GENETICA POPULAȚIEI(Latina târzie populatio, din latină populus people, populație; genetică) - o secțiune de genetică dedicată studiului modelelor de variabilitate și ereditate la nivel de populație.

Ca secțiune independentă a orașului P., s-a format la începutul secolului al XX-lea. În 1903, Johannsen (W. L. Johannsen) a publicat lucrarea „Despre moștenirea în populații și linii pure”. În 1908, G. H. Hardy și W. Weinberg au dat o justificare matematică pentru raportul alelelor dintr-o populație (vezi Populație, genetica populației). În 1926, S. S. Chetverikov a arătat că evoluția genotipică a populațiilor este determinată de acumularea de mutații (vezi. Mutația) și selecția naturală (vezi), în 1929 a publicat și rezultatele primului studiu pilot asupra geneticii populatiilor naturale. În 1931 - 1932 N. P. Dubinin, D. D. Romashov și S. Wright au formulat teoria proceselor automate genetic (teoria derivării genelor). Rezultatul tuturor acestor studii a fost stabilirea a patru factori principali care determină modelele de variabilitate și ereditate în populații: 1) mutații ale genelor și cromozomilor (vezi Mutația); 2) selecția, care asigură reproducerea diferențială a indivizilor în cadrul unei populații; 3) deriva genetică, care duce la modificări ale concentrației alelelor în condiții de izolare (vezi Izolate); 4) migrarea (amestecarea) populațiilor, ducând la alinierea concentrației de alele (vezi Variabilitatea, Ereditatea).

Indivizii împărțiți în populații păstrează posibilitatea de încrucișare cu un alt individ din această specie, ceea ce îi asigură integritatea. Influență puternică asupra structurii genetice a unei populaţii abateri aleatorii ca parte a alelelor (vezi), care apar într-un grup mic de indivizi atunci când populează locuri noi. Mayer (E. Mayer) a numit acest fenomen „principiul fondatorilor”. Migrațiile indivizilor de la o populație la alta duc la nivelarea diferențelor genetice între populații, în timp ce izolarea, dimpotrivă, promovează diferențierea genetică a acestora. Distribuția multor alele la om se datorează amestecării populațiilor. De exemplu, în Statele Unite, schimbul de gene, care în ultimele două secole a avut loc predominant de la albi la negri, a dus la faptul că până în a doua jumătate a secolului XX. Negrii au deja cca. 30% gene umane albe.

Descoperirea de către N.P.Dubinin în 1931-1934. recesiv mutații letaleîn Drosophila populațiile au pus bazele doctrinei încărcăturii genetice a populațiilor. Această încărcătură este alcătuită din modificări letale, semilegale și subletale și poate fi segregațională, adică se manifestă prin „despărțirea” homozigoților mai puțin adaptați în prezența selecției în favoarea heterozigoților din populație sau poate fi mutațională, adică se manifestă în populații prin mutații care reduc fitness-ul indivizilor purtători de aceste mutații. Există un așa-zis sarcina de deriva este o creștere aleatorie a concentrațiilor de alele într-o populație izolată. Un rezultat special al unei astfel de sarcini este o creștere a proporției de indivizi homozigoți în timpul consangvinizării (vezi) - așa-numita. marfă consangvină sau depresiune consangvină.

Volum încărcătură genetică determinat de diversitatea mutaţiilor prezente în populaţie. Creșterea concentrației de mutații este restrânsă prin selecție, astfel încât fiecare mutație recesivă este inclusă în pool-ul de gene al populației la un nivel scăzut. in orice caz numărul total mutațiile recesive sunt atât de mari încât fiecare persoană poartă, de exemplu, 3-4 mutații letale.

Bibliografie: Dubinin N. P. Evolution of populations and radiation, M., 1966; Levontin R.K. Fundamente genetice evoluție, trad. din engleză, M., 1978; JI și Ch. Introducere în genetica populației, trad. din engleză, M., 1978, bibliografie; Mettler L. Yu. și Gregg T. G. Genetica populațiilor și evoluția, trad. din engleză, M., 1972; P despre to și c to și y P. F. Introducere în genetica statistică, Minsk, 1978; Chetverikov S. S. Despre unele puncte proces evolutiv din punct de vedere genetica modernă, în cartea: Clasici ale Sov. genetică, ed. H. M. Jukovski, p. 133, L., 1968; Sheppard F.M. Selecție naturalăși ereditatea, trad. din engleză, M., 1970; Crow J. F. a. K i m u g și M. An introduction to population genetics theory, N. Y., 1970; Dobzhansky Th. Genetica procesului evolutiv, N. Y., 1970; Ford E. B. Genetica ecologică, L., 1971.

genetica populatiei

Genetica populației studiază modelele de distribuție a genelor și genotipurilor în populații. Stabilirea acestor tipare are atât științifice cât și valoare practicăîn diverse ramuri ale biologiei, precum ecologie și genetică ecologică, biogeografie, reproducere etc. În practica medicală, este adesea necesar să se stabilească rapoartele cantitative ale persoanelor cu genotipuri diferite pentru orice genă care include o alelă patologică sau frecvența de apariție a acestei gene în rândul populației.

Populațiile pot fi într-o stare de echilibru genetic sau neechilibru genetic. În 1908, G. Hardy și V. Weinberg au propus o formulă care să reflecte distribuția frecvențelor genotipului în populațiile cu încrucișare liberă, i.e. panmictic. Dacă frecvenţa alelei dominante R, și recesiv - q, și
p + q = 1, apoi r*r (AA ) + 2pq (aa ) + q*q (aa ) = 0 , unde p*p este frecvența genotipului homozigot dominant, 2pq este frecvența heterozigoților și q*q este frecvența homozigoților recesivi.

Într-o populație în echilibru genetic, frecvențele genelor și genotipurilor nu se modifică de la o generație la alta. Aceasta, pe lângă panmixia, adică. absența unei selecții speciale de perechi pentru orice caracteristică individuală, contribuie la:

Populație mare;

Lipsa de ieșire sau aflux de gene în ea din cauza migrației indivizilor;

Nicio presiune a mutațiilor care modifică frecvența oricărei alele a unei anumite gene sau care duc la apariția de noi alele;

Absența selecției naturale, care poate duce la o viabilitate inegală sau o fecunditate inegală a indivizilor cu genotipuri diferite.

Acțiunea oricăruia dintre acești factori poate provoca o încălcare a echilibrului genetic la o anumită populație, adică dinamica structurii sale genetice sau schimbarea ei în timp (din generație în generație) sau în spațiu. O astfel de populație poate evolua.

Folosind formula Hardy-Weinberg, se pot face o serie de calcule. Deci, de exemplu, pe baza frecvențelor cunoscute ale fenotipurilor, ale căror genotipuri sunt cunoscute, este posibil să se calculeze frecvențele alelelor genelor corespunzătoare. Cunoscând frecvența genotipului homozigot dominant sau recesiv într-o populație dată, este posibil să se calculeze parametrii structurii genetice a acestei populații, și anume frecvențele genelor și genotipurilor. În plus, pe baza formulei Hardy-Weinberg, se poate stabili dacă populație dată cu un anumit raport de frecvenţe ale genotipurilor echilibrate genetic. Astfel, analiza populațiilor din punctul de vedere al principalelor prevederi ale legii Hardy-Weinberg face posibilă evaluarea stării și direcției variabilității unei anumite populații.

Legea Hardy-Weinberg se aplică și genelor reprezentate de alele multiple. Dacă o genă este cunoscută în trei forme alele, frecvențele acestor alele sunt exprimate, respectiv, ca p, q și r, iar formula Hardy-Weinberg, care reflectă raportul dintre frecvențele genotipurilor formate de aceste alele, ia forma:

p*p + q*q + r*r + 2pq + 2pr + 2qr = 1

1. Într-o populație umană izolată, există aproximativ 16% dintre oameni care au sânge Rh negativ (o trăsătură recesivă). Setați numărul de purtători heterozigoți ai genei sanguine Rh negativ.

2. Următorul raport de homozigoți și heterozigoți din populație corespunde formulei Hardy-Weinberg: 239 AA:79 Ah: 6 aa?

3. Guta apare la 2% dintre oameni și este cauzată de o genă autosomal dominantă. La femei, gena gutei nu apare; la bărbați, penetranța sa este de 20% (V.P. Efroimson, 1968). Determinați structura genetică a populației pentru trăsătura analizată, pe baza acestor date.

4. Frecvența genelor grupelor de sânge conform sistemului AB0 în rândul populației europene este dată mai jos (NP Bochkov, 1979).

Frecvențele genelor populației

ruși 0,249 0,189 0,562

Buriații 0,165 0,277 0,558

engleză 0,251 0,050 0,699

Determinați procentul de persoane cu grupele sanguine I, II, III și IY dintre ruși, buriați și englezi.

Teme pentru acasă:

1. Într-una dintre populațiile panmictice, frecvența alelelor b este 0,1, iar în celălalt - 0,9. Care populație are mai mulți heterozigoți?

2. În populațiile europene, există 1 albinos la 20.000 de oameni. Determinați structura genetică a populației.

3. Populația insulei descindea din mai mulți oameni dintr-o populație caracterizată prin frecvența de apariție a alelei dominante B(ochi căprui) egal cu 0,2 și o alelă recesivă b(ochi albaștri) egal cu 0,8. Pentru această populație insulară, determinați procentul de persoane cu alun și ochi albaștrii in prima generatie. Se va schimba acest raport de indivizi după fenotip și grupul de gene al populației după câteva generații, cu condiția ca populația să fie de natură panmictică și să nu existe practic mutații ale culorii ochilor în ea.

4. În SUA, aproximativ 30% din populație simte gustul amar al feniltiocarbamidei (PTC), 70% dintre oameni nu disting gustul acestuia. Capacitatea de a gusta FTK este determinată de o genă recesivă. A. Determinați frecvența alelelor DARși Ași genotipuri AA, Ahși aa in aceasta populatie.

5. Există trei genotipuri pentru gena albinismului în populație - Aîn raport: 9/16 AA, 6/16 aași 1/16 aa. Este această populație într-o stare de echilibru genetic?

6. Luxația congenitală de șold este predominant moștenită, cu o penetranță medie de 25%. Boala apare cu o frecvență de 6: 10.000 (V.P. Efroimson, 1968). Determinați numărul de indivizi homozigoți pentru gena recesivă.

7. Aflați procentul de indivizi heterozigoți din populație:

8. Vezi problema 4 - Buryats și British. Comparaţie.

Pentru a efectua experimente pe animale de laborator, este necesar să se cunoască genotipurile nu numai ale anumitor indivizi, ci și structura genetică a întregii linii și specii. În acest scop, să actualizeze și să se dezvolte stiinta biologica, analiza sa, a fost creat un domeniu special al geneticii - genetica populației sau genetica populației. Metodele acestei științe fac posibilă dezvăluirea tiparelor care implementează indivizii în agregat, adică în populații.

Din punct de vedere genetic, o populație este considerată ca un ansamblu de indivizi din aceeași specie care locuiesc pe un anumit teritoriu și inegale în proprietățile lor fenotipice și genotipice. Pentru analiză, o încrucișare liberă, așa-numita populație panmictică este de obicei considerată ca structura inițială a populației și modificările acesteia. Toți indivizii incluși în ea se pot împerechea între ei în orice combinație, indiferent de structura genetică. Populațiile care se încrucișează liber sunt posibile numai la speciile care se reproduc sexual. Studiile proceselor genetice care au loc în condiții naturale de reproducere a animalelor, păsărilor, reptilelor, insectelor au mare importanță pentru cunoasterea caracteristicilor biologice, a specificului diferentelor si uniformitatii in genotip in diverse conditii de mediu.

Într-o populație panmictică, există o probabilitate egală de a combina orice membri ai populației între ei și, de asemenea, probabilitate egală a da urmași, însă, aceasta nu înseamnă împerecherea pur fizică a oricăror femele cu orice mascul, ci doar posibilitatea fundamentală de implementare a acesteia. Aceasta implică necesitatea construirii unui alt model și anume: se poate considera întregul ansamblu de celule germinale format din indivizi dintr-o populație care se încrucișează liber ca un întreg, ca și cum toate ar fi puse într-un vas și amestecate între ele. LA acest caz conexiunea dintre celulele germinale feminine și masculine are loc pur întâmplător, iar rezultatele acesteia vor depinde doar de frecvența (sau frecvența de probabilitate măsurată) a anumitor celule germinale. Și, de asemenea, fiecare celulă germinală înainte de fertilizare conține o singură genă dintr-o pereche sau o serie de alele, apoi totalitatea genelor situate în celulele germinale ale tuturor indivizilor populației, ca un singur pool de gene. Proporția anumitor gene din aceeași serie de alele se numește frecvent frecvența genelor.

În funcție de frecvențele genelor individuale găsite într-o populație, este posibil să se determine raportul dintre genotipuri și fenotipuri. Cunoscând acest raport, este posibil să se determine frecvențele genelor ca cei mai importanți parametri a caracteriza o populaţie.

Pentru a analiza metoda de determinare a frecvenţelor genelor, se poate cita exemplu concret. În ferma experimentală de iepuri au fost 729 iepuri cenușii (AA), 111 iepuri negri, heterozigoți (Aa) și 4 iepuri albi (aa). Dacă toate categoriile de indivizi nu diferă între ele în ceea ce privește numărul de celule germinale formate, atunci, luând doar două celule germinale pentru un calcul simplu, vom obține următorul număr de gene A și a din grupul general de gene al ferma de iepuri.

Gene A (2A) (729 x 2) +111=1569 celule germinale.

Gene aa și aa 111+(4+2)=119 celule germinale.

TOTAL: 1688 celule germinale.

Raport de compunere: 1688 - 1,0

Raport: 1688 - 1,0

Suma totală a genelor: p(A)=0,93

In acest exemplu simplu frecvențele genelor sunt calculate pe baza numerelor cunoscute sau a proporțiilor de grupuri de indivizi care sunt genotipic diferiți unul de celălalt. Cunoscând frecvențele genelor, se pot prezice rapoartele specifice care vor fi obținute în următoarea generație a unei populații care se încrucișează liber. Cel mai bine este să faci asta în vedere generala pentru orice valori ale p și q din grupul de gene. Atât femelele cât și masculii vor forma gameți de două tipuri A și a în raportul p(A):q(a). Rezultatele combinației de gameți masculin și feminin pot fi afișate folosind tabelul cu patru câmpuri 1.

Tabelul 1 - Rezultatele combinației de gameți masculin și feminin

Barbati Femei		Gameții și frecvențele lor, ♀
Gameții și frecvențele lor ♂

La descendenți, s-au format trei genotipuri în raportul exprimat prin coeficient: P², 2pq și q² (suma câmpurilor superioare și inferioare ale tabelului) sau P²AA + 22pqAa + q²aa.

Acest raport de genotipuri a fost numit formula sau legea Hardy-Weinberg, sau legea echilibrului stabilizator, deoarece exprimă un anumit model care caracterizează o populație în prezența încrucișării libere în ea. O astfel de populație este în echilibru în ceea ce privește raportul dintre genotipuri, ceea ce este confirmat de formula de mai sus:

P²AA + 22pqAa + q²aa \u003d 1.

Conform această lege Hardy-Weinberg, absența factorilor care determină și modifică frecvența genelor, populația în orice raport de alele de la generație la generație menține aceste frecvențe constante. În ciuda unor limitări, folosind formula Hardy-Weinberg, este posibil să se calculeze structura populației și să se determine frecvențele heterozigoților, de exemplu, prin gene letale sau subletale, cunoscând frecvențele homozigoților pentru trăsăturile recesive și frecvențele indivizilor cu dominantă. trăsături, analizează schimbările frecvențelor genelor pentru trăsături specifice ca rezultat selecție, mutații și alți factori.

La toate populațiile de animale de laborator și în natură, în timpul încrucișării libere, scindarea are loc în funcție de un număr dat de gene care determină diferite caracteristici morfologice și fiziologice. Într-un număr de cazuri, este relativ ușor să izolați alelele genelor individuale și apoi se deschide o imagine grandioasă a complexității genetice a populației.

Acesta este cazul analizei structurii genetice a populațiilor la animale, dar trebuie să cunoaștem factorii care pot schimba această structură. Sunt multe, dar loc important aparține selecției.

Sub selecție în sens clasic cuvintele înseamnă de obicei eliminare anumit grup indivizii din reproducere, adică formarea următoarei generații. În absența selecției, fiecare individ dintr-o populație are aceeași șansă de a produce descendenți. Deși sunt aleatorii, ele se caracterizează printr-o curbă de distribuție normală.

Dacă un grup de indivizi este eliminat din reproducere, atunci doar partea rămasă a populației va afecta structura viitoarei generații, ceea ce va afecta inevitabil frecvența genelor în generația următoare. Totuși, K. Pearson a arătat că de îndată ce apare starea de panmixie (încrucișare liberă), raportul genotipurilor revine la tipul care corespunde formulei Hardy-Weinberg, dar într-un raport diferit. Astfel, în absența sacrificării purtătorilor heterozigoți de anomalii recesive, frecvența de apariție a animalelor anormale în populație rămâne neschimbată.

populatie este o formă de existență de orice fel. O populație este o colecție de indivizi din aceeași specie perioadă lungă de timp existente într-un teritoriu, în cadrul căruia are loc panmixia și care este separat de alte agregate similare printr-un grad sau altul de izolare.

Se numește totalitatea genotipurilor tuturor indivizilor care alcătuiesc o populație dată Fondului genetic.

Există un model în distribuția genelor și a genotipurilor în cadrul pool-ului de gene? Da. A fost formulat în 1908 de doi oameni de știință în același timp: matematicianul englez Hardy și medicul german Weinberg și a fost numit legea Hardy-Weinberg. Această lege este valabilă doar pentru populații ideale, acestea. populații care îndeplinesc următoarele cerințe:

1) un număr infinit de mare;

2) panmixia (încrucișarea liberă) se efectuează în cadrul populației;

3) nu există mutații în această genă;

4) nu există aflux și ieșire de gene;

5) nu există selecție pentru trăsătura analizată (trăsătura este neutră!).

Majoritatea populațiilor naturale sunt aproape de ideal, așa că se aplică această lege.

Legea Hardy-Weinberg are un caracter matematic și exprimare verbală, și în două formulări:

Frecvențele de apariție a genelor unei perechi alelice într-o populație rămân constante de la o generație la alta.

p + q = 1 ,

Unde p este frecvența de apariție a alelei dominante ( DAR), q este frecvența de apariție a alelei recesive ( A).

Frecvențele de apariție a genotipurilor într-o pereche de alelică într-o populație rămân constante de la o generație la alta, iar distribuția lor corespunde coeficienților de expansiune ai binomului Newton de gradul II.

p 2 + 2 pq + q 2 = 1

Această formulă ar trebui să fie derivată folosind raționamentul genetic.

Să presupunem că în fondul genetic al unei populații alela dominantă DAR se întâlnește cu frecvență R , și alela recesivă A cu frecventa q . Apoi, în aceeași populație, gameții feminini și masculini vor purta alela DAR cu frecventa R , și alela A cu frecventa q . Cu încrucișarea liberă (panmixia), are loc o fuziune aleatorie a gameților și se formează o varietate de combinații ale acestora:

	pDAR
	R 2 AA
		q 2 aa

Să notăm genotipurile primite pe o singură linie:

p 2 AA + 2 pqAa + q 2 aa = 1.

Acum vom demonstra cu un exemplu specific că frecvențele de apariție a genelor unei perechi alelice de la o generație la alta nu se schimbă. Să presupunem că într-o anumită populație dintr-o anumită generație pA = 0,8, qa = 0,2. Apoi generația următoare voi:

	0,8 DAR

0,64 AA + 0,32 Ah+ 0,04 aa = 1.

În acest caz, frecvența de apariție a genelor alelice în gameți rămâne neschimbat:

DAR = 0,64+0,16 = 0,8; A= 0,04+0,16 = 0,2.

Legea Hardy-Weinberg se aplică și pentru alelele multiple.

Da, pentru trei gene alelice formulele vor fi următoarele:

p + q + r = 1,

p 2 + 2pq + 2pr + 2qr + q 2 +r 2 = 1.

Semnificația practică a legii Hardy-Weinberg este că vă permite să calculați compoziția genetică a populației în acest moment și să identificați tendința schimbării acesteia în viitor.

Aplicarea acestei legi în practică a arătat că populațiile diferă între ele prin frecvența de apariție a genelor. Deci, conform genelor grupelor de sânge din sistemul AB0, diferențele dintre ruși și englezi au fost următoarele.

1. Istoria conceptului de „populație”. Definiția modernă a unei populații. Structura genetică a populației

2. Legea Hardy-Weinberg este legea de bază a geneticii populațiilor

3. Îndeplinirea legii Hardy–Weinberg în populațiile naturale. Semnificația practică a legii Hardy-Weinberg

4. Biodiversitatea. Polimorfismul genetic al populațiilor ca bază a diversității biologice. Problema conservării biodiversităţii

1. Istoria conceptului de „populație”. Definiția modernă a unei populații. Structura genetică a populației

Termenul „populație” provine din latinescul populus - populație. mult timp (de la sfârşitul XVIII-lea c.) o populație era (și este adesea numită chiar și acum) orice grupare de organisme care trăiesc într-un anumit teritoriu.

În 1903, geneticianul danez Wilhelm Ludwig Johansen a folosit pentru prima dată termenul „populație” pentru a se referi la un grup de indivizi care este eterogen genetic.

Johansen a fost primul care a folosit un complex de genetică și metode statistice să studieze structura populației de organisme autofertilizante (autopolenizate). El a ales ca obiect de studiu populații de autopolenizatori, care ar putea fi descompuse cu ușurință în grupuri de descendenți ai plantelor autopolenizatoare individuale, adică pentru a selecta linii pure. A fost analizată greutatea (mărimea) semințelor de fasole Phaseolus vulgaris. În prezent, se știe că masa semințelor este determinată poligenic și este puternic influențată de factorii de mediu.

Johansen a cântărit semințele unui soi de fasole și a construit serie de variații prin acest indicator. Greutatea a variat de la 150 la 750 mg. Ulterior au fost semănate separat semințe cu greutatea de 250...350 și 550...650 mg. Din fiecare plantă crescută, semințele au fost cântărite din nou. Semințe grele (550-650 mg) și ușoare (250-350 mg) selectate dintr-o varietate reprezentând populația plante produse ale căror semințe diferă ca greutate: greutate medie semințe de plante crescute din semințe grele a fost de 518,7 mg, iar din semințe ușoare - 443,4 mg. Acest lucru a arătat că soiul - populația de fasole constă din plante diferite genetic, fiecare dintre acestea putând deveni strămoș linie curată. Timp de 6-7 generații, Johansen a selectat separat semințe grele și ușoare din fiecare plantă. Nu a existat nicio schimbare a masei semințelor în niciuna dintre linii. Variabilitatea dimensiunilor semințelor în cadrul liniei pure a fost neereditară, modificare.

Astfel, W. Johansen a pus în contrast populațiile eterogene (eterogene) din punct de vedere genetic cu linii pure omogene (sau clone), în care selecția este imposibilă (nu există opțiune!).

În curând, au fost efectuate studii similare pentru organisme fertilizate încrucișat (lucrări ale lui D. Jones și E. East cu tutun).

Matematicianul englez Godfrey Hardy (1908) a formulat conceptele de panmixia (încrucișare liberă) și a creat model matematic pentru a descrie structura genetică a unei populații panmictice, i.e. populații de organisme dioice care se încrucișează liber. Medicul antropogenist german Wilhelm Weinberg (în același an 1908), independent de Hardy, a creat un model similar al populației panmictice.

Doctrina eterogenității populațiilor a fost dezvoltată de geneticianul rus Serghei Sergeevich Chetverikov. Lucrarea sa „Despre unele aspecte ale procesului evolutiv din punctul de vedere al geneticii moderne” (1926) a pus bazele geneticii evolutive moderne și ale populațiilor. În 1928, Alexander Sergeevich Serebrovsky a creat doctrina fondului genetic.

În perioada anilor 1920–1950 în țările de limbă engleză se formează conceptul de populație ideală, iar pe baza acestui concept, genetica matematică se dezvoltă intens (Sewell Wright, Ronald Fisher, John Haldane (J.B.S. Haldane, a nu fi confundat cu fiziologul Haldane). ), etc.).

La noi, în ciuda dominației lisenkoismului, doctrina populațiilor s-a dezvoltat în lucrările lui I.I. Schmalhausen (populația era considerată ca unitate elementară proces evolutiv), A.N. Kolmogorov (au fost analizate procese aleatorii în populații) și alți oameni de știință. Totuși, în majoritatea cazurilor, populația a fost considerată din punct de vedere ecologic (de exemplu, ca formă de existență a unei specii; S.S. Schwartz). Abia în 1906–1970, datorită muncii lui N.V. Timofeev-Resovsky și colaboratorii săi dezvoltă o abordare sintetică a definirii unei populații ca sistem ecologic-genetic.

Să luăm în considerare trei abordări principale ale definiției conceptului de „populație”: ecologică, genetică și sintetică.

ABORDAREA MEDIULUI

Din punct de vedere al ecologiei, o populație este un ansamblu de indivizi din aceeași specie în cadrul aceleiași biocenoze (fitocenoze), adică o grupare integrală intraspecifică, care corespunde nișei ecologice minime realizate. Un astfel de grup de indivizi este altfel numit o populație ecologică sau locală și, de asemenea, (pentru plante) o populație cenotică, sau pur și simplu o cenopopulație.

Pentru a descrie nișele ecologice se folosesc caracteristici spațiale, temporale și ecologice. Implementat nișă ecologică poate fi reprezentat ca un ansamblu real de condiții spațio-temporale și ecologice proprii în care se desfășoară existența și reproducerea unei specii. Totalitatea condițiilor spațio-temporale și ecologice adecvate necesare reproducerii unei specii se numește altfel nișa de regenerare a acesteia. La plante, caracteristicile specifice ale nișelor de regenerare sunt cele care determină principalele tipuri de structură corologică (spațială) a populațiilor.

Astfel, din punct de vedere al ecologiei, o populație este un ansamblu de indivizi uniți în termeni spațio-temporal și ecologic.

Populațiile - Acestea sunt sisteme biologice supraorganismale care au o serie de proprietăți care nu sunt inerente unui singur individ sau doar unui grup de indivizi. Distingeți între caracteristicile statice ale unei populații (număr, densitate, suprafață a populației) și dinamice (rata natalității, mortalitatea, creșterea relativă și absolută a populației).

Statica populatiei

Număr. Populația este numărul total de indivizi dintr-o populație. Există o limită de dimensiune mai mică, sub care o populație nu poate exista o perioadă lungă de timp.

În acest caz, este necesar să se țină seama nu de toți indivizii, ci doar de cei care participă la reproducere - aceasta este dimensiunea efectivă a populației. De exemplu, dacă din 100 de indivizi sunt 50 de bărbați și 50 de femele, atunci Ne. \u003d 100. Dacă din 100 de indivizi - 90 de indivizi de un sex și 10 de celălalt, atunci Ne. \u003d 36. Dacă din 100 de persoane pentru 99 de persoane de un sex există 1 individ de celălalt sex, atunci Ne. = 4. În prezența valurilor de populație, dimensiunea medie a populației este determinată ca medie armonică.

În mod obișnuit, numărul de populații este măsurat în sute și mii de indivizi (astfel de populații se numesc mezopopulații). La mamiferele terestre mari, dimensiunea populației poate scădea la câteva zeci de indivizi (micropopulații). La plante și nevertebrate există și megapopulații, al căror număr ajunge la milioane de indivizi. La om, dimensiunea minimă a populației este de aproximativ 100 de indivizi.

Densitate. În majoritatea cazurilor, dimensiunea absolută a populației nu poate fi determinată. Apoi se folosește o caracteristică derivată - densitatea populației. Densitatea este definită ca numărul mediu de indivizi pe unitate de suprafață sau volum de spațiu ocupat de o populație. În ecologie, densitatea este, de asemenea, definită ca masa (biomasa) membrilor unei populații pe unitatea de suprafață sau de volum. densitate scazuta populația își reduce șansele de reproducere, dar crește șansele de supraviețuire. Densitatea mare, dimpotrivă, crește șansele de reproducere, dar reduce șansele de supraviețuire. Prin urmare, fiecare populație specifică trebuie să aibă o densitate optimă.

intervalul populației Densitatea populației este strâns legată de structura sa spațială. În populațiile de tip insulă (cu o limită de distribuție bine definită), densitatea de distribuție a indivizilor poate fi uniformă. Cu toate acestea, în populațiile de câmpie, limita de distribuție este întotdeauna neclară. Într-o populație ideală, se pot distinge nucleul său (teritoriu cu densitate maximă, de exemplu, un cerc), subperiferie (teritoriu cu densitate scăzută, de exemplu, un inel) și periferie (teritoriu cu densitate scăzută, care nu asigură reproducerea). al populației). În populațiile reale, există multe tipuri de structură spațială și, în consecință, tipuri de distribuție a densității. De obicei, se disting următoarele tipuri de zone de populație: continue, rupte, reticulate, inelare, panglici și combinate.

Dinamica populației

Fertilitate. Reproducerea duce la apariția de noi indivizi în populație. Numărul de noi indivizi care apar într-o populație pe unitatea de timp se numește fertilitate absolută. Conceptul de „individ nou” este definit destul de arbitrar și depinde de caracteristicile speciei, de scopurile și obiectivele studiului și de alți factori. De exemplu, un individ nou (sau un individ de vârstă zero) poate fi considerat un zigot, un ou, o larvă sau un individ care a părăsit îngrijirea părintească. Raportul dintre numărul de noi indivizi și numărul de indivizi existenți se numește fertilitate relativă (specifică). Fertilitatea relativă poate fi calculată fie pe individ, fie la 1000 de indivizi. În timpul reproducerii, dimensiunea populației se schimbă constant, prin urmare, este introdus conceptul de fertilitate specifică instantanee - adică fertilitatea în termenii unui individ pentru o perioadă de timp infinit de mică. Acest decalaj depinde de caracteristicile specifice; pentru o persoană, 1 an este considerată o perioadă de timp destul de scurtă.

Există specii monociclice (monocarpice la plante), ai căror reprezentanți se reproduc o dată în viață și specii policiclice (policarpice la plante), ai căror reprezentanți se reproduc în mod repetat.

În organismele diploide cu sexe separate, estimarea fertilității este complicată de faptul că o pereche de părinți este necesară pentru a reproduce un descendent. Datele demografice numără adesea doar femeile. Cu toate acestea, din punct de vedere genetic, femelele și masculii în la fel de transmite genele lor (alele) generațiilor ulterioare. Prin urmare, este necesar să se facă distincția între fecunditatea femelelor și rata de reproducere în ceea ce privește un individ, indiferent de sexul acestuia. De exemplu, într-o populație de 500 de bărbați și 500 de femei, au apărut 1000 de indivizi de vârstă zero pe unitatea de timp. Rata specifică a natalității a fost de un nou-născut per individ, cu toate acestea, fiecare femelă a lăsat doi descendenți și fiecare mascul a lăsat doi pui.

Dimensiunea populației poate crește nu numai datorită natalității, ci și datorită imigrării indivizilor din alte populații. Există populații dependente și semidependente care își mențin și își măresc numărul tocmai prin imigrație.

Mortalitate. Mortalitatea este opusul fertilităţii. Distingeți mortalitatea absolută (numărul de indivizi morți pe unitatea de timp) și mortalitatea relativă (specifică) (numărul de indivizi decedați pe unitatea de timp la un individ sau la 1000 de indivizi).

Natura mortalității este descrisă de tabele și curbe de supraviețuire, care arată ce proporție de nou-născuți au supraviețuit până la o anumită vârstă. Curbele de supraviețuire sunt de obicei construite în sistemul de coordonate: „vârsta – logaritmul numărului de indivizi supraviețuitori”. În acest caz, curbele pot fi convexe, concave și combinate.

În legătură cu mortalitatea constantă, este introdus conceptul de mortalitate specifică instantanee, adică raportul indivizilor morți la numărul total de indivizi într-o perioadă de timp infinit de mică (similar cu fertilitatea specifică instantanee).

Mărimea populației poate scădea nu numai din cauza mortalității, ci și din cauza emigrării indivizilor.

Creșterea relativă a populației. Inițial, la calcularea creșterii populației, se iau în considerare natalitatea specifică instantanee și mortalitatea specifică instantanee (indicatori relativi). Apoi, creșterea populației se numește potențial biotic, sau parametrul malthusian (r).

Pentru o populație izolată

r = rata natalității - rata mortalității

Într-o populație deschisă

r = (rata natalității + imigrație) – (rata mortalității + emigrare)

Creșterea populației poate fi pozitivă, zero sau negativă. Dacă r > 0, atunci populația își mărește dimensiunea, dacă r = 0, atunci populația rămâne stabilă dacă r< 0, то численность популяции сокращается.

Creștere absolută a populației. Dacă r este o valoare constantă (nu depinde de mărimea populației), atunci modificarea mărimii absolute a populației pe unitatea de timp (dN/dt) și a mărimii absolute a populației în acest moment timpul (Nt) sunt descrise de ecuațiile de creștere exponențială.

Cu toate acestea, în comunitățile reale există întotdeauna resurse limitate. Capacitatea unei nișe ecologice (K) este dimensiunea maximă posibilă a populației în condiții date. In conditii de vid ecologic (adica cu resurse nelimitate ale mediului si in absenta competitiei), valoarea lui r ramane maxima posibila si constanta. Dar odată cu creșterea populației, această valoare scade; în cel mai simplu caz, scade liniar odată cu creșterea dimensiunii populației. În acest caz, modificarea mărimii absolute a populației este descrisă de ecuația Verhulst-Pearl. Grafic, acest model este afișat printr-o curbă logistică (sigmoidă).

Cu toate acestea, în populații reale dependența lui r de N și K este neliniară (efect de grup). În plus, atunci când numărul se modifică, caracteristicile ecologice ale populației se modifică (de exemplu, are loc o tranziție de la hrana principală la cea secundară), iar atunci valoarea lui K se poate modifica. De asemenea, este necesar să se țină cont de inerția proceselor de reproducere și moarte, adică este nevoie de timp pentru a schimba acești indicatori. În acest timp, natura acțiunii factorilor de mediu se poate modifica (de exemplu, schimbări sezoniere sau pe termen lung ale mediului). În populațiile naturale, pot apărea procese oscilatorii (valuri de populație) datorită prezenței unui feedback negativ între r și N.

Ecuația Verhulst-Pearl descrie destul de precis dinamica populațiilor simple, de exemplu, populațiile artificiale de ciliați și alte organisme mici cu timp scurt generație în laborator. Cu toate acestea, această ecuație ajută la dezvăluirea principalelor regularități ale creșterii populațiilor naturale și, odată cu introducerea factorilor de corecție, la prezicerea cu acuratețe a dinamicii acestora.

Factori suplimentari care determină dinamica populației. Dinamica populației este influențată de factori care depind și nu de densitatea (numărul) populației. De exemplu, acțiunea factorilor climatici în majoritatea cazurilor (dar nu întotdeauna!) nu depinde de densitatea populației. Cu toate acestea, factori precum disponibilitatea resurselor, relațiile între specii, de regulă, depind de densitate.

Populațiile speciilor la care fertilitatea și mortalitatea depind în mare măsură de acțiunea factorilor externi, sunt supuse unor schimbări rapide ale potențialului biotic și, în consecință, își schimbă rapid numărul, sunt numite oportuniste. Amplitudinea undelor populației ajunge la 3-6 ordine de mărime (adică într-o perioadă scurtă de timp, numărul se modifică de mii și milioane de ori). Aceste populații ating rar numere K și există în detrimentul unei fecundități ridicate (rmax ridicat). Acest mod de salvare a populațiilor se numește r-strategy. R-strategii („șacali”) se caracterizează prin fertilitate ridicată, competitivitate scăzută, dezvoltare rapidă și durată scurtă de viață.

Populațiile de specii la care nașterile și decesele depind în mare măsură de densitatea lor (adică de caracteristicile populației în sine), în grad mai mic depind de factori externi. Aceste populații sunt numite echilibru sau staționare. Ei mențin numere aproape de valoarea lui K, așa că metoda de menținere a unor astfel de populații se numește strategia K. K-Strategis ("lei") se caracterizează prin mortalitate scăzută, competitivitate ridicată, dezvoltare îndelungată și speranță lungă de viață.

ABORDAREA GENETICĂ

Din punct de vedere genetic, populația este un sistem genetic care are o structură genetică stabilită istoric. Principalele prevederi ale geneticii populațiilor s-au dezvoltat pe baza studiului populațiilor naturale și model de animale dioice superioare (moluște, insecte, vertebrate), care se reproduc prin reproducere sexuală normală - amfimixis, sau unirea gameților femele și masculin. În astfel de cazuri, un grup de indivizi capabili să se încrucișeze și să producă descendenți cu drepturi depline (adică, viabili și fertili) se numește populație genetică sau mendeliană. La rândul lor, descendenții care au atins maturitatea sexuală trebuie și ei să se încrucișeze și să producă descendenți cu drepturi depline, adică populația trebuie să existe un număr mare de generații.

Astfel, din punct de vedere al geneticii, o populație este un ansamblu de indivizi uniți printr-un grad de rudenie suficient de ridicat.

În cadrul abordării genetice, se evidențiază conceptul de populație ideală.

Populația ideală este un concept abstract care este utilizat pe scară largă în modelarea proceselor microevolutive. Atunci când descriem sisteme de încrucișare într-o populație ideală, conceptul de panmixie este utilizat pe scară largă - încrucișarea liberă aleatorie, în care probabilitatea de întâlnire a gameților nu depinde nici de genotip, nici de vârsta indivizilor încrucișați. Dacă selecția sexuală este exclusă, atunci conceptul de rezervor de gameți este aplicabil unei populații panmictice, conform căreia se formează în populație un rezervor de gameți (rezervor genetic) în timpul sezonului de reproducere, inclusiv un banc de gameți femele și un banc de gameti masculini. Dacă membrii populației sunt echidistanți unul de celălalt, atunci întâlnirea gameților și formarea zigoților au loc aleatoriu. (Conceptul de populație ideală va fi discutat mai detaliat mai jos.)

Populații reale mai mult sau mai puţin diferit de ideal. Una dintre cele mai semnificative diferențe este varietatea metodelor de redare. După metoda de reproducere, se disting următoarele tipuri de populații:

amfimictic - metoda principală de reproducere este reproducerea sexuală normală;

panmictic amfimictic - în timpul formării perechilor de căsătorie se observă panmixia (încrucișarea liberă);

amfimictic consangvinizat - în timpul formării perechilor de căsătorie se observă endogamie(consangvinizare, incest, incest); un caz extrem de consangvinizare este autofertilizarea;

apomictică - se observă diverse abateri de la procesul sexual normal, de exemplu, apomixis, partenogeneză, ginogeneză, androgeneză; observat în forme agame (asexuate);

clonal - în absența unui proces sexual și reproducere numai prin mijloace vegetative sau cu ajutorul sporilor de reproducere asexuată (de exemplu, conidii); un caz special de clonare este poliembrionul - dezvoltarea mai multor embrioni dintr-un zigot:

combinate - de exemplu, clonal-amfimictic în timpul metagenezei la celenterate (alternarea reproducerii asexuate și sexuale) și heterogonie (alternarea generațiilor partenogenetice și amfimictice la viermi, unele artropode și cordate inferioare).

Definiții

Panmixia (traversare liberă) înseamnă că formarea perechilor de împerechere nu este afectată de genotipul sau vârsta indivizilor implicați în reproducere. De fapt, aceasta înseamnă că trăsătura luată în considerare nu are un efect vizibil asupra formării perechilor de căsătorie.

Endogamie - consangvinizare la animale; intsukht - încrucișare strâns legată în plante; incest (incest) - încrucișare strâns legată la om.

Apomixis - acesta este un set de forme de formare a embrionilor în care două celule nu se unesc. De obicei, acest termen este folosit în legătură cu plantele. În timpul apomixisului, un nou organism se poate dezvolta dintr-un ou nefertilizat (vezi partenogeneză), precum și dintr-o altă celulă specializată a sacului embrionar (de exemplu, din celule antipodale sau sinergice), mai rar direct din celulele nucelule sau tegumentele ovulului. Exemple de plante apomicte: hawksbill, papadie, mansete.

Partenogeneză - Acest formă deviantă procesul sexual în care un nou organism se dezvoltă dintr-un ou nefertilizat fără participarea gameților masculini. Există partenogeneză neredusă cu dezvoltarea unui embrion dintr-o celulă diploidă și partenogeneză redusă cu dezvoltarea unui embrion dintr-un ou haploid. De regulă, partenogeneza alternează cu reproducerea sexuală normală (cu ciclomorfoză la rotifere, dafnie, afide).

Ginogeneza - aceasta este o formă deviantă a procesului sexual, în care gameții masculini servesc la stimularea dezvoltării unui nou organism din ovul, dar fecundarea nu are loc, iar nucleul masculin (pronucleul) moare. În acest caz, organismul fiică reține doar cromozomii materni. Ginogeneza are loc la hibrizii de pești, amfibieni și, de asemenea, la populațiile non-masculi.

Androgeneza - aceasta este o formă deviantă a procesului sexual, în care are loc fertilizarea, dar apoi nucleul feminin (pronucleul) moare, iar nucleul masculin îl înlocuiește ca nucleu al zigotului. În acest caz, în organismul fiică se păstrează doar cromozomii paterni. Androgeneza este de obicei observată în laborator.

Forme agame - organisme care nu au un proces sexual normal.

Structura genetică a populațiilor

Fiecare populație are propria sa structură genetică. Structura genetică a populațiilor este determinată de raportul inițial dintre alele, selecția naturală și factorii evolutivi elementari (procesul de mutație și presiunea mutației, izolarea, valurile populației, procesele genetico-automate, efectul fondator, migrație etc.). Pentru a descrie structura genetică a populațiilor, se folosesc conceptele de „grup de alele” și „grup de gene”.

Allelofund. Baza de alele ale populației este setul de alele dintr-o populație. Dacă sunt luate în considerare două alele ale unei gene: A și a, atunci structura pool-ului de alele este descrisă de ecuația: pA + qa \u003d 1. În această ecuație, simbolul pA denotă frecventa relativa alela A, simbolul qa – frecvența relativă a alelei a.

Populațiile în care structura bazinului de alele rămâne relativ constantă pentru o lungă perioadă de timp sunt numite staționare.

Dacă sunt luate în considerare trei alele ale unei gene: a1, a2, a3, atunci structura pool-ului de alele este descrisă de ecuația: p a1 + q a2 + r a3 = 1. În această ecuație, simbolurile p, q, r indicați frecvențele alelelor corespunzătoare.

Dacă sunt luate în considerare mai multe alele ale mai multor gene (a, b, c), atunci structura pool-ului de alele este descrisă de sistemul de ecuații:

p1 a1 + p2 a2 + p3 a3 + ... + pi ai = 1

q1 b1 + q2 b2 + q3 b3 + ... + qi bi = 1

r1 c1 + r2 c2 + r3 c3 + ... + ri ci = 1

În aceste ecuații, simbolurile pi, qi, ri denotă frecvențele alelelor relative ale diferitelor gene. Cu toate acestea, în cele mai simple cazuri, sunt luate în considerare doar sistemele dialelice monogenice, de exemplu: A–a. Într-o populaţie cu putere totală de indivizi Ntotal și numărul cunoscut de indivizi cu genotipurile AA, Aa, aa, frecvențele alelelor relative se calculează prin formulele:

p (A) = (2 Í N (AA) + N (Aa))/ 2 Í N gen.

q (a) = (2 Í N (aa) + N (Aa))/ 2 Í N gen.

sau q(a) = 1 - p(A)

Fondului genetic. Termenul de grup de gene este folosit în diferite sensuri. Fondatorul doctrinei fondului genetic și al geografiei genetice, Alexander Sergeevich Serebrovsky, a numit fondul genetic „totalitatea tuturor genelor unei specii date... pentru a sublinia ideea că în fața fondului genetic avem același bogăția națională ca în fața rezervelor noastre de cărbune ascunse în măruntaiele noastre » (1928). Cu toate acestea, această expresie este utilizată în prezent pentru a determina potențialul genetic, iar grupul de gene este totalitatea tuturor genotipurilor dintr-o populație.

Când se studiază populațiile naturale, se întâlnește adesea o dominație completă: fenotipurile homozigoților AA și heterozigoților Aa nu se pot distinge. În plus, determinarea poligenică a trăsăturilor este larg răspândită în natură, iar tipurile de interacțiune ale genelor non-alelice (complementaritate, epistasis, polimerizare) nu sunt întotdeauna cunoscute. Prin urmare, în practică, adesea nu se studiază fondul genetic, ci grupul feno al populațiilor, adică raportul dintre fenotipuri. În prezent, se dezvoltă o secțiune a geneticii populației, care se numește fenetica populației.

ABORDAREA SINTETICĂ

Populația ca unitate ecologică și genetică

Definiția cea mai completă și cuprinzătoare a unei populații este următoarea:

populatie - o grupare minimă autoreproducătoare de indivizi din aceeași specie, mai mult sau mai puțin izolați de alte grupuri similare, care locuiesc într-o anumită zonă pentru o serie lungă de generații, formându-și propriul sistem genetic și formându-și propria nișă ecologică.

La această definiție se adaugă de obicei o serie de clarificări:

O populație este o formă de existență a unei specii. Populația este unitatea elementară a evoluției. Populația este unitatea de biomonitorizare. Populația este o unitate de control, adică o unitate de exploatare, protecție și suprimare.

În unele cazuri, este convenabil să folosiți conceptul de „formă de rang al populației”. O formă de rang de populație (PPR) sau un grup de rang de populație (PPR) este un grup de indivizi, ceva mai mic sau ceva mai mare decât populația reală. Pentru FPR (GPR), mai mici decât populațiile „reale”, includ grupuri intra-populație și extra-populație de indivizi din aceeași specie, care sunt cel puțin parțial capabili de auto-reproducere. În același timp, aceste grupuri sunt insuficient izolate de alte grupuri similare, nu formează sisteme genetice stabile și nu își formează propriile nișe ecologice. Pentru FPR, mai mari decât populațiile „reale”, includ sistemele de populație constând din mai multe populații interconectate din punct de vedere spațial-genetic și/sau istoric (microevoluționar).

Diferiți termeni sunt folosiți pentru a desemna grupuri intrapopulaționale: unități panmictice, cartiere, deme și altele. Separat, se disting pseudopopulații - grupuri intraspecifice care sunt instabile în timp și, de regulă, nu lasă în urmă urmași. Grupările de rangul populației, grupurile intrapopulație și pseudopopulațiile pot face parte din populațiile adevărate sau populațiile adevărate se formează pe baza lor în viitor. Exemple de astfel de grupări: un câmp de grâu, o livadă de mesteacăn, o colonie de rozătoare, un furnicar, populația unei regiuni administrative (de exemplu, corbi din regiunea Bryansk).