Produtividade do Ecossistemaé o acúmulo de matéria orgânica por um ecossistema no processo de sua vida. A produtividade do ecossistema é medida pela quantidade de matéria orgânica criada por unidade de tempo por unidade de área.

Existem diferentes níveis de produção nos quais os produtos primários e secundários são criados. A massa orgânica criada pelos produtores por unidade de tempo é chamada produtos primários, e o aumento na massa de consumidores por unidade de tempo é produtos secundários.

A produção primária é dividida em dois níveis - produção bruta e líquida. A produção primária bruta é a massa total de matéria orgânica bruta criada por uma planta por unidade de tempo a uma determinada taxa de fotossíntese, incluindo gastos com respiração.

As plantas gastam de 40 a 70% de sua produção bruta na respiração. As algas planctônicas são as que gastam menos energia - cerca de 40% de toda a energia utilizada. Aquela parte da produção bruta que não é gasta “na respiração” é chamada de produção primária líquida, representa a quantidade de crescimento das plantas e é esse produto que é consumido pelos consumidores e decompositores.

A produção secundária não é mais dividida em bruta e líquida, uma vez que consumidores e decompositores, ou seja, todos os heterótrofos aumentam sua massa devido à produção primária, ou seja, usar produtos criados anteriormente.

A produção secundária é calculada separadamente para cada nível trófico, pois é formada pela energia proveniente do nível anterior.

Todos os componentes vivos de um ecossistema – produtores, consumidores e decompositores – constituem biomassa total (peso vivo) comunidade como um todo ou suas partes individuais, certos grupos de organismos. A biomassa é normalmente expressa em termos de peso úmido e seco, mas também pode ser expressa em unidades de energia - calorias, joules, etc., o que permite identificar a relação entre a quantidade de energia recebida e, por exemplo, a biomassa média .

Com base na produtividade biológica, os ecossistemas são divididos em 4 classes:

1. ecossistemas de produtividade muito elevada - >2 kg/m2por ano (florestas tropicais, recifes de coral);
2. ecossistemas de alta produtividade - 1-2 kg/m2 por ano (florestas de tílias, matagais costeiros de taboas ou juncos em lagos, culturas de milho e gramíneas perenes com irrigação e altas doses de fertilizantes);
3. ecossistemas de produtividade moderada - 0,25-1 kg/m2por ano (florestas de pinheiros e bétulas, prados de feno e estepes, lagos cobertos de plantas aquáticas);
4. ecossistemas de baixa produtividade -< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, o máximo de ecossistemas marinhos). A produtividade biológica média dos ecossistemas do planeta é de 0,3 kg/m2 por ano.

A produtividade de um ecossistema está intimamente relacionada ao fluxo de energia que passa por ele. Em cada ecossistema, apenas parte da energia recebida é armazenada na forma de compostos orgânicos. A taxa de assimilação de energia é chamada de produção, e a quantidade de produção, a proporção por unidade de área do ecossistema, é chamada de produtividade. A produtividade primária (P) de um ecossistema é definida como a taxa com que a energia radiante é absorvida pelos produtores no processo de foto e quimiossíntese, acumulando-se na forma de substâncias orgânicas; sua quantidade é expressa na fase úmida ou seca das plantas. ou unidades de energia (kcal, J). A produção primária é determinada pelo fluxo geral de energia através do componente biótico dos ecossistemas e, portanto, pela biomassa dos organismos vivos que podem existir no biossistema. Na criação da produção biológica primária, é determinada pelas capacidades do aparelho fotossintético de plantas. De número total 44% da energia da radiação é PAR - radiação fotossinteticamente ativa, ou seja, O comprimento de onda da luz é adequado para a fotossíntese. Máximo Eficiência da fotossíntese 10-12% PAR, que é aproximadamente metade do que é teoricamente possível. Em todo o mundo, a absorção de energia solar pelas plantas não ultrapassa 0,1% devido à influência de diversos fatores na fotossíntese do crescimento das plantas: climáticos, físicos, químicos.

No processo de produção de matéria orgânica, distinguem-se 4 níveis sucessivos:

1 produtividade primária bruta é a produção total (B) da fotossíntese, levando em consideração as substâncias orgânicas que foram gastas na respiração (P) durante as medições.

2 produtividade primária líquida de uma comunidade (P líquido) é o acúmulo de matéria orgânica nos tecidos vegetais menos a matéria orgânica que foi gasta na respiração das plantas.

3 a produtividade líquida de uma comunidade é o produto do acúmulo de matéria orgânica não consumida pelos heterótrofos, ou seja, a diferença entre a produção primária líquida e a quantidade de matéria orgânica consumida pelos heterótrofos.

4 A produtividade secundária é a acumulação de energia ao nível do consumidor porque os consumidores utilizam nutrientes previamente criados, parte dos quais é gasto na respiração e o restante na formação de tecidos e órgãos (a produção secundária é calculada separadamente para cada nível de vida, pois o aumento de massa de cada um deles ocorre devido à energia fornecida pelo anterior.

3.4. Homeostase e Dinâmica de Ecossistemas

A homeostase é a capacidade dos sistemas biológicos (organismos, populações e ecossistemas) de resistir a mudanças e manter o equilíbrio. A gestão dos ecossistemas não requer regulamentação externa - isto é sistema auto-regulado. A homeostase ao nível do ecossistema é assegurada por muitos mecanismos de controlo, por exemplo, o subsistema “predador-presa”. Se considerarmos o predador e a presa como blocos condicionalmente isolados - sistemas cibernéticos, então o controle entre eles deve ser realizado por meio de conexões positivas e negativas. Feedback Positivo“aumenta o desvio”, por exemplo, aumenta excessivamente a população de presas. Avaliação negativa“reduz o desvio”, por exemplo, limita o crescimento da população de presas ao aumentar o tamanho da população dos predadores. Este esquema cibernético ilustra perfeitamente o processo de coevolução no sistema “predador-presa”, uma vez que neste “feixe” também se desenvolvem processos de adaptação mútua. Se outros fatores não interferirem nesse sistema autorregulador (por exemplo, uma pessoa destruiu um predador), então as conexões negativas e positivas se equilibrarão, caso contrário o sistema morrerá. Ou seja, para a existência de um ecossistema, os seus parâmetros não devem ultrapassar aqueles limites quando já não é possível restabelecer o equilíbrio entre as ligações positivas e negativas.

O equilíbrio ecológico é um estado de um ecossistema em que a composição e produtividade da parte biótica (plantas, algas, bactérias, animais) em um determinado momento correspondem mais plenamente às condições abióticas (composição do solo, clima). A principal característica do equilíbrio ecológico é a sua mobilidade.

Existem 2 tipos de mobilidade de equilíbrio:

mudanças reversíveis;

sucessão ecológica;

1. Mudanças reversíveis em um ecossistema são mudanças no ecossistema durante o ano com flutuações climáticas e mudanças associadas ao papel de certos tipos de organismos vivos dependendo do ritmo do seu ciclo de vida (mudança de estação, hibernação, migração de pássaros, plantas em fase de semente). Ao mesmo tempo, a composição de espécies do ecossistema é preservada, adaptando-se apenas às flutuações de fatores externos e internos.

A sucessão ecológica ou lei da desaceleração sucessional é uma mudança sequencial nos ecossistemas com uma mudança gradual nas condições ambientais. Ao mesmo tempo, a composição dos organismos vivos muda, certas espécies deixam o ecossistema, enquanto outras o reabastecem, e a produtividade do ecossistema muda em conformidade. Com mudanças repentinas nas condições ambientais (incêndio, derramamento de óleo), o equilíbrio ecológico é perturbado.

À medida que a humanidade, com uma teimosia digna de melhor aproveitamento, transforma a face da Terra numa paisagem antropogénica contínua, a avaliação da produtividade torna-se cada vez mais prática. diferentes ecossistemas. O homem aprendeu a obter energia para as suas necessidades industriais e domésticas de diversas maneiras, mas só pode obter energia para a sua própria nutrição através da fotossíntese.

Na cadeia alimentar humana, na base estão quase sempre produtores que convertem matéria orgânica em energia de biomassa. Pois esta é precisamente a energia que os consumidores e, em particular, os seres humanos podem utilizar posteriormente. Ao mesmo tempo, os mesmos produtores produzem o oxigênio necessário para a respiração e absorvem dióxido de carbono, e a taxa de troca gasosa dos produtores é diretamente proporcional à sua bioprodutividade. Consequentemente, de forma generalizada, a questão da eficiência dos ecossistemas é formulada de forma simples: que energia a vegetação pode armazenar na forma de biomassa de matéria orgânica? Na figura superior. A Tabela 1 mostra a produtividade específica (por 1 m2) dos principais tipos. A partir deste diagrama pode-se ver que as terras agrícolas, feito pelo homem, não são de forma alguma os ecossistemas mais produtivos. A maior produtividade específica é fornecida por ecossistemas pantanosos - florestas tropicais, estuários e estuários de rios e pântanos comuns de latitudes temperadas. À primeira vista, produzem biomassa inútil para o homem, mas são estes ecossistemas que purificam o ar e estabilizam a composição da atmosfera, purificam a água e servem como reservatórios de rios e águas subterrâneas e, por fim, são criadouros de um grande número de peixes e outros habitantes aquáticos utilizados na alimentação humana. Ocupando 10% da área terrestre, eles geram 40% da biomassa produzida na terra. E isso sem nenhum esforço por parte da pessoa! É por isso que a destruição e o “cultivo” destes ecossistemas não é apenas “matar a galinha dos ovos de ouro”, mas também pode revelar-se um suicídio para a humanidade. Se olharmos para o diagrama inferior da Fig. 1, verifica-se que a contribuição dos desertos e das estepes secas para a produtividade da biosfera é insignificante, embora já ocupem cerca de um quarto da superfície terrestre e, graças à intervenção antrópica, tendam a crescer rapidamente. EM longo prazo combater a desertificação e a erosão dos solos, isto é, transformar ecossistemas improdutivos em produtivos, é uma forma razoável de mudanças antropogênicas na biosfera.

A bioprodutividade específica do oceano aberto é quase tão baixa quanto a dos semidesertos, e sua enorme produtividade total é explicada pelo fato de ocupar mais de 50% da superfície terrestre, o dobro de toda a área terrestre. Tentativas de usar oceano aberto como uma importante fonte de alimento num futuro próximo dificilmente pode ser economicamente justificada precisamente devido à sua baixa produtividade específica. No entanto, o papel do oceano aberto na estabilização das condições de vida na Terra é tão grande que é absolutamente necessário protegê-lo da poluição, especialmente dos produtos petrolíferos.

Arroz. 1. Bioprodutividade dos ecossistemas como energia acumulada pelos produtores durante a fotossíntese. A produção mundial de electricidade é de cerca de 10 Ecal/ano, e a humanidade no total consome 50-100 Ecal/ano; 1 Ecal (exacaloria) = 1 milhão de bilhão de kcal = K) 18 cal

A contribuição das florestas não deve ser subestimada zona temperada e taiga na vitalidade da biosfera. Deles estabilidade relativa aos impactos antrópicos em comparação com as florestas tropicais.

O facto de a produtividade específica das terras agrícolas ainda ser, em média, muito inferior à de muitos ecossistemas naturais mostra que as possibilidades de aumentar a produção de alimentos nas áreas existentes estão longe de estar esgotadas. Um exemplo são as plantações de arroz inundadas, ecossistemas pantanosos essencialmente antropogénicos, com enormes rendimentos obtidos através de tecnologia agrícola moderna.

Produtividade biológica dos ecossistemas

A taxa na qual os produtores do ecossistema capturam energia solar em ligações químicas a matéria orgânica sintetizada determina a produtividade das comunidades. A massa orgânica criada pelas plantas por unidade de tempo é chamada produtos primários comunidades. Os produtos são expressos quantitativamente na massa úmida ou seca das plantas ou em unidades de energia - o número equivalente de joules.

Produção primária bruta- a quantidade de substância criada pelas plantas por unidade de tempo a uma determinada taxa de fotossíntese. Parte dessa produção vai para a manutenção da atividade vital das próprias plantas (gastos com respiração).

A parte restante do criado matéria orgânica caracteriza produção primária pura, que representa a quantidade de crescimento da planta. A produção primária líquida é uma reserva de energia para consumidores e decompositores. Sendo processado nas cadeias alimentares, é utilizado para repor a massa de organismos heterotróficos. Aumento por unidade de tempo na massa de consumidores - produtos secundários comunidades. A produção secundária é calculada separadamente para cada nível trófico, pois o aumento de massa em cada um deles ocorre devido à energia proveniente do anterior.

Os heterotróficos, sendo incluídos nas cadeias tróficas, vivem da produção primária líquida da comunidade. Em diferentes ecossistemas eles consomem-no em diferentes graus. Se a taxa de remoção de produtos primários nas cadeias alimentares ficar atrás da taxa de crescimento das plantas, isso leva a um aumento gradual na biomassa total dos produtores. Sob biomassa compreender a massa total de organismos em um determinado grupo ou em toda a comunidade como um todo. A utilização insuficiente de produtos de lixo nas cadeias de decomposição resulta no acúmulo de matéria orgânica morta no sistema, o que ocorre, por exemplo, quando os pântanos se tornam turfosos, os corpos d'água rasos ficam cobertos de vegetação e grandes reservas lixo nas florestas de taiga, etc. A biomassa de uma comunidade com um ciclo equilibrado de substâncias permanece relativamente constante, uma vez que quase toda a produção primária é gasta em cadeias alimentares e de decomposição.

Os ecossistemas também diferem nas taxas relativas de criação e consumo da produção primária e secundária em cada nível trófico. No entanto, todos os ecossistemas, sem exceção, são caracterizados por certas relações quantitativas produtos primários e secundários, chamados pirâmide de produtos para destros: em cada nível trófico anterior, a quantidade de biomassa criada por unidade de tempo é maior do que no nível seguinte. Graficamente, esta regra é geralmente ilustrada na forma de pirâmides, afilando-se para cima e formadas por retângulos empilhados uns sobre os outros. altura igual, cujo comprimento corresponde à escala do produto no correspondente níveis tróficos.

A taxa de criação de matéria orgânica não determina suas reservas totais, ou seja, a biomassa total de todos os organismos em cada nível trófico. A biomassa disponível de produtores ou consumidores em ecossistemas específicos depende da relação entre as taxas de acumulação de matéria orgânica num determinado nível trófico e a sua transferência para um nível superior.

A relação entre o crescimento anual da vegetação e a biomassa nos ecossistemas terrestres é relativamente pequena. Mesmo nas florestas tropicais mais produtivas este valor não ultrapassa 6,5%. Em comunidades com predominância de formas herbáceas, a taxa de reprodução da biomassa é muito maior. A relação entre a produção primária e a biomassa vegetal determina a escala de consumo de massa vegetal que é possível numa comunidade sem alterar a sua produtividade.

Para o oceano, a regra da pirâmide de biomassa não se aplica (a pirâmide tem aparência invertida).

Todas as três regras das pirâmides - produção, biomassa e números - refletem, em última análise, as relações energéticas nos ecossistemas, e se as duas últimas aparecem em comunidades com uma certa estrutura trófica, então a primeira (pirâmide de produtos) tem caráter universal. A pirâmide de números reflete o número de organismos individuais (Fig. 2) ou, por exemplo, o tamanho da população por faixa etária.

Arroz. 2. Pirâmide populacional simplificada de organismos individuais

O conhecimento das leis da produtividade dos ecossistemas e a capacidade de quantificar o fluxo de energia são de grande importância prática. Produção primária de agrocenoses e exploração humana comunidades naturais- a principal fonte de abastecimento alimentar da humanidade.

Cálculos precisos do fluxo de energia e da escala de produtividade dos ecossistemas permitem regular o ciclo das substâncias neles contidas de forma a obter o maior rendimento de produtos benéficos ao homem. Além disso, é necessário ter um bom conhecimento dos limites permitidos para a remoção de biomassa vegetal e animal de sistemas naturais para não prejudicar sua produtividade. Tais cálculos são geralmente muito complexos devido a dificuldades metodológicas.

O mais importante resultado prático abordagem energética para o estudo dos ecossistemas foi a implementação de pesquisas no âmbito do Programa Biológico Internacional conduzidas por cientistas países diferentes mundo durante vários anos, começando em 1969, a fim de estudar a produtividade biológica potencial da Terra.

Teórico velocidade possível A criação de produtos biológicos primários é determinada pelas capacidades do aparelho fotossintético vegetal (PAR). A eficiência máxima da fotossíntese alcançada na natureza é de 10-12% da energia PAR, o que é cerca de metade do teoricamente possível. Uma eficiência fotossintética de 5% é considerada muito alta para uma fitocenose. Em geral, em todo o mundo, a absorção de energia solar pelas plantas não ultrapassa 0,1%, uma vez que a atividade da fotossíntese das plantas é limitada por muitos fatores.

A distribuição global de produtos biológicos primários é extremamente desigual. A produção anual total de matéria orgânica seca na Terra é de 150 a 200 bilhões de toneladas, sendo mais de um terço formado nos oceanos e cerca de dois terços em terra. Quase toda a produção primária líquida da Terra serve para sustentar a vida de todos os organismos heterotróficos. A energia subutilizada pelos consumidores é armazenada em seus organismos, nos sedimentos orgânicos dos corpos d'água e no húmus do solo.

No território da Rússia, em zonas com umidade suficiente, a produtividade primária aumenta de norte a sul, com aumento do influxo de calor e da duração da estação de crescimento. O crescimento anual da vegetação varia entre 20 c/ha na costa e ilhas do Norte Oceano Ártico até mais de 200 c/ha por Costa do Mar Negro Cáucaso. Nos desertos da Ásia Central, a produtividade cai para 20 c/ha.

Para os cinco continentes do mundo, a produtividade média varia relativamente pouco. A exceção é América do Sul, na maioria das quais as condições para o desenvolvimento da vegetação são muito favoráveis.

A nutrição da população é fornecida principalmente pelas culturas agrícolas, que ocupam aproximadamente 10% da área terrestre (cerca de 1,4 mil milhões de hectares). O crescimento anual total das plantas cultivadas representa cerca de 16% da produtividade total da terra, a maior parte da qual ocorre nas florestas. Aproximadamente metade da colheita vai diretamente para a alimentação das pessoas, o restante vai para a alimentação de animais domésticos, é utilizado na indústria e se perde no lixo.

Os recursos disponíveis na Terra, incluindo os produtos pecuários e os resultados da pesca em terra e no oceano, podem fornecer anualmente menos de 50% das necessidades população moderna Terra.

Assim, a maior parte da população mundial encontra-se num estado de fome crónica de proteínas e uma proporção significativa de pessoas também sofre de desnutrição geral.

Produtividade das biocenoses

A taxa na qual a energia solar é capturada determina produtividade das biocenoses. O principal indicador de produção é a biomassa dos organismos (vegetais e animais) que compõem a biocenose. Existem biomassa vegetal - fitomassa, biomassa animal - zoomass, bacteriomass e biomassa de quaisquer grupos específicos ou organismos de espécies individuais.

Biomassa - matéria orgânica dos organismos, expressa em determinadas unidades quantitativas e por unidade de área ou volume (por exemplo, g/m2, g/m3, kg/ha, t/km2, etc.).

Produtividade— taxa de crescimento da biomassa. Geralmente é referido como certo período e área, por exemplo, por ano e hectare.

Sabe-se que as plantas verdes são o primeiro elo das cadeias alimentares e só elas são capazes de formar matéria orgânica de forma independente utilizando a energia do Sol. Portanto, a biomassa produzida organismos autotróficos, ou seja a quantidade de energia convertida pelas plantas em matéria orgânica por certa área, expresso em certas unidades quantitativas, é denominado produtos primários. Seu valor reflete a produtividade de todos os elos de organismos heterotróficos do ecossistema.

A produção total da fotossíntese é chamada produção bruta primária. Esta é toda a energia química na forma de matéria orgânica produzida. Parte da energia pode ser utilizada para manter a atividade vital (respiração) dos próprios produtores - as plantas. Se removermos aquela parte da energia que as plantas gastam na respiração, obtemos produção primária pura. Isso pode ser facilmente levado em consideração. Basta coletar, secar e pesar a massa da planta, por exemplo, na hora da colheita. Assim, a produção primária líquida é igual à diferença entre a quantidade de carbono atmosférico absorvido pelas plantas durante a fotossíntese e consumido por elas através da respiração.

A produtividade máxima é típica para regiões tropicais florestas equatoriais. Para tal floresta, 500 toneladas de matéria seca por 1 ha não é o limite. Para o Brasil, são citados números de 1.500 e até 1.700 toneladas - isso é 150-170 kg de massa vegetal por 1 m 2 (compare: na tundra - 12 toneladas, e em florestas decíduas zona temperada- até 400 toneladas por 1 hectare).

Depósitos de solo fértil, quantidade alta as temperaturas anuais e a abundância de umidade ajudam a manter uma produtividade muito elevada de fitocenoses nos deltas dos rios, lagoas e estuários do sul. Atinge 20-25 toneladas por 1 hectare por ano em matéria seca, o que excede significativamente a produtividade primária das florestas de abetos (8-12 toneladas). A cana-de-açúcar consegue acumular até 78 toneladas de fitomassa por 1 hectare em um ano. Mesmo um pântano de esfagno, em condições favoráveis, tem uma produtividade de 8 a 10 toneladas, que pode ser comparada com a produtividade de uma floresta de abetos.

Os “recordistas” de produtividade na Terra são os matagais do tipo vale, que foram preservados nos deltas do Mississippi, Paraná, Ganges, ao redor do Lago Chade e em algumas outras regiões. Aqui, em um ano, são formadas até 300 toneladas de matéria orgânica por 1 hectare!

Produtos secundários- esta é a biomassa criada por todos os consumidores da biocenose por unidade de tempo. No cálculo, os cálculos são feitos separadamente para cada nível trófico, pois quando a energia passa de um nível trófico para outro, ela aumenta devido ao recebimento do nível anterior. A produtividade global de uma biocenose não pode ser avaliada simplesmente soma aritmética produtos primários e secundários, porque o aumento da produção secundária não ocorre paralelamente ao crescimento da primária, mas pela destruição de alguma parte dela. Há uma espécie de retirada, subtração dos produtos secundários da quantidade total de produtos primários. Portanto, a produtividade de uma biocenose é avaliada com base na produção primária. A produção primária é muitas vezes maior que a produção secundária. Em geral, a produtividade secundária varia de 1 a 10%.

As leis da ecologia predeterminam as diferenças na biomassa de herbívoros e predadores primários. Assim, uma manada de cervos em migração é geralmente seguida por vários predadores, como os lobos. Isso permite que os lobos fiquem bem alimentados sem comprometer a reprodução do rebanho. Se o número de lobos se aproximasse do número de veados, os predadores rapidamente exterminariam o rebanho e ficariam sem comida. Por esta razão, não existe grande concentração de mamíferos e aves predadores na zona temperada.

No processo de atividade vital de uma biocenose, a matéria orgânica é criada e consumida, ou seja, o ecossistema correspondente possui uma certa produtividade de biomassa. A biomassa é medida em unidades de massa ou expressa como a quantidade de energia armazenada nos tecidos.

Os conceitos de “produção” e “produtividade” em ecologia (como em biologia) têm significados diferentes.

Produtividadeé a taxa de produção de biomassa por unidade de tempo, que não pode ser pesada, mas só pode ser calculada em unidades de energia ou acúmulo de matéria orgânica. Yu. Odum propôs usar o termo “velocidade de produção” como sinônimo do termo “produtividade”.

A produtividade de um ecossistema indica a sua “riqueza”. Uma comunidade rica ou produtiva tem mais organismos do que uma comunidade menos produtiva, embora por vezes o oposto seja verdadeiro, com os organismos numa comunidade produtiva a serem removidos ou "revertidos" mais rapidamente. Assim, a colheita de erva em pé de uma pastagem rica consumida pelo gado pode ser muito menor do que a de uma pastagem menos produtiva para a qual nenhum gado foi conduzido.

Há também uma distinção entre produtividade atual e geral. Por exemplo, em algumas condições específicas, 1 hectare de pinhal é capaz de produzir 200 m 3 de massa de madeira ao longo do período da sua existência e crescimento - esta é a sua produtividade total. Porém, num ano, esta floresta produz apenas cerca de 2 m 3 de madeira, que é a produtividade actual ou o crescimento anual.

Quando alguns organismos são comidos por outros, os alimentos (matéria e energia) passam de um nível trófico para o seguinte. A parte não digerida da comida é jogada fora. Animais com canais alimentares excretam fezes (excrementos) e resíduos metabólicos orgânicos finais (excrementos), como a uréia; em ambos os casos, uma certa quantidade de energia está contida. Tanto os animais quanto as plantas perdem um pouco de energia ao respirar.

A energia remanescente após perdas por respiração, digestão, excreção é utilizada pelos organismos para crescimento, reprodução e processos vitais (trabalho muscular, manutenção da temperatura de animais de sangue quente, etc.). O gasto energético para termorregulação depende de condições climáticas Dependendo da época do ano, as diferenças entre animais homeotérmicos e poiquilotérmicos são especialmente grandes. Os animais de sangue quente, tendo obtido vantagem em condições ambientais desfavoráveis ​​e instáveis, perderam produtividade.

O consumo de energia dos animais é determinado pela equação

CRESCIMENTO + RESPIRAÇÃO (ATIVIDADES DE VIDA) + REPRODUÇÃO +

FEZES + EXCRETOS = ALIMENTOS CONSUMIDOS.

Em geral, os herbívoros metabolizam os alimentos com quase metade da eficiência dos carnívoros. Isto se deve ao fato de que as plantas contêm um grande número de celulose e, às vezes, madeira (incluindo celulose e lignina), que são pouco digeríveis e não podem servir como fonte de energia para a maioria dos herbívoros. A energia contida nos excrementos e excrementos é transferida para detritívoros e decompositores, portanto não é perdida para o ecossistema como um todo.

Os animais de fazenda são sempre, mesmo quando mantidos a pasto, caracterizados por maior produtividade, ou seja, pela capacidade de utilizar de forma mais eficiente a ração consumida para a criação de produtos. razão principalé que estes animais ficam livres de uma parte significativa dos custos energéticos associados à procura de alimento, à proteção contra inimigos, às intempéries, etc.

A produtividade primária de um ecossistema, comunidade ou qualquer parte dele é definida como a taxa na qual a energia solar é absorvida pelos organismos produtores (principalmente plantas verdes) durante a fotossíntese ou síntese química (quimioprodutores). Essa energia se materializa na forma de substâncias orgânicas nos tecidos dos produtores.

Costuma-se distinguir quatro etapas (ou etapas) sucessivas no processo de produção de matéria orgânica:

produtividade primária bruta - a taxa total de acumulação de substâncias orgânicas pelos produtores (a taxa de fotossíntese), incluindo aquelas que foram gastas na respiração e nas funções secretoras. As plantas gastam aproximadamente 20% da energia química que produzem em processos vitais;

produtividade primária líquida - a taxa de acumulação de substâncias orgânicas menos aquelas consumidas durante a respiração e secreção durante o período em estudo. Essa energia pode ser utilizada por organismos dos seguintes níveis tróficos;

produtividade líquida da comunidade - a taxa de acumulação total de substâncias orgânicas remanescentes após o consumo pelos heterótrofos - consumidores (produção primária líquida menos o consumo pelos heterótrofos). Geralmente é medido durante um período, por exemplo, a estação de crescimento e desenvolvimento das plantas ou o ano como um todo;

produtividade secundária - taxa de acumulação de energia pelos consumidores. Não se divide em “bruto” e “puro”, pois os consumidores consomem apenas nutrientes previamente criados (prontos), gastando-os em necessidades respiratórias e secretoras, e convertendo o restante em seus próprios tecidos. Todos os anos, em terra, as plantas produzem, em termos de matéria seca, 1,7 10 11 toneladas de biomassa, o equivalente a 3,2 10 18 kJ de energia - esta é a produtividade primária líquida. Porém, levando em consideração o tempo gasto na respiração, a produtividade primária bruta (capacidade de trabalho) da vegetação terrestre é de cerca de 4,2 10 18 kJ.

Os indicadores de produtividade primária e secundária para os principais ecossistemas são apresentados na Tabela. 8.1.

Tabela 8.1. Produtividade primária e secundária dos ecossistemas da Terra (de acordo com N. F. Reimers)

Ecossistemas	Área, milhões de km 2	Produtividade primária líquida média, g/cm2 por ano	Produtividade primária líquida total, bilhões de toneladas por ano	Produtividade secundária, milhões de toneladas por ano
Continental (em geral) incluindo:
florestas tropicais			37,4
florestas temperadas perenes			6,5
florestas decíduas temperadas			8,4
taiga			9,6
savana			13,5
tundra			1,1
desertos e semidesertos			1,6
pântanos			4,0
lagos e cursos de água			0,5
terra cultivada pelo homem			9,1
Marinha (em geral), incluindo:			55,0
oceano aberto			41,5
ressurgências (zonas de subida das águas)	0,4		0,2
plataforma continental			9,6
recifes e bancos de ervas marinhas	0,6		1,6
estuários	1,4		2,1
biosfera (como um todo)			170,0

A produção primária disponível para os heterótrofos, e os humanos são um deles, equivale a um máximo de 4% da energia solar total que chega à superfície da Terra. Como a energia é perdida em cada nível trófico, a forma mais eficiente para os organismos onívoros (incluindo os humanos) obterem energia é consumindo alimentos vegetais (vegetarianismo). No entanto, o seguinte também deve ser levado em consideração:

Proteína animal contém mais aminoácidos essenciais e apenas algumas leguminosas (por exemplo, soja) chegam perto disso em valor;

A proteína vegetal é mais difícil de digerir do que a proteína animal devido à necessidade de primeiro destruir as paredes celulares duras;

Em vários ecossistemas, os animais obtêm alimentos em grandes áreas onde não é rentável crescer. plantas cultivadas(esta é uma terra infértil onde pastam ovelhas ou renas).

Assim, em humanos, cerca de 8% das proteínas são excretadas diariamente do corpo (com a urina) e sintetizadas novamente. Para uma nutrição adequada, é necessário um fornecimento equilibrado de aminoácidos, semelhantes aos encontrados nos tecidos animais.

Na ausência de qualquer aminoácido importante para o corpo humano (por exemplo, nos cereais), uma proporção menor de proteínas é absorvida durante o metabolismo. A combinação de legumes e grãos em sua dieta proporciona melhor utilização de proteínas do que comer qualquer um dos alimentos separadamente.

Nas águas costeiras mais férteis, a produção está confinada à camada superior da água com cerca de 30 m de espessura, e nas águas mais limpas mas mais pobres Mar aberto a zona de produção primária pode estender-se até profundidades de 100 m e inferiores. Portanto, as águas costeiras aparecem em verde escuro e as águas oceânicas em azul. Em todas as águas, o pico da fotossíntese ocorre na camada de água localizada diretamente abaixo da camada superficial, uma vez que o fitoplâncton que circula na água está adaptado à iluminação crepuscular e a luz solar intensa inibe seus processos vitais.

Informação relacionada.

Produtos primários e secundários. Um de as propriedades mais importantes ecossistemas - a capacidade de criar matéria orgânica, que é chamada produtos. Produtividade do Ecossistemaé a taxa de formação de produção por unidade de tempo (hora, dia, ano) por unidade de área (metro quadrado, hectare) ou volume (em ecossistemas aquáticos). A massa orgânica criada pelos produtores por unidade de tempo é chamada produtos primários comunidades. Está dividido em bruto E limpar produtos. Produção primária brutaé a quantidade de matéria orgânica criada pelas plantas por unidade de tempo em uma determinada taxa de fotossíntese. Parte dessa produção vai para a manutenção da atividade vital das próprias plantas (gastos com respiração). Nas florestas temperadas e tropicais, as plantas gastam de 40 a 70% de sua produção bruta na respiração. A parte restante da massa orgânica criada caracteriza produção primária pura, que representa a quantidade de crescimento da planta. Sendo processado nas cadeias alimentares, é utilizado para repor a massa de organismos heterotróficos.

Produtos secundáriosé o aumento da massa de consumidores por unidade de tempo. É calculado separadamente para cada nível trófico. Os consumidores vivem da produção primária líquida da comunidade. Em diferentes ecossistemas eles consomem-no com diferentes completude. Se a taxa de remoção de produtos primários nas cadeias alimentares ficar atrás da taxa de crescimento das plantas, isso leva a um aumento gradual na biomassa dos produtores. Biomassaé a massa total de organismos de um determinado grupo ou de toda a comunidade como um todo. Em comunidades estáveis ​​com um ciclo equilibrado de substâncias, todos os produtos são gastos nas cadeias alimentares e a biomassa permanece constante.

Os produtos e a biomassa dos ecossistemas não são apenas um recurso utilizado para alimentação; o papel dos ecossistemas na formação e na estabilização do ambiente depende directamente destes indicadores: a intensidade da absorção de dióxido de carbono e a libertação de oxigénio pelas plantas, a regulação balanço hídrico territórios, redução de ruído, etc. A biomassa, incluindo a matéria orgânica morta, é o principal reservatório de concentração de carbono na terra. A taxa teoricamente prevista de criação de produtos biológicos primários é determinada pelas capacidades do aparelho fotossintético das plantas. Como se sabe, apenas 44% da radiação solar é radiação fotossinteticamente ativa (PAR) - o comprimento de onda adequado para a fotossíntese. A eficiência máxima da fotossíntese alcançada na natureza é de 10–12% da energia PAR, o que é cerca de metade do teoricamente possível. É comemorado nas condições mais favoráveis. Em geral, em todo o mundo, a absorção de energia solar pelas plantas não ultrapassa 0,1%, uma vez que a atividade fotossintética das plantas é limitada por vários fatores: falta de calor e umidade, condições desfavoráveis ​​​​do solo, etc. A produtividade da vegetação muda não apenas durante a transição de uma zona climática para outra, mas também dentro de cada zona (Tabela 2.) No território da Rússia, em zonas com umidade suficiente, a produtividade primária aumenta de norte a sul, com aumento do influxo de calor e a duração da estação de crescimento. O crescimento anual da vegetação varia de 20 c/ha na costa do Oceano Ártico a 200 c/ha na costa do Mar Negro no Cáucaso. O maior aumento na massa vegetal atinge em média 25 g/m2 por dia em condições muito favoráveis, com alto abastecimento das plantas com água, luz e minerais. Em grandes áreas, a produtividade das plantas não excede 0,1 g/m2: em desertos quentes e polares e em vastas áreas espaços internos oceanos com deficiências extremas de nutrientes para algas.

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Biomassa e produtividade primária dos principais tipos de ecossistemas

(de acordo com T.A. Akimova, V.V. Khaskin, 1994)

Ecossistemas	Biomassa, t/ha	Produtos, t/ha ano
Desertos	0,1 – 0,5	0,1 – 0,5
Zonas oceânicas centrais	0,2 – 1,5	0,5 – 2,5
Mares polares	1 – 7	3 – 6
Tundra	1 – 8	1 – 4
Estepes	5 – 12	3 – 8
Agrocenoses	–	3 – 10
Savana	8 – 20	4 – 15
taiga	70 – 150	5 – 10
Floresta decídua	100 – 250	10 – 30
Molhado uma floresta tropical	500 – 1500	25 – 60
Recife de corais	15 – 50	50 – 120

Nos cinco continentes do mundo, a produtividade média dos ecossistemas varia relativamente pouco (82–103 c/ha por ano). A excepção é a América do Sul (209 c/ha por ano), na maior parte da qual as condições de vegetação são muito favoráveis.

A produção anual total de matéria orgânica seca na Terra é de 150–200 bilhões de toneladas. Mais de um terço é formado nos oceanos e cerca de dois terços em terra.

Quase toda a produção primária líquida da Terra serve para sustentar a vida de todos os organismos heterotróficos. A nutrição humana é fornecida principalmente por culturas agrícolas, que ocupam aproximadamente 10% da área terrestre. As áreas agrícolas, com seu uso e distribuição racional de produtos, poderiam fornecer alimentos vegetais para aproximadamente o dobro da população do planeta que a atual. É mais difícil fornecer produtos secundários à população. Os recursos disponíveis na Terra, incluindo os produtos pecuários e os resultados da pesca em terra e no oceano, podem fornecer anualmente menos de 50% das necessidades da população moderna da Terra. Consequentemente, a maior parte da população mundial está num estado de fome crónica de proteínas. Neste sentido, aumentar a produtividade biológica dos ecossistemas e especialmente dos produtos secundários é um dos tarefas mais importantes humanidade.

Pirâmides ecológicas. Cada ecossistema tem uma especificidade estrutura trófica, que pode ser expresso pelo número de indivíduos em cada nível trófico, ou pela sua biomassa, ou pela quantidade de energia registrada por unidade de área por unidade de tempo em cada nível trófico subsequente. Graficamente, isso geralmente é representado como uma pirâmide, cuja base é o primeiro nível trófico, e os subsequentes formam os pisos e o topo da pirâmide.

Arroz. 17. Diagrama simplificado da pirâmide populacional (de acordo com G.A. Novikov, 1979)

Existem três tipos principais pirâmides ecológicas– números, biomassa e produtos (ou energia).

Pirâmide de números reflete a distribuição dos indivíduos entre os níveis tróficos. Foi estabelecido que em cadeias tróficas, onde a transferência de energia ocorre principalmente através de conexões predador-presa, a regra é frequentemente seguida: número total indivíduos nas cadeias alimentares em cada nível trófico subsequente diminui(Fig. 17).

Isto é explicado pelo fato de que os predadores são geralmente maiores que suas presas e um predador requer várias vítimas para manter sua vida. Por exemplo, um leão requer 50 zebras por ano. No entanto, existem excepções a esta regra. Os lobos, quando caçam juntos, podem matar presas maiores que eles (por exemplo, veados). Aranhas e cobras, tendo veneno, matam animais de grande porte.

Pirâmide de biomassa reflete a massa total dos organismos em cada nível trófico. Na maioria dos ecossistemas terrestres, a massa total das plantas é maior que a biomassa de todos os organismos herbívoros, e a massa destes últimos, por sua vez, excede a massa de todos os predadores (Fig. 18)

			ZF

Depósito de recifes de coral Pelagial

Arroz. 18. Pirâmides de biomassa em algumas biocenoses (de acordo com F. Dreux, 1976):

P – produtores, RK – consumidores de plantas, PC – consumidores carnívoros, F – fitoplâncton, Z – zooplâncton

Nos oceanos e mares, onde estão os principais produtores algas unicelulares, a pirâmide de biomassa tem uma aparência invertida. Aqui, toda a produção primária líquida é rapidamente envolvida na cadeia alimentar, o acúmulo de biomassa de algas é muito pequeno e seus consumidores são muito maiores e têm maior expectativa de vida, portanto, em níveis tróficos mais elevados prevalece a tendência de acúmulo de biomassa.

Pirâmide de Produtos (Energia) dá o máximo Vista completaÓ organização funcional comunidade, pois reflete as leis de consumo de energia nas cadeias alimentares: a quantidade de energia contida nos organismos em cada nível trófico subsequente da cadeia alimentar é menor do que no nível anterior.

Arroz. 19. Pirâmide de produtos

A quantidade de produtos produzidos por unidade de tempo em diferentes níveis tróficos obedece à mesma regra característica da energia: em cada nível subsequente da cadeia alimentar, a quantidade de produtos criados por unidade de tempo é menor do que no anterior. Esta regra é universal e aplica-se a todos os tipos de ecossistemas (Fig. 19). Pirâmides de energia nunca estão de cabeça para baixo.

O estudo das leis da produtividade dos ecossistemas e a capacidade de contabilizar quantitativamente o fluxo de energia são extremamente importantes na em termos práticos, uma vez que a produção primária de agrocenoses e comunidades naturais exploradas pelo homem é a principal fonte de abastecimento alimentar da humanidade. Os produtos secundários obtidos de animais de criação não são menos importantes. Cálculos precisos os fluxos de energia na escala da produtividade dos ecossistemas permitem regular o ciclo das substâncias neles contidas de forma a obter o maior rendimento de produtos benéficos ao homem. Finalmente, é muito importante ter uma boa compreensão dos limites aceitáveis ​​para a remoção de biomassa vegetal e animal dos sistemas naturais, de modo a não prejudicar a sua produtividade.

Dinâmica do ecossistema

Os ecossistemas mudam e desenvolvem-se continuamente sob a influência de muitos factores endógenos e exógenos. O dinamismo é um dos propriedades fundamentais ecossistemas, reflectindo não só a sua dependência de um conjunto de factores, mas também a resposta adaptativa do sistema como um todo ao seu impacto. Todas as diversas mudanças que ocorrem em qualquer comunidade são classificadas em dois tipos principais: cíclicas e progressivas.

Mudanças cíclicas refletir a periodicidade diária, sazonal e de longo prazo condições externas e manifestações de ritmos endógenos de organismos.

Dinâmica diária dos ecossistemas principalmente relacionado ao ritmo fenômenos naturais: mudanças de temperatura, umidade, condições de iluminação e outros fatores dia e noite. Como se sabe, a intensidade e a natureza dos processos fisiológicos nas plantas - fotossíntese, respiração, transpiração - mudam durante o dia. Nos animais, a natureza da atividade das espécies que diferem no ritmo diário de vida muda. Assim, nas florestas da zona temperada, durante o dia a biocenose é dominada por insetos, pássaros e outros animais que se distinguem pela atividade diurna; à noite, a atividade de espécies noturnas de animais (mariposas, corujas, noitibós, muitos mamíferos , etc.) vem primeiro. Nos desertos, durante o meio-dia, ocorre um declínio acentuado na atividade da maioria das espécies, mesmo daquelas que se distinguem pela atividade diurna. Além disso, em período de verão Quando as mudanças diárias de temperatura são mais extremas, várias espécies diurnas mudam os seus padrões de atividade para crepusculares ou mesmo noturnos (alguns insetos, cobras, etc.).

A separação dos períodos de atividade no tempo reduz o nível de competição direta entre as espécies da comunidade e, assim, permite a coexistência de espécies com requisitos ecológicos semelhantes e contribui para uma utilização mais completa dos recursos ambientais.

Variabilidade sazonal afeta características mais fundamentais dos ecossistemas. Em primeiro lugar, trata-se da composição de espécies das biocenoses. Durante as estações do ano desfavoráveis, algumas espécies migram para áreas com melhores condições existência, outros passam por períodos desfavoráveis ​​​​em estado de repouso, hibernação, torpor ou na fase de ovos e sementes, ou seja, quase completamente ligado certo tempo anos são excluídos da vida da comunidade. Em todos os casos, uma diminuição no número espécie ativa implica uma diminuição nível geral ciclo biológico substâncias. A variabilidade sazonal das biocenoses é mais claramente expressa em zonas climáticas caracterizadas por mudanças bruscas nos parâmetros físicos do ambiente no verão e no inverno. Nos trópicos não se expressa de forma tão ritmada, pois a duração do dia, a temperatura e o regime de umidade mudam muito pouco ao longo do ano.

Variabilidade de longo prazo depende de mudanças ao longo dos anos na precipitação, temperatura ou outros fatores externos impactando a comunidade. Além disso, pode estar associado às características do ciclo de vida das plantas edificadoras, à reprodução em massa de animais ou microrganismos fitopatogênicos. Por exemplo, em verões secos em prados normais de terras altas na zona florestal, espécies de plantas com sinais de organização xeromórfica e maior resistência à seca (trevo da montanha, banana média, absinto de planície, cinquefoil prateado, etc.) desenvolvem-se frequentemente preferencialmente, enquanto em prados húmidos anos, sua abundância diminui visivelmente. Mudanças de longo prazo na composição das biocenoses se repetem após mudanças climáticas periódicas.

No processo de mudanças cíclicas, a integridade das comunidades geralmente é preservada. A biocenose experimenta apenas flutuações periódicas nas características quantitativas e qualitativas.

Mudanças progressivas num ecossistema resultam na substituição de uma comunidade por outra. As razões para tais mudanças podem ser fatores externos à biocenose, muito tempo agindo em uma direção, por exemplo, encharcamento do solo, aumento do pastoreio, etc. Os dados sobre a mudança de uma comunidade para outra são chamados exogenético. As mudanças que levam à simplificação da estrutura da comunidade, ao esgotamento de sua composição de espécies e à diminuição da produtividade são chamadas digressões.

Endogenética as mudanças surgem como resultado de processos que ocorrem dentro da própria comunidade. Um processo natural e direcionado de mudança comunitária como resultado da interação dos organismos vivos entre si e com seu ambiente. ambiente abiótico chamado sucessão. A sucessão é baseada na incompletude do ciclo biológico em esta biocenose. As populações, quando existem numa comunidade há muito tempo, alteram as condições ambientais numa direção desfavorável para si mesmas e são deslocadas por populações de outras espécies para as quais as alterações ambientais resultantes se revelam favoráveis. Assim, ocorre uma mudança nas espécies dominantes na comunidade.

A existência de uma biocenose a longo prazo só é possível se as mudanças ambientais causadas pela atividade de alguns tipos de organismos forem favoráveis ​​​​para outros com necessidades opostas. Uma série sucessiva de comunidades que naturalmente se substituem em sucessão é chamada série sucessional.

A sucessão na natureza pode ser observada em todos os lugares: em poças e lagoas, na serapilheira, em terras aráveis ​​​​abandonadas, prados, clareiras, etc. Mesmo em ecossistemas estáveis, ocorrem gradualmente muitas mudanças sucessionais locais, apoiando a complexa estrutura interna das comunidades.

Existem dois tipos principais de mudanças sucessionais: 1) com a participação de organismos autotróficos e heterotróficos; 2) com a participação apenas de heterótrofos. A sucessão do segundo tipo ocorre apenas em condições onde há reserva ou oferta constante. compostos orgânicos, devido ao qual a comunidade existe, por exemplo, em montes de esterco ou composto, acúmulos de restos vegetais em decomposição, em cavernas, etc. A sucessão com mudança de vegetação pode ser primária e secundária.

Sucessões primárias começam em locais desprovidos de vida - em rochas, areia movediça, lixões de mineração. O processo de sucessão compreende várias etapas: 1) surgimento de uma área desocupada; 2) migração de organismos ou de seus rudimentos para ele; 3) seu estabelecimento em determinada área; 4) competição entre si e deslocamento de algumas espécies; 5) transformação do habitat por organismos vivos, estabilização gradual das condições e relações. A introdução de esporos, sementes e a penetração de animais na área desocupada ocorrem acidentalmente e dependem das espécies presentes nos biótopos circundantes. Das espécies que chegam a um novo local, apenas se estabelecem aquelas cujas necessidades ecológicas correspondem às condições abióticas de determinado habitat. Novas espécies colonizam gradativamente o biótopo, competem entre si e deslocam as espécies menos adaptadas a essas condições. Com o tempo, ocorre a reestruturação da comunidade e a transformação do habitat. O papel principal pertence ao acúmulo de resíduos vegetais mortos ou produtos de decomposição. Aos poucos o solo se forma, muda regime hidrológico local, seu microclima.

Um exemplo de sucessão primária é o crescimento excessivo de rochas. A comunidade dos primeiros colonizadores nas rochas consiste em bactérias quimiotróficas e fixadoras de nitrogênio e algumas algas (principalmente verdes-azuis e diatomáceas). A morte desses organismos dá início ao acúmulo de matéria orgânica morta na pedra, que fornece alimento aos fungos. Os fungos em simbiose com algas formam líquenes. Comunidades de líquenes crostosos destroem a rocha mineral com suas secreções, o que leva ao acúmulo de terra fina na superfície da pedra, que retém os mortos matéria orgânica e soluções sais minerais. Isto cria um solo que já é adequado para plantas maiores e que exigem mais substrato. Nele se formam comunidades de líquenes e musgos folhosos e arbustivos, que deslocam os líquenes crostosos. Com o espessamento da camada fina de terra, torna-se possível que plantas herbáceas com sistema radicular superficial, e depois arbustos e árvores, criem raízes nela.

Sucessões secundárias são mudanças de recuperação. Começam onde comunidades já estabelecidas são parcialmente perturbadas, por exemplo, como resultado de desmatamento, incêndios, pastoreio, etc. As mudanças que levam à restauração da composição anterior da biocenose são chamadas demutacional. Um exemplo é a restauração de uma floresta de abetos após o desmatamento. Nos primeiros dois anos, as plantas herbáceas amantes da luz geralmente crescem em clareiras - erva-do-fogo, junco, urtiga, etc. lugares abertos são danificados pela geada, sofrem superaquecimento e não podem competir com plantas que gostam de luz. Logo, numerosos brotos de bétula, choupo e pinheiro aparecem na clareira, cujas sementes são facilmente dispersas pelo vento. As árvores substituem as plantas herbáceas que gostam de luz e as de folhas pequenas ou floresta de pinheiros, nas quais surgem condições favoráveis ​​​​à regeneração dos abetos. Quando o abeto atinge a camada superior, ele desloca completamente as árvores de folhas pequenas.

As mudanças restaurativas ocorrem de forma mais rápida e fácil do que as sucessões primárias, uma vez que na comunidade perturbada o perfil do solo, as sementes, os primórdios e parte da população anterior são preservados. O ritmo das mudanças que ocorrem durante o processo de sucessão diminui gradualmente. Cada estágio subsequente dura mais que o anterior. O resultado da sucessão é a formação comunidade clímax. Os agrupamentos iniciais de espécies são caracterizados pelo maior dinamismo e instabilidade. As comunidades clímax são capazes de autossustentação a longo prazo, uma vez que a circulação de substâncias nelas é equilibrada. Durante a sucessão, a diversidade de espécies aumenta gradualmente, como resultado as conexões dentro da biocenose tornam-se mais complexas e as capacidades reguladoras dentro do sistema aumentam. As comunidades imaturas são dominadas por espécies de pequeno porte com curta ciclos de vida E alto potencial reprodução. Gradualmente, formas maiores com longos ciclos de desenvolvimento aparecem nas comunidades em desenvolvimento. Um aumento na diversidade biológica leva a uma distribuição mais clara dos organismos através Nichos ecológicos. Como resultado, as comunidades adquirem um certo grau de independência das condições ambientais, sem sujeitar as suas vidas a mudanças. ambiente externo, mas desenvolvendo seus próprios ritmos endógenos.

Durante a sucessão, a biomassa total do sistema se estabiliza. Isto acontece porque nos primeiros estágios da sucessão, quando a composição de espécies das comunidades ainda é pobre e as cadeias alimentares são curtas, nem todos os produtos líquidos são consumidos pelos heterótrofos. Portanto, tanto a massa total dos organismos vivos quanto as reservas de matéria morta e não decomposta se acumulam. Em ecossistemas maduros e estáveis, todo o crescimento anual da vegetação é consumido nas cadeias alimentares dos heterótrofos, de modo que a produção líquida da biocenose se aproxima de zero.

O conhecimento desses padrões tem grande importância V atividades práticas pessoa. Ao remover o excesso de produtos puros das biocenoses localizadas em Estágios iniciais sucessão, nós a atrasamos, mas não prejudicamos a base da existência da comunidade. A intervenção nos ecossistemas climáticos provoca inevitavelmente uma perturbação do equilíbrio existente. Desde que as perturbações não excedam a capacidade de autocura da biocenose, as alterações demutacionais podem devolvê-la ao seu estado original. Mas se a força de influência vai além destas possibilidades, então a comunidade degrada-se gradualmente, sendo substituída por derivados com pouca capacidade de auto-renovação.