang tak tergoyahkan dalam gradualisme dari pendahulunya, pendiri terkenal geologi modern Charles Lyell, yang merupakan rekan dekat dan mentor pribadinya (Darwin mengambil langkah ilmiah pertamanya dalam geologi). Bagi Lyell sendiri, Gould berpendapat, gradualisme lebih dari sekadar prinsip ilmiah empiris. Baginya, ini adalah dasar yang diperlukan untuk pemahaman dan pendekatan yang benar-benar ilmiah. Menurut Lyell, pernyataan bahwa tahap perkembangan individu dapat dipisahkan oleh lompatan bencana yang tajam secara implisit menghidupkan kembali keyakinan akan keajaiban supernatural dan campur tangan Tuhan dalam sejarah, dengan kata lain, mengembalikan pemikiran manusia ke pra-ilmiah, waktu keagamaan. (Gould yang sama mengamati bahwa penolakan tegas terhadap lompatan, bencana, dan revolusi ini sebagian juga merupakan cerminan dari semangat umum era Victoria, dengan keyakinannya pada kemajuan yang mulus, bertahap, dan tak henti-hentinya.)

Namun, mari kita ingat kembali bahwa pada masa Lyell dan Darwin sudah ada sudut pandang lain, yang dikembangkan paling giat oleh naturalis Prancis Georges Cuvier dan yang sekarang disebut "catastrophism". Menurut konsep ini, sejarah geologis (dan, sebagai akibatnya, biologis) Bumi tidak terungkap dengan mulus, tetapi, sebaliknya, penuh dengan lompatan dan diskontinuitas yang bersifat bencana, yang, bagaimanapun, tidak ada hubungannya. dengan mukjizat supernatural atau campur tangan Tuhan, tetapi dapat menerima penjelasan yang cukup alami dan rasional. Ledakan Kambrium sangat cocok dengan konsep ini, dan keadaan inilah yang mendorong banyak evolusionis untuk menantang hipotesis Darwin, mengenali realitas Lompatan Kambrium, dan pindah ke posisi "bencana".

Kebetulan misteri Kambrium sejak awal terpecah Evolusionis Darwinian menjadi dua kubu yang berlawanan yang memiliki pemahaman berbeda tentang jalannya evolusi biologis. Di satu sisi daerah aliran sungai ada "pengamat bertahap", di sisi lain - sama seperti "para bencana" yang kukuh. (Kubu ketiga, yang menentang baik "gradualis" dan "catastrofis" dalam penolakan lengkap mereka terhadap evolusi secara umum, terdiri dari kelompok modern "pencipta".

Pendukung bertahap Darwinian menawarkan berbagai kemungkinan penjelasan untuk tidak adanya bentuk peralihan Prakambrium. Beberapa berpendapat bahwa bentuk biologis sebelum Kambrium tidak bertahan karena mereka tidak memiliki kerangka atau kulit luar dan lunak, seperti jeli (yang, omong-omong, sebagian besar benar). Lainnya menjelaskan tidak adanya bentuk transisi dalam endapan pra-Kambrium dengan alasan fisik murni, dengan alasan bahwa batuan pra-Kambrium mengalami pemanasan dan tekanan yang begitu kuat sehingga tidak ada sisa-sisa biologis yang terawetkan di dalamnya (yang tidak sepenuhnya benar). Yang lain lagi mengajukan asumsi bahwa kehidupan pra-Kambrium berkembang di danau, dan ledakan Kambrium hanyalah konsekuensi dari migrasi cepat dan cepat dari bentuk-bentuk biologis yang sudah terbentuk di danau-danau ini ke laut dan samudera (hipotesis ini menerima perkembangan aneh di karya Kirshvink dan rekan yang disebutkan di atas). Semua hipotesis ini disatukan oleh keinginan untuk menunjukkan bahwa transisi dari bentuk pra-Kambrium ke pasca-kambrium mulus dan berkesinambungan, hanya jejaknya, karena satu dan lain hal, belum ditemukan atau tidak terpelihara sama sekali.

Memang, belum lama ini, para peneliti berhasil menemukan jenis organisme multiseluler pertama yang segera mendahului Kambrium. Mereka ditemukan di deposit dekat pemukiman Australia di Ediacara dan karena itu diberi nama "Ediacaran". Hampir sampai baru-baru ini, sampai tahun delapan puluhan, organisme Ediacaran ditafsirkan dalam semangat bertahap Darwinian - sebagai mata rantai antara dalam sejarah komplikasi bertahap, atau evolusi bentuk biologis dari pra-Kambrium ke pasca-Kambrium.

Tetapi sekitar lima belas tahun yang lalu, pemeriksaan lebih dekat terhadap sisa-sisa ini menunjukkan bahwa, pada kenyataannya, mereka tidak memiliki hubungan dengan bentuk biologis modern. Mungkin mereka umumnya mewakili beberapa cabang evolusi biologis yang khusus dan buntu, yang tidak memberikan kelanjutan apa pun. Beberapa ahli biologi percaya bahwa cabang kehidupan ini hancur dalam beberapa jenis bencana yang mendahului ledakan Kambrium. Dalam perjalanan cerita selanjutnya, kita harus kembali ke fauna Ediacaran yang misterius.

Tentu saja, tidak mungkin untuk mengecualikan bahwa harapan Darwin dan para “pewaris” lainnya akan tetap dibenarkan dan beberapa endapan lain akan ditemukan dengan kekayaan bentuk biologis yang sama seperti di rak Burgess atau di Cina, tetapi hanya endapan ini yang akan ditemukan. menjadi pra-Kambrium, dan bentuknya adalah peralihan, mendahului Kambrium. Dalam hal ini, teori evolusi Darwin akan dilestarikan bersama dengan semua gradualisme, gradualisme, dan kelancaran perkembangannya. Tapi sejauh ini tidak ada yang seperti itu ditemukan, dan atas dasar ini ahli biologi "bencana" semakin keras menuntut perlunya merevisi teori Darwinian. Menurut mereka, ledakan Kambrium (serta fenomena mendadak serupa lainnya, seperti kematian cepat semua dinosaurus atau "bencana Perm" yang disebutkan di atas) menentukan keniscayaan perluasan teori evolusi, yang tidak memungkinkan hanya mulus, tetapi juga "meledak" perubahan keanekaragaman hayati, tidak hanya bertahap, tetapi juga "lompatan" dan "bencana" dalam perkembangan dunia biologis. Kontroversi yang berlarut-larut ini semakin mendesak sejak awal 1970-an, ketika Stephen Gould yang telah disebutkan dan rekannya, ahli paleontologi Nick Eldridge, mengusulkan versi radikal dari perluasan Darwinisme semacam itu - yang disebut teori "keseimbangan bertitik".

Kita akan kembali ke perkembangan terbaru teori evolusi dan kontroversi di sekitarnya, tetapi pertama-tama kita mungkin harus menyelesaikan cerita terputus kita tentang alasan untuk menjelaskan ledakan Kambrium hari ini oleh mereka yang menganggapnya sebagai kenyataan evolusi, yang fisik dan kimia atau hipotesis biologis diajukan hari ini untuk menjelaskan teka-teki Kambrium. Lagipula, untuk dekade terakhir beberapa hipotesis seperti itu telah diajukan, dan karya-karya terbaru Kirshvink dan Valentin yang disebutkan di awal artikel hanyalah yang terbaru dalam seri yang panjang ini. Masing-masing hipotesis ini adalah semacam "mesin waktu berbahan bakar logika" yang memungkinkan Anda melihat ke masa lalu Bumi yang jauh. Mari gunakan kendaraan yang fantastis ini dan di artikel berikutnya kita akan pergi ke era Kambrium - ke halusinasi terakhir dan trilobita pertama.

Menghancurkan planet

Lempeng benua Australia dan Amerika, yang dulunya berada di wilayah kutub, berbalik dan bergerak ke arah khatulistiwa dalam waktu sekitar 15 juta tahun - periode yang tidak signifikan dalam skala geologis. Itu benar-benar "jungkir balik" dari seluruh planet.

Misteri "Biologis Big Bang" - kemunculan tiba-tiba dan serentak semua jenis biologis modern di era Kambrium - terus membuat penasaran banyak peneliti. Dua hipotesis terbaru - "oksigen" dan "jungkir balik bumi" - menjelaskan lompatan evolusi ini dengan perubahan tajam fisik dan kimia kondisi di seluruh planet ini. Sebaliknya, para ahli biologi mengajukan asumsi lain yang menghubungkan ledakan Kambrium dengan perubahan ekologi atau genetik yang dramatis.

Di antara hipotesis yang diajukan untuk menjelaskan teka-teki Kambrium, yang disebut hipotesis oksigen dianggap paling serius hingga saat ini. Hal ini didasarkan pada asumsi bahwa Ledakan Kambrium disebabkan oleh perubahan mendadak yang mendahuluinya. komposisi kimia atmosfer bumi dan lautan.

Fisiko-kimia kondisi mempengaruhi laju evolusi biologis - ini telah lama diketahui. Banyak ahli biologi yakin bahwa perubahan bentuk biologis yang luar biasa lambat selama tiga miliar tahun pertama keberadaan mereka disebabkan oleh kekurangan oksigen bebas.

Oksigen sama sekali tidak ada di atmosfer primer bumi, karena langsung bereaksi dengan unsur-unsur lain dan tetap terikat dalam ketebalan dan atmosfer bumi dalam bentuk oksida. Tetapi dengan munculnya ganggang uniseluler pertama - sekitar setengah miliar - satu miliar tahun setelah pembentukan Bumi - proses fotosintesis dimulai, di mana karbon dioksida (diserap oleh ganggang dari udara) dan air, dengan bantuan sinar matahari, berubah menjadi oksigen bebas dan zat organik. Namun, bahkan di sini oksigen "tidak beruntung" - ia dengan rakus ditangkap oleh besi yang dilarutkan dalam air laut. Oksida besi yang dihasilkan perlahan-lahan mengendap di dasar laut, meninggalkan siklus kimia, dunia, seperti yang dikatakan salah satu ahli geokimia, terus-menerus berkarat, dan oksigen bebas tidak ditambahkan ke dalamnya.

Dengan tidak adanya oksigen bebas, organisme dipaksa untuk tetap anaerobik. Ini berarti bahwa pemrosesan produk di dalamnya, metabolisme, atau metabolisme berlangsung tanpa partisipasi oksigen - lambat dan tidak efisien. Ini, menurut ahli biologi, menghambat evolusi organisme pertama. Situasinya agak berubah hanya dari saat besi terlarut di lautan jenuh dengan oksigen dan konsentrasi gas ini di atmosfer, berkat fotosintesis yang sama, akhirnya mulai meningkat secara bertahap. Hal ini memungkinkan munculnya organisme aerobik pertama. Mereka masih bersel tunggal, tetapi metabolisme mereka jauh lebih efisien, dan karena itu mereka berkembang biak lebih cepat dan mengisi lautan lebih padat. Jadi, 3,5 miliar tahun pertama berlalu, pada akhirnya kandungan oksigen di atmosfer mencapai, seperti yang diyakini, sekitar satu persen. Pada titik ini, evolusi mengambil langkah penting berikutnya - organisme multiseluler pertama muncul. Dan kemudian, setengah miliar tahun kemudian, ledakan Kambrium datang dan sekaligus meletakkan dasar bagi semua keragaman kompleks kehidupan modern.

Dapat dikatakan bahwa sejarah evolusi biologis telah - dalam arti tertentu - sejarah oksigen. Jadi, bukankah "loncatan evolusi" Kambrium adalah hasil dari peningkatan mendadak oksigen bebas di atmosfer?

Asumsi inilah yang dibuat pada tahun 1965 oleh dua fisikawan Amerika, Berkner dan Marshall. Mereka beralasan sebagai berikut. Organisme multiseluler yang kompleks membutuhkan oksigen dalam jumlah besar, dan dalam dua bentuknya sekaligus - pertama, dalam bentuk oksigen bebas yang diperlukan untuk bernafas (yaitu, untuk metabolisme) dan membangun kolagen, elemen terpenting dari struktur tubuh, dan kedua, dalam bentuk lapisan ozon, yang diperlukan untuk perlindungan dari radiasi ultraviolet matahari yang berbahaya. Karena organisme tersebut tidak muncul sampai era Kambrium, itu berarti kemunculan mereka tertunda karena kurangnya konsentrasi oksigen yang diperlukan di atmosfer. Atas dasar ini, dapat diasumsikan bahwa jumlah seperti itu pertama kali muncul di era Kambrium. Peristiwa unik ini - persimpangan "perbatasan oksigen", peningkatan mendadak tingkat oksigen di atmosfer hingga 21 persen saat ini -, menurut Berkner dan Marshall, adalah penyebab utama ledakan Kambrium.

Pada awalnya, "hipotesis oksigen" ini tidak memiliki konfirmasi yang cukup. Tetapi secara harfiah dalam beberapa tahun terakhir (1994 - 1996) situasinya telah berubah secara dramatis. Alasan untuk ini adalah penemuan peneliti Amerika Knoll. Mempelajari rasio dua isotop karbon, C-12 dan C-13, di bebatuan zaman Prakambrium dan Kambrium, Knoll menerima bukti tak terbantahkan bahwa pada awal era Kambrium rasio ini berubah secara dramatis - isotop C-12 "di sekali" menjadi kurang dari sebelumnya. Dan "lompatan karbon" semacam itu harus disertai dengan "lompatan oksigen" yang sesuai, yang persis sesuai dengan asumsi Berkner-Marshall.

Setelah karya Knoll, kehadiran "lompatan oksigen" pada periode Kambrium diakui oleh sebagian besar ilmuwan. Tetapi masih belum jelas: apa yang bisa menjadi alasan "tidak kembalinya" C-12 ke lingkungan, yang menyebabkan "lompatan oksigen" ini?

Hipotesis lain diajukan oleh ahli geologi Amerika Moore pada tahun 1993. Menurut Moore, alasan penurunan C-12 adalah pergeseran tektonik yang tajam, seperti pergerakan benua, yang terjadi pada malam menjelang era Kambrium. Pergeseran seperti itu, kata Moore, dapat menyebabkan fragmentasi lautan menjadi badan air yang lebih kecil dan terlebih lagi tertutup - laut dan danau, dan ini seharusnya mengurangi intensitas sirkulasi air. Akibatnya, sisa-sisa organik alga, bersama dengan karbonnya, tetap berada di dasar laut dan tidak naik ke permukaan, di mana mereka dapat diuraikan oleh bakteri. Dengan demikian, karbon dilepaskan dari sirkulasi, memungkinkan oksigen yang disintesis oleh alga dengan cepat terakumulasi di atmosfer.

"Hipotesis tektonik" Moore juga pada awalnya tidak memiliki konfirmasi yang sebenarnya. Tetapi tiga tahun kemudian, dia menerima yang sama sekali tidak terduga, bahkan bisa dikatakan - perkembangan yang sensasional. Pada pertengahan tahun lalu, ilmiah, dan kemudian pers massa, tiba-tiba dipenuhi dengan berita utama seperti: "Jungkil Bumi menjelaskan misteri ledakan Kambrium!" Hal yang paling mengejutkan adalah bahwa "jungkir balik" yang terkenal itu ( atau "jungkir balik", demikian sebutannya juga) bukanlah semacam jurnalistik yang dilebih-lebihkan. Sebagai berikut dari teks-teks, itu adalah hipotesis ilmiah yang sangat serius (walaupun radikal) yang menjelaskan misteri Kambrium persis dengan "pergeseran tektonik" yang baru saja kita bicarakan, hanya dalam skala yang jauh lebih besar - sesuatu seperti pergeseran satu kali dari seluruh kerak bumi. Benar-benar "jatuh"!

Karyanya memungkinkan untuk membangun gambaran yang jelas tentang perubahan geologis yang terjadi di Bumi pada awal era Kambrium - 550 - 500 juta tahun yang lalu. Gambar ini ternyata sangat tidak terduga dan benar-benar sensasional. Beginilah, menurut Kirshvink, saat itu peristiwa geologi.

Sesaat sebelum awal era Kambrium, perpecahan superbenua paling kuno, yang terdiri dari sebagian besar benua modern, berakhir (ahli paleogeologi memberi nama benua ini Rodinia). Hampir segera setelah ini, massa daratan yang terpisah mulai berkumpul kembali, bersatu menjadi superbenua baru - Gondwana. Pada tahap terakhir pembentukan Gondwana, ketidakseimbangan tajam muncul dalam distribusi massa benua relatif terhadap poros bumi. "Atas" duniawi telah kehilangan stabilitas. Benda yang berputar paling stabil ketika massa yang membentuknya terkonsentrasi di ekuator (yang memberikan momen inersia maksimum) atau didistribusikan relatif terhadapnya kurang lebih merata, sedangkan Gondwana terletak terlalu dekat dengan kutub.

Memulihkan stabilitas Bumi membutuhkan redistribusi cepat massa benua. Oleh karena itu, seluruh cangkang padat planet mulai meluncur ke bawah mantel secara keseluruhan, hingga bergeser sembilan puluh derajat relatif terhadap sumbu rotasi. Seperti yang ditunjukkan oleh data Kirschvink, lempeng benua Australia dan Amerika, yang sebelumnya berada di wilayah kutub, berbelok dan bergerak menuju khatulistiwa dalam waktu sekitar lima belas juta tahun - periode skala geologi yang dapat diabaikan (tiga per sepuluh ribu usia umum Bumi). Itu benar-benar "jungkir balik" dari seluruh planet. Hasilnya adalah poros rotasinya, sambil mempertahankan arah sebelumnya di ruang angkasa, sekarang diputar 90 derajat relatif terhadap cangkang padat. Rotasi puncak bumi kembali menjadi stabil.

Menurut data paleomagnetik Kirschvink yang dikumpulkan di bebatuan Amerika dan Australia, kedua lempeng benua ini (terdiri hampir dua pertiga dari seluruh kerak bumi) membuat pergerakannya relatif terhadap poros bumi hampir bersamaan, antara 534 dan 518 juta tahun yang lalu. Peristiwa geologis yang megah seperti itu sangat jarang terjadi. Bagaimanapun, selama dua ratus juta tahun terakhir, sejak akhir era Permian, mereka pasti tidak terjadi sekali pun. Kirschvink, bagaimanapun, tidak mengesampingkan bahwa sesuatu yang mirip dengan bencana geologis yang dijelaskan olehnya dapat terulang dalam interval antara zaman Kambrium dan Permian.

Tidak biasa seperti gambaran Kirschvink, sangat kuat didukung oleh data penulis, dan di samping itu, segera menerima sejumlah konfirmasi independen, sehingga para ahli geologi secara keseluruhan menyatakan kesiapan mereka untuk menerimanya. Tetapi gambar ini juga menarik minat para ahli biologi. Seperti yang telah disebutkan di awal, menurut penulis, "jungkir balik" planet inilah yang dapat menjadi penyebab utama ledakan biologis Kambrium. “Pergerakan benua yang cepat,” kata Ripperdan, salah satu rekan penulis Kirshvink, “tidak bisa tidak mengarah pada penutupan beberapa dan pembentukan cekungan air lainnya - ini adalah satu-satunya area kehidupan pada waktu itu, ke perubahan arus laut saat itu, perubahan iklim yang tiba-tiba dan fenomena bencana lainnya yang sama. Semua malapetaka ini seharusnya memberi dorongan bagi munculnya bentuk-bentuk kehidupan baru, yang disesuaikan dengan kondisi yang berubah. Tetapi justru kemunculan bentuk-bentuk baru yang begitu cepat itulah yang menjadi ciri khas "ledakan Kambrium".

Menurut Kirschvink sendiri, perubahan yang cepat wilayah laut, yang disebabkan oleh pergeseran benua, seharusnya menyebabkan perubahan arus laut yang cukup sering dan tiba-tiba. “Setiap perubahan tersebut bersifat global,” katanya. - Menghancurkan ekosistem regional yang ada menjadi area yang lebih kecil. Di daerah kecil ini, bentuk kehidupan baru lebih mungkin bertahan daripada di daerah besar. Data kami menunjukkan bahwa perubahan saat ini terjadi hampir setiap juta tahun atau lebih. Lebih dari satu juta tahun, evolusi telah berhasil memilih yang terbaik dari yang selamat dari siklus terakhir dan menciptakan sistem regional baru. Tapi kemudian proses ini dimulai lagi, dan jadi satu setengah sampai dua lusin kali selama seluruh bencana. Ini adalah kondisi terbaik untuk munculnya keanekaragaman hayati yang hebat, terutama karena semua ini terjadi tak lama setelah munculnya gen-gen yang mengendalikan tahap utama perkembangan embrio organisme multiseluler.

Mari kita lihat kalimat terakhir. Sekilas - pandangan orang yang belum tahu - kedengarannya agak misterius: apa "gen yang mengontrol tahap utama perkembangan embrio", dan apa hubungannya dengan ledakan Kambrium? Namun, ada orang yang mendengar dalam frasa ini pengakuan yang telah lama ditunggu-tunggu dari ide-ide biologis radikal yang mereka kemukakan selama dua tahun terakhir, berharap untuk menarik perhatian dunia ilmiah kepada mereka. Dan bukan hanya pengakuan, tetapi juga petunjuk yang sepenuhnya transparan tentang kemungkinan menggabungkan ide-ide ini dengan ide-ide geologis yang sama radikalnya dari "jungkir balik planet" dalam kerangka kerja baru. fisik dan biologis teori ledakan Kambrium.

Untuk kisah penjelasan biologis teka-teki Kambrium inilah kami mendedikasikan bagian akhir esai kami.

Hipotesis "murni biologis" pertama yang diajukan untuk menjelaskan ledakan Kambrium adalah "hipotesis penuai", yang dirumuskan pada tahun 1973 oleh Stephen Stanley dari Amerika. Stanley melanjutkan dari "prinsip penipisan" yang terkenal dalam ekologi. Telah diamati bahwa pengenalan ikan predator ke dalam kolam buatan menyebabkan peningkatan pesat keanekaragaman zooplankton di kolam ini. Dan sebaliknya, cukup untuk menghilangkan bulu babi yang memakannya dari akumulasi berbagai ganggang, karena keanekaragaman ini mulai berkurang. Dengan kata lain, "penipisan" ceruk ekologis "pemangsa-pemangsa" makan pada penghuninya diperlukan untuk mempertahankan atau memperluas keanekaragaman hayati.

Sekilas, ini tampak berlawanan dengan intuisi. Tampaknya "penuai" seperti itu, yang memusnahkan populasi ceruk, akan mengurangi jumlah spesies yang menghuninya, dan beberapa, yang terkecil, bahkan akan meniadakannya. Tapi, seperti yang kita lihat, kenyataan menyangkal penalaran intuitif ini. Dan itulah kenapa. Di ceruk mana pun yang dihuni oleh apa yang disebut produsen primer (yaitu, organisme yang memperoleh makanannya secara langsung - dari fotosintesis, dan bukan dengan memakan yang lain), satu atau lebih spesies pasti menjadi "monopoli" - mereka menangkap semua ruang hidup dan nutrisi dari ceruk dan tidak membiarkan spesies lain berkembang. "Penuai" yang muncul di bawah kondisi ini kemungkinan besar akan memakan spesies dominan ini (jika hanya karena mereka mampu menyediakannya dengan jumlah makanan terbesar) dan, oleh karena itu, akan mengurangi biomassa mereka. Namun berkat ini, ia akan membersihkan bagian dari ruang hidup dan dengan demikian memberi ruang bagi spesies baru. Dan ini akan mengarah pada peningkatan keanekaragaman hayati di seluruh ceruk. Prinsip yang sama, seperti dapat dilihat dari contoh di atas, berlaku untuk lainnya sistem ekologi. Stanley, di sisi lain, menerapkan "prinsip penipisan" untuk menjelaskan misteri ledakan Kambrium.

Sangat mudah untuk melihat bahwa ledakan ini sangat cocok dengan skema ini. Di era pra-Kambrium, lautan di Bumi hampir secara eksklusif dihuni oleh bakteri uniseluler dan alga dari beberapa spesies. Selama miliaran tahun tidak ada yang "menipiskan" mereka, dan karena itu mereka tidak memiliki kesempatan untuk berevolusi dengan cepat. Jika beberapa "predator" herbivora bersel tunggal tiba-tiba muncul di lingkungan seperti itu, itu pasti - menurut "prinsip penjarangan" - menyebabkan munculnya spesies baru dengan cepat. Ini, pada gilirannya, seharusnya menyebabkan munculnya "penuai" baru yang lebih khusus, membuka jalan bagi spesies baru berikutnya, sehingga keanekaragaman bentuk biologis akan mulai tumbuh seperti bola salju - dan inilah situasinya. ledakan Kambrium.

Jadi, menurut Stanley, "pemicu" ledakan Kambrium adalah kemunculan yang tidak disengaja dari "pemangsa" tertentu di lingkungan organisme uniseluler paling sederhana di era pra-Kambrium. Dan fakta bahwa ledakan ini memiliki karakter lompatan yang tajam tidak menghadirkan misteri khusus. Karakter yang persis sama memiliki perkembangan banyak sistem biologis dengan adanya ruang hidup yang cukup bebas dan jumlah makanan yang cukup banyak. Jika, misalnya, koloni kecil bakteri ditanam pada media nutrisi di cawan Petri laboratorium, itu akan berkembang biak menurut hukum "longsoran" yang sama, dan reproduksi spasmodik ini akan berhenti hanya ketika semua ruang yang tersedia terisi dan nutrisi terpenuhi. lelah. Lautan Kambrium adalah “piring Petri” alami untuk spesies biologis baru. Ketika mereka mengisi lautan ini, kondisi lompatan menghilang dan tidak pernah terjadi lagi, yang menjelaskan, menurut Stanley, keunikan ledakan Kambrium.

Penjelasan biologis yang sama sekali berbeda untuk ledakan Kambrium diusulkan pada 1994-1997. ahli biologi Amerika Valentin, Erwin dan Yablonsky. Menurut pendapat mereka, ledakan ini terjadi karena fakta bahwa beberapa organisme pra-Kambrium primitif, sebagai akibat dari perubahan genetik acak, memiliki kemampuan untuk secara dramatis memperluas jangkauan kemungkinan struktur tubuh. Memang, salah satu ciri terpenting dari lompatan evolusioner Kambrium adalah kemunculan tiba-tiba dari banyak bentuk biologis dengan karakteristik tubuh yang sama sekali baru. Beberapa organisme baru ini telah mengembangkan kepala dan ekor yang berbeda, yang lain memiliki segmen dan perut yang berbeda, yang lain memiliki anggota badan, beberapa memakai cangkang, beberapa lagi antena atau insang - dan seterusnya. Secara total, para peneliti menghitung sebanyak 37 rencana tubuh baru yang muncul - dan, terlebih lagi, hampir bersamaan - di era aktivitas evolusioner yang kejam itu. Dan semua prinsip dasar arsitektur tubuh organisme modern berasal tepat pada saat itu.

Namun, di sini, apa gen? Gagasan tentang hubungan "lompatan arsitektur" ini dengan gen penulis hipotesis baru didorong oleh pencapaian terbaru dari apa yang disebut biologi perkembangan. Sudah diketahui sebelumnya bahwa selama perkembangan embrio organisme multiseluler apa pun, sel-selnya mengalami spesialisasi - dari beberapa, misalnya, kaki diperoleh, dari yang lain, katakanlah, otot, insang atau mata. Diketahui juga bahwa perintah untuk spesialisasi sel diberikan oleh gen tertentu. Tetapi dalam beberapa tahun terakhir telah ditetapkan bahwa agar pengembangan berjalan sesuai dengan rencana tertentu - misalnya, mata tidak tumbuh di tempat yang seharusnya - gen ini "dihidupkan" dalam urutan tertentu, satu demi satu, pada waktu yang tepat, dan khusus, yang disebut gen pengatur mengontrol inklusi sistematis semacam itu. Varietasnya yang paling banyak dipelajari adalah gen dari tipuan“. Mereka pertama kali ditemukan saat mempelajari Drosophila.

Ditemukan bahwa gen dari kelompok ini mengatur proses peletakan yang paling mendasar dan paling prinsip-prinsip umum struktur tubuh tubuh. Delapan gen dari kelompok ini, yang ada di Drosophila, terletak di salah satu kromosom satu demi satu, secara berurutan. Mereka bekerja dengan cara berurutan yang sama: gen pertama memberi perintah untuk membangun kepala, yang kedua memerintahkan pembangunan segmen tubuh berikutnya di sepanjang porosnya, dan seterusnya, hingga ke ekor. Ketika para peneliti mengubah urutan gen ini secara artifisial, mereka mendapatkan lalat yang, misalnya, memiliki kaki yang tumbuh dari kepala mereka.

Gen kelompok tipuan juga dipelajari pada katak. Studi ini menunjukkan bahwa meskipun katak dan katak buah terletak di dua cabang yang berbeda dari pohon evolusi (cabang-cabang ini berbeda dalam cara mulut terbentuk pada embrio), enam dari gen mereka tipuan sangat mirip. Misalnya, salah satunya di Drosophila berbeda dari analognya di katak hanya dengan "tanda": di Drosophila itu mengatur penampilan perut, dan di katak itu mengatur punggung. Jika Anda memindahkannya dari Drosophila ke katak, maka jalannya perkembangan tidak akan terganggu sama sekali, hanya punggung dan perut katak yang akan berubah tempat. Rupanya, perbedaan ini muncul sebagai akibat dari mutasi. Dengan menghitung berapa banyak perbedaan mutasi yang telah terakumulasi dalam gen yang sama tipuan selama keberadaan lalat dan katak yang terpisah, dan mengetahui jumlah rata-rata mutasi yang terjadi setiap seratus tahun, para peneliti menentukan berapa lama nenek moyang bersama katak dan lalat buah hidup. Kali ini ternyata sangat dekat dengan waktu ledakan Kambrium - sekitar 565 juta tahun.

Seperti yang telah kami katakan, Drosophila hanya memiliki delapan tipuan gen, pada mamalia, misalnya, ada sebanyak 38. Tetapi ditemukan bahwa semua 38 gen ini hanya duplikat yang sedikit dimodifikasi dari delapan gen primer. Adapun delapan gen utama ini sendiri, semuanya ternyata sangat mirip tipe modern organisme mulai dari mamalia hingga serangga. Seperti dalam kasus katak dan Drosophila, kesamaan ini memungkinkan untuk menghitung dengan tepat kapan delapan inisial tipuan gen yang menentukan (dan masih menentukan) prinsip paling umum dari struktur tubuh semua organisme modern (perbedaan spesifik dalam struktur ini dan bentuk tubuh mereka - katakanlah, antara Marilyn Monroe dan lalat-Drosophila- dihasilkan oleh perbedaan gen pengatur dari kelompok lain yang muncul kemudian, dalam perjalanan evolusi selanjutnya).

Perhitungan ini menghasilkan hasil yang sama dengan membandingkan gen-gen ini pada katak dan lalat buah. Ternyata gen utama kelompok tipuan, yang serupa di semua organisme modern, berasal dari nenek moyang yang sama dari organisme ini, yang muncul sekitar 565 juta tahun yang lalu, yaitu di era yang segera sebelum ledakan evolusioner Kambrium. Seperti yang sudah kita ketahui, rencana tubuh yang bertahan hingga hari ini dalam bentuk prinsip paling umum dari arsitektur tubuh organisme modern muncul di era Kambrium. Dan sekarang kita melihat bahwa gen pengatur yang bertanggung jawab untuk itu rencana umum, muncul sesaat sebelumnya. Sangat wajar untuk berasumsi bahwa itu adalah penampilan kelompok gen lengkap pertama tipuan(terdiri dari delapan gen utama) bertindak sebagai pemicu ledakan unik bentuk yang kita sebut ledakan Kambrium.

Pada awalnya, Valentin dan rekan penulisnya berpendapat bahwa sejarah berkembang sebagai berikut: untuk saat ini, hanya organisme paling sederhana yang ada, di mana seluruh kelompok tipuan lelah satu satunya genom, di era pra-Kambrium organisme multiseluler pertama muncul, di mana jumlah gen ini secara bertahap meningkat menjadi lima atau enam (pada cacing pipih), dan di era Kambrium jumlah ini meningkat tiba-tiba menjadi delapan, dan ini cukup untuk munculnya berbagai bentuk yang mencolok.

Versi selanjutnya dari teori mereka terlihat jauh lebih rumit. Sekarang mereka percaya bahwa kemunculan seluruh rangkaian gen pengatur yang diperlukan sudah terjadi di era Prakambrium, 565 juta tahun yang lalu. Tetapi untuk semua fundamentalitas biologis dari peristiwa ini, bagaimanapun, itu hanya kondisi yang diperlukan, tetapi tidak cukup untuk ledakan Kambrium. Sangat mungkin bahwa bahkan dengan salah satu gen itu, pemilik pertamanya, beberapa cacing pipih, tidak memiliki mata, tetapi hanya "potensi mata" - semacam titik peka cahaya di kepala.

Organisme bukanlah mainan mekanis yang hanya perlu didorong untuk mendapatkan jawaban otomatis, melainkan membutuhkan kombinasi kompleks dari berbagai kondisi agar kemungkinan menjadi kenyataan dan lompatan evolusi terjadi, mirip dengan ledakan Kambrium.

Dengan kata lain, sesuatu tambahan pasti telah terjadi di era Kambrium, yang memainkan peran sebagai "pemicu" untuk menempatkan gen-gen ini ke dalam tindakan, yaitu, untuk menciptakan berbagai bentuk dan jenis yang berbeda, yang sangat khas pada waktu itu. . Valentin dan rekan-rekannya tidak merinci apa yang bisa menjadi "pemicu tambahan" semacam itu. Mereka hanya menulis bahwa "tebakan berkisar dari peningkatan tajam oksigen atmosfer di atas batas tertentu" tingkat kritis ke "perlombaan senjata" ekologis di mana interaksi evolusioner antara pemangsa dan mangsa dapat memunculkan berbagai spesies baru yang berbeda."

Dengan kata-kata ini mudah untuk mengenali kiasan untuk "hipotesis oksigen" Berkner-Marshall dan "hipotesis predator-penuai" Stanley. Di sisi lain, Kirschvink, pencipta "hipotesis jungkir balik Bumi," percaya bahwa penjelasannya tentang ledakan Kambrium dengan meluncurnya semua benua terestrial juga dapat dikombinasikan dengan teori "loncatan gen pengatur" yang dikemukakan oleh Valentin, Yablonsky dan Erwin. Oleh karena itu, sebagai kesimpulan, kita dapat mengatakan bahwa teori-teori terbaru tentang ledakan Kambrium cenderung menggabungkan beberapa hipotesis yang berbeda dan dengan demikian menjelaskan keunikan dan kekhasan ini. fenomena misterius bukan oleh satu penyebab, tetapi oleh interaksi beberapa berbagai faktor, sebagai fisik dan kimia, maupun biologis.

Tentang ini kita dapat menarik garis di bawah kisah misteri ledakan Kambrium dan upaya untuk menjelaskannya. Tetapi dalam daftar misteri ini ada satu masalah lagi yang belum terpecahkan.

Seperti yang telah kami katakan, lompatan evolusioner Kambrium menghadirkan kesulitan mendasar bagi teori "ortodoks" Darwin, di mana evolusi dianggap harus "halus" dan "berkelanjutan". Untuk menghindari kesulitan ini, beberapa ahli biologi menyangkal realitas ledakan Kambrium sama sekali, sementara yang lain mengusulkan perubahan yang agak radikal pada "Darwinisme ortodoks". Dalam beberapa tahun terakhir, masing-masing pihak telah mengajukan argumen baru yang mendukungnya, dan ini secara tajam memperburuk perselisihan mengenai dasar-dasar Darwinisme. Kontroversi ini tentu layak mendapat cerita tersendiri.

"Ilmu itu kotor"

Di batuan sedimen Kambrium (periode pertama era Paleozoikum), mulai dari cakrawala terendah, berbagai macam dan kelimpahan sisa-sisa fosil tiba-tiba muncul. Pada akhir Kambrium, hampir semua jenis hewan multiseluler yang dikenal muncul. Ledakan morfogenesis di perbatasan Proterozoikum dan Paleozoikum ini merupakan salah satu peristiwa paling misterius dalam sejarah kehidupan di Bumi. Karena itu, awal periode Kambrium merupakan tonggak penting yang sering kali terjadi sepanjang waktu sebelumnya di sejarah geologi, yaitu, seluruh cryptozoic, disebut "Prakambria".

Meskipun banyak jenis Metazoa telah berkembang pada Proterozoikum Akhir, penguburan perwakilan kelompok-kelompok ini dalam endapan Proterozoikum Akhir jarang terjadi, yang dijelaskan oleh tidak adanya kerangka keras pada sebagian besar hewan Prakambrium. Di awal Kambrium, kerangka seperti itu paling sering muncul kelompok yang berbeda hewan. Pada saat yang sama, jaringan kerangka dan anatomi kerangka benar-benar berbeda dalam kelompok yang berbeda: dari cangkang artropoda chitinous bersendi yang fleksibel hingga cangkang moluska dan brakiopoda berkapur monolitik.

Fosil fauna yang luar biasa, termasuk berbagai hewan, baik yang memiliki kerangka maupun "bertubuh lunak", ditemukan pada awal 1980-an. di Burgess Shale Kambrium Tengah di British Columbia Di kanada. Fauna ini mencakup sekitar 120 genera, termasuk perwakilan spons, coelenterata, annelida-polychaetes, moluska, arthropoda, echinodermata, hemi-chordota, chordata, brachiopoda dan kelompok lain, termasuk organisme misterius yang tidak diketahui afiliasi taksonominya. Di antara mereka, predator Anomalocan besar menonjol, panjangnya mencapai 2 m dan memiliki penampilan yang aneh: tubuh ramping memanjang, mata bertangkai besar, sepasang pelengkap perioral bersendi, yang mungkin berfungsi untuk menangkap mangsa; aparat rahang dari banyak pelat bergerak, sirip perut, dibagi menjadi beberapa lobus yang berurutan.

Banyak dari peristiwa terpenting dalam perjalanan evolusi Prakambrium dan pasca-Kambrium dijelaskan oleh hipotesis yang diajukan pada tahun 60-an. L. Berkner dan L. Marshall, yang didasarkan pada perubahan teratur dalam kondisi habitat organisme purba. Hipotesis ini menghubungkan perkembangan kehidupan di Bumi dengan perubahan kandungan oksigen di atmosfer Bumi.

PADA suasana modern Bumi mengandung sekitar 21% oksigen.

Namun, atmosfer oksigen, yang begitu kaya akan elemen ini, di antara semua planet di tata surya, adalah unik di Bumi. Ini bukan kebetulan: aktivitas kimia oksigen yang tinggi mengarah pada fakta bahwa di bawah kondisi planet, oksigen dalam keadaan bebas tidak dapat eksis untuk waktu yang lama: berpartisipasi dalam berbagai reaksi kimia, ternyata terikat dalam bentuk oksida dan senyawa lain. Kelimpahan oksigen di atmosfer bumi modern- hasil fotosintesis yang dilakukan selama 3 miliar tahun oleh tumbuhan hijau. Dalam proses fotosintesis, zat organik (bioproduksi primer) disintesis dari karbon dioksida dan air menggunakan energi sinar matahari dan oksigen bebas dilepaskan.

Di atmosfer utama Bumi, jumlah oksigen bebas tidak boleh melebihi 0,001 dari kandungannya saat ini. Sejumlah kecil ini dilepaskan sebagai hasil fotodisosiasi air oleh sinar ultraviolet; oksigen dengan cepat masuk ke dalam berbagai reaksi kimia dan sekali lagi menemukan dirinya dalam keadaan terikat secara kimia.

Untuk melepaskan energi yang dibutuhkan dalam proses kehidupan, disimilasi anaerobik (fermentasi) pada awalnya digunakan:

C6H12O6 → 2CH3CH2CH + 2CO2 + 210 kJ/mol

Dalam atmosfer bebas oksigen, penyebaran kehidupan jauh lebih terbatas daripada sekarang. Di atmosfer modern, radiasi ultraviolet keras diserap oleh lapisan ozon - lapisan ozon (O3), yang terbentuk pada ketinggian sekitar 50 km dari oksigen (O2) di bawah pengaruh radiasi matahari dan didistribusikan terutama 15- 60 km dari permukaan bumi. Di atmosfer bebas oksigen pada awal Proterozoikum, tidak ada lapisan ozon, dan kehidupan hanya dapat berkembang di bawah lapisan air setebal 10 m. Lapisan permukaan air, yang menerima energi radiasi matahari paling banyak, tidak dapat diakses. untuk organisme. Secara alami, benua juga sama sekali tidak bernyawa.

Dengan munculnya fotosintesis, oksigen mulai dilepaskan ke atmosfer.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 kJ/mol

– dibandingkan dengan 210 kJ/mol yang dilepaskan selama fermentasi. Itu adalah titik balik utama dalam perkembangan kehidupan.

Di antara organisme modern, yang disebut aerob fakultatif, yang merupakan banyak bakteri dan beberapa jamur ragi, ketika kandungan oksigen menurun di bawah titik Pasteur, fermentasi digunakan, ketika kandungannya naik di atas titik ini, respirasi (efek Pasteur).

Transisi ke disimilasi aerobik dalam evolusi organisme purba, tentu saja, tidak terjadi segera - ini membutuhkan pengembangan sistem enzimatik yang sesuai - tetapi spesies yang telah memperoleh kemampuan untuk bernapas menerima perolehan energi yang besar dan, sebagai hasilnya, kesempatan untuk secara tajam mengintensifkan metabolisme dan semua proses kehidupan (ternyata sistem enzim respirasi seluler muncul dengan sedikit modifikasi pada sistem enzimatik fotosintesis, karena kedua proses ini didasarkan pada urutan reaksi kimia yang hampir sama, hanya berjalan dalam arah yang berlawanan; Harus diperhitungkan bahwa hampir semua reaksi biokimia reversibel. Ini adalah prasyarat untuk evolusi progresif lebih lanjut dan mungkin berkontribusi pada percepatan transformasi evolusioner.

Diyakini bahwa akumulasi oksigen berlangsung secara eksplosif, selama sekitar 20 ribu tahun.

Tetapi pencapaian titik Pasteur dalam perkembangan atmosfer bumi tidak hanya ditandai dengan munculnya kemungkinan disimilasi aerobik. Ketika kandungan oksigen di atmosfer adalah 0,01 dari yang sekarang, lapisan ozon terbentuk, yang sudah dapat melindungi lapisan atas air di reservoir dari radiasi ultraviolet yang keras (hanya sekitar 1 m air yang diperlukan untuk "membantu"). Ini, pertama, memungkinkan organisme untuk menguasai lapisan atas badan air, yang terkaya energi matahari; akibatnya, efisiensi fotosintesis meningkat tajam, bioproduksi dan pelepasan oksigen bebas meningkat. Kedua, arena kehidupan berkembang sangat luas: kondisi di badan air jauh lebih beragam di kedalaman yang dangkal daripada di yang besar. Perkembangan berbagai kondisi ini dalam lingkungan yang kaya energi pasti akan mengarah pada peningkatan tajam dalam keragaman bentuk kehidupan, hingga ledakan morfogenesis yang sesungguhnya.

Menurut perhitungan Berkner dan Marshall, titik Pasteur dalam evolusi atmosfer bumi telah berlalu kira-kira 620 juta tahun yang lalu; menurut beberapa ilmuwan lain, mungkin jauh lebih awal - dalam selang waktu 700-1000 juta tahun yang lalu. Tetapi, bagaimanapun juga, Titik Pasteur dilewati pada Proterozoikum Akhir, tak lama (dalam arti kata geologis) sebelum batas Kambrium Bawah. Berkner dan Marshall melihat ini sebagai kunci untuk memecahkan misteri ledakan morfogenesis Kambrium Bawah dalam evolusi organisme, yang mengikuti pencapaian titik Pasteur di atmosfer dan secara logis mengikuti konsekuensi dari peristiwa ini (intensifikasi metabolisme, pengembangan banyak habitat baru yang beragam, peningkatan fotosintesis, peningkatan bioproduksi, percepatan evolusi).

Setelah mencapai kandungan oksigen di atmosfer yang sama dengan 0,1 dari yang modern (titik Pasteur kedua), layar ozon sudah mampu sepenuhnya melindungi organisme dari aksi radiasi ultraviolet yang keras. Dari titik ini, organisme dapat mulai mengembangkan tanah sebagai habitat. Menurut perhitungan Berkner dan Marshall, ini seharusnya terjadi pada akhir Ordovisium (sekitar 420 juta tahun yang lalu). Memang, kemunculan organisme terestrial pertama dimulai sekitar waktu ini. (Menurut sejumlah ilmuwan lain, kandungan oksigen di atmosfer yang setara dengan 10% atmosfer modern telah dicapai pada awal Kambrium, sekitar 580 juta tahun yang lalu).

Kandungan oksigen saat ini di atmosfer dicapai pada akhir periode Permian.

Hipotesis Berkner dan Marshall menarik tidak hanya karena logika dan konsistensinya, tetapi juga karena prospek pengembangan lebih lanjut dari ide-ide ini. Seperti yang telah kami sebutkan, pada pergantian Kambrium Bawah, di bagian paling berbagai kelompok organisme mengembangkan kerangka keras yang memfasilitasi fosilisasi mereka. Pembentukan kerangka juga bisa menjadi konsekuensi langsung dari peningkatan kandungan oksigen di atmosfer. Seperti yang ditunjukkan oleh R. dan E. Raffa, dengan kandungan oksigen rendah di lingkungan ukuran tubuh hewan multiseluler tidak boleh besar (karena tingkat metabolisme dan energi organisme yang rendah); pertukaran gas dengan lingkungan luar, mungkin, dilakukan secara difus, melalui permukaan tubuh; sedangkan ketebalan dinding tubuh tidak bisa melebihi beberapa milimeter. Untuk organisme seperti itu, tidak diperlukan kerangka internal pendukung, dan formasi kerangka eksternal pelindung akan mencegah pertukaran gas. K.Tove sampai pada kesimpulan bahwa di bawah kondisi kandungan oksigen yang rendah di lingkungan, hewan Prakambrium tidak dapat memiliki formasi jaringan ikat yang berkembang dengan baik yang membentuk dasar untuk pengembangan kerangka. Kekuatan struktur jaringan ikat didasarkan pada kandungan protein kolagen di dalamnya, yang meliputi asam amino hidroksiprolin. Pembentukannya hanya dimungkinkan dengan kandungan oksigen yang cukup tinggi di lingkungan. Akibatnya, pada kandungan oksigen yang rendah, sintesis kolagen terhambat secara biokimia, dan organisme tidak dapat memiliki struktur jaringan ikat yang kuat, dan oleh karena itu kerangka, dan sistem otot yang sangat berkembang (yang efektif hanya dengan adanya struktur pendukung yang sesuai).

D. Rhodes dan J. Morse mempelajari distribusi berbagai hewan di reservoir modern dengan kandungan oksigen rendah dalam air (di Teluk California dan di Laut Hitam). Korelasi yang jelas ditemukan antara kandungan oksigen dalam air dan sifat fauna bentik (benthos). Ketika kandungan oksigen kurang dari 0,1 ml per 1 liter air, tidak ada hewan multiseluler di benthos; pada 0,3-1 ml/l ada hewan kecil bertubuh lunak (kerangka) yang menggali ke dalam lumpur; akhirnya, di lapisan yang lebih dangkal dengan kandungan oksigen lebih dari 1 ml / l, berbagai macam hewan dengan kerangka berkapur hidup. Data ini memberikan semacam ilustrasi hidup tentang konsep Berkner dan Marshall.

Mari kita simpulkan beberapa hasil. Pemisahan sebagian besar jenis hewan mungkin terjadi pada Proterozoikum Akhir, 550-800 juta tahun yang lalu. Perwakilan primitif dari semua kelompok metazoa adalah hewan kerangka kecil. Akumulasi oksigen yang berkelanjutan di atmosfer dan peningkatan kekuatan lapisan ozon pada akhir Proterozoikum memungkinkan hewan untuk meningkatkan ukuran tubuh mereka. Organisme mendapat kesempatan untuk menyebar luas di kedalaman dangkal dari berbagai badan air, yang berkontribusi pada peningkatan yang signifikan dalam keanekaragaman bentuk hewan (fauna Vendian).

Namun, di Vendian Akhir, fauna purba metazoa ini mengalami kepunahan yang signifikan, yang disertai dengan penurunan signifikan baru dalam ukuran tubuh organisme yang selamat dari kepunahan. Mungkin ini difasilitasi oleh glasiasi yang sangat kuat (menurut beberapa laporan, suhu tahunan rata-rata Bumi saat ini turun menjadi sekitar 5 ° C). Pada akhir Vendian, gletser mundur, dan kondisinya kembali menjadi menguntungkan bagi penyebaran organisme secara luas.

Ledakan evolusi formatif di Kambrium awal selama periode sekitar 15 juta tahun menyebabkan munculnya perwakilan dari hampir semua jenis organisme yang diketahui dalam catatan fosil. Selama era Paleozoikum, yang berlangsung lebih dari 300 juta tahun, terjadi perubahan signifikan dalam kondisi fisik dan geografis: topografi daratan dan dasar laut, rasio umum luas benua dan lautan, posisi benua, iklim, dan banyak lagi. faktor lain. Perubahan-perubahan ini mau tidak mau harus mempengaruhi perkembangan kehidupan.

Dalam buku yang sama “The Origin of Species”, Charles Darwin menulis: “Jika banyak spesies yang termasuk dalam kelas yang sama mulai ada serentak, maka ini akan menjadi pukulan telak bagi teori yang menjelaskan evolusi dari nenek moyang yang sama melalui seleksi alam.

Ilmuwan modern, setelah mempelajari secara rinci sisa-sisa fosil, yakin bahwa makhluk hidup muncul di Bumi secara tiba-tiba. Di lapisan yang disebut Kambrium, sisa-sisa trilobita, bunga karang, cacing, bintang laut, siput, krustasea mengambang, cumi, artropoda, dll ditemukan.Uniseluler dan bakteri juga ditemukan di sini dan sedikit lebih rendah. Kehadiran organisme multiseluler sebelum Kambrium adalah titik pertengkaran. Jadi jelaslah bahwa banyak spesies, yang berbeda satu sama lain, dan sudah memiliki organisme sempurna, ada pada waktu yang sama dan tidak memiliki nenek moyang dari mana mereka dapat diturunkan. Dalam geologi, fenomena ini disebut Ledakan Kambrium.

Beras. Penghuni zaman Kambrium

Omong-omong, sulit juga bagi para evolusionis untuk menjawab dengan jelas pertanyaan mengapa di alam modern, serta di alam periode Kambrium (yang diperkirakan lebih dari 500 juta tahun yang lalu), ada bunga karang, cacing, bintang laut, siput, krustasea mengambang, dll? Mengapa mereka tidak berevolusi menjadi bentuk yang lebih tinggi dalam jangka waktu yang lama? Jika evolusi adalah gerakan naik yang positif dan tak terelakkan dari semua makhluk hidup, lalu mengapa evolusi tidak menyentuh semua makhluk? Akan lebih logis jika saat ini hanya satu mahkota evolusi yang tersisa di planet ini - manusia!

Mengapa amuba, serangga, ikan, amfibi, reptil, mamalia, monyet, dan manusia masih hidup di Bumi pada waktu yang bersamaan? Mungkin untuk alasan yang sama bahwa ikan coelacanth masih ada: hidup dulu sekali, terus hidup sampai sekarang. Bahkan jika Anda mencoba untuk percaya pada evolusi, Anda harus menjawab pertanyaan: apakah evolusi berhenti hari ini atau tidak? Namun, menjawab pertanyaan ini menimbulkan pertanyaan lain yang masih belum terjawab.

Jika kita berasumsi bahwa semua makhluk hidup, dari yang sederhana hingga yang kompleks, masih dalam proses evolusi, maka kita harus segera menjelaskan mengapa tidak ada bentuk peralihan yang hidup di antara mereka. Jika kita membayangkan bahwa evolusi telah berakhir dan makhluk-makhluk yang telah mencapai kesempurnaan menghentikan perkembangannya sejak lama, dan sisanya dimusnahkan melalui seleksi alam, maka fakta yang tidak bisa dijelaskan mengapa tidak ada cukup tautan perantara mati dalam evolusi. Tetapi sisa-sisa bentuk transisi harus dalam triliunan dan bahkan sextillions, terakumulasi di perut bumi konon selama jutaan tahun.

Tentang data terbaru yang diketahui tentang periode yang jauh ini, dalam bukunya The Birth of Complexity. Biologi evolusioner hari ini: penemuan tak terduga dan pertanyaan baru,” tulis Alexander Markov, ahli biologi terkenal dan pempopuler sains. Faktanya, sangat sedikit yang diketahui sains saat ini tentang periode Kambrium, karena peristiwa yang akan kita bicarakan terjadi 542 juta tahun yang lalu. Tentang masa lalu (Archaean dan Proterozoikum kalpa) sains sama sekali - hingga saat ini, hampir tidak ada yang diketahui. Ini dapat dimengerti, karena lapisan Prakambrium tampaknya benar-benar mati, jejak kehidupan apa pun hampir tidak dapat ditebak di dalamnya. Tapi ledakan Kambrium hanya ditandai dengan kemunculan tiba-tiba bentuk kehidupan paling beragam yang muncul seolah-olah dari ketiadaan. Darwin pernah menyebut periode ini sebagai fakta yang tidak sesuai dengan teorinya tentang perubahan evolusioner bertahap.

Darwin tidak mengetahui bahwa selama ledakan Kambrium, banyak bentuk organisme hidup tiba-tiba mulai memperoleh kerangka mineral padat. Namun, masih ada kehidupan di Prakambrium (cryptozoic), itulah sebabnya disebut periode "kehidupan tersembunyi". Ilmu pengetahuan saat ini mengetahui bahwa banyak kelompok hewan yang ditemukan di strata Kambrium hidup di Cryptozoic. Hanya saja sebagian besar mereka adalah makhluk bertubuh lunak yang tidak memiliki cangkang atau kerangka yang keras. Tapi misteri ledakan Kambrium masih tetap ada, hanya saja sekarang pembicaraannya bukan tentang apa bentuk kompleks kehidupan muncul entah dari mana, tetapi tentang mengapa begitu banyak dari mereka tiba-tiba memperoleh kerangka mineral. “Ini bisa jadi karena perubahan kondisi lingkungan. Misalnya, penurunan tajam keasaman air dapat menyebabkan efek seperti itu, akibatnya kalsium karbonat, bahan pembentuk kerangka paling umum pada hewan, menjadi kurang larut dalam air laut dan lebih mudah mengendap, ”tulis Alexander Markov. Tetapi ada banyak hipotesis lain.

Markov berbicara tentang studi yang relatif baru yang berhubungan baik dengan peristiwa yang terjadi selama Ledakan Kambrium dan untuk genomik komparatif, dan evolusi awal hewan.

Agar hewan memiliki kerangka karbonat, tidak cukup hanya lingkungan yang menjadi menguntungkan. Penting juga untuk memiliki gen dan enzim khusus yang dengannya organisme hidup dapat mengontrol proses pembentukan dan pertumbuhan kristal kalsium karbonat di bagian tubuh tertentu dan di jumlah yang dibutuhkan. Enzim karbonat anhidrase memainkan peran yang sangat penting dalam pembentukan kerangka tersebut; mereka mempercepat reaksi konversi karbon dioksida terlarut dalam air menjadi bikarbonat sekitar satu juta kali. Karbonat anhidrase umumnya sangat umum di dunia hewan. Selain fakta bahwa mereka berkontribusi pada pembentukan kerangka, mereka melakukan banyak fungsi lainnya. Sampai saat ini, tidak diketahui secara pasti kapan dan dalam urutan apa organisme hidup memperoleh karbonat anhidrase. Namun, belum lama ini, para ahli Australia dan Jerman mempelajari enzim kerangka dalam spons purba primitif, fosil hidup yang telah hidup di planet kita selama lebih dari 200 juta tahun - Astrosclera willeyana. Berdasarkan penelitian ini, para ilmuwan dapat menentukan bahwa semua anhidrase karbonat hewan yang banyak dan beragam berasal dari satu protein yang memiliki nenek moyang terakhir dari semua hewan.

“'Nenek moyang terakhir semua hewan' tidak diragukan lagi hidup jauh sebelum revolusi kerangka Kambrium. Ternyata hewan pada awalnya dipersiapkan dengan baik (pra-adaptasi) untuk pengembangan kerangka mineral - sejak awal mereka memiliki enzim yang secara dramatis dapat mempercepat pembentukan kalsium karbonat, ”tulis Markov. Mungkin, enzim tersebut digunakan oleh hewan Prakambrium bertubuh lunak bukan untuk pembentukan kerangka, tetapi untuk tujuan lain (fakta bahwa karbonat anhidrase melakukan fungsi lain dalam tubuh disebutkan di atas). Ketika lingkungan mulai mendukung biomineralisasi, hewan yang berbeda secara mandiri mendapat manfaat dari ini untuk diri mereka sendiri, membentuk kerangka dan cangkang mereka dengan bantuan enzim ini.

Yastrebov S.A.

("HiZh", 2016, No. 10)

Pendahuluan Vendian

Era Bumi Bola Salju berakhir 635 juta tahun yang lalu. Periode terakhir Proterozoikum dimulai - Ediacaran (635-542 juta tahun yang lalu). Sekarang akan lebih mudah bagi kita untuk melacak waktu bukan dalam miliaran tahun, tetapi dalam jutaan - ini dengan jelas menunjukkan bagaimana peristiwa dipercepat. Meskipun, mungkin, intinya hanyalah bahwa mereka lebih dekat dengan kita dan lebih banyak jejak mereka telah dilestarikan. Sebelumnya, Ediacarans disebut Vend, untuk menghormati suku Slavia kuno - Veneds (nama kota Venesia juga berasal dari mereka). Sayangnya, sekarang nama yang indah ini hanya dipertahankan sebagai sinonim yang tidak ketat.

Acara utama Ediacaran (harus ditambahkan: dari sudut pandang antroposentris kami) harus disebut penampilan hewan multiseluler. Tidak mudah untuk menentukan tanggal acara ini. Dalam catatan paleontologi Ediacaran ada cukup bukti transisi ke multiseluleritas jenis hewan - namun, semakin awal mereka, semakin kontroversial ("Alam", 2014, 516, 7530, 238-241, lihat juga artikel oleh Alexander Markov, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). Di paruh kedua Ediacaran, vendobionts muncul dalam jumlah besar - besar, hingga satu meter panjangnya. makhluk misterius dengan tubuh berbentuk cakram datar atau berbentuk daun, terdiri dari banyak "segmen" berulang dari jenis yang sama. "Segmen" berada dalam tanda kutip di sini karena segmentasi venodobion hampir pasti tidak ada hubungannya dengan segmentasi metazoa sejati. Istilah "vendobionts" diciptakan oleh ahli paleontologi Jerman Adolf Zeilacher, yang menganggap makhluk ini sebagai bentuk kehidupan yang sangat istimewa - sel raksasa berinti banyak ("Planetary Systems and the Origins of Life", Cambridge University Press, 2007, 193-209 ). Memang, ada alasan untuk percaya bahwa vendobiont dalam banyak hal lebih dekat bukan dengan hewan multiseluler, tetapi dengan amuba atau jamur (omong-omong, sel berinti banyak yang besar tidak jarang di keduanya). Mereka berusaha keluar ukuran besar, yang pada awalnya membawa kesuksesan, tetapi berakhir dengan kegagalan: pada akhir Ediacaran, Vendobion punah.

Di sisi lain, harus diperhitungkan bahwa venodobion sangat beragam. Bukan fakta bahwa mereka dapat dianggap setidaknya dalam beberapa pendekatan sebagai satu kelompok. Ini lebih merupakan tingkat evolusi. Dan terlepas dari kenyataan bahwa sebagian besar venodobion tidak meninggalkan keturunan apa pun, hewan modern dapat diturunkan langsung dari beberapa di antaranya - misalnya, pipih dan ctenophora ("Evolusi dan Perkembangan", 2011, 13, 5, 408-414). Tidak ada yang luar biasa tentang akar Ediacaran dari cabang-cabang evolusioner ini.

Fosil hewan multiseluler tertua yang tak terbantahkan disebut Kimberella kuadrat. Ini adalah makhluk simetris bilateral hingga panjang 15 sentimeter, merangkak di sepanjang dasar laut. Sifat perubahan bentuk tubuh kimberell yang ditemukan (dan banyak ditemukan di) bagian yang berbeda cahaya) bersama dengan jejak kaki tidak diragukan lagi bahwa mereka secara aktif merangkak, meregangkan, berkontraksi dan membungkuk dengan bantuan otot. Ciri khas Kimberella adalah tubuh memanjang tetapi kompak dengan kaki (permukaan bawah berotot) dan mantel (lipatan yang membatasi batang tubuh). Menurut fitur-fitur ini, sangat mirip bukan dengan siapa pun, tetapi dengan moluska (Jurnal Paleontologi, 2009, 43, 601, doi: 10.1134/S003103010906001X). Dipercaya bahwa Kimberella bahkan memiliki radula, karakteristik "lidah" ​​dari moluska dengan gigi chitinous, yang diadaptasi untuk menggores ganggang (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Dengan satu atau lain cara, ini adalah hewan multiseluler yang nyata.

Kimberella hidup 555 juta tahun yang lalu ("Ilmu", 2000, 288, 5467, 841-845). Dan sekitar waktu yang sama, banyak jejak kaki fosil hewan yang tampaknya aktif merangkak di sepanjang bagian bawah muncul untuk pertama kalinya (“Philosophical Transactions of the Royal Society B”, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Perlu dicatat bahwa "hewan multiseluler sejati" bukanlah istilah yang sangat ketat; di sini cukup untuk menyetujui bahwa kita menyebut hewan dengan otot, mulut dan usus. Vendobionts, sejauh yang bisa dinilai, tidak memiliki semua ini. Mereka makan di kasus terbaik ganggang mikroskopis, tetapi kemungkinan besar hanya zat yang terlarut dalam air laut (“Trends dalam Ekologi & Evolusi”, 2009, 24, 1, 31-40). Baru pada akhir Ediacaran muncul makhluk multiseluler yang mampu secara aktif mencari mangsa dan menangkapnya dalam potongan besar untuk mencernanya di dalam. Vendobion tidak berdaya di hadapan monster seperti itu - tidak mengherankan bahwa "zaman keemasan" mereka berakhir di sana. Era yang sama sekali berbeda dimulai dalam sejarah komunitas bentik.

"Ledakan Besar Kehidupan"

Akhir periode Ediacaran pada saat yang sama merupakan batas dua kalpa - Proterozoikum dan Fanerozoikum; dan disini kita perlu sedikit penjelasan. "Phanerozoikum" secara harfiah berarti " kehidupan belaka". Ini adalah era di mana sebagian besar fosil dipelajari oleh ahli paleontologi. Semua masa sebelumnya, termasuk Proterozoikum, Archean, dan Catarchean, secara kolektif disebut sebagai Cryptozoic - "kehidupan tersembunyi". Fanerozoikum, pada gilirannya, dibagi menjadi tiga era, nama-nama yang kemungkinan besar akrab bagi kebanyakan dari kita: Paleozoikum, Mesozoikum dan Kenozoikum. "Paleozoikum" berarti "kehidupan kuno", "Mesozoikum" - " hidup rata-rata”, “Kenozoikum” - “kehidupan baru”. Masing-masing era ini dibagi menjadi beberapa periode. Periode dari mana Paleozoikum (dan dengan demikian seluruh Fanerozoikum) dimulai disebut Kambrium. Seperti banyak periode geologis lainnya, Cambrian mendapatkan namanya dari geografi: Cambria adalah nama Romawi untuk Wales, sebuah negara Celtic di barat Inggris. Dengan demikian, sinonim yang sangat umum untuk Cryptozoic adalah Prakambrium.

Untuk melihat perspektif dengan benar, mari kita ingat yang berikut: seluruh Fanerozoikum (membulatkan) hanya sekitar 1/9 dari waktu keberadaan Bumi, dan sejarah kehidupan di atasnya. 8/9 sisanya adalah Prakambrium. Ini adalah masalah lain bahwa dalam peristiwa Fanerozoikum sangat terkonsentrasi.

Pada tahun 1845, ahli geologi besar Skotlandia Roderick Murchison menyarankan untuk menyebut semua waktu sebelum awal Kambrium era Azoic, yaitu - secara harfiah - tidak bernyawa. Nama ini tidak bertahan lama: sudah ahli paleontologi abad ke-19 menunjukkan bahwa ada jejak kehidupan di ketebalan batuan Prakambrium ("The Journal of Geology", 1927, 35, 8, 734-742). Dan sekarang kita tahu pasti bahwa kehidupan ada di Bumi selama sebagian besar Prakambrium, dan kita dapat mengencani banyak Prakambrium acara penting- misalnya, revolusi oksigen atau munculnya multiseluler.

Perbedaan utama antara kehidupan Fanerozoikum dan Prakambrium adalah kelimpahan hewan multiseluler yang sangat banyak, yang sebagian besar sudah termasuk dalam tipe modern. Spons, ctenophora, coelenterata, semua jenis cacing, artropoda, moluska, brakiopoda, echinodermata, hemichordata, dan chordata muncul di Kambrium. kemunculan tiba-tiba hewan-hewan ini dalam catatan fosil disebut ledakan Kambrium. Di lapisan yang lebih tua, tidak ada sisa-sisanya (setidaknya, mereka ditentukan dengan jelas dan tidak dapat disangkal). Kambrium adalah masa kelahiran fauna yang mendekati modern. Ledakan Kambrium memiliki efek seperti itu dan terjadi begitu cepat sehingga sering disebut "Ledakan Besar evolusioner" - dengan analogi dengan Ledakan Besar di mana Semesta lahir.

Ledakan Kambrium juga kadang-kadang disebut sebagai "revolusi kerangka". Memang, banyak kelompok hewan yang muncul pada saat itu memiliki kerangka yang kokoh, dan mereka benar-benar berbeda dan hidup dasar yang berbeda: misalnya, secara harfiah tidak ada kesamaan antara spikula spons, cangkang moluska, dan cangkang kitin artropoda. Keserempakan seperti itu tidak mungkin terjadi secara kebetulan. Namun, "ledakan Kambrium" dan "revolusi kerangka" tidak sama. Pertama, tidak semua hewan Kambrium memiliki kerangka keras (misalnya, chordata pertama tidak memilikinya). Kedua, bahkan di Prakambrium, struktur kerangka yang jelas kadang-kadang ditemukan - misalnya, tidak jelas siapa yang termasuk dalam pipa perumahan ("Alam", 2006, 2, 37-40). Secara umum, konsep "ledakan Kambrium" jauh lebih pasti, dan tidak mengherankan bahwa penulis kontemporer berbicara lebih banyak tentang dia.

Apakah ada ledakan??

Tapi pertanyaannya adalah: apakah benar-benar ada ledakan Kambrium? Ada pendapat bahwa banyak kelompok hewan modern muncul di Prakambrium dalam, tetapi untuk waktu yang lama mereka hampir tidak meninggalkan sisa-sisa fosil, dan karena itu secara paleontologis "tidak terlihat" ("Science", 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/sains .1206375). Alasan untuk ini bisa berbeda: ukuran kecil hewan, tidak memiliki kerangka yang kokoh atau tidak cocok untuk penguburan kondisi fisik. Hipotesis "evolusi Prakambrium yang lama tersembunyi" didukung dengan baik oleh sistematika molekuler, yaitu, dengan membandingkan urutan asam amino dan nukleotida protein dan gen dari berbagai hewan (tentu saja, yang modern - baik protein maupun DNA tidak ada sejak Kambrium ). Rekonstruksi yang dibuat semata-mata berdasarkan data molekuler sering kali melacak akar jenis hewan modern bahkan tidak ke Ediacaran, tetapi ke periode sebelumnya, cryogenian (Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93-109). Kemudian ternyata ledakan Kambrium bukanlah peristiwa evolusioner melainkan artefak pelestarian. Pada pergantian Kambrium, cabang-cabang evolusi hewan hanya "mewujud", setelah memperoleh kerangka padat dan mulai terkubur dalam lapisan sedimen; tetapi mereka muncul jauh lebih awal.

Namun, ketika data biologi molekuler secara objektif dibandingkan langkah demi langkah dengan data paleontologi, hipotesis "evolusi Prakambrium yang lama tersembunyi" tidak sesuai dengan penelitian yang cermat ("Biologi Saat Ini", 2013, 23, 19, 1889-1895). Dan ternyata ledakan Kambrium bukanlah artefak sama sekali. Sebagian besar cabang evolusi utama hewan benar-benar muncul di sekitar temporal langsung dari batas Kambrium (mengingat atau mengambil beberapa juta tahun). Ada juga model matematika yang mengkonfirmasi bahwa "batang" pohon evolusi dari jenis hewan modern yang terbenam di Prakambrium harus pendek ("Transaksi Filosofis dari Royal Society B", 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287) . Waktu keberadaan mereka adalah hitungan jutaan tahun, mungkin puluhan juta pertama, tetapi tentu saja tidak ratusan. Secara umum, saat ini kita memiliki cukup alasan untuk mempertimbangkan hipotesis "evolusi Prakambrium yang lama tersembunyi" agak salah, dan ledakan Kambrium menjadi kenyataan, sebagaimana, pada kenyataannya, mengikuti langsung dari data paleontologi.

Untuk melemahkan kategorisasi, kami menambahkan: kesimpulan yang baru saja kami buat, tentu saja, memiliki sifat falsifiability. Ini berarti bahwa adalah mungkin untuk merumuskan kondisi yang jelas di mana itu akan disangkal. Misalnya, untuk ini cukup menemukan setidaknya satu kalajengking (atau lipan, atau siput) yang dapat diidentifikasi dengan usia cryogenian. Namun sejauh ini hal ini belum terjadi, dan kemungkinan hal ini akan terjadi semakin berkurang setiap tahun.

Penyebab ledakan

Jadi, pada awal Kambrium, banyak cabang evolusi hewan baru yang besar muncul secara unik dengan cepat. Ini tidak pernah terjadi lagi, sebelum atau sesudahnya. Bahkan setelah bencana kepunahan massal(yang akan dibahas kemudian) dunia Hewan dipulihkan karena peningkatan keragaman yang sudah ada kelompok besar bukan melalui munculnya yang baru. Itulah sebabnya ledakan Kambrium tentu membutuhkan penjelasan.

Benar, "cepat" tidak berarti "seketika". Kelompok hewan baru tidak muncul sekaligus dengan kekuatan penuh, seperti aktor setelah tirai dibuka. Ledakan Kambrium, meskipun sangat padat dalam waktu, tetapi masih bertahap; kecepatan proses evolusi itu cukup terukur, dan ada penelitian semacam itu. Kambrium berlangsung kira-kira 57 juta tahun (542-485 juta tahun yang lalu), sedangkan pada awalnya (enam juta tahun pertama) fauna laut masih sangat miskin. Kelompok hewan baru muncul di sana sangat cepat menurut standar sejarah Bumi, tetapi tidak secara instan.

Apa itu semua tentang? Dalam satu setengah abad yang telah berlalu sejak para ilmuwan (termasuk Charles Darwin) menyadari misteri ledakan Kambrium, berbagai penjelasan untuk peristiwa ini telah diajukan, dari genetik hingga kosmik. Satu artikel ulasan modern tentang topik ini disebut “Melampaui Ledakan Kambrium: Dari Galaksi ke Genom” (“Riset Gondwana”, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001 ) . Misalnya, tren pembentukan massa kerangka mineral - "revolusi kerangka" yang terkenal, itu juga "biomineralisasi" - pada awal Kambrium tidak hanya mencakup berbagai macam hewan multiseluler, tetapi juga eukariota uniseluler, dan beberapa ganggang. Ini menunjukkan dirinya sendiri bahwa ini disebabkan oleh perubahan global dalam komposisi kimia lingkungan eksternal, yaitu, dalam hal ini, air laut. Memang, telah ditunjukkan bahwa pada awal Kambrium, untuk beberapa alasan geologis murni, konsentrasi kalsium (Ca2+) dalam air laut, sebuah ion yang diperlukan untuk membuat kerangka padat tidak seperti yang lain, meningkat sekitar tiga kali lipat (Geologi , 2004, 32, 6, 473-476). Dasar mineral kerangka hewan paling sering adalah kalsium karbonat (cangkang moluska, jarum dan cangkir polip karang, spikula spons), dan kadang-kadang kalsium fosfat (tulang vertebrata).

Masalahnya adalah menjelaskan revolusi kerangka tidak sama dengan menjelaskan ledakan Kambrium itu sendiri. Revolusi kerangka hanya memasok jaringan keras dan termineralisasi ke sejumlah hewan yang sudah ada pada saat itu dimulai. Dan itu bahkan tidak berlaku untuk mereka semua. Di daerah Kambrium tersebut, jenis pelestarian yang memungkinkan penguburan makhluk non-rangka, segera ditemukan bahwa sebagian besar fauna Kambrium cukup "bertubuh lunak". Jadi ini bukan tentang kerangka. Fenomena yang harus dijelaskan pertama-tama adalah percepatan unik evolusi hewan multiseluler, yang dengan sangat cepat (pada akhir Ediacaran - awal Kambrium) menciptakan banyak kelompok besar baru, baik kerangka maupun tidak.

Dalam cerita berikut, kita akan melanjutkan dari skenario yang diuraikan secara singkat di awal tahun 1970-an oleh ahli paleontologi Amerika Stephen Stanley. Tentu saja, paleontologi adalah ilmu yang berkembang sangat pesat; karya empat puluh tahun di dalamnya selalu membutuhkan amandemen, dan kami akan memperkenalkan amandemen ini selama percakapan. Benar, pada kenyataannya, itu akan lebih merupakan tambahan. ide utama Stanley telah bertahan dalam ujian waktu dengan sangat baik. Jumlah fakta yang diketahui sejauh ini sangat cocok dengannya.

Mulai lagi. Dalam tanda kurung, kami mencatat: untuk memutuskan apa yang seharusnya dianggap sebagai "awal", saat menguraikan apa pun proses sejarah bukanlah tugas yang mudah, karena rantai sebab-akibat dapat merentang ke masa lalu hampir tak terbatas, membingungkan peneliti yang ceroboh. Dalam kasus kami, "permulaan" adalah biota Ediacaran. Apa yang dia wakili?

Dalam ekologi, merupakan kebiasaan untuk memilih organisme pembentuk lingkungan, yang aktivitasnya menentukan struktur seluruh komunitas. Organisme seperti itu disebut edificator.

Misalnya, di hutan ek modern, edificatornya adalah oak, di kolam kecil yang tenang mungkin duckweed, dll. Jadi, di laut Ediacaran, edificatornya adalah "karpet" ganggang berserabut yang menutupi bagian bawah - begitu -disebut tikar alga (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). Di "karpet" ini hidup sudah akrab bagi kita pendendam. Kebanyakan dari mereka menjalani gaya hidup yang terikat; bagaimana mereka makan tidak sepenuhnya jelas, tetapi kemungkinan besar - secara visual, mengisap zat terlarut dari air dengan seluruh permukaan tubuh. Beberapa protozoa laut masih memberi makan dengan cara ini, misalnya yang besar - hingga 20 sentimeter! - xenophyophores multinuklear, mirip dengan amuba raksasa. Vendobion bisa dekat dengan mereka dalam hal gaya hidup.

Ada versi lain. Pada tahun 1986, ahli paleontologi Mark McMenamin menyarankan bahwa vendobiont adalah analog ekologi dari pogonophores modern - annelida laut dalam tanpa mulut dan usus. Pogonophores hidup di laut pada kedalaman di mana sinar matahari tidak menembus. Tapi ada mata air panas yang melepaskan hidrogen sulfida (H 2 S) ke dalam air. Tubuh pogonophora diisi dengan bakteri simbiosis yang mengoksidasi hidrogen sulfida menjadi belerang dan energi yang dihasilkan digunakan untuk memperbaiki karbon dioksida, seperti dalam fotosintesis. Proses ini memberi makan bakteri dan cacing tempat mereka hidup. Vendobion lebih mudah: mereka sering hidup di perairan dangkal, di mana ada cukup sinar matahari untuk fotosintesis, dan mereka dapat memakan alga uniseluler simbiosis yang memenuhi tubuh mereka. Ini juga cukup nyata, ada cacing dan moluska modern yang melakukan hal itu - namun, bagi mereka sumber makanan ini adalah tambahan. Tapi kenapa bukan yang utama? Dunia Vendobionts, di mana tidak ada yang memakan siapa pun, McMenamin menyebut "Taman Ediacara", dengan sindiran lucu yang jelas tentang Taman Eden (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512) . Kerugian besar dari hipotesis ini adalah masih sulit untuk diuji; selain itu, jelas tidak dapat diterapkan untuk semua venodobion tanpa kecuali - beberapa dari mereka hidup di laut lebih dalam dari tingkat di mana cukup cahaya menembus untuk fotosintesis ("Proceedings of Nasional Akademi Ilmu Pengetahuan AS, 2009, 106, 34, 14438-14443). Tapi pada akhirnya, di kondisi yang berbeda mereka bisa makan secara berbeda.

Paradoksnya adalah bahwa konsep "Taman Ediacara" tampaknya mendekati kebenaran dengan asumsi realistis tentang cara nutrisi pendendam. Tidak masalah apakah ganggang hidup di dalamnya atau tidak. Di dunia Ediacaran, tidak ada yang benar-benar memakan siapa pun (selain dari benda bersel satu, tapi eukariota uniseluler mereka bisa makan satu sama lain.) Sangatlah penting bahwa sampai titik tertentu dalam komunitas Ediacaran tidak hanya predator (yang akan memakan hewan lain), tetapi juga "herbivora" (yang akan mengikis ganggang atau secara aktif memakannya). Dengan demikian, tidak ada yang mengganggu pertumbuhan tikar alga.

Itu semua berubah ketika peningkatan konsentrasi oksigen dalam air laut (yang, menurut data geologi, terjadi secara bertahap di seluruh Ediacaran) memungkinkan beberapa makhluk multisel untuk mempercepat metabolisme mereka cukup untuk mulai menjalani gaya hidup yang benar-benar aktif. Ada "pemanen" - hewan besar dengan sistem propulsi dan mulut, yang bergerak di sepanjang tikar alga dan memakan sebagian besar dari mereka. Salah satu "pemetik" ini adalah kimberella yang kita kenal. Dalam hal gaya hidup dan kecepatan gerak, hewan pemakan alga Ediacaran pertama kemungkinan besar menyerupai siput modern; bagi kami itu terlihat tidak berbahaya, tetapi "dari sudut pandang" penduduk Ediacaran, kemunculan makhluk seperti itu benar-benar bencana. Tikar rumput laut segera berhenti menjadi padat; hewan tidak hanya mengikisnya dari atas, tetapi juga memakannya dari bawah, setelah menguasai penetrasi ke tanah untuk ini (ahli zoologi menyebut tindakan seperti itu "menambang"). Di sini para pendendam juga mendapatkannya, yang pada akhir Ediacaran menghilang begitu saja.

Sejak saat itu, pola umum mulai bekerja, ditetapkan oleh ahli ekologi untuk waktu yang lama dan diverifikasi cara yang berbeda, hingga eksperimen langsung: di bawah tekanan pemangsa, keragaman mangsanya meningkat dibandingkan dengan komunitas di mana tidak ada pemangsa sama sekali (“Prosiding National Academy of Sciences USA”, 1973, 70, 5, 1486- 1489). Jika komunitas bentik sebelumnya jenuh dengan sangat sedikit spesies alga dominan, sekarang keseimbangan telah runtuh dan evolusi cepat telah dimulai. Sementara itu, himpunan ceruk ekologis tersedia untuk hewan juga diperluas. Kumbang tanah aktif muncul, beradaptasi untuk terus hidup di liang, melewati tanah bagian bawah melalui usus dan mengekstraksi nutrisi darinya; ini adalah berapa banyak cacing laut yang masih hidup - cacing pasir, misalnya. Untuk pertama kalinya, cacing pemakan tanah mulai menggali tidak hanya jalur horizontal, tetapi juga vertikal di dasar laut, menyebabkan tanah diperkaya dengan oksigen dan dengan demikian semakin memudahkan kolonisasinya oleh hewan lain. Peristiwa ini disebut "revolusi substrat" ​​(GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt0009.pdf). Dengan demikian, hewan yang berevolusi tidak hanya menempati relung ekologi yang sudah jadi, tetapi juga secara aktif menciptakan yang baru, mengubah proses menjadi proses autokatalitik (mempercepat diri).

Beberapa penghuni permukaan bawah mulai memperluas ceruk ekologis mereka bukan ke tanah, tetapi, sebaliknya, ke arah kolom air. Akibatnya, zooplankton muncul - komunitas hewan kecil yang tersuspensi di air dan hanyut bersamanya. Sebagai aturan, perwakilan zooplankton memberi makan dengan menyaring air dan menyaring fitoplankton darinya, yaitu ganggang uniseluler yang terletak di kolom air yang sama (sudah ada sebanyak ini pada saat ledakan Kambrium). Dan memang, pada awal Kambrium, pengumpan filter planktonik pertama muncul dalam catatan paleontologis - branchiopods ("Paleobiology", 1997, 23, 2, 247-262). Insang, seperti semua krustasea, adalah pemilik anggota badan bersendi, awalnya dimaksudkan untuk berjalan di tanah, yaitu di sepanjang bagian bawah. Oleh karena itu, tidak ada keraguan bahwa mereka menghabiskan tahap awal evolusi mereka di bagian bawah, dan beralih ke gaya hidup planktonik hanya kemudian.

Konsekuensi dari kemunculan zooplankton ternyata bersifat global. Faktanya adalah bahwa hewan plankter menyaring tidak hanya ganggang dari air, tetapi juga suspensi apa pun yang mungkin mengandung setidaknya beberapa nutrisi. Ini terutama sisa-sisa organisme mati yang tersebar. Setelah menyaring suspensi dan menyedot molekul yang berguna darinya, plankter (terutama krustasea berbeda dalam hal ini) dengan hati-hati "mengemas" sisanya di usus mereka menjadi gumpalan padat - pelet tinja yang dengan cepat tenggelam dan turun ke dasar. Transportasi suspensi pelet - faktor terpenting, yang mengurangi kekeruhan air di laut. Jadi, setelah munculnya pengumpan filter planktonik, air menjadi transparan, cahaya menembusnya ke kedalaman yang lebih dalam, dan konsentrasi oksigen di dalamnya meningkat (sebagian sebelumnya dihabiskan untuk oksidasi suspensi mati yang sama). Faktor pertama meningkatkan kedalaman zona di mana fotosintesis dimungkinkan, yang kedua meningkatkan kondisi fauna bentik. Menurut semua data, lautan Fanerozoikum teroksigenasi yang transparan sangat berbeda dari lautan Prakambrium yang berlumpur (“Geobiologi”, 2009, 7, 1, 1-7). Pada saat yang sama, konsentrasi oksigen di atmosfer juga meningkat. Secara alami, di bawah kondisi baru, keanekaragaman tumbuhan dan hewan semakin meningkat. Loop autocatalytic lain ditutup.

Datangnya pemangsa

Semua hewan yang telah kita bicarakan sejauh ini berada di dalam arti yang seluas-luasnya"herbivora". Mereka memakan organisme fotosintetik, atau, paling buruk, sisa-sisa mayat seseorang. Pada saat yang sama, biomassa "herbivora" itu sendiri adalah sumber daya yang berharga (dan sampai titik tertentu benar-benar tidak diklaim) untuk hewan yang memakan hewan lain, yaitu, untuk predator. Pada awalnya, tidak ada pemangsa yang ada begitu saja. Tetapi dengan adanya atribut kehidupan aktif seperti sistem saraf, otot, dan alat mulut, penampilan mereka hanya masalah waktu. Predator besar pertama, yang sudah sangat terspesialisasi dalam memakan hewan multiseluler lainnya, muncul sekitar 520 juta tahun yang lalu; ini adalah dinocarids - makhluk yang berenang dengan baik yang terkait dengan arthropoda ("Penelitian Gondwana", 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Perwakilan dinocarids yang paling terkenal adalah anomalocaris, makhluk ramping beruas-ruas sepanjang sekitar satu meter dengan mata berwajah kompleks dan anggota badan dekat mulut bersambung kuat yang jelas berfungsi untuk menangkap mangsa yang bergerak. Pada awal Kambrium, tidak ada pemangsa seperti itu. "Revolusi Kerangka" tidak diragukan lagi dalam beberapa hal merupakan respons terhadap penampilan mereka; mengubah komposisi kimia air laut hanya membuatnya lebih mudah. Dan penampilan kerangka, pada gilirannya, meluncurkan pengembangan relung ekologi baru. Stephen Stanley dengan tepat menulis bahwa alasan biologis murni sudah cukup untuk menjelaskan ledakan Kambrium; faktor-faktor yang bekerja pada biosfer dari luar dapat mempengaruhi laju proses ini atau itu, tetapi semua peristiwa utama dapat dijelaskan tanpa faktor-faktor tersebut. Ledakan keanekaragaman hewan multiseluler adalah hasil alami dari serangkaian proses autokatalitik yang digerakkan oleh kemunculan "herbivora" pertama (seperti Kimberella) dan terjadi di tingkat komunitas, dengan kata lain, ekosistem. Di luar ekologi, sangat tidak mungkin untuk menjelaskan ledakan Kambrium.

Dengan munculnya predator, proses pembentukan bentuk kehidupan baru mulai sedikit melambat. Repertoar relung ekologi telah berkembang, hampir semuanya telah didistribusikan dan ditempati. Tentu saja, perluasan komunitas berlanjut lebih jauh - hanya lebih lambat. Misalnya, hanya setelah akhir periode Kambrium, moluska spadefoot muncul, menempati ceruk predator penggali yang agak eksotis (“Advances in Marine Biology”, 2002, 42, 137-236). Tetapi skala seperti pada pergantian Ediacaran dan Kambrium, evolusi hewan skala besar tidak pernah tercapai lagi.

Dari sudut pandang sejarah peristiwa, awal ledakan Kambrium dapat dianggap sebagai kemunculan pemakan alga pertama yang efektif (Kimberella), dan akhir - kemunculan predator efektif pertama (Anomalocaris). Kimberella muncul 555 juta tahun yang lalu, anomalocaris - 520 juta tahun yang lalu, interval di antara mereka adalah 35 juta tahun. Tidak begitu cepat.