Cu aproximativ 530 de milioane de ani în urmă, la începutul erei cambriene, pe Pământ a avut loc un eveniment unic - brusc, rapid și aproape simultan, au apărut multe forme biologice noi care au devenit precursorii celor mai importante tipuri de organisme moderne până la om. Mulți biologi încă le este greu să se împace cu realitatea acestei explozii cambriene. Într-unul dintre manualele standard de biologie pentru universitățile americane, de exemplu, se mai poate citi afirmația că „formele care au trăit în acea perioadă (Cambrian) trebuie să fi descins din strămoși care au existat cel puțin sute de milioane și chiar miliarde de ani. inainte de asta". Dar acesta este misterul exploziei cambriene, că nicio formă intermediară de tranziție nu a conectat noile tipuri de organisme care au apărut atunci cu bacteriile și algele protozoare care au locuit. oceanele terestre până la ei. Și această absență a „puntului” obișnuit reprezintă o sarcină dificilă pentru biologi - să explice cum ar putea avea loc un astfel de salt evolutiv misterios.

Cambrianul a fost un punct de cotitură unic în istoria evoluției. Aceasta înseamnă că și cauzele care au provocat această explozie biologică unică trebuie să fi fost unice. Dar care sunt aceste motive? Una sau mai multe? Ce fel - pur biologic? Sau poate fizice si chimice sau geologic? Sau unul, și altul, și al treilea împreună?

A fost o explozie?

O lucrare recentă a profesorului de la Caltech, Kirschvink, și a colaboratorilor săi, Ripperdan și Evans, care a afirmat senzațional că în urmă cu aproximativ jumătate de miliard de ani, planeta noastră a suferit o adevărată capotaie în spațiul cosmic, a atras o atenție extraordinară. Potrivit autorilor, în timpul acestui cataclism, planeta noastră s-a întors cu până la 90 de grade față de axa sa, drept urmare principalele continente ale Pământului și-au schimbat fosta locație - la poli - în cea actuală.

Desigur, științifice și stiinta populara jurnalele lumii și-au alertat imediat cititorii cu privire la noua ipoteză senzațională. Dar ceea ce este surprinzător - toate mesajele despre el au fost sub titluri precum: „Pământul care se învârte explică misterul cambrian” sau „Sălbirea planetei – cauzele exploziei cambriene”. Într-adevăr, la sfârșitul articolului lor, autorii au legat în mod direct rezultatele cercetării lor cu marele salt evolutiv care a avut loc pe Pământ în urmă cu jumătate de miliard de ani. Ei au scris că anticul cataclism planetar descoperit de ei ar putea deveni foarte bine impulsul inițial care a implicat acest salt misterios.

Permiteți-mi să vă reamintesc și o altă publicație dedicată „Big Bang-ului biologic” cambrian: un articol al altor trei oameni de știință americani, de data aceasta biologi - Valentin, Yablonsky și Erwin. Și deși titlul articolului era strict științific: „Originea planului corporal al organismelor multicelulare”, subtitlul nu lăsa nicio îndoială că și această lucrare era direct legată de misterul cambrian. „Fosilele descoperite recent și o nouă înțelegere a procesului de dezvoltare”, au scris autorii, „deschid posibilități neașteptate de a explica misterul apariției explozive a unor noi specii la începutul erei cambriene”.

Ce motive dau naștere acestor încercări neîncetate reînnoite de a explica un salt evolutiv obișnuit, s-ar părea, așa cum explozia cambriană i se pare unei persoane neinițiate? La urma urmei, istoria evoluției cunoaște și alte evenimente, nu mai puțin catastrofale și nu mai puțin misterioase - de exemplu, dispariția totală și aproape simultană a dinozaurilor care a avut loc acum 65 de milioane de ani, sau așa-numita Mare Moarte („catastrofa Perm", cum se mai numește) - o masă și dispariția rapidă a organismelor vii în oceanele Pământului în epoca Permian, acum 245 de milioane de ani, când aproximativ 95 la sută din toată fauna marină de atunci a murit „o dată”. De ce nu atrag o atenție atât de intensă și neîncetată? De ce explozia Cambriană a provocat cea mai acută și neîncetată controversă de peste o sută cincizeci de ani, aproape din momentul descoperirii sale?

Răspunsul este că, printre multele mistere ale trecutului biologic al Pământului, explozia Cambriană ocupă un loc special. Spre deosebire de toate celelalte dezastre, asociate invariabil cu dispariția anumitor specii vii, această explozie a dus la apariția rapidă a multor noi forme biologice.

Această naștere de noi forme a fost destul de bruscă. Nu există dovezi că a fost precedată de o acumulare îndelungată de modificări treptate și complicații.

Mai mult, această apariție de neînțeles a unor noi forme nu s-a extins pe întreaga epocă cambriană, sau cel puțin pe o parte semnificativă a acesteia, ci s-a produs aproape simultan, în decurs de aproximativ trei până la cinci milioane de ani. La scara de timp geologică, aceasta este o perioadă absolut nesemnificativă - este doar o miime din durata totală a evoluției, ceea ce ne face să numim acest salt evolutiv o „explozie biologică”. Consecințele acestei explozii au avut o semnificație unică pentru evoluția vieții de pe planeta noastră - au împărțit istoria acestei evoluții în două părți inegale. Dacă epoca pre-cambriană a fost o perioadă de dominație unică organisme unicelulare, apoi post-cambrian a devenit epoca formelor pluricelulare. În timpul exploziei cambriene, pentru prima dată în istoria evoluției, organisme pluricelulare de tip modern, s-au format toate caracteristicile principale ale acelor „planuri” corporale, conform cărora aceste organisme sunt încă construite, au fost stabilite premisele pentru viitoarea ieșire a acestor organisme din mări pe uscat și cucerirea lor a întregului suprafaţa pământului.

Iată cum arăta, pe baza înțelegerii științifice actuale. pământ, conform estimări moderne, format în urmă cu aproximativ patru miliarde și jumătate de ani. Primele organisme unicelulare din oceanele sale au apărut în urmă cu aproximativ trei și jumătate până la patru miliarde de ani. Cu alte cuvinte, viața pe Pământ a apărut aproape imediat după ce au apărut condițiile necesare pentru aceasta - răcirea planetei, formarea scoarței terestre și a oceanelor. Cu toate acestea, făcând acest lucru primul, majoritatea pas important, evoluția din anumite motive a încetinit până la trei miliarde de ani. Parcă ar fi fost o barieră invizibilă în fața ei, pe care nu o putea depăși. În tot acest timp, s-a limitat doar la schimbarea și îmbunătățirea speciilor deja existente - bacterii microscopice și alge protozoare.

Și apoi pentru cel mai scurt timp, permiteți-mi să vă reamintesc - în trei până la cinci milioane de ani, există un „ viață nouă„: prototipul și precursorul modernului.

Deci, ce s-a întâmplat atunci - acum 530-540 de milioane de ani?

Unicitatea și misterul trăsăturilor exploziei cambriene - aceasta este ceea ce a atras atenția neîntreruptă a biologilor în ultimii o sută cincizeci de ani.

Complexitatea problemei constă, însă, nu numai în acest mister al „Big Bang-ului biologic” cambrian și în motivele care au dat naștere acestuia. Un impuls la fel de important pentru dezbaterea ascuțită și continuă în jurul acesteia este faptul că problema exploziei cambriene este, de asemenea, direct legată de teoria darwiniană a evoluției. Mai exact, pur și simplu o contrazice. Darwin însuși a fost primul care a realizat acest lucru. El a fost primul care a sugerat posibilă cale de ieșire din aceasta contradictie. Cu toate acestea, ipoteza propusă de Darwin nu i-a mulțumit pe mulți dintre adepții săi și, în consecință biologi evoluţioniştiîmpărțit în două tabere în război, disputa între care durează de un secol și jumătate. Să încercăm să rezolvăm această controversă.

Descoperitorul exploziei cambriene a fost Robert Murchison, un aristocrat englez care, sub influența soției sale ambițioase, a decis să intre în știință. Studiind fosilele din epocile antice găsite în zăcămintele respective, el a constatat că straturile acestor zăcăminte sunt separate printr-o graniță ascuțită. Sub această limită, sunt extrem de săraci în rămășițe biologice și arată ubicuitatea doar a celor mai simple organisme unicelulare - bacterii și alge, iar apoi, începând din epoca cambriană, cu aproximativ 550 de milioane de ani în urmă, dobândesc brusc o bogăție fără precedent de noi forme biologice. . Fiind credincios și împărtășind convingerea marelui Linneu că „există exact atâtea specii câte le-a creat Creatorul inițial”, Murchison a considerat fenomenul pe care l-a descoperit ca o dovadă directă a intervenției mâinii lui Dumnezeu în dezvoltarea vieții. Este clar ce este creaționist (din cuvânt creare- creație) explicația a fost incompatibilă cu ideea evoluției naturale a formelor biologice.

Murchison a publicat rezultatele cercetărilor sale în anii treizeci ai secolului trecut. Câteva decenii mai târziu, a fost publicată celebra lucrare a lui Darwin „Originea speciilor”, în care pentru prima dată a fost prezentată și argumentată în detaliu teoria dezvoltării vieții pe Pământ, bazată pe ideile de schimbări ereditare și selecția naturală. . Desigur, Darwin nu a acceptat creaționismul. Dar imediat a văzut asta Explozie cambriană este o piatră de poticnire pentru teoria lui sub un alt aspect - nu mai puțin important -.

Cert este că, potrivit lui Darwin, evoluția trebuia să se producă treptat, lin și continuu, adică, după cum se spune astăzi, treptat. În cartea sa, el a scris foarte fără ambiguitate: „Selecția naturală supune zilnic și orar toate schimbările care au loc în lume, chiar și cele mai mici, la cea mai riguroasă analiză, respingând ceea ce este rău, păstrând și îmbunătățind ceea ce este bun... Noi să nu sesizeze aceste schimbări lente în formarea lor treptată și să le sesizeze numai atunci când cursul timpului măsoară intervale uriașe ale unor epoci istorice întregi.

Este clar că gradualismul darwinian a fost incompatibil cu prezența unui fenomen atât de ascuțit, pe termen scurt și rapid precum explozia cambriană. Gradualismul se bazează pe o credință frumos articulată de celebrul popularizator al darwinismului, T.H. Huxley: „Natura nu tolerează salturile”. Contradicția cu datele lui Murchison l-a îngrijorat atât de mult pe Darwin, încât în ​​prefața celei mai recente ediții a cărții sale, el a notat în mod specific „În prezent, acest fenomen (explozia cambriană. - RN) rămâne inexplicabil și poate fi considerat cu adevărat ca fiind convingător. argument împotriva opiniilor dezvoltate în această carte.

După cum am menționat deja, Darwin a încercat să găsească o cale de ieșire din situație. Poate că, a sugerat el, explozia cambriană nu a fost, de fapt, o adevărată „explozie”; poate de fapt a fost precedat o perioadă lungă acumularea treptată a modificărilor evolutive și formarea de noi forme biologice; dar Murchison pur și simplu nu a reușit să detecteze aceste forme antecedente, intermediare. Această explicație a făcut posibilă păstrarea acelei naturi continue și netede a evoluției, pe care Darwin a postulat-o pe baza datelor empirice pe care le-a colectat și care, în ochii lui, a fost trăsătura de bază a întregului proces evolutiv.

niste biologi evoluţionişti nu a fost de acord cu interpretarea lui Darwin despre ghicitoarea cambriană. (Deja Huxley, în scrisoarea sa către Darwin, în ajunul publicării cărții Originea speciilor, a avertizat: „Ați asumat inutil o dificultate complet inutilă acceptând că natura nu tolerează salturile.”) Acești darwiniști nu puteau accepta gradualismul darwinian. deloc. Li s-a părut că nu derivă atât din fapte empirice (la urma urmei, el a contrazis faptele lui Murchison!) cât introduse în biologie din exterior.

Nu cu mult timp în urmă, celebrul biolog modern și popularizator al darwinismului, Stephen J. Gould, a sugerat în acest sens că Darwin și-a împrumutat credința neclintită în gradualism de la predecesorul său, fondator celebru geologia modernă a lui Charles Lyell, care i-a fost coleg apropiat și mentor personal (Darwin a făcut primii pași științifici în geologie). Pentru Lyell însuși, susține Gould, gradualismul a fost mai mult decât un principiu științific empiric. I s-a părut baza necesară pentru o înțelegere și o abordare cu adevărat științifică. Potrivit lui Lyell, afirmația că etapele individuale ale dezvoltării pot fi separate prin salturi ascuțite, catastrofale, reînvie implicit credința în miracolele supranaturale și intervenția lui Dumnezeu în istorie, cu alte cuvinte, readuce gândirea umană la preștiințific, vremuri religioase. (Același Gould observă că această respingere hotărâtă a salturilor, catastrofelor și revoluțiilor a fost parțial și o reflectare a spiritului general al epocii victoriane, cu credința sa în progresul lin, treptat și neîncetat.)

Să ne amintim însă că deja pe vremea lui Lyell și Darwin exista un alt punct de vedere, care a fost dezvoltat cel mai viguros de naturalistul francez Georges Cuvier și care astăzi se numește „catastrofism”. Potrivit acestui concept, istoria geologică (și, ca urmare, biologică) a Pământului nu s-a desfășurat fără probleme, ci, dimpotrivă, a fost plină de salturi și discontinuități de natură catastrofală, care, totuși, nu au avut nimic de-a face. cu miracole supranaturale sau cu intervenția lui Dumnezeu, dar sunt susceptibile de o explicație destul de naturală, rațională. Explozia cambriană se încadrează perfect în acest concept și tocmai această circumstanță i-a determinat pe mulți evoluționiști să conteste ipoteza lui Darwin, să recunoască realitatea Saltului Cambrian și să treacă la pozițiile „catastrofismului”.

S-a întâmplat că misterul cambrian de la bun început s-a divizat evoluţioniştii darwinieniîn două tabere opuse care au înțelegeri diferite ale cursului evoluției biologice. Pe o parte a bazinului hidrografic se aflau „gradualiști” convinși, pe de altă parte – la fel de „catastrofiști” convinși. (Cea de-a treia tabără, care se opune atât „gradaliștilor”, cât și „catastrofiștilor” în negarea lor completă a evoluției în general, constă în "creationisti".

Susținătorii gradualismului darwinian oferă diverse explicații posibile pentru absența formelor intermediare precambriene. Unii susțin că formele biologice care precedă Cambrianul nu au supraviețuit deoarece nu aveau schelet sau înveliș exterior și erau moi, asemănătoare jeleului (ceea ce, apropo, este în mare parte adevărat). Alții explică absența formelor de tranziție în depozitele precambriene din motive pur fizice, susținând că rocile precambriene au fost supuse unei încălziri și presiuni atât de puternice încât nu s-au păstrat resturi biologice în ele (ceea ce nu este în întregime adevărat). Alții au susținut ipoteza că viața pre-cambriană s-a dezvoltat în lacuri, iar explozia cambriană este pur și simplu o consecință a migrației rapide și rapide a formelor biologice deja formate în aceste lacuri în mări și oceane (această ipoteză a primit o dezvoltare deosebită în munca lui Kirshvink și a colegilor menționați mai sus). Toate aceste ipoteze sunt unite de dorinta de a arata ca trecerea de la formele precambriene la post-cambrian a fost netedă și continuă, doar urme ale acesteia, dintr-un motiv sau altul, nu au fost încă găsite sau nu s-au păstrat deloc.

Într-adevăr, nu cu mult timp în urmă, cercetătorii au reușit să descopere primele tipuri de organisme multicelulare care au precedat imediat Cambrianul. Au fost găsite în zăcăminte din apropierea așezării australiane Ediacara și, prin urmare, au primit numele de „Ediacaran”. Aproape până de curând, până în anii optzeci, organismele ediacarene au fost interpretate în spiritul gradualismului darwinian - ca o verigă intermediară în istoria complicației treptate, sau a evoluției formelor biologice de la precambrian la post-cambrian.

Dar acum aproximativ cincisprezece ani, o examinare mai atentă a acestor rămășițe a arătat că, de fapt, ele nu au nicio legătură cu formele biologice moderne. Poate că în general reprezentau o ramură specială, fără fundătură, a evoluției biologice, care nu a oferit nicio continuare. Unii biologi cred că această ramură a vieții a fost distrusă într-un fel de catastrofă care a precedat explozia cambriană. Pe parcursul poveștii ulterioare, va trebui să ne întoarcem la misterioasa faună ediacarană.

Desigur, este imposibil de exclus că speranțele lui Darwin și ale altor „gradualiști” vor fi în continuare justificate și alte zăcăminte vor fi găsite cu aceeași bogăție de forme biologice ca pe raftul Burgess sau în China, dar numai aceste zăcăminte vor fi fi pre-cambrian, iar formele sunt intermediare, precedând cambrianul. În acest caz, teoria darwiniană a evoluției va fi păstrată împreună cu tot gradualismul, gradualismul și netezimea ei de dezvoltare. Dar până acum nu s-a găsit nimic de acest fel și pe această bază biologii „dezastre”. insistă din ce în ce mai energic asupra necesităţii revizuirii teoriei darwiniste. Potrivit acestora, explozia cambriană (precum și alte fenomene bruște similare, precum moartea rapidă a tuturor dinozaurilor sau „catastrofa Perm” menționată mai sus) dictează inevitabilitatea unei astfel de extinderi a teoriei evoluției, care ar permite să nu doar schimbare lină, dar și „explozivă” a diversității biologice, nu numai treptat, ci și „sărituri” și „catastrofe” în dezvoltarea lumii biologice. Această controversă prelungită a câștigat o urgență deosebită de la începutul anilor 1970, când deja menționatul Stephen Gould și colegul său, paleontologul Nick Eldridge, au propus o versiune radicală a unei astfel de extinderi a darwinismului - așa-numita teorie a „echilibrului punctat”.

Vom reveni la această nouă dezvoltare a teoriei evoluționiste și la controversele din jurul ei, dar mai întâi ar trebui poate să încheiem povestea noastră întreruptă despre motivele pentru care astăzi explică explozia cambriană de către cei care o consideră o realitate evolutivă, care fizice si chimice sau ipoteze biologice sunt înaintate astăzi pentru a explica ghicitoarea cambriană. La urma urmei, pentru ultimele decenii au fost propuse destul de multe astfel de ipoteze, iar lucrările recente ale lui Kirshvink și Valentin menționate la începutul articolului sunt doar cele mai recente în timp din această lungă serie. Fiecare dintre aceste ipoteze este un fel de „mașină a timpului alimentată de logică” care vă permite să priviți în trecutul îndepărtat al Pământului. Să folosim acest vehicul fantastic și în următorul articol vom trece la epoca Cambriană - la ultimele halucigenii și primii trilobiți.

Păstrați planeta

Plăcile continentale din Australia și America, care se aflau odinioară în regiunea polilor, s-au întors și s-au deplasat către ecuator în aproximativ 15 milioane de ani - o perioadă nesemnificativă la scară geologică. A fost un adevărat „salt” al întregii planete.

Misterul „Big Bang-ului biologic” – apariția bruscă și simultană a tuturor tipurilor biologice moderne în epoca Cambriană – continuă să intrigă mulți cercetători. Două dintre cele mai noi ipoteze - „oxigenul” și „toborârea pământului” - explică acest salt în evoluție printr-o schimbare bruscă fizice si chimice condiţiile de pe toată planeta. În schimb, biologii au prezentat alte presupuneri care leagă explozia cambriană cu schimbări ecologice sau genetice dramatice.

Dintre ipotezele propuse pentru a explica ghicitoarea cambriană, așa-numita ipoteză a oxigenului a fost considerată cea mai serioasă până de curând. Se bazează pe presupunerea că explozia cambriană a fost cauzată de o schimbare bruscă care a precedat-o. compoziție chimică atmosfera pământului și oceanele.

Fizico-chimic condițiile afectează rata evoluției biologice – acest lucru este cunoscut de mult timp. Mulți biologi sunt convinși că schimbarea neobișnuit de lentă a formelor biologice în primele trei miliarde de ani de existență sa datorat lipsei de oxigen liber.

Nu exista deloc oxigen în atmosfera primară a pământului, deoarece acesta a reacţionat imediat cu alte elemente şi a rămas legat în grosimea pământului şi în atmosfera sub formă de oxizi. Dar odată cu apariția primelor alge unicelulare - la aproximativ jumătate de miliard - la un miliard de ani după formarea Pământului - a început procesul de fotosinteză, în care dioxidul de carbon (absorbit de alge din aer) și apă, cu asistența lumina solară, transformată în oxigen liber și substanțe organice. Cu toate acestea, chiar și aici oxigenul a fost „ghinionist” - a fost captat cu lăcomie de fierul dizolvat în apa oceanului. Oxizii de fier rezultați s-au așezat încet pe fundul oceanului, părăsind ciclul chimic, lumea, așa cum a spus unul dintre geochimiștii, a ruginit în mod constant și nu i s-a adăugat oxigen liber.

În absența oxigenului liber, organismele au fost forțate să rămână anaerobe. Aceasta însemna că procesarea produselor din ele, metabolismul sau metabolismul a avut loc fără participarea oxigenului - lent și ineficient. Acest lucru, potrivit biologilor, a împiedicat evoluția primelor organisme. Situația s-a schimbat oarecum doar din momentul în care fierul dizolvat în oceane a fost saturat cu oxigen și concentrația acestui gaz în atmosferă, datorită aceleiași fotosinteze, a început în sfârșit să crească treptat. Acest lucru a făcut posibilă apariția primelor organisme aerobe. Erau încă unicelulare, dar metabolismul lor era mult mai eficient și, prin urmare, s-au înmulțit mai repede și au populat oceanele mai dens. Așa au trecut primii 3,5 miliarde de ani, până la sfârșitul cărora conținutul de oxigen din atmosferă a atins, după cum se crede, aproximativ un procent. În acest moment, evoluția a făcut următorul pas important - au apărut primele organisme pluricelulare. Și apoi, jumătate de miliard de ani mai târziu, a venit explozia cambriană și a pus imediat bazele pentru întreaga diversitate complexă a vieții moderne.

Se poate spune că istoria evoluției biologice a fost – într-un anumit sens – istoria oxigenului. Deci „salt de evoluție” cambrian nu a fost rezultatul unei creșteri bruște a oxigenului liber din atmosferă?

Această presupunere a fost făcută în 1965 de doi fizicieni americani, Berkner și Marshall. Ei au raționat după cum urmează. Organismele multicelulare complexe au nevoie de o cantitate mare de oxigen și în două dintre formele sale simultan - în primul rând, sub formă de oxigen liber necesar pentru respirație (adică, pentru metabolism)și construirea colagenului, acest element cel mai important al structurii corpului, și în al doilea rând, sub forma unui strat de ozon, necesar pentru protecție împotriva radiațiilor ultraviolete solare dăunătoare. Deoarece astfel de organisme nu au apărut până în epoca Cambriană, înseamnă că apariția lor a fost întârziată de lipsa concentrației necesare de oxigen în atmosferă. Pe această bază, se poate presupune că astfel de cantități au apărut pentru prima dată în epoca Cambriană. Acest eveniment unic – trecerea „frontierei oxigenului”, creșterea bruscă a nivelului de oxigen din atmosferă până la actualul 21 la sută – a fost, potrivit lui Berkner și Marshall, principala cauză a exploziei cambriene.

La început, această „ipoteză a oxigenului” nu a avut o confirmare suficientă. Dar literalmente în ultimii ani (1994 - 1996) situația s-a schimbat dramatic. Motivul pentru aceasta a fost descoperirea cercetătorului american Knoll. Studiind raportul dintre doi izotopi de carbon, C-12 și C-13, în rocile din vremurile Precambrian și Cambrian, Knoll a primit dovezi de nerefuzat că, la începutul erei Cambrian, acest raport s-a schimbat dramatic - izotopul C-12 „la o dată” a devenit mai puțin decât înainte . Și un astfel de „salt de carbon” trebuie în mod necesar să fie însoțit de un „salt de oxigen” corespunzător, care corespunde exact ipotezei Berkner-Marshall.

După munca lui Knoll, prezența unui „salt de oxigen” în perioada Cambriană este recunoscută de majoritatea oamenilor de știință. Dar rămâne neclar: care ar putea fi motivul „neîntoarcerii” C-12 în mediu, care a dus la acest „salt de oxigen”?

O altă ipoteză a fost propusă de geologul american Moore în 1993. Potrivit lui Moore, motivul declinului C-12 a fost schimbările tectonice bruște, cum ar fi mișcarea continentelor, care au avut loc chiar în ajunul erei Cambrian. Astfel de schimbări, spune Moore, ar putea duce la fragmentarea oceanelor în corpuri de apă mai mici și mai mult închise - mări și lacuri, iar acest lucru ar fi trebuit să reducă intensitatea circulației apei. Ca urmare, resturile organice ale algelor, împreună cu carbonul lor, au rămas pe fundul mării și nu s-au ridicat la suprafață, unde ar putea fi descompuse de bacterii. Astfel, carbonul a fost eliberat din circulație, permițând oxigenului sintetizat de alge să se acumuleze rapid în atmosferă.

„Ipoteza tectonică” a lui Moore, de asemenea, nu a avut la început o confirmare reală. Dar trei ani mai târziu, ea a primit o dezvoltare complet neașteptată, chiar s-ar putea spune - senzațională. La mijlocul anului trecut, presa științifică, apoi presa de masă, s-a umplut brusc de titluri de genul: „Sălbirea Pământului explică misterul exploziei cambriene!” Cel mai surprinzător lucru este că notoriul „salt” ( sau „salt”, cum se mai spunea) nu a fost un fel de exagerare jurnalistică. După cum reiese din texte, a fost o ipoteză științifică foarte serioasă (deși radicală) care a explicat misterul cambrian tocmai prin acele „schimbări tectonice” despre care tocmai am vorbit, doar la o scară mult mai mare - ceva ca o schimbare unică a întreaga scoarță terestră. Intr-adevar o "turburare"!

Munca sa a făcut posibilă construirea unei imagini clare a schimbărilor geologice care au avut loc pe Pământ la începutul erei Cambrian - acum 550 - 500 de milioane de ani. Această imagine s-a dovedit a fi destul de neașteptată și cu adevărat senzațională. Așa, potrivit lui Kirshvink, atunci evenimente geologice.

Cu puțin timp înainte de începutul erei cambriene, scindarea celui mai vechi supercontinent, care consta din majoritatea continentelor moderne, s-a încheiat (paleogeologii au dat acestui supercontinent numele Rodinia). Aproape imediat după aceasta, masele separate de continent au început să se regrupeze, unindu-se într-un nou supercontinent - Gondwana. În ultimele etape ale formării Gondwana, a apărut un dezechilibru puternic în distribuția maselor continentale în raport cu axa pământului. „Vârful” pământesc și-a pierdut stabilitatea. Un corp în rotație este cel mai stabil atunci când masele care îl formează sunt concentrate pe ecuator (ceea ce îi conferă momentul maxim de inerție) sau distribuite față de acesta mai mult sau mai puțin uniform, în timp ce Gondwana era situat prea aproape de pol.

Restabilirea stabilității Pământului a necesitat o redistribuire rapidă a maselor continentale. Prin urmare, întreaga învelișă solidă a planetei a început să alunece în josul mantalei ca întreg, până când s-a deplasat cu nouăzeci de grade față de axa de rotație. După cum arată datele lui Kirschvink, plăcile continentale ale Australiei și Americii, care se aflau anterior în regiunea polilor, au făcut această întoarcere și se îndreptau spre ecuator în aproximativ cincisprezece milioane de ani - o perioadă de scari geologice neglijabile (trei zece miimi). varsta generala Pământ). A fost un adevărat „salt” al întregii planete. Rezultatul a fost că axa sa de rotație, menținând în același timp direcția anterioară în spațiu, acum s-a rotit cu 90 de grade față de carcasa solidă. Rotația vârfului pământului a devenit din nou stabilă.

Conform datelor paleomagnetice ale lui Kirschvink colectate în rocile din America și Australia, ambele plăci continentale (cuprinzând aproape două treimi din întreaga scoarță terestră) și-au făcut mișcarea față de axa pământului aproape simultan, între 534 și 518 milioane de ani în urmă. Astfel de evenimente geologice grandioase sunt extrem de rare. În orice caz, în ultimele două sute de milioane de ani, de la sfârșitul erei Permian, cu siguranță nu au avut loc nici măcar o dată. Kirschvink, însă, nu exclude ca ceva asemănător cataclismului geologic descris de el să se poată repeta în intervalul dintre epocile Cambrian și Permian.

Oricât de neobișnuită este imaginea lui Kirschvink, este foarte solid fundamentată de datele autorului și, în plus, a primit imediat o serie de confirmări independente, astfel încât geologii în ansamblu și-au exprimat disponibilitatea de a o accepta. Dar această imagine i-a interesat și pe biologi. După cum sa menționat deja la început, potrivit autorilor, acest „salt” al planetei ar putea fi principala cauză a exploziei biologice cambriene. „Mișcarea rapidă a continentelor”, spune Ripperdan, unul dintre coautorii lui Kirshvink, „nu putea decât să ducă la închiderea unora și formarea altor bazine de apă - acestea erau singurele zone ale vieții la acea vreme, la un schimbarea curenților oceanici de atunci, la schimbări climatice abrupte și la alte fenomene la fel de catastrofale. Toate aceste catastrofe trebuiau să dea impuls apariției unor noi forme de viață, adaptate condițiilor schimbate. Dar tocmai o apariție atât de rapidă a unor noi forme a fost caracteristică „exploziei cambriene”.

Potrivit lui Kirschvink însuși, schimbare rapidă zonele oceanice, cauzate de alunecarea continentelor, ar fi trebuit să ducă la schimbări destul de frecvente și abrupte ale curenților oceanici. „Fiecare astfel de schimbare a fost globală”, spune el. - A distrus ecosistemele regionale existente în zone mai mici. În aceste zone mici, noile forme de viață aveau mai multe șanse de a supraviețui decât în ​​regiunile mari. Datele noastre sugerează că astfel de schimbări actuale au avut loc aproape la fiecare milion de ani sau cam asa ceva. Peste un milion de ani, evoluția a reușit să-i selecteze pe cei mai buni dintre supraviețuitorii ultimului ciclu și să creeze noi sisteme regionale. Dar apoi acest proces a început din nou, și astfel de una și jumătate până la două duzini de ori pe parcursul întregului cataclism. Acestea sunt cele mai bune condiții pentru apariția unei mari diversități biologice, mai ales că toate acestea s-au întâmplat la scurt timp după apariția acelor gene care controlează principalele etape ale dezvoltării embrionare a organismelor pluricelulare.

Să aruncăm o privire la ultima propoziție. La prima vedere - punctul de vedere al unei persoane neinițiate - sună destul de misterios: care sunt aceste „gene care controlează principalele etape ale dezvoltării embrionare” și ce legătură au ele cu explozia cambriană? Au fost, totuși, oameni care au auzit în această frază recunoașterea mult așteptată a acelor idei biologice radicale pe care le-au înaintat în ultimii doi ani, sperând să atragă atenția lumii științifice asupra lor. Și nu doar recunoaștere, ci și un indiciu complet transparent asupra posibilității de a combina aceste idei cu ideile geologice la fel de radicale ale „saltului planetar” în cadrul noului fizice şi biologice teoria exploziei cambriene.

Povestea acestor explicații biologice ale ghicitorii cambriene îi dedicăm ultima parte a eseului nostru.

Prima dintre ipotezele „pur biologice” propuse pentru a explica explozia cambriană a fost „ipoteza secerătorului”, formulată în 1973 de americanul Stephen Stanley. Stanley a pornit de la „principiul subțierii” binecunoscut în ecologie. S-a observat că introducerea peștilor răpitori într-un iaz artificial duce la o creștere rapidă a diversității zooplanctonului din acest iaz. Și invers, este suficient să eliminați aricii de mare care se hrănesc cu ei din acumularea diferitelor alge, deoarece această diversitate începe să scadă. Cu alte cuvinte, „rățierea” nișei ecologice „secerător-prădător” hrănirea cu locuitorii săi este necesară pentru menținerea sau extinderea diversității sale biologice.

La prima vedere, acest lucru pare contraintuitiv. Se pare că un astfel de „secerător”, exterminând populația unei nișe, va reduce numărul speciilor care o locuiesc, iar unele, cele mai mici, chiar o vor anula. Dar, după cum vedem, realitatea respinge acest raționament intuitiv. Si de aceea. În orice nișă locuită de așa-numiții producători primari (adică organisme care își obțin hrana direct - din fotosinteză, și nu mâncând altele), una sau mai multe specii devin inevitabil „monopoliste” - captează tot spațiul de viață și nutrienții din nișa și nu permit dezvoltarea altor specii. „Secerătorul” care a apărut în aceste condiții se va hrăni cel mai probabil cu aceste specii dominante (fie și doar pentru că sunt capabili să îi ofere cea mai mare cantitate de hrană) și, prin urmare, își va reduce în primul rând biomasa. Dar datorită acestui lucru, el va curăța o parte din spațiul de locuit și, astfel, va face loc pentru noi specii. Și acest lucru va duce la o creștere a diversității biologice a întregii nișe. Același principiu, după cum se poate vedea din exemplele de mai sus, se aplică și altora sisteme ecologice. Stanley, pe de altă parte, a aplicat „principiul subțierii” pentru a explica misterul exploziei cambriene.

Este ușor de observat că această explozie se încadrează perfect în această schemă. În epoca pre-Cambriană, oceanele Pământului erau locuite aproape exclusiv de bacterii unicelulareși alge de câteva specii. Miliarde de ani nimeni nu le-a „rărit” și, prin urmare, nu au avut ocazia să evolueze rapid. Dacă într-un astfel de mediu ar apărea dintr-o dată vreun „prădător” erbivor unicelular, acesta ar provoca în mod necesar – conform „principiului subțierii” – apariția rapidă a unor noi specii. Acest lucru, la rândul său, ar fi trebuit să ducă la apariția unor noi „secerători”, mai specializați, deschizând calea următoarelor noi specii, astfel încât diversitatea formelor biologice să înceapă să crească ca un bulgăre de zăpadă – și aceasta este situația explozia cambriană.

Astfel, potrivit lui Stanley, „declanșatorul” exploziei cambriene a fost apariția accidentală a unui anume „prădător” în mediul celor mai simple organisme unicelulare din epoca precambriană. Iar faptul că această explozie a avut caracterul unui salt ascuțit nu prezintă niciun mister deosebit. Exact același caracter are dezvoltarea multor sisteme biologice în prezența unui spațiu de locuit suficient de liber și a unei cantități suficient de abundente de hrană. Dacă, de exemplu, o mică colonie de bacterii este plantată pe un mediu nutritiv într-o cutie Petri de laborator, aceasta se va înmulți conform aceleiași legi de „avalanșă”, iar această reproducere spasmodică se va opri numai atunci când tot spațiul disponibil este umplut și nutrienții sunt complet. epuizat. Oceanele Cambrian au fost o „vașă Petri” atât de naturală pentru noile specii biologice. Când au umplut aceste oceane, condițiile pentru săritură au dispărut și nu s-au mai întâmplat niciodată, ceea ce explică, potrivit lui Stanley, unicitatea exploziei cambriene.

O explicație biologică complet diferită pentru explozia cambriană a fost propusă în 1994-1997. biologi americani Valentin, Erwin și Yablonsky. În opinia lor, această explozie s-a produs datorită faptului că unele organisme primitive precambriene, ca urmare a modificărilor genetice aleatorii, au avut capacitatea de a extinde dramatic gama de posibile structuri corporale. Într-adevăr, una dintre cele mai importante trăsături ale saltului evolutiv cambrian a fost doar o apariție atât de bruscă a multor forme biologice cu caracteristici corporale complet noi. Unele dintre aceste noi organisme au dezvoltat capete și cozi distincte, altele au segmente și abdomene distincte, altele au membre, unele poartă cochilii, altele sunt antene sau branhii – și așa mai departe. În total, cercetătorii numără până la 37 de noi planuri corporale care au apărut – și, mai mult, aproape simultan – în acea eră a activității evolutive violente. Și toate principiile de bază ale arhitecturii corporale a organismelor moderne au apărut tocmai atunci.

La ce aici, totuși, genele? Ideea conexiunii acestui „salt arhitectural” cu genele autorilor noii ipoteze a fost determinată de cele mai recente realizări ale așa-numitei biologie a dezvoltării. Se știa deja că, în cursul dezvoltării embrionare a oricărui organism multicelular, celulele sale suferă o specializare - de la unii, de exemplu, picioarele sunt obținute, de la altele, să zicem, mușchi, branhii sau ochi. De asemenea, se știa că comenzile pentru specializarea celulelor sunt date de anumite gene. Dar în ultimii ani s-a stabilit că, pentru ca dezvoltarea să se desfășoare conform unui anumit plan - de exemplu, un ochi nu crește acolo unde ar trebui să fie un picior - este necesar ca aceste gene să fie „activate” în anumită secvență, unul după altul, la momentul potrivit, și gene speciale, așa-numitele reglatoare, controlează o astfel de includere sistematică. Cele mai studiate dintre soiurile lor sunt genele „ hox„. Au fost descoperite pentru prima dată în timp ce studiau Drosophila.

S-a constatat că genele acestui grup reglează procesul de depunere a celor mai de bază și mai multe principii generale structura corporală a corpului. Opt gene din acest grup, prezente la Drosophila, sunt localizate într-unul dintre cromozomi unul după altul, secvenţial. Ele funcționează în același mod secvenţial: prima genă dă comanda de a construi capul, a doua ordonă construirea următorului segment al corpului de-a lungul axei sale, și așa mai departe, până la coadă. Când cercetătorii au schimbat în mod artificial secvența acestor gene, au primit muște care, de exemplu, aveau picioarele crescute din cap.

Genele grupate hox studiat și la broaște. Acest studiu a arătat că, deși broaștele și broaștele de fructe sunt situate pe două ramuri diferite ale arborelui evolutiv (aceste ramuri diferă prin modul în care se formează gura în embrion), șase dintre genele lor. hox izbitor de asemănătoare. De exemplu, unul dintre ei la Drosophila diferă de omologul său din broasca doar prin „semn”: la Drosophila reglează aspectul abdomenului, iar la broaște reglează spatele. Dacă îl transplantați de la Drosophila la o broască, atunci cursul dezvoltării nu va fi deloc perturbat, doar spatele și abdomenul broaștei se vor schimba. Aparent, această diferență a apărut ca urmare a mutației. Numărând câte astfel de diferențe mutaționale s-au acumulat în gene similare hoxîn timpul existenței separate a muștelor și a broaștelor și cunoscând numărul mediu de mutații care au loc la fiecare sută de ani, cercetătorii au determinat cât timp în urmă trăia strămoșul comun al broaștelor și al muștelor de fructe. Acest timp s-a dovedit a fi alarmant de aproape de momentul exploziei cambriene - aproximativ 565 de milioane de ani.

După cum am spus deja, Drosophila are doar opt hox genele, la mamifere, de exemplu, sunt până la 38. Dar s-a constatat că toate aceste 38 de gene sunt doar duplicate ușor modificate ale celor opt primare. În ceea ce privește aceste opt gene primare în sine, ele s-au dovedit a fi foarte asemănătoare în toate tipuri moderne organisme variind de la mamifere la insecte. Ca și în cazul broaștei și Drosophila, această similitudine a făcut posibil să se calculeze exact când aceste opt inițiale hox gene care au determinat (și încă determină) principiile cele mai generale ale structurii corpului tuturor organismelor moderne (diferențe specifice în această structură și forma corpului lor - să zicem, între Marilyn Monroe și musca-Drosophila- sunt generate de diferenţa dintre genele reglatoare ale altor grupuri apărute ulterior, în cursul evoluţiei ulterioare).

Aceste calcule au condus la aceleași rezultate ca și compararea acestor gene la broaște și muștele de fructe. Sa dovedit că genele primare ale grupului hox, care sunt similare în toate organismele moderne, datează de la strămoșii comuni ai acestor organisme, care au apărut în urmă cu aproximativ 565 de milioane de ani, adică în epoca imediat premergătoare exploziei evolutive cambriene. După cum știm deja, acele planuri corporale care au supraviețuit până astăzi sub forma celor mai generale principii ale arhitecturii corporale a organismelor moderne au apărut în epoca cambriană. Și acum vedem că genele de reglementare responsabile pentru astfel de planuri generale, apărut cu puțin timp înainte. Este destul de natural să presupunem că este vorba despre apariția primului grup complet de gene hox(format din opt gene primare) a acționat ca un declanșator pentru acea explozie unică de forme pe care o numim explozia Cambriană.

La început, Valentin și coautorii săi au susținut că istoria s-a dezvoltat astfel: deocamdată au existat doar cele mai simple organisme, în care întregul grup hox epuizat unul și doar unul genomului, în epoca pre-cambriană au apărut primele organisme multicelulare, în care numărul acestor gene a crescut treptat la cinci sau șase (la viermi plati), iar în epoca cambriană acest număr a crescut brusc la opt, iar acest lucru a fost suficient pentru apariţia unei varietăţi izbitoare de forme.

O versiune ulterioară a teoriei lor pare mult mai complicată. Acum ei cred că apariția întregului set necesar de gene reglatoare a avut loc deja în epoca precambriană, acum 565 de milioane de ani. Dar, cu toată fundamentalitatea biologică a acestui eveniment, a fost, totuși, doar o condiție necesară, dar nu suficientă pentru explozia cambriană. Este posibil ca, chiar și cu una dintre acele gene, primul său proprietar, un fel de vierme plat, să nu aibă un ochi, ci doar „potență oculară” - un fel de pată sensibilă la lumină pe cap.

Organismele nu sunt jucării mecanice care trebuie doar împinse pentru a obține un răspuns automat, mai degrabă a fost nevoie de o combinație complexă de diverse condiții pentru ca posibilitatea să devină realitate și să aibă loc un salt în evoluție, similar exploziei cambriene.

Cu alte cuvinte, ceva suplimentar trebuie să se fi întâmplat în epoca Cambriană, care a jucat rolul unui „declanșator” pentru punerea în acțiune a acestor gene, adică pentru crearea unei varietăți de forme și tipuri diferite, ceea ce este atât de caracteristic pentru acea vreme. . Valentin și colegii săi nu precizează ce ar putea fi un astfel de „declanșator suplimentar”. Ei scriu doar că „ipotezele variază de la o creștere bruscă a oxigenului atmosferic peste un anumit nivel critic la o „cursă înarmărilor” ecologică în care interacțiunea evolutivă dintre prădători și pradă ar putea da naștere unei game de noi specii diferite.”

În aceste cuvinte, este ușor de recunoscut aluzii la „ipoteza oxigenului” a lui Berkner-Marshall și la „ipoteza prădător-secerător” a lui Stanley. Pe de altă parte, Kirschvink, creatorul „ipotezei saltului Pământului”, consideră că explicația sa despre explozia cambriană prin alunecarea simultană a tuturor continentele terestre poate fi combinat si cu teoria „saritului genelor reglatoare” propusa de Valentin, Yablonsky si Erwin. Prin urmare, în rezumat, putem spune că cele mai recente teorii ale exploziei cambriene tind să combine mai multe ipoteze diferite și, prin urmare, explică această unică și fenomen misterios nu de vreo cauză, ci de interacțiunea mai multor diverși factori, Cum fizice si chimice, cât şi biologic.

Pe aceasta am putea trasa o linie sub povestea misterelor exploziei cambriene și încercările de a le explica. Dar în lista noastră cu aceste mistere mai există o problemă nerezolvată.

După cum am spus deja, saltul evolutiv cambrian prezintă o dificultate fundamentală pentru teoria „ortodoxă” a lui Darwin, în care evoluția este considerată în mod necesar „netedă” și „continuă”. Pentru a ocoli această dificultate, unii biologi neagă cu totul realitatea exploziei cambriene, în timp ce alții propun schimbări destul de radicale la „darwinismul ortodox”. În ultimii ani, fiecare parte a prezentat noi argumente în favoarea ei, iar acest lucru a agravat brusc disputa asupra fundamentelor darwinismului. Această controversă merită cu siguranță o poveste separată.

„Cunoașterea este defăimare”

În rocile sedimentare ale Cambrianului (prima perioadă a erei paleozoice), începând de la cele mai joase orizonturi, apar dintr-o dată o imensă varietate și abundență de resturi fosile. Până la sfârșitul Cambrianului, apar aproape toate tipurile cunoscute de animale multicelulare. Această explozie a morfogenezei la granița dintre Proterozoic și Paleozoic este unul dintre cele mai misterioase evenimente din istoria vieții pe Pământ. Datorită acestui fapt, începutul perioadei cambriene este o piatră de hotar atât de semnificativă, încât de multe ori toată perioada anterioară în istoria geologică, adică întregul criptozoic, se numește „Precambrian”.

Deși multe tipuri de Metazoice s-au dezvoltat deja în Proterozoicul târziu, înmormântările reprezentanților acestor grupuri în depozitele Proterozoicului târziu sunt rare, ceea ce se explică prin absența unui schelet dur la majoritatea animalelor precambriene. La începutul Cambrian, un astfel de schelet a apărut cel mai mult grupuri diferite animalelor. În același timp, țesuturile scheletice și anatomia scheletului erau complet diferite în diferite grupuri: de la cochilii chitinoase flexibile articulate ale artropodelor până la cochilii calcaroase monolitice de moluște și brahiopode.

O faună fosilă remarcabilă, care include o varietate de animale, ambele înzestrate cu un schelet și „cu corp moale”, a fost descoperită la începutul anilor 1980. în Middle Cambrian Burgess Shale în British ColumbiaÎn Canada. Această faună include aproximativ 120 de genuri, inclusiv reprezentanți ai bureților, celenteratelor, anelide-polihete, moluște, artropode, echinoderme, hemi-chordote, cordate, brahiopode și alte grupuri, inclusiv organisme misterioase de apartenență taxonomică necunoscută. Dintre aceștia, se remarcă prădători mari Anomalocani, care ajung la 2 m lungime și posedând un aspect ciudat: un corp aerodinamic alungit, ochi mari tulpini, o pereche de apendice periorale articulate, care au servit probabil la capturarea prăzii; aparat maxilar din multe plăci mobile, aripioare ventrale, împărțite într-un număr de lobi succesivi.

Multe dintre cele mai importante evenimente din cursul evoluției precambriene și post-cambriene sunt explicate prin ipoteza propusă în anii '60. L. Berkner și L. Marshall, care se bazează pe schimbări regulate ale condițiilor din habitatul organismelor antice. Această ipoteză leagă dezvoltarea vieții pe Pământ cu modificările conținutului de oxigen din atmosfera Pământului.

ÎN atmosfera modernă Pământul conține aproximativ 21% oxigen.

Cu toate acestea, atmosfera de oxigen, atât de bogată în acest element, printre toate planetele sistemului solar, este unică pentru Pământ. Acest lucru nu este întâmplător: activitatea chimică ridicată a oxigenului duce la faptul că, în condiții planetare, oxigenul în stare liberă nu poate exista pentru o lungă perioadă de timp: participând la diferite reacții chimice, se dovedește a fi legat sub formă de oxizi și alți compuși. Abundența de oxigen în atmosferă Pământul modern- rezultatul fotosintezei efectuate timp de 3 miliarde de ani de plante verzi. În procesele de fotosinteză, substanțele organice (bioproducție primară) sunt sintetizate din dioxid de carbon și apă folosind energia luminii solare și este eliberat oxigenul liber.

În atmosfera primară a Pământului, cantitatea de oxigen liber nu putea depăși 0,001 din conținutul său actual. Această cantitate mică a fost eliberată ca urmare a fotodisocierii apei de către razele ultraviolete; oxigenul a intrat rapid în diferite reacții chimice și s-a trezit din nou într-o stare legată chimic.

Pentru a elibera energia necesară în procesele vieții, disimilarea anaerobă (fermentarea) a fost utilizată inițial:

C6H12O6 → 2CH3CH2CH + 2CO2 + 210 kJ/mol

Într-o atmosferă fără oxigen, răspândirea vieții a fost mult mai limitată decât este astăzi. În atmosfera modernă, radiațiile ultraviolete dure sunt absorbite de ecranul cu ozon - un strat de ozon (O3), care se formează la o altitudine de aproximativ 50 km de oxigen (O2) sub influența radiației solare și este distribuit în principal 15- 60 km de suprafața pământului. În atmosfera fără oxigen a Proterozoicului timpuriu, nu exista un ecran de ozon, iar viața se putea dezvolta doar sub un strat de apă gros de aproximativ 10 m. Straturile de apă de la suprafață, care primeau cea mai mare cantitate de energie de radiație solară, erau inaccesibile. la organisme. Desigur, continentele erau și ele complet lipsite de viață.

Odată cu apariția fotosintezei, oxigenul a început să fie eliberat în atmosferă.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 kJ/mol

– comparativ cu 210 kJ/mol eliberat în timpul fermentației. A fost un punct de cotitură major în dezvoltarea vieții.

Dintre organismele moderne, așa-numitele aerobe facultative, care sunt multe bacterii și unele ciuperci de drojdie, când conținutul de oxigen scade sub punctul Pasteur, se folosește fermentația, când conținutul său crește peste acest punct, respirația (efectul Pasteur).

Trecerea la disimilarea aerobă în evoluția organismelor antice, desigur, nu a avut loc imediat - acest lucru necesită dezvoltarea unor sisteme enzimatice adecvate - dar speciile care au dobândit capacitatea de a respira au primit un câștig uriaș de energie și, ca urmare, oportunitate de a intensifica brusc metabolismul și toate procesele de viață (după cum sa dovedit sistemul enzimatic respirație celulară a apărut printr-o ușoară modificare a sistemului enzimatic al fotosintezei, deoarece aceste două procese se bazează pe aproape aceeași succesiune de reacții chimice, mergând doar în direcții opuse; Trebuie avut în vedere că practic toate reacții biochimice reversibil. Aceasta a fost o condiție prealabilă pentru o evoluție progresivă ulterioară și probabil a contribuit la accelerarea transformărilor evolutive.

Se crede că acumularea de oxigen a avut loc în mod exploziv, timp de aproximativ 20 de mii de ani.

Dar atingerea punctului Pasteur în dezvoltarea atmosferei Pământului a fost marcată nu numai de apariția posibilității de disimilare aerobă. Când conținutul de oxigen din atmosferă este de 0,01 din cel actual, se formează un ecran de ozon, care poate proteja deja straturile superioare de apă din rezervoare de radiațiile ultraviolete dure (pentru a „ajuta” este necesar doar aproximativ 1 m de apă). Acest lucru, în primul rând, permite organismelor să stăpânească straturile superioare ale corpurilor de apă, cele mai bogate energie solara; ca urmare, eficiența fotosintezei crește brusc, bioproducția și eliberarea de oxigen liber cresc. În al doilea rând, arena vieții se extinde extrem de: condițiile din corpurile de apă sunt mult mai diverse la adâncimi mici decât la cele mari. Asimilarea acestei diversități de condiții într-un mediu bogat în energie ar duce inevitabil la o creștere bruscă a diversității formelor de viață, la o adevărată explozie a morfogenezei.

Conform calculelor lui Berkner și Marshall, punctul Pasteur din evoluția atmosferei Pământului a fost depășit cu aproximativ 620 de milioane de ani în urmă; conform unor alți oameni de știință, poate mult mai devreme - în intervalul de acum 700-1000 de milioane de ani. Dar, în orice caz, Punctul Pasteur a fost trecut în Proterozoicul târziu, cu puțin timp (în sensul geologic al cuvântului) înainte de limita Cambrianului inferior. Berkner și Marshall văd aceasta ca fiind cheia pentru rezolvarea misterului exploziei morfogenezei Cambrianului inferior în evoluția organismelor, care a urmat atingerea punctului Pasteur în atmosferă și decurge logic din consecințele acestui eveniment (intensificarea metabolismului, dezvoltarea a numeroase habitate noi diverse, fotosinteză crescută, bioproducție crescută, evoluție accelerată).

După ce a ajuns la un conținut de oxigen din atmosferă egal cu 0,1 din cel modern (al doilea punct Pasteur), ecranul de ozon este deja capabil să protejeze complet organismele de acțiunea radiațiilor ultraviolete dure. Din acest moment, organismele pot începe să dezvolte pământul ca habitat. Conform calculelor lui Berkner și Marshall, acest lucru ar fi trebuit să se întâmple la sfârșitul ordovicianului (acum aproximativ 420 de milioane de ani). Într-adevăr, apariția primelor organisme terestre datează cam din această perioadă. (După o serie de alți oameni de știință, conținutul de oxigen din atmosferă corespunzător la 10% din cel modern a fost deja atins la începutul Cambrianului, cu aproximativ 580 de milioane de ani în urmă).

Conținutul actual de oxigen din atmosferă a fost atins la sfârșitul perioadei Permian.

Ipoteza lui Berkner și Marshall este atractivă nu numai pentru logica și consistența sa, ci și pentru perspectiva dezvoltării ulterioare a acestor idei. După cum am menționat deja, la cotitura Cambrianului Inferior, chiar la început diverse grupuri organismele dezvoltă un schelet dur care facilitează fosilizarea lor. Formarea scheletului poate fi, de asemenea, o consecință directă a creșterii conținutului de oxigen din atmosferă. După cum arată R. și E. Raffa, cu un conținut scăzut de oxigen în mediu inconjurator dimensiunea corpului animalelor multicelulare nu ar putea fi mare (datorită nivelului scăzut de metabolism și energie al organismelor); schimbul de gaze cu mediul extern, probabil, s-a efectuat difuz, prin suprafața corpului; în timp ce grosimea pereţilor corpului nu putea depăşi câţiva milimetri. Pentru astfel de organisme, nu era nevoie de un schelet intern de susținere, iar formațiunile scheletice externe protectoare ar împiedica schimbul de gaze. K.Tove a ajuns la concluzia că în condiții de conținut scăzut de oxigen în mediu, animalele precambriene nu ar putea avea formațiuni de țesut conjunctiv bine dezvoltate care să formeze baza dezvoltării scheletului. Puterea structurilor țesutului conjunctiv se bazează pe conținutul de proteină de colagen din ele, care include aminoacidul hidroxiprolină. Formarea sa este posibilă numai cu un conținut suficient de mare de oxigen în mediu. În consecință, la un conținut scăzut de oxigen, sinteza colagenului a fost împiedicată din punct de vedere biochimic, iar organismele nu puteau avea structuri puternice de țesut conjunctiv și, prin urmare, un schelet și un sistem muscular foarte dezvoltat (care este eficient doar în prezența unor structuri de susținere adecvate).

D. Rhodes și J. Morse au studiat distribuția diferitelor animale în rezervoare moderne cu un conținut scăzut de oxigen în apă (în Golful California și în Marea Neagră). S-a constatat o corelație clară între conținutul de oxigen din apă și natura faunei bentonice (bentos). Când conținutul de oxigen este mai mic de 0,1 ml la 1 litru de apă, nu există animale multicelulare în bentos; la 0,3-1 ml/l sunt animale mici cu corp moale (scheletice) care se îngroapă în nămol; în cele din urmă, în straturile mai superficiale cu un conținut de oxigen mai mare de 1 ml/l trăiesc o mare varietate de animale cu schelet calcaros. Aceste date oferă un fel de ilustrare vie a conceptului lui Berkner și Marshall.

Să rezumam câteva rezultate. Separarea celor mai multe tipuri de animale a avut loc probabil în Proterozoicul târziu, acum 550-800 de milioane de ani. Reprezentanții primitivi ai tuturor grupurilor de metazoare au fost animale mici, scheletice. Acumularea continuă de oxigen în atmosferă și creșterea puterii ecranului cu ozon până la sfârșitul Proterozoicului au permis animalelor să-și mărească dimensiunea corpului. Organismele au avut ocazia să se răspândească pe scară largă la adâncimi mici ale diferitelor corpuri de apă, ceea ce a contribuit la o creștere semnificativă a diversității formelor animale (fauna Vendiană).

Cu toate acestea, la sfârșitul Vendianului, această faună veche a metazoarelor a suferit o extincție semnificativă, care a fost însoțită de o nouă scădere semnificativă a dimensiunii corpului organismelor care au supraviețuit dispariției. Poate că acest lucru a fost facilitat de o glaciare extrem de puternică (conform unor surse, temperatura medie anuală a Pământului a scăzut în acest moment la aproximativ 5 ° C). Până la sfârșitul Vendianului, ghețarii s-au retras, iar condițiile au devenit din nou favorabile pentru răspândirea pe scară largă a organismelor.

O explozie a evoluției formative în Cambrianul timpuriu pe o perioadă de aproximativ 15 milioane de ani a dus la apariția în evidența fosilă a reprezentanților aproape tuturor tipurilor de organisme cunoscute. În timpul erei paleozoice, care a durat peste 300 de milioane de ani, s-au produs schimbări semnificative în condițiile fizice și geografice: topografia solului și a fundului mării, raportul general al suprafeței continentelor și oceanelor, poziția continentelor, climă și multe alti factori. Aceste schimbări trebuiau inevitabil să afecteze dezvoltarea vieții.

În aceeași carte „Originea speciilor”, Charles Darwin a scris: „Dacă au început să existe numeroase specii aparținând aceleiași clase. simultan, atunci aceasta va fi o lovitură de moarte pentru teoria care prevede evoluția dintr-un strămoș comun prin selecție naturală.

Oamenii de știință moderni, după ce au studiat în detaliu resturile fosilelor, sunt convinși că ființele vii au apărut pe Pământ brusc. În așa-numitul strat cambrian s-au găsit rămășițe de trilobiți, bureți, viermi, stele de mare, melci, crustacee plutitoare, cefalopode, artropode etc.. Aici s-au găsit și unicelulare și bacterii puțin mai jos. Prezența oricăror organisme multicelulare mai devreme decât Cambrianul punct de disputa. Astfel, este evident că multe specii, distincte unele de altele și având deja organisme perfecte, au existat în același timp și nu au strămoși din care să fi putut descinde. În geologie, acest fenomen se numește explozia cambriană.

Orez. Locuitori din perioada Cambriană

Apropo, este, de asemenea, dificil pentru evoluționiști să răspundă fără ambiguitate la întrebarea de ce în natura modernă, precum și în natura perioadei cambriene (care se presupune că a fost acum peste 500 de milioane de ani), există bureți, viermi, stele de mare, melci, crustacee plutitoare etc.? De ce nu au evoluat în forme superioare într-o perioadă atât de lungă? Dacă evoluția este o mișcare ascendentă pozitivă, inevitabilă a tuturor ființelor vii, atunci de ce nu a atins toate ființele? Mai logic ar fi dacă în prezent pe planetă ar rămâne o singură coroană a evoluției – omul!

De ce amebe, insecte, pești, amfibieni, reptile, mamifere, maimuțe și oameni încă mai trăiesc pe Pământ în același timp? Poate din același motiv pentru care peștele celacant mai există: a trăit cu mult timp în urmă, continuă să trăiască și astăzi. Chiar dacă încerci să crezi în evoluție, va trebui să răspunzi la întrebarea: evoluția s-a oprit astăzi sau nu? Cu toate acestea, răspunsul la această întrebare ridică alte întrebări care rămân fără răspuns.

Dacă presupunem că toate creaturile vii, de la simple la complexe, sunt încă în proces de evoluție, atunci va trebui imediat să explicăm de ce nu există forme vii de tranziție printre ele. Dacă ne imaginăm că evoluția s-a încheiat și creaturile care au ajuns la perfecțiune și-au oprit dezvoltarea cu mult timp în urmă, iar restul sunt exterminate prin selecție naturală, atunci fapt inexplicabil de ce nu există suficiente verigi intermediare moarte în evoluție. Dar rămășițele formelor de tranziție ar trebui să fie în trilioane și chiar sextilioane, fiind acumulate în măruntaiele pământului se presupune că de milioane de ani.

Despre ultimele date cunoscute despre această perioadă îndepărtată, în cartea sa Nașterea complexității. Biologia evoluționistă astăzi: descoperiri neașteptate și noi întrebări”, a scris Alexander Markov, un cunoscut biolog și popularizator al științei. De fapt, știința de astăzi cunoaște foarte puține despre perioada cambriană, deoarece evenimentele despre care vom vorbi au avut loc acum 542 de milioane de ani. Cam din vremuri mai vechi (Arhei și Eoni proterozoici) știință deloc - până de curând nu se știa aproape nimic. Acest lucru este de înțeles, deoarece straturile precambriene chiar par să fie practic moarte, urme ale vreunei vieți aproape că nu au fost ghicite în ele. Dar explozia cambriană este doar caracterizată de apariție bruscă cele mai diverse forme de viață care apăreau parcă din nimic. Darwin a numit odată această perioadă un fapt care nu se încadrează în teoria sa despre schimbarea evolutivă treptată.

Darwin nu știa atunci că, în timpul exploziei cambriene, multe forme de organisme vii au început pur și simplu să dobândească brusc un schelet mineralizat solid. Cu toate acestea, a existat încă viață în Precambrian (criptozoic), motiv pentru care este numită perioada „vieții ascunse”. Știința de astăzi știe că multe dintre grupurile de animale care se găsesc în straturile cambriene au trăit în Criptozoic. Doar că, în cea mai mare parte, erau creaturi cu corp moale, care nu aveau o coajă tare sau un schelet. Dar misterul exploziei cambriene încă rămâne, doar că acum conversația nu este despre ce forme complexe viața a apărut de nicăieri, dar despre motivul pentru care atât de mulți dintre ei au dobândit brusc un schelet mineral. „Acest lucru s-ar putea datora modificărilor condițiilor de mediu. De exemplu, o scădere bruscă a acidității apei ar putea duce la un astfel de efect, în urma căruia carbonatul de calciu, cel mai comun material care formează scheletul la animale, a devenit mai puțin solubil în apa de mare și a precipitat mai ușor”, scrie Alexander. Markov. Dar există multe alte ipoteze.

Markov vorbește despre un studiu relativ recent care se referă atât la evenimentele care au avut loc în timpul exploziei cambriene, cât și la genomica comparativă, și la evoluția timpurie a animalelor.

Pentru ca animalele să aibă schelete carbonatate, nu este suficient doar ca mediul să devină favorabil. De asemenea, este necesar să existe gene și enzime speciale cu ajutorul cărora organismele vii ar putea controla procesul de formare și creștere a cristalelor de carbonat de calciu în anumite părți ale corpului lor și în cantitatea necesară. Enzimele anhidrază carbonică joacă un rol foarte important în formarea unor astfel de schelete; accelerează reacția de transformare a dioxidului de carbon dizolvat în apă în bicarbonat de aproximativ un milion de ori. Anhidrazele carbonice sunt în general foarte frecvente în regnul animal. Pe lângă faptul că contribuie la formarea scheletului, îndeplinesc multe alte funcții. Până de curând, nu se știa exact când și în ce secvență organismele vii au dobândit anhidrazele carbonice. Cu toate acestea, nu cu mult timp în urmă, experții australieni și germani au studiat enzimele scheletice dintr-un burete arhaic primitiv, o fosilă vie care trăiește pe planeta noastră de mai bine de 200 de milioane de ani - Astrosclera willeyana. Pe baza acestui studiu, oamenii de știință au putut determina că toate numeroasele și diversele anhidraze carbonice animale provin dintr-o singură proteină care a avut ultimul strămoș comun al tuturor animalelor.

„ „Ultimul strămoș comun al tuturor animalelor” a trăit fără îndoială cu mult înainte de revoluția scheletică cambriană. Se pare că animalele au fost inițial bine pregătite (pre-adaptate) pentru dezvoltarea scheletului mineral - de la bun început au avut enzime care ar putea accelera dramatic formarea carbonatului de calciu ”, scrie Markov. Probabil, astfel de enzime au fost folosite de animalele precambriene cu corp moale nu pentru formarea scheletului, ci în alte scopuri (faptul că anhidrazele carbonice îndeplinesc alte funcții în organism a fost menționat mai sus). Când mediul a început să favorizeze biomineralizarea, diferite animale au beneficiat în mod independent de aceasta pentru ele însele, formându-și scheletele și cochiliile cu ajutorul acestor enzime.

Yastrebov S.A.

("HiZh", 2016, nr. 10)

Preludiul vendian

Era Pământului bulgăre de zăpadă s-a încheiat cu 635 de milioane de ani în urmă. A început ultima perioadă a Proterozoicului - Ediacaranul (acum 635-542 milioane de ani). Acum va fi mai convenabil pentru noi să ținem evidența timpului nu în miliarde de ani, ci în milioane - asta arată clar cum se accelerează evenimentele. Deși, poate, ideea este pur și simplu că sunt mai aproape de noi și s-au păstrat mai multe urme ale lor. Anterior, Ediacaranii erau numiți Vend, în cinstea vechilor triburi slave - Veneds (de la ei venea și numele orașului Veneția). Din păcate, acum acest nume frumos a fost păstrat doar ca sinonim nestrict.

Evenimentul principal al Ediacaranului (trebuie adăugat: din punctul nostru de vedere antropocentric) ar trebui numit apariția animalelor pluricelulare. Nu este ușor să datați acest eveniment. În evidența paleontologică a Ediacaranului există suficiente dovezi ale tranziției la multicelularitatea de tip animal - cu cât acestea sunt mai devreme, cu atât mai controversate („Natura”, 2014, 516, 7530, 238-241, vezi și articolul de Alexander Markov, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). În a doua jumătate a Ediacaranului, vendobionts apar din abundență - mari, până la un metru lungime. creaturi misterioase cu un corp plat în formă de disc sau frunză, format din multe „segmente” repetate de același tip. „Segmentele” sunt între ghilimele aici, deoarece segmentarea venodobionților aproape sigur nu are nimic de-a face cu segmentarea metazoarelor adevărate. Termenul de „vendobionts” a fost inventat de paleontologul german Adolf Zeilacher, care considera aceste creaturi o formă de viață cu totul specială - celule gigantice multinucleate („Planetary Systems and the Origins of Life”, Cambridge University Press, 2007, 193-209). ). Într-adevăr, există motive să credem că vendobionts nu erau în multe privințe mai aproape de animalele multicelulare, ci de amibe sau ciuperci (apropo, celulele mari multinucleate nu sunt neobișnuite în ambele). Au încercat să iasă marime mare, care la început a dus la succes, dar s-a încheiat cu eșec: la sfârșitul Ediacaranului, Vendobiontii au dispărut.

Pe de altă parte, trebuie luat în considerare faptul că venodobionții erau foarte diversi. Nu este un fapt că ei pot fi considerați cel puțin într-o anumită aproximare ca un singur grup. Este mai mult un nivel evolutiv. Și în ciuda faptului că majoritatea venodobionților nu au lăsat descendenți, animalele moderne ar fi putut descende direct din unele dintre ele - de exemplu, lamelare și ctenofore („Evoluție și dezvoltare”, 2011, 13, 5, 408-414). Nu este nimic incredibil în legătură cu rădăcinile ediacarene ale acestor ramuri evolutive.

Cel mai vechi animal multicelular fosil incontestabil se numește Kimberella quadrata. Aceasta este o creatură simetrică bilateral de până la 15 centimetri lungime, târându-se de-a lungul fundului mării. Natura modificărilor în forma corpului kimberell-urilor găsite (și multe dintre ele au fost găsite, în părți diferite ușoară) împreună cu urmele pașilor nu lasă nicio îndoială că aceștia se târau, se întindeau, se contractau și se îndoau în mod activ cu ajutorul mușchilor. Trăsăturile caracteristice ale Kimberella sunt un corp alungit, dar compact, cu un picior (subfață musculară) și o manta (un pliu care mărginește trunchiul). După aceste trăsături, se aseamănă foarte mult nu cu nimeni, ci cu moluștele (Revista Paleontologică, 2009, 43, 601, doi: 10.1134/S003103010906001X). Se crede că Kimberella avea chiar și o radula, o „limbă” caracteristică moluștelor cu dinți chitinoși, adaptată pentru răzuirea algelor (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Într-un fel sau altul, acesta este din toate punctele de vedere un adevărat animal multicelular.

Kimberella a trăit acum 555 de milioane de ani ("Science", 2000, 288, 5467, 841-845). Și cam în același timp, numeroase urme fosile de animale aparent târându-se activ de-a lungul fundului apar pentru prima dată („Philosophical Transactions of the Royal Society B”, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Trebuie menționat că „adevărate animale multicelulare” nu este un termen foarte strict; aici este suficient să fim de acord că numim animale cu mușchi, gură și intestin. Vendobiontii, din câte se poate judeca cineva, nu aveau nimic din toate astea. Au mâncat la cel mai bun caz alge microscopice, dar cel mai probabil doar substanțe dizolvate în apa de mare („Trends in Ecology & Evolution”, 2009, 24, 1, 31-40). Abia la sfârșitul Ediacaranului au apărut creaturi multicelulare care au fost capabile să caute în mod activ prada și să o captureze în bucăți mari pentru a o digera în interior. Vendobionts erau lipsiți de apărare în fața unor astfel de monștri - nu este de mirare că „epoca lor de aur” s-a încheiat acolo. O eră complet diferită a început în istoria comunităților bentonice.

„Big Bang of Life”

Sfârșitul perioadei Ediacaran este în același timp granița a doi eoni - Proterozoic și Fanerozoic; și aici avem nevoie de o mică explicație. „Fanerozoic” înseamnă literal „ viață pură". Aceasta este epoca căreia îi aparțin marea majoritate a fosilelor studiate de paleontologi. Toate timpurile anterioare, inclusiv Proterozoic, Archean și Catarhean, sunt denumite în mod colectiv Criptozoic - „viață ascunsă”. Fanerozoicul, la rândul său, este împărțit în trei ere, ale căror nume sunt cel mai probabil familiare celor mai mulți dintre noi: Paleozoic, Mezozoic și Cenozoic. „Paleozoic” înseamnă „viață antică”, „Mezozoic” - „ viata medie”, „Cenozoic” - „viață nouă”. Fiecare dintre aceste ere este împărțită în perioade. Perioada de la care începe Paleozoicul (și astfel întregul Fanerozoic) se numește Cambrian. Ca multe alte perioade geologice, Cambrianul își ia numele de la geografie: Cambria este numele roman pentru Țara Galilor, o țară celtică din vestul Marii Britanii. În consecință, un sinonim foarte comun pentru Cryptozoic este Precambrianul.

Pentru a vedea corect perspectiva, să ne amintim următoarele: întregul Fanerozoic este (rotunjit) doar aproximativ 1/9 din timpul existenței Pământului și al istoriei vieții de pe acesta. Restul de 8/9 sunt precambrieni. Este o altă chestiune că în Fanerozoic evenimentele sunt foarte concentrate.

În 1845, marele geolog scoțian Roderick Murchison a propus numirea tuturor timpurilor înainte de începutul Cambrianului epoca azoică, adică - la propriu - lipsită de viață. Acest nume nu a durat mult: deja paleontologii secolului al XIX-lea au arătat că în grosimea rocilor precambriene se aflau urme de viață („The Journal of Geology”, 1927, 35, 8, 734-742). Și acum știm cu siguranță că viața a fost pe Pământ în cea mai mare parte a precambrianului și putem data multe precambriene. evenimente-cheie- de exemplu, revoluția oxigenului sau apariția multicelularității.

Principala diferență dintre viața fanerozoică și cea precambriană este abundența colosală a animalelor multicelulare, marea majoritate dintre acestea aparținând deja tipurilor moderne. În Cambrian apar bureți, ctenofori, celenterate, tot felul de viermi, artropode, moluște, brahiopode, echinoderme, hemihordate și cordate. apariție bruscă aceste animale din înregistrarea fosilelor sunt numite explozia cambriană. În straturile mai vechi, nu există resturi ale acestora (cel puțin, sunt determinate fără ambiguitate și indiscutabil). Cambrianul este momentul nașterii unei faune apropiate de cea modernă. Explozia cambriană a avut un astfel de efect și s-a întâmplat atât de repede încât este adesea numită „Big Bang evolutiv” – prin analogie cu Big Bang-ul în care s-a născut Universul.

Explozia Cambriană mai este denumită uneori „revoluția scheletică”. Într-adevăr, multe grupuri de animale care au apărut în acel moment au dobândit schelete solide și au fost complet diferite și pe bază diferită: de exemplu, nu există literalmente nimic în comun între spiculii de bureți, cochilii de moluște și cochilii chitinoase de artropode. O astfel de simultaneitate nu poate fi accidentală. Cu toate acestea, „explozia cambriană” și „revoluția scheletică” nu sunt sinonime. În primul rând, nu toate animalele cambriene aveau schelete dure (de exemplu, primele cordate nu le aveau). În al doilea rând, chiar și în Precambrian se găsesc uneori structuri scheletice evidente - de exemplu, nu este clar cine a aparținut conductelor rezidențiale („Natura”, 2006, 2, 37-40). În general, conceptul de „explozie cambriană” este mult mai definit și nu este de mirare că autori contemporani vorbește mai mult despre el.

A fost o explozie?

Dar întrebarea este: a existat într-adevăr o explozie cambriană? Există opinia că multe grupuri moderne de animale au apărut în precambrianul profund, dar pentru o lungă perioadă de timp nu au lăsat aproape nicio rămășiță fosilă și, prin urmare, au fost „invizibile” din punct de vedere paleontologic („Science”, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science .1206375). Motivele pentru aceasta ar putea fi diferite: mărime mică animale, lipsa de schelete solide sau pur și simplu nepotrivite pentru înmormântare conditii fizice. Ipoteza „evoluției precambriene mult timp ascunse” este bine susținută de sistematica moleculară, adică prin compararea secvențelor de aminoacizi și nucleotide ale proteinelor și genelor diferitelor animale (desigur, cele moderne - nu au mai rămas nici proteine, nici ADN-ul de la Cambrian). ). Reconstrucțiile făcute exclusiv pe baza datelor moleculare urmăresc adesea rădăcinile tipurilor de animale moderne nici măcar în Ediacaran, ci în perioada anterioară, cea criogenică (Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93-109). Apoi se dovedește că explozia cambriană nu este atât un eveniment evolutiv, cât un artefact de conservare. La turnul Cambrianului, ramurile evolutive ale animalelor pur și simplu s-au „manifestat”, dobândind schelete solide și au început să fie îngropate în straturile sedimentare; dar au apărut mult mai devreme.

Cu toate acestea, atunci când datele biologice moleculare sunt comparate în mod obiectiv pas cu pas cu datele paleontologice, ipoteza unei „evoluții precambriene de mult ascunse” nu rezistă unei examinări atente („Current Biology”, 2013, 23, 19, 1889-1895). Și se dovedește că explozia Cambriană nu este deloc un artefact. Cele mai multe dintre ramurile evolutive majore ale animalelor au apărut cu adevărat în imediata vecinătate temporală a graniței cambriene (da sau dura câteva milioane de ani). Există, de asemenea, modele matematice care confirmă că „trunchiurile” arborilor evoluționari ai tipurilor de animale moderne scufundate în Precambrian ar trebui să fie scurte („Philosophical Transactions of the Royal Society B”, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). . Timpul existenței lor este o chestiune de milioane de ani, poate primele zeci de milioane, dar cu siguranță nu de sute. În general, în momentul de față avem suficiente temeiuri pentru a considera ipoteza unei „evoluții precambriene de mult ascunse” mai degrabă incorectă, iar explozia cambriană o realitate, așa cum, de fapt, reiese direct din datele paleontologice.

Pentru a slăbi categoricitatea, adăugăm: concluzia pe care tocmai am făcut-o, desigur, are proprietatea de falsificabilitate. Aceasta înseamnă că este posibil să se formuleze condiții clare în care va fi respins. De exemplu, pentru aceasta este suficient să găsiți cel puțin un scorpion (sau centiped sau melc) de vârstă criogenică identificabil în mod sigur. Dar până acum acest lucru nu s-a întâmplat, iar probabilitatea ca acest lucru să se întâmple vreodată scade în fiecare an.

Cauzele exploziei

Deci, la începutul Cambrianului, multe noi ramuri evolutive mari ale animalelor au apărut în mod unic rapid. Acest lucru nu s-a mai întâmplat niciodată, înainte sau de atunci. Chiar și după catastrofală extincții în masă(despre care se va discuta mai tarziu) lumea animală a fost restaurată datorită creșterii diversității deja existente grupuri mari mai degrabă decât prin apariţia altora noi. De aceea explozia Cambriană necesită în mod necesar o explicație.

Adevărat, „repede” nu înseamnă „instantaneu”. Noile grupuri de animale nu apar dintr-o dată în forță, ca actorii după ce cortina se ridică. Explozia cambriană a fost, deși foarte comprimată în timp, dar totuși graduală; viteză procese evolutive este destul de măsurabil și există astfel de studii. Cambrianul a durat aproximativ 57 de milioane de ani (acum 542-485 de milioane de ani), în timp ce la început (primii șase milioane de ani) fauna marina este încă destul de săracă. Noi grupuri de animale apar acolo foarte repede după standardele istoriei Pământului, dar nu instantaneu.

Despre ce era vorba? În secolul și jumătate care a trecut de când oamenii de știință (inclusiv Charles Darwin) și-au dat seama de misterul exploziei cambriene, au fost propuse o varietate de explicații pentru acest eveniment, de la genetice la cosmice. Un articol de revizuire modern pe acest subiect se numește „Dincolo de explozia cambriană: de la galaxie la genom” („Gondwana Research”, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001) . De exemplu, tendința spre formarea în masă a scheletelor minerale - celebra „revoluție scheletică”, este și „biomineralizare” - la începutul Cambrianului a îmbrățișat nu numai o mare varietate de animale multicelulare, ci și eucariote unicelulare și unele alge. Se sugerează că acest lucru se datorează unei schimbări globale a compoziției chimice a mediului extern, adică, în acest caz, apa de mare. Într-adevăr, s-a demonstrat că la începutul Cambrianului, din unele motive pur geologice, concentrația de calciu (Ca2+) în apa de mare, ion de care este nevoie pentru a crea schelete solide ca nimeni altul, a crescut de aproximativ trei ori (Geologie). , 2004, 32, 6, 473-476). Baza minerală a scheletelor animale este cel mai adesea carbonatul de calciu (cochilii de moluște, ace și cupe de polipi de coral, spicule de burete) și uneori fosfatul de calciu (oase de vertebrate).

Problema este că explicarea revoluției scheletice nu este același lucru cu explicarea exploziei cambriene în sine. Revoluția scheletică a furnizat doar țesuturi dure și mineralizate unui număr de animale care existau deja la momentul în care a început. Și nici măcar nu s-a aplicat tuturor. În acele localități cambriene, al căror tip de conservare permite îngroparea unor creaturi non-scheletice, se constată imediat că o parte considerabilă a faunei cambriene era destul de „moale”. Deci nu e vorba de schelete. Fenomenul care trebuie explicat in primul rand este accelerarea unica a evolutiei animalelor pluricelulare, care foarte repede (la sfarsitul Ediacaranului - inceputul Cambrianului) au creat multe grupuri mari noi, fie scheletice sau nu.

În povestea următoare, vom porni de la scenariul care a fost conturat pe scurt la începutul anilor 1970 de către paleontologul american Stephen Stanley. Desigur, paleontologia este o știință care se dezvoltă foarte rapid; Lucrările vechi de patruzeci de ani din el necesită întotdeauna amendamente și vom introduce aceste amendamente în cursul conversației. Adevărat, de fapt, va fi mai mult un plus. ideea principală Stanley a rezistat testului timpului excepțional de bine. Suma faptelor cunoscute până acum se încadrează perfect în ea.

Începe de la capăt. În paranteze, notăm: pentru a decide ce anume ar trebui luat drept „început”, atunci când analizăm orice proces istoric nu este o sarcină ușoară, deoarece lanțurile cauză-efect se pot întinde în trecut aproape la infinit, derutând un cercetător neglijent. În cazul nostru, „începutul” va fi biota ediacarană. Ce a reprezentat ea?

În ecologie, se obișnuiește să se evidențieze organismele care formează mediul, a căror activitate determină structura comunităților întregi. Astfel de organisme sunt numite edificatori.

De exemplu, într-o pădure modernă de stejar, edificatorul este stejarul, într-un mic iaz liniștit poate fi linte de rață etc. Așadar, în mările Ediacaran, edificatorii au fost „covoarele” de alge filamentoase care acoperă fundul - așadar. -numite rogojini de alge (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). Pe aceste „covoare” trăiau deja familiare nouă, vendobionts. Majoritatea dintre ei duceau un stil de viață atașat; modul în care au mâncat nu este în întregime clar, dar cel mai probabil - vizual, sugând substanțele dizolvate din apă cu întreaga suprafață a corpului. Unele protozoare marine încă se hrănesc în acest fel, de exemplu, cele mari - până la 20 de centimetri! - xenofiofore multinucleare, asemănătoare amibelor gigantice. Vendobionts ar putea fi aproape de ei în ceea ce privește stilul de viață.

Există și alte versiuni. În 1986, paleontologul Mark McMenamin a sugerat că vendobionts sunt analogi ecologici ai pogonoforilor moderni - anelide de adâncime lipsite de gură și intestine. Pogonoforii trăiesc în ocean la o adâncime în care lumina soarelui nu pătrunde. Dar există izvoare termale care eliberează hidrogen sulfurat (H 2 S) în apă. Corpul pogonoforei este umplut cu bacterii simbiotice care oxidează hidrogenul sulfurat în sulf, iar energia rezultată este folosită pentru fixarea dioxidului de carbon, ca în fotosinteză. Acest proces hrănește atât bacteriile, cât și viermele în care trăiesc. Vendobionților le era mai ușor: trăiau adesea în ape puțin adânci, unde era suficientă lumină solară pentru fotosinteză și se puteau hrăni cu algele unicelulare simbiotice care le umpleau corpurile. Acest lucru este, de asemenea, destul de real, există viermi și moluște moderne care fac exact asta - totuși, pentru ei această sursă de hrană este suplimentară. Dar de ce nu ar trebui să fie cea principală? Lumea Vendobiontului, unde nimeni nu mânca pe nimeni, McMenamin numea „Grădina lui Ediacara”, cu o evidentă aluzie glumă la Grădina Edenului (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512) . Marele dezavantaj al acestei ipoteze este că este încă greu de testat; în plus, evident că nu se poate aplica tuturor venodobionților fără excepție - unii dintre ei trăiau în mare mai adânc decât nivelul în care pătrunde suficientă lumină pentru fotosinteză („Proceedings of National Academia de Științe SUA, 2009, 106, 34, 14438-14443). Dar până la urmă, în conditii diferite puteau să mănânce diferit.

Paradoxul este că conceptul de „Grădina lui Ediacara” pare să fie aproape de adevăr cu orice presupunere realistă despre modul de alimentație a vendobionts. Nu contează cu adevărat dacă algele trăiau în ele sau nu. În lumea ediacarană, nimeni nu a mâncat cu adevărat pe nimeni (în afară de obiectele unicelulare, dar eucariote unicelulare se pot mânca unul pe altul.) Este esențial important ca până la un anumit punct în comunitățile ediacarene să existe nu numai prădători (care ar mânca alte animale), ci și „erbivore” (care ar răzui algele sau le-ar mânca în mod activ în alt mod). Astfel, nimeni nu a interferat cu creșterea covorașelor de alge.

Totul s-a schimbat atunci când o creștere a concentrației de oxigen din apa de mare (care, conform datelor geologice, a fost treptată în întregul Ediacaran) a permis unor creaturi multicelulare să-și accelereze metabolismul suficient pentru a începe să ducă un stil de viață cu adevărat activ. Erau „secerători” – animale mari cu sistem de propulsieși gura, care s-a deplasat de-a lungul covorașelor de alge și a consumat suprafețe mari din ele. Unul dintre acești „culegători” a fost kimberella cunoscută nouă. În ceea ce privește stilul de viață și viteza de mișcare, primele animale care mănâncă alge Ediacaran semănau cel mai probabil cu melcii moderni; pentru noi pare inofensiv, dar „din punctul de vedere” al locuitorilor ediacareni, apariția unor astfel de creaturi a fost un adevărat dezastru. Covorașele cu alge marine au încetat imediat să fie solide; animalele nu numai că le-au răzuit de sus, ci au mâncat și de jos, stăpânind pătrunderea în pământ pentru aceasta (zoologii numesc astfel de acțiuni „minerit”). Aici l-au luat și vendobionts, care la sfârșitul Ediacaranului pur și simplu a dispărut.

Din acel moment, a început să funcționeze un tipar general, stabilit de ecologisti pentru o lungă perioadă de timp și verificat căi diferite, până la experimente directe: sub presiunea unui prădător, diversitatea prăzii acestuia crește în comparație cu o comunitate în care nu există deloc prădători („Proceedings of the National Academy of Sciences USA”, 1973, 70, 5, 1486-). 1489). Dacă comunitățile bentonice anterioare erau saturate cu foarte puține specii dominante de alge, acum echilibrul s-a prăbușit și a început o evoluție rapidă. Între timp, setul nişe ecologice disponibile pentru animale, de asemenea, extins. Au apărut gândacii de pământ activi, adaptați să trăiască constant în vizuini, trecând pământul de jos prin intestine și extragând nutrienți din acesta; așa mai trăiesc mulți viermi de mare – viermi de nisip, de exemplu. Pentru prima dată, viermii mâncători de pământ au început să sape nu numai pasaje orizontale, ci și verticale în fundul mării, ceea ce a făcut ca solul să fie îmbogățit cu oxigen și, astfel, facilitând și mai mult colonizarea acestuia de către alte animale. Aceste evenimente au fost numite „revoluția substratului” (GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt0009.pdf). Astfel, animalele aflate în evoluție nu doar că au ocupat nișe ecologice gata făcute, ci și-au creat în mod activ altele noi, transformând procesul într-unul autocatalitic (auto-accelerabil).

Unii locuitori ai suprafeței de jos au început să-și extindă nișele ecologice nu spre pământ, ci, dimpotrivă, spre coloana de apă. Ca rezultat, a apărut zooplanctonul - o comunitate de animale mici care sunt suspendate în apă și plutesc împreună cu ea. De regulă, reprezentanții zooplanctonului se hrănesc prin filtrarea apei și strecurarea fitoplanctonului din aceasta, adică alge unicelulare situate în aceeași coloană de apă (erau deja tot atâtea dintre acestea până la momentul exploziei cambriene). Și într-adevăr, în Cambrianul timpuriu, în evidența paleontologică au apărut primele filtratoare planctonice - branchiopode („Paleobiology”, 1997, 23, 2, 247-262). Branhiile, ca toate crustaceele, sunt deținătorii de membre articulate, destinate inițial să meargă pe pământ, adică de-a lungul fundului. Prin urmare, nu există nicio îndoială că au petrecut primele etape ale evoluției lor în partea de jos și s-au orientat către stilul de viață planctonic abia mai târziu.

Consecințele apariției zooplanctonului s-au dovedit a fi globale. Faptul este că animalele plankter filtrează nu numai algele din apă, ci și orice suspensie în care ar putea exista cel puțin niște nutrienți. Acestea sunt în principal rămășițe împrăștiate ale organismelor moarte. După ce a filtrat suspensia și a aspirat molecule utile din ea, plancterele (în primul rând crustaceele diferă în acest sens) „împachetează” cu grijă restul în intestine în bulgări dense - granule de fecale care se scufundă rapid și merg la fund. transport suspensie peleți - cel mai important factor, care reduce turbiditatea apei din ocean. Astfel, după apariția filtrelor planctonice, apa a devenit transparentă, lumina a pătruns în ea la o adâncime mai mare, iar concentrația de oxigen în ea a crescut (o parte din ea a fost cheltuită anterior pentru oxidarea aceleiași suspensii moarte). Primul factor a crescut adâncimea zonei în care este posibilă fotosinteza, al doilea a îmbunătățit condițiile faunei bentonice. Conform tuturor datelor, oceanul fanerozoic transparent oxigenat diferă puternic de oceanul precambrian noroios („Geobiology”, 2009, 7, 1, 1-7). În același timp, a crescut și concentrația de oxigen din atmosferă. Desigur, în noile condiții, diversitatea atât a plantelor, cât și a animalelor a crescut și mai mult. O altă buclă autocatalitică este închisă.

Venirea prădătorului

Toate animalele despre care am vorbit până acum au fost în chiar în sensul cel mai larg„erbivore”. Au mâncat fie organisme fotosintetice, fie, în cel mai rău caz, rămășițele cuiva moarte. În același timp, propria biomasă de „erbivore” a fost o resursă valoroasă (și până la un moment dat complet nerevendicată) pentru animalele care se hrănesc cu alte animale, adică pentru prădători. La început, pur și simplu nu existau prădători. Dar în prezența unor atribute ale vieții active, cum ar fi sistemul nervos, mușchii și aparatul bucal, apariția lor a fost doar o chestiune de timp. Primii prădători mari, deja cu siguranță specializați în hrănirea altor animale multicelulare, apar cu aproximativ 520 de milioane de ani în urmă; acestea sunt dinocaride - creaturi bine înotătoare înrudite cu artropode („Gondwana Research”, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Cel mai faimos reprezentant al dinocaridelor este anomalocaris, o creatură zveltă, segmentată, lungime de aproximativ un metru, cu ochi fațetați complexi și membre puternice articulate aproape de gură, care serveau în mod clar la capturarea prăzii în mișcare. La începutul Cambrianului, nu existau astfel de prădători. „Revoluția scheletului” a fost, fără îndoială, într-un fel, un răspuns la apariția lor; modificarea compoziției chimice a apei de mare nu a făcut decât să fie mai ușoară. Iar apariția scheletelor, la rândul său, a lansat dezvoltarea unor noi nișe ecologice. Stephen Stanley a scris pe bună dreptate că motivele pur biologice sunt suficiente pentru a explica explozia cambriană; factorii care acționează asupra biosferei din exterior ar putea afecta rata cutare sau cutare proces, dar toate evenimentele principale pot fi explicate fără ei. Explozia diversității animalelor pluricelulare a fost rezultatul firesc al unei serii de procese autocatalitice puse în mișcare prin apariția primelor „erbivore” (precum Kimberella) și care au loc la nivelul comunităților, cu alte cuvinte, ecosistemelor. În afara ecologiei, este cu adevărat imposibil de explicat explozia cambriană.

Odată cu apariția prădătorilor, procesul de formare a unor noi forme de viață a început să încetinească puțin. S-a dezvoltat un repertoriu de nișe ecologice, aproape toate au fost deja distribuite și ocupate. Desigur, extinderea comunităților a continuat mai departe - doar mai încet. De exemplu, abia după sfârșitul perioadei cambriene au apărut moluștele cu picior, care ocupă o nișă destul de exotică de prădători care se găsesc („Advances in Marine Biology”, 2002, 42, 137-236). Dar la o asemenea scară ca la răsturnarea dintre Ediacaran și Cambrian, evoluția pe scară largă a animalelor nu a mai atins-o niciodată.

Din punctul de vedere al istoriei evenimentelor, începutul exploziei cambriene poate fi considerat apariția primilor mâncători de alge eficienți (Kimberella), iar sfârșitul - apariția primilor prădători efectivi (Anomalocaris). Kimberella a apărut acum 555 de milioane de ani, anomalocaris - acum 520 de milioane de ani, intervalul dintre ele este de 35 de milioane de ani. Nu asa de repede.