გენეტიკური რეკომბინაცია. რეკომბინაცია ბიოლოგიაშია

რეკომბინაცია არის პროცესი, რომელიც უზრუნველყოფს გენების შერევას რამდენიმე თაობის განმავლობაში. ჩანასახის უჯრედების ფორმირებისას მშობლებისგან მიღებული გენები „არევა“ და მშობლის გენების მხოლოდ ნახევარი შედის თითოეულ გამეტაში. განაყოფიერებისას ორი მშობლის გენები შემთხვევით გაერთიანებულია ზიგოტაში. ამ ორი შემთხვევითი პროცესის ერთობლიობა - გენების არევა გენერაციულ უჯრედებში და გამეტების შეხვედრა - უზრუნველყოფს გენების ნაკრების უნიკალურობას თითოეულ ორგანიზმში.

ეს პროცესი მე-20 საუკუნის დასაწყისში აღმოაჩინეს. გადაკვეთების შედეგების ანალიზის საფუძველზე. ახლა, რეკომბინაციის შესწავლისას, მოლეკულური და თანამედროვე მეთოდების მთელი არსენალი უჯრედის ბიოლოგია. და მაინც პროცესი დიდწილად საიდუმლოებით მოცული რჩება. ამ დრომდე მწვავე დებატები მიმდინარეობს იმის შესახებ, თუ რატომ არის საჭირო რეკომბინაცია. გაუგებარია, რატომ არის ეს ასე რთული და ერთი შეხედვით არალოგიკურად ორგანიზებული. გაურკვეველია, როგორ არის განაწილებული მისი ცხელი და ცივი ლაქები გენომში. შევეცადოთ ამ კითხვებზე პასუხის გაცემას ევოლუციის ფონზე რეკომბინაციის განხილვით.

რატომ არის საჭირო რეკომბინაცია?

რეკომბინაცია არის ფენოტიპური მრავალფეროვნების მთავარი გენერატორი, სწორედ ის, რომლითაც მოქმედებს ბუნებრივი გადარჩევა, ის განსხვავებები ორგანიზმებს შორის, რომლებიც გადამწყვეტ როლს თამაშობენ მათ არსებობისთვის ბრძოლაში. ჩვენ მიდრეკილნი ვართ ვიფიქროთ, რომ ეს განსხვავებები განისაზღვრება გენის მუტაციებით. ეს არის ერთდროულად სიმართლეც და მცდარიც.

მუტაციები ცვლის გენებს. გენი შეიძლება ამოუცნობად დაზიანდეს მუტაციით, შეიცვალოს ფუნქციის შესანარჩუნებლად (სინონიმურად) ან დაკარგოს იგი. ნათლად უნდა გვესმოდეს, რომ თითოეული გენის ფუნქცია განისაზღვრება სხვა გენებთან მისი ურთიერთქმედებით. ამიტომ გენის ფუნქციაც და მისი ცვლილებებიც უნდა განიხილებოდეს ექსკლუზიურად სპეციფიკის ფარგლებში მეტაბოლური გზაან მარეგულირებელი გენის ქსელი, რომელშიც ჩართულია ამ გენის პროდუქტები. ერთი გენის ქსელიდან უაზრო ან არასწორმა გენმა შეიძლება შეიძინოს ახალი, მოულოდნელი მნიშვნელობა მეორეში; სინონიმი ერთ კონტექსტში იყოს ანტონიმი მეორეში. ამრიგად, მუტაციები ცვლის ფენოტიპს არა თავისთავად, არამედ სხვა გენებთან ერთად.

ფენოტიპების მრავალფეროვნება, რომელსაც ჩვენ ვაკვირდებით, არის გენების კომბინაციების მრავალფეროვნება. და რადგან რეკომბინაცია უზრუნველყოფს უფრო და უფრო ახალი კომბინაციების მუდმივ წარმოქმნას, ჩვენ გვაქვს სრული უფლება ვუწოდოთ ამ შესანიშნავ მექანიზმს ფენოტიპური მრავალფეროვნების გენერატორი.

როგორც ჩანს, რეკომბინაცია წარმოიშვა ერთდროულად ან სიცოცხლის გაჩენიდან მალევე. თუმცა, თავიდან ის მორცხვი და სპორადული იყო. ასე რომ, ის რჩება პროკარიოტების სამყაროში. ბაქტერიები ხანდახან შედიან კონტაქტში ერთმანეთთან და ცვლიან გენეტიკურ ინფორმაციას, უფრო ხშირად, როდესაც მათი ცხოვრება უარესდება. მაგრამ აქედან არ გამომდინარეობს, რომ რეკომბინაცია ნამდვილად აადვილებს მათ ცხოვრებას, ზრდის მათ ადაპტირებას. ეს მათ აძლევს შანსს, იმედს, რომ გენების ახალი კომბინაცია სასარგებლო იქნება.

რეგულარული, დაგეგმილი და სავალდებულო რეკომბინაცია გაჩნდა გაცილებით გვიან, ევკარიოტული უჯრედების გაჩენისთანავე ან ცოტა ხნის შემდეგ. ამ ვარაუდს მხარს უჭერს ის ფაქტი, რომ თანამედროვე ევკარიოტების აბსოლუტურ უმრავლესობაში რეკომბინაცია ხდება რეგულარულად და მისი მოლეკულური და უჯრედული მექანიზმები უმეტესად. სხვადასხვა ორგანიზმებისაოცრად მსგავსი. მსგავსებას ვპოულობთ იმაშიც, რომ ყველა მათგანში რეკომბინაცია გარკვეულწილად დაკავშირებულია გამრავლებასთან. ევკარიოტებში, ბაქტერიებისგან განსხვავებით, რეკომბინაციის შედეგები ჩნდება არა თავად ორგანიზმებში, არამედ მათ შთამომავლებში.

თუ შევადარებთ ასექსუალური (არარეკომბინირებული) და სქესობრივი (რეგულარულად რეკომბინირებული) ორგანიზმების გამრავლებას, მაშინვე გაგვაოცებს გამრავლების უკანასკნელი ვარიანტის გასაოცარი არაეფექტურობა. წარმოიდგინეთ ორი კუნძული. ერთზე ცხოვრობენ მამაკაცი და ქალი, რომელსაც შეუძლია სქესობრივი გამრავლება და, შესაბამისად, რეკომბინაცია. მეორეს მხრივ, ორი მდედრი მრავლდება უსქესო გზით. მოდით შევზღუდოთ ორივე მდედრის ნაყოფიერება ორი შთამომავლობით. პირველი გამრავლების ციკლის შემდეგ ოთხი შთამომავალი დაიბადება უსქესო კუნძულზე, ორი კი სექსუალურ კუნძულზე. თუ სექსუალურ კუნძულზე ორივე დაბადებული ბელი ერთი სქესისაა, მაშინ მთელი ამბავი ამით დასრულდება. თუ მდედრი და მამაკაცი დაიბადება, მაშინ ეს წყვილი კიდევ ორ შთამომავლობას გამოიღებს და მათგან რვა უსქესო კუნძულზე დაიბადება. ამრიგად, მოცემულ პირობებში, უსქესო კუნძულის მოსახლეობა ექსპონენტურად გაიზრდება, ხოლო სექსუალურ კუნძულზე ის დარჩება ორი ინდივიდის ტოლი. ცხადია, ასექსუალური გამრავლების ეფექტურობა გაცილებით მაღალია (ნახ. 1).

ნახ.1.

რატომ, მაშ, ევკარიოტებში, როგორც წესი, სქესობრივი გამრავლება და ასექსუალური - მხოლოდ იშვიათი გამონაკლისი? ზუსტად იმიტომ, რომ რეკომბინაცია შესაძლებელია სქესობრივი გამრავლების დროს. მაგრამ თუ სქესობრივი გამრავლების ორგანიზმები ასე მნიშვნელოვნად ჩამორჩებიან ასექსუალურებს გამრავლების ეფექტურობით, მაშინ რეკომბინაციამ მათ უპირატესობა უნდა მისცეს, რაც უფრო მეტად ფარავს ამ გიგანტურ დანაკარგს. Რა არიან ისინი?

დავუბრუნდეთ ჩვენს სპეკულაციურ კუნძულებს. ერთსა და მეორე კუნძულზე მუტაციები ხდება მათი მკვიდრთა გენერაციულ უჯრედებში. პრინციპში შეუძლებელია მუტაციებისგან სრულად დაცვა, რადგან დნმ-ის კოპირება აუცილებლად ასოცირდება მათთან. მუტაციების უმეტესობა საზიანოა. პარადოქსულად, ძალიან მავნე მუტაციები არ არის ისეთი საშიში პოპულაციის გენოფონდისთვის, როგორც არც თუ ისე მავნე. ძალიან მავნე მუტაციები შეუთავსებელია სიცოცხლესთან, მათი მატარებლები მყისიერად განადგურდებიან და, შესაბამისად, ასეთი მუტაციები არ გროვდება გენოფონდში. და არც თუ ისე საზიანო გადაეცემა მათ შთამომავლებს, შემდეგ მათ აქვთ ახალი არც თუ ისე მავნე მუტაციები და შედეგად, ასექსუალური პოპულაციის გენოფონდი ნელა, მაგრამ აუცილებლად დეგრადირებულია (ნახ. 2, ა).

ნახ.2.

გამოჩენილმა გენეტიკოსმა ჰერმან მიოლერმა პირველმა მიიპყრო ყურადღება ასექსუალური გენოფონდის ნელ, მაგრამ სტაბილურ დეგრადაციაზე, არც თუ ისე მავნე მუტაციების თანმიმდევრული დაგროვების გამო. ახლავე შიგნით სამეცნიერო ლიტერატურაამ პროცესს Möller's ratchet ეწოდება. მოლერმა აჩვენა, რომ ასექსუალურ პოპულაციებს, მუტაციის პროცესის ზეწოლის მიუხედავად, შეუძლიათ შეინარჩუნონ არსებობა ძალიან მაღალი რაოდენობის და სტაბილიზაციის სელექციის ძლიერი წნევის გამო, რის გამოც არც ისე მავნე მუტაციების მატარებლები სწრაფად კვდებიან და მუტაციებისგან თავისუფალი კლონები იღებენ მათ. ადგილი.

თუმცა, Möller ratchet აქვს კიდევ ერთი უსიამოვნო თვისება. რაც უფრო მეტი გენი აქვს ორგანიზმს, მით მეტი მუტაცია გროვდება. ერთი გენის მუტაციის ალბათობა არის დაახლოებით 10-5 გამეტი თაობაზე. ეს ნიშნავს, რომ ყოველი წამი 10000 გამეტიდან, რომელიც შეიცავს 5000 გენს (ეს რამდენი მათგანია ბაქტერიაში) ატარებს ერთ ახალ მუტაციას. თუ გამეტში არის 30000 გენი, როგორც ეს გვაქვს ძუძუმწოვრებში, მაშინ 10000 გამეტიდან თითოეული საშუალოდ ატარებს სამ ახალ მუტაციას. აქედან გამომდინარე, მესამე პირობა, რომელიც საშუალებას აძლევს სახეობებს იცხოვროს მოლერის კვერთხით, არის გენომის მცირე ზომა და, შედეგად, ორგანიზაციის შედარებითი სიმარტივე.

Möller's ratchet-თან ბრძოლის მძლავრი და რადიკალური საშუალებაა რეკომბინაცია. გამეტების წარმოქმნის დროს გენების არევით, მას შეუძლია გადატვირთოს ზოგიერთი გამეტი მუტაციებით და ამავე დროს დატვირთოს სხვები. შედეგად, ინდივიდები, რომლებიც წარმოიქმნება მუტაციებით გადატვირთული გამეტებიდან, კვდებიან და მუტაციებისგან გაწმენდილი გამეტების პროდუქტები ყვავის (ნახ. 2b). ეს საშუალებას აძლევს რეკომბინირებულ ორგანიზმებს თავი დააღწიონ Möller-ის მიერ დაწესებული შეზღუდვებისაგან. მათ აქვთ დიდი გენომის ფუფუნება. აქედან გამომდინარეობს, რომ ჩვენ ყველანი უფრო მაღალი და რთული ვართ, რადგან ჩვენმა შორეულმა ერთუჯრედიანმა წინაპრებმა აღმოაჩინეს რეკომბინაცია და შექმნეს მექანიზმები, რომლებიც უზრუნველყოფენ გენების რეგულარულ გადარევას თაობიდან თაობაში.

მიოლერის ჰიპოთეზა არ არის ერთადერთი ახსნა რეკომბინაციის სარგებელის შესახებ. უაღრესად დეტალური მიმოხილვებიჰიპოთეზები რეკომბინაციის სარგებლიანობის შესახებ მოცემულია ჯ. მანარდ სმიტის და მ. რიდლის წიგნებში.

თქვენი კარგი სამუშაოს გაგზავნა ცოდნის ბაზაში მარტივია. გამოიყენეთ ქვემოთ მოცემული ფორმა

სტუდენტები, კურსდამთავრებულები, ახალგაზრდა მეცნიერები, რომლებიც იყენებენ ცოდნის ბაზას სწავლასა და მუშაობაში, ძალიან მადლობლები იქნებიან თქვენი.

გამოქვეყნდა http://www.allbest.ru/

შესავალი

გენეტიკური რეკომბინაცია არის გენეტიკური მასალის რეორგანიზაციის მნიშვნელოვანი პროცესი, დნმ-ის ორმაგი სპირალის ცალკეული სეგმენტების გაცვლის გამო, რაც იწვევს გენების ახალი კომბინაციების გაჩენას.

გენეტიკური რეკომბინაცია არის გენომის არათანმიმდევრულობის მთავარი ფაქტორი, მისი უმეტესი ცვლილებების საფუძველი, რომელიც განსაზღვრავს ბუნებრივ გადარჩევას, მიკრო და მაკროევოლუციას.

რეკომბინაცია შეიძლება მოხდეს უჯრედის ბირთვების, მთლიანი დნმ-ის მოლეკულების ან მოლეკულების ნაწილების გაცვლით. მიუხედავად იმისა, რომ დნმ-ის რეპლიკაციისა და შეკეთების პროცესები უზრუნველყოფს გენეტიკური მასალის რეპროდუქციას და შენარჩუნებას, რეკომბინაცია იწვევს გენეტიკურ ცვალებადობას.

იგი განვითარებულია ყველა ცოცხალ ორგანიზმში: ევკარიოტებში, ბაქტერიებში და ვირუსების გამრავლების დროსაც კი, მათ შორის, რომელთა გენეტიკური მასალა შედგება რნმ-ისგან.

მეიოზში ქრომოსომების არევა, რაც იწვევს გამეტების უზარმაზარ მრავალფეროვნებას, გამეტების შემთხვევით შერწყმას განაყოფიერების დროს, ნაწილების გაცვლას შორის. ჰომოლოგიური ქრომოსომა- ეს ყველაფერი (და არა მხოლოდ ეს) ეხება რეკომბინაციას.

დნმ-ის ორმაგი სპირალი ჩვეულებრივ არ ურთიერთქმედებს დნმ-ის სხვა სეგმენტებთან და უჯრედებში სხვადასხვა ქრომოსომა სივრცით გამოყოფილია ბირთვში. ეს მანძილი სხვადასხვა ქრომოსომებს შორის მნიშვნელოვანია დნმ-ის უნარისთვის იმოქმედოს როგორც სტაბილური ინფორმაციის მატარებელი. ფერმენტების დახმარებით რეკომბინაციის პროცესში დნმ-ის ორი ჯაჭვი იშლება, ცვლის მონაკვეთებს, რის შემდეგაც ძაფების უწყვეტობა აღდგება.

არსებობს გენეტიკური რეკომბინაციის ორი ძირითადი ტიპი:

1) „ლეგიტიმური“ (საერთო, ან ჰომოლოგიური), რომელშიც ხდება დნმ-ის მოლეკულების ჰომოლოგიური (იდენტური) მონაკვეთების გაცვლა;

2) „არალეგალური“ (არაჰომოლოგური), რომელიც ეფუძნება არაჰომოლოგური დნმ-ის რეგიონების გაცვლას.

გენეტიკურ რეკომბინაციას უწოდებენ ადგილ-სპეციფიკურს, თუ გაცვლა დნმ-ის სხვადასხვა მოლეკულებს შორის ხორციელდება მხოლოდ მკაცრად განსაზღვრული ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობის მქონე ადგილებში, თუ დნმ-ის მოლეკულის ნებისმიერ ადგილას ის ადგილის არასპეციფიკურია.

1 . ზაქ

ლეგიტიმური გენეტიკური რეკომბინაცია, როგორც წესი, არის არასპეციფიკური ადგილისთვის, თუმცა საკმაოდ ხშირად ბაქტერიებსა და უფრო მაღალ ორგანიზმებში მას შეუძლია გამოავლინოს ადგილის სპეციფიკურობის მახასიათებლები, ანუ სელექციურობა გარკვეული დნმ-ის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობისთვის (ე.წ. რეკომბინაციის ცხელი წერტილები). ასეთი თანმიმდევრობები მკვეთრად ზრდის რეკომბინაციის სიხშირეს გენომის იმ რეგიონებში, სადაც ისინი ლოკალიზებულია.

კანონიერი გენეტიკური რეკომბინაცია ხდება, მაგალითად, ქრომოსომის ორ ასლს შორის. ევკარიოტებში (ყველა ორგანიზმში, გარდა ბაქტერიებისა და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეების), ჰომოლოგიური ქრომოსომების მონაკვეთების ყველაზე ტიპიური გაცვლა მეიოზში (უჯრედების დაყოფა, რაც იწვევს ქალიშვილურ უჯრედებში ქრომოსომების რაოდენობის შემცირებას - მთავარი ეტაპი. ჩანასახოვანი უჯრედების ფორმირებაში). ეს გაცვლა შეიძლება მოხდეს მჭიდროდ კონიუგირებულ ქრომოსომებს შორის კვერცხუჯრედის ან სპერმის განვითარების ადრეულ ეტაპებზე. ნაკლებად ხშირად ლეგალური გენეტიკური რეკომბინაცია ხორციელდება უჯრედების ნორმალური გაყოფის დროს (ქრომოსომების რაოდენობის შენარჩუნებით) - მიტოზი.

პროკარიოტებში (ბაქტერიები და ცისფერ-მწვანე წყალმცენარეები), რომლებსაც არ აქვთ მეიოზი და აქვთ მხოლოდ ერთი დნმ-ის მოლეკულა მათ გენომში, ლეგიტიმური გენეტიკური რეკომბინაცია ასოცირდება ასეთთან. ბუნებრივი ფორმებიგენეტიკური მასალის გაცვლა და გადაცემა კონიუგაცია(დონორის უჯრედიდან ქრომოსომა გადაეცემა მიმღებს პროტოპლაზმური ხიდის მეშვეობით), ტრანსფორმაცია(დნმ აღწევს გარემოდან უჯრედის მემბრანის მეშვეობით), ტრანსდუქცია(დნმ-ის გადაცემას ახორციელებს ბაქტერიოფაგი, ანუ ბაქტერიების ვირუსი). ვირუსებში გენეტიკური რეკომბინაცია ხდება, როდესაც ისინი აინფიცირებენ უჯრედებს. უჯრედების ლიზისის შემდეგ, ვირუსები გამოვლენილია რეკომბინანტული დნმ. პროკარიოტებში გენეტიკური რეკომბინაცია ხორციელდება სპეციალური უჯრედული პროტეინებით (ბევრი მათგანი ფერმენტია).

1.1 ჰომოლოგიური გენეტიკური რეკომბინაცია

ლეგიტიმური გენეტიკური რეკომბინაციის მოლეკულური მექანიზმი ემყარება ორი ჰომოლოგიური დნმ-ის მოლეკულის „გაწყვეტა-გაერთების“ პრინციპს. ამ პროცესს ეწოდება გადაკვეთა, იგი მოიცავს რამდენიმე შუალედურ საფეხურს:

1) საიტების აღიარება;

2) რღვევა და მოლეკულების ორმხრივი (ჯვარედინი) გაერთიანება: ზოგიერთი ჯაჭვის ჩანაცვლება ჰომოლოგიური ჯაჭვებით;

3) სექციების არასწორი დაწყვილების შედეგად წარმოქმნილი შეცდომების აღმოფხვრა.

გაცვლის წერტილი შეიძლება მოხდეს გაცვლაში ჩართული ქრომოსომების ჰომოლოგიური ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობების ნებისმიერ ადგილას. ამ შემთხვევაში, როგორც წესი, არ არის ცვლილება ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობაში გაცვლის წერტილში. შეწყვეტისა და გაერთიანების სიზუსტე უკიდურესად მაღალია: არც ერთი ნუკლეოტიდი არ იკარგება, არ ემატება ან გარდაიქმნება სხვაში.

ყველაფერი, რაც ითქვა დნმ-ის ჰომოლოგიისა და პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვების კომპლემენტარობის შესახებ, ეხება ჰომოლოგიურ ან ზოგად რეკომბინაციას, რომელიც დაფუძნებულია დამატებითი დნმ-ის ჯაჭვების დაწყვილებაზე. იგი განსხვავდება სხვა სახის რეკომბინაციის პროცესებისგან საერთო (მოლეკულების მთელ სიგრძეზე) ჰომოლოგიის საჭიროებით დნმ-ების რეკომბინაციისა და სპეციალური ცილების დიდი ნაკრების მონაწილეობით. ჰომოლოგიური რეკომბინაცია იწყება დნმ-ის ცალკეული ჯაჭვების მონაკვეთების ერთ ან ორივე დუპლექსში გამოჩენით, რომლებიც შემდეგ სპეციალური ცილების დახმარებით პოულობენ დამატებით თანმიმდევრობებს ჰომოლოგიურ დუპლექსში და ქმნიან მათთან ჰეტეროდუპლექსს - გასაღები. შუალედური პროდუქტი(შუალედური) რეკომბინაცია. საბოლოო შედეგირეკომბინაცია იქნება ჰომოლოგიური მოლეკულების თანაბარი ნაწილების გაცვლა

ზოგადი რეკომბინაციისგან შეიძლება განვასხვავოთ როგორც განსაკუთრებული შემთხვევაექტოპიური რეკომბინაცია ეწოდება. იგი შედგება გაცვლებისგან (კროსოვერები) შორის ცალკე განყოფილებებიჰომოლოგიური დნმ მიმოფანტული მთელ გენომში. ეს მოიცავს მრავალფეროვან მობილურ ელემენტებს, რომლებსაც ასე ეწოდა გენომის გარშემო გადაადგილების უნარი, ტრანსპორტის გენები და რიბოსომული რნმ, ჰისტონები და დნმ-ის მრავალი სხვა განმეორებადი თანმიმდევრობა (გამეორება). ასეთი ლოკალური ჰომოლოგიური რეკომბინაცია საინტერესოა პირველ რიგში იმიტომ, რომ მას შეუძლია გამოიწვიოს ქრომოსომული გადაწყობა, თუმცა ბიოლოგიური როლიეს არ მთავრდება. ეს მხოლოდ ქრომოსომების შესაძლო გადაწყობის ნაწილია. მათი სხვა ტიპები შეიძლება წარმოიშვას დნმ-ის განმეორების ორიენტაციის მიხედვით (პირდაპირი ან საპირისპირო) და იმის მიხედვით, თუ სად მდებარეობს ისინი: იმავე ქრომოსომაში, დის ქრომატიდებში ან სხვადასხვა ქრომოსომებზე. იმისდა მიუხედავად, რომ გაცვლა ხდება ჰომოლოგიის ადგილობრივ უბნებს შორის, ექტოპიური რეკომბინაცია ხორციელდება ძირითადად იგივე პროტეინებით, როგორც ჰომოლოგიური.

1.2 სადღესასწაულო მოდელი

ჰომოლოგიური რეკომბინაციის განხილვა შეუძლებელია გადაკვეთის ზოგადი მოდელის გარეშე, რომელიც გამოქვეყნდა 1964 წელს ამერიკელი გენეტიკოსის რ. ჰოლიდეის მიერ. მოდელი იყო ფორმალური, რეკომბინაციის რეაქციების მოლეკულური მექანიზმების დეტალების გარეშე, ის არ ითვალისწინებდა ცილებს, რომლებიც მათ ახორციელებენ, რადგან 60-იანი წლების დასაწყისში მათი უმეტესობა ცნობილი არ იყო. მაგრამ სწორედ იმ დროს დაიწყო სწრაფი განვითარებამოლეკულური გენეტიკა და მოხდა ისე, რომ ახალი ექსპერიმენტული შედეგები კარგად ჯდება ჰოლიდეის მოდელში, ავსებს და სრულყოფს მას. არსებითად, რეკომბინაციის მოლეკულური გენეტიკის ისტორია არის ჰოლიდეის მოდელის განვითარება. იგი განკუთვნილია მეიოტური გადაკვეთისთვის. შეგახსენებთ, რომ მეიოტური უჯრედის ბირთვი I პროფაზაში შეიცავს ოთხ ჰომოლოგიურ ქრომატიდს, მაგრამ მათგან მხოლოდ ორი მონაწილეობს გადაკვეთის თითოეულ ინდივიდუალურ აქტში.

პრინციპში, იმისათვის, რომ ჰომოლოგიურმა დნმ-ის მოლეკულებმა გაცვალონ თავიანთი ნაწილები, ჯერ უნდა მოხდეს წყვეტები ორივე დუპლექსის ყველა ჯაჭვში და მხოლოდ ამის შემდეგ - ძაფების გაცვლა და წყვეტების დახურვა. ჰოლიდეისთან შესვენებები ერთდროულად არ ხდება, არამედ ორ ეტაპად. რეკომბინაცია იწყება დნმ-ის ფოსფოდიესტერული ბმების პირველადი ერთჯაჭვიანი რღვევით (ისინი შეყვანილია ფერმენტ ენდონუკლეაზას მიერ). შეფერხებები ხდება იმავე პოლარობის ორ წრეში. ჰოლიდეიმ ასევე დაადგინა, რომ პირველადი შესვენებები ხდება არა შემთხვევით, არამედ დნმ-ის კონკრეტულ უბნებზე. შემდგომში ამ იდეამ ექსპერიმენტული დადასტურება მიიღო.

პირველადი შესვენების წერტილების გარდა, ხდება ჯაჭვების გაცვლა დუპლექსებს შორის, რაც იწვევს ჯვარცმული სტრუქტურის ფორმირებას, რომელიც მოგვიანებით გახდა ცნობილი, როგორც ჰოლიდეის ნახევრად ქიაზმი. ეს სახელი აიხსნება იმით, რომ დნმ-ის ოთხი ჯაჭვიდან მხოლოდ ორი მონაწილეობს ნახევრად ქიაზმში გაცვლაში, რაც განასხვავებს მას სრული ქიაზმისგან, დასრულებული მეიოტური გადაკვეთის დამახასიათებელი პროდუქტი, რომელიც დიდი ხანია ცნობილია ბიოლოგებისთვის. შემდეგ ხდება ძალიან მნიშვნელოვანი პროცესი - ჯაჭვის გადაკვეთის წერტილის მოძრაობა ჰემიქიაზმში რეკომბინირებული დუპლექსების გასწვრივ. ეს ფენომენი აღწერილია სახელწოდებით "ტოტი მიგრაცია". იგი შედგება შემდეგში: ჯაჭვის გადაკვეთის ადგილიდან, საწყისი დუპლექსები იხსნება და გამოთავისუფლებული ჯაჭვები დაუყოვნებლივ იკვებება დამატებითი ჯაჭვებით ჰომოლოგიური დუპლექსებიდან, რაც იწვევს ჰეტეროდუპლექსის წარმოქმნას და შემდგომ გახანგრძლივებას (B/b). სწორედ ჰეტეროდუპლექსის გახანგრძლივებაში მდგომარეობს განშტოების მიგრაციის ბიოლოგიური მნიშვნელობა. იგი ხორციელდება სპეციალური ფერმენტებით. ჰეტეროდუპლექსის ზომები მეიოტური გადაკვეთისას რამდენიმე ასეულიდან ათასამდე bp მერყეობს; სომატურ და პროკარიოტულ უჯრედებში რეკომბინაციის დროს ის კიდევ უფრო გრძელია.

იქმნება ჰეტეროდუპლექსი. მიღებული რთული განშტოებული სტრუქტურა უნდა დაიყოს ჰომოლოგებად. ამას ეწოდება ნახევრად ჭიაზმის გადაწყვეტა. მოსაგვარებლად საჭიროა კიდევ ორი შესვენება: მეორადი შესვენებები დაასრულებს მიკროსქემის გაცვლას. მაგრამ სანამ ეს მოხდება, ნახევრად ჭიაზმამ უნდა განიცადოს კიდევ ერთი ტრანსფორმაცია - იზომერიზაცია. იზომერიზაცია არის ნახევრად ქიაზმის სტრუქტურის ცვლილება, რომელიც ხდება მოლეკულების ჩვეულებრივი თერმული მოძრაობის გამო. სტრუქტურები "ში" და "ში" იდენტურია. "ში" სტრუქტურაში არის ერთი 180-იანი ბრუნვა ნებისმიერი წყვილი დუპლექსის სეგმენტებიდან (მკლავები). შედეგად მიღებული სტრუქტურა შეიძლება მოგვარდეს ორი წყვილი მეორადი რღვევით. ერთიდაიგივე პოლარობის 1-1 ან 2-2 ჯაჭვების წყვილი წყვეტა იწვევს რეკომბინანტულ ქრომატიდების ორ ტიპს: პირველი ტიპის ქრომატიდები შეიცავს შიდა ჰეტეროდუპლექსს B/b და ფლანგური მარკერების A და C კონფიგურაცია არ განსხვავდება ორიგინალები (არაჯვარედინი ქრომატიდები); მეორე ტიპის რეკომბინანტული ქრომატიდები კროსოვერია, ისინი ასევე შეიცავს ჰეტეროდუპლექსს, მაგრამ ცვლის ნაწილებს მის ორივე მხარეს. ორივე ტიპის რეკომბინაციის პროდუქტი თანაბრად სავარაუდოა, რაც შეესაბამება გენეტიკურ მონაცემებს, რომლებსაც ჰოლიდეი ეყრდნობოდა თავისი მოდელის შექმნისას.

აქ თქვენ უნდა გააკეთოთ მცირე გადახრაჰეტეროდუპლექსში მიმდინარე ერთი მნიშვნელოვანი პროცესის შესახებ. როგორც უკვე აღვნიშნეთ, რეკომბინაციის ჰეტეროდუპლექსში შეიძლება შევიდეს საწყისი მოლეკულებიდან სხვადასხვა ალელი, შემდეგ კი მასში გაჩნდება დაუწყვილებელი ფუძეები, რომლებიც ლოკალურად არღვევენ დნმ-ის ორმაგი სპირალის სტრუქტურას. ეს დარღვევები აღიარებულია სპეციალური ფერმენტული სისტემებით, რომლებიც მუშაობენ ამოკვეთის შეკეთების მსგავსად. ისინი ასწორებენ დაუწყვილებელ ფუძეებს ჰეტეროდუპლექსში: აშორებენ დაუწყვილებელ ფუძეს დნმ-ის ერთ ჯაჭვში და ქმნიან მიღებულ უფსკრული სხვა ალელის შაბლონში დამატებით ჯაჭვში, რითაც აქცევენ (კონვერტირებენ) ერთ ალელს მეორეში. ეს ფენომენი დიდი ხანია ცნობილია, როგორც "გენის კონვერტაცია", მაგრამ ახლა ვიცით, რომ ის ეფუძნება ჰეტეროდუპლექსის კორექციას. თუ ჰეტეროზიგოტური უჯრედი A/a შედის მეიოზში, მაშინ ჩვეულებრივ, მეიოზის პროდუქტებს შორის, A გენის ორივე ალელი იქნება წარმოდგენილი. თანაბარი თანაფარდობა:2A:2a. თუმცა, თუ გადაკვეთა მოხდება ქრომოსომის იმ რეგიონში, სადაც მდებარეობს A გენი, მაშინ წარმოიქმნება A/a ჰეტეროდუპლექსი ლოკალურად დაუწყვილებელი ბაზებით, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს A გენის გარდაქმნა: გენის ალელების გაყოფა. მეიოზის პროდუქტებს შორის იქნება 3A: 1a ან 1A: 3a. ჯვარედინი რეგიონის გარეთ მდებარე გენების გაყოფა შეინარჩუნებს ალელების ნორმალურ თანაფარდობას 2: 2. ჰოლიდეის მოდელის გაანალიზებისას ვნახეთ, რომ ჰეტეროდუპლექსის შემცველი პროდუქტები გარე გენებთან გადაკვეთის გარეშე, თანაბრად სავარაუდოა, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, გენის გარდაქმნა მეიოზს შეიძლება ერთნაირად ხშირად ახლდეს და არ ახლდეს გარეგანი გენების გაცვლა. ეს ფაქტი იყო მთავარი ზემოხსენებულ გენეტიკურ მონაცემებს შორის, რის საფუძველზეც ჰოლიდეიმ შექმნა თავისი მოდელი.

ჰოლიდეის მოდელი სიმეტრიულია: პირველადი შესვენებები ერთდროულად ხდება ორივე ჰომოლოგებში და ძაფების გაცვლა ხდება სინქრონულად. თუმცა, არსებობს გენეტიკური მონაცემები მიღებული ასიმეტრიული გაცვლის შესახებ, კერძოდ, საფუარში. ამ შემთხვევებში პირველადი გაწყვეტა ხდება მხოლოდ ერთ დუპლექსში, შემდეგ დნმ-ის ერთი ჯაჭვი გამოყოფილია გაწყვეტის წერტილიდან, რომელიც შეჰყავთ ჰომოლოგიურ დუპლექსში და, შემდგომი განშტოების მიგრაციის დროს, ანაცვლებს მისგან იმავე პოლარობის ჯაჭვს. ამის შემდეგ გაცვლა ხდება სიმეტრიული.

ჰოლიდეის მოდელი მასში თანამედროვე ფორმასაყოველთაოდ აღიარებული და უნივერსალური პროკარიოტებისა და ევკარიოტებისთვის (როგორც სქესისთვის, ასევე სომატური უჯრედებისთვის). მისი უპირატესობა ის არის, რომ ის კარგად არის შემოწმებული გენეტიკური მონაცემებით და მისმა თითქმის ყველა ეტაპმა ეტაპობრივად მოიპოვა ექსპერიმენტული დადასტურება. ჰოლიდეის ნახევრად ქიაზმები აშკარად ჩანს ელექტრონული მიკროსკოპით. აღმოჩენილია სპეციალური ენდონუკლეაზები (მათ უწოდებენ რეზოლვაზებს), რომლებიც ახორციელებენ ჰემიქიაზმის მოხსნას. დღეისათვის ასეთი რეზოლვაზები ნაპოვნია T4 და T7 ბაქტერიოფაგებში, E. coli-ში, საფუარში და ადამიანებში. E. coli-ში ასევე გამოვლენილია ცილები, რომლებიც ახორციელებენ ჰემიქიაზმის განშტოების მიგრაციას.

2. ნეზაკიერთი გენეტიკური რეკომბინაცია

თავდაპირველად, ტერმინი არალეგიტიმური რეკომბინაცია განისაზღვრა ფრანკლინის მიერ, როგორც რეკომბინაცია მიმდევრობებს შორის მცირე ჰომოლოგიის გარეშე.

ამჟამად აზრი აქვს უფრო ფართო განმარტების მიღებას, რომელიც გამორიცხავს რეკომბინაციის მოვლენებს, რომლებიც გამოწვეულია ნორმალური ან ლეგიტიმური ტრანსპოზიციური აქტივობით ან სპეციალიზებული რეკომბინაციის სისტემების აქტივობით (მაგ., დნმ-ის ჩასმა და გამოშვება). ფრანკლინმა ჩათვალა, რომ არალეგიტიმური რეკომბინაცია შეიძლება გამოწვეული იყოს დნმ-ის მოჭრაზე და დაკავშირებაზე ან გამრავლებაზე პასუხისმგებელი პროტეინების შეცდომით.

არალეგალურ გენეტიკურ რეკომბინაციას აქვს გამოხატული ადგილობრივი ხასიათი. ამ შემთხვევაში მთელი პროცესი, მისი საწყისი ამოცნობის საფეხურით, რომელიც აერთიანებს დნმ-ის ორ ჯაჭვს, მიმართულია სპეციალური რეკომბინაციის ფერმენტით; ბაზის დაწყვილება აქ არ არის საჭირო (მაშინაც კი, როდესაც ეს მოხდება, პროცესში ჩართულია არაუმეტეს რამდენიმე ბაზის წყვილი). ტრანსპოზონების, პლაზმიდების და ზომიერი ფაგების ინტეგრაცია ბაქტერიულ გენომში არის ამ ტიპის გენეტიკური რეკომბინაციის მაგალითი. მსგავსი მექანიზმი არსებობს ევკარიოტულ უჯრედებშიც.

არალეგალური გენეტიკური რეკომბინაციით, ამ პროცესში ჩართული ერთი ან ორივე დნმ-ის სპირალის მოკლე სპეციფიკური ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა შედის გაცვლაში. ამრიგად, ასეთი გენეტიკური რეკომბინაცია ცვლის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობების განაწილებას გენომში - დაკავშირებულია დნმ-ის სექციები, რომლებიც ადრე არ იყო განლაგებული უწყვეტი თანმიმდევრობით ერთმანეთის გვერდით. ჰეტეროლოგიური დნმ-ის რეგიონების ასეთი გაცვლა იწვევს გენეტიკური მასალის ჩასმას, წაშლას, დუბლირებას და გადაადგილებას.

ევკარიოტებში უპირატესად ხორციელდება სხვადასხვა გენეტიკური ელემენტების მოძრაობა, რომლებიც დაკავშირებულია არალეგალურ გენეტიკურ რეკომბინაციასთან. არა მეიოზში, როდესაც დაწყვილებული ქრომოსომა კონტაქტშია. მაგრამ ნორმალური უჯრედული ციკლის დროს (მიტოზი). არალეგალური გენეტიკური რეკომბინაცია მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ევოლუციურ ცვალებადობაში, რადგან მისი წყალობით ხდება გენომის ყველაზე მრავალფეროვანი, ხშირად კარდინალური გადაწყობა და, შესაბამისად, იქმნება თვისებების წინაპირობები. ცვლილებები ორგანიზმის ევოლუციაში.

3. კონკრეტული საიტიგარკვეული გენეტიკური რეკომბინაცია

1962 წელს ა. კემპბელმა X ფაგის გენომის E. coli ქრომოსომაში ინტეგრაციის გამოკვლევისას აღმოაჩინა, რომ ინკორპორაცია ხდება წყალში, ბაქტერიული ქრომოსომის მკაცრად განსაზღვრულ ადგილას. ამ დაკვირვებამ დაიწყო დნმ-ის მოლეკულებს შორის რეკომბინაციის მექანიზმების შესწავლა დაბალი დონეჰომოლოგია ან მისი სრული არარსებობით. არსებობს ორი ტიპის უბნის სპეციფიური რეკომბინაცია: ორმაგი ან სათანადო ადგილის სპეციფიკური (ორივე რეკომბინირებული დნმ-ის დუპლექსები ატარებენ რეკომბინაციის ფერმენტების მიერ სპეციალურად აღიარებულ თანმიმდევრობებს) და ერთჯერადი (ასეთი თანმიმდევრობები გვხვდება მხოლოდ დნმ-ის ერთ-ერთ დუპლექსში), რომელსაც ეწოდება არალეგალური. განსხვავებები უბნის სპეციფიკურ და არალეგალურ რეკომბინაციას შორის არ არის ნათელი და დაკავშირებულია ამ პროცესში ჩართული ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობების მსგავსების ხარისხთან.

უბნის სპეციფიური რეკომბინაციის წინაპირობაა მოკლე (დაახლოებით 10 bp) ჰომოლოგიური რეგიონის არსებობა ორ ურთიერთდაკავშირებულ დნმ-ის მოლეკულაში. სპეციფიური ფერმენტების - რეკომბინაზების მიწოდების პროცესი, რომლებიც ცნობენ ჰომოლოგიის სფეროებს და ახდენენ გენეტიკური მასალის გაცვლის კატალიზებას. ეს ფერმენტები შეიძლება დაიყოს ორ ძირითად ჯგუფად: ტოპოიზომერაზები (Xer, Cre, Int/Xis) და რეზოლვაზები (Tn-რეზოლვაზები, ინვერტაზები).

საიტის სპეციფიკური რეკომბინაციის შედეგად წარმოიქმნება ორი ტიპის პროდუქტი. თუ რეკომბინანტული რეგიონები საპირისპიროდ არის ორიენტირებული (AB და BA), მაშინ რეკომბინანტული სეგმენტი იქნება ინვერსიული. თუ რეკომბინაციის ადგილები ორიენტირებულია იმავე მიმართულებით (AB და AB), გაცვლის შედეგი იქნება ზემოაღნიშნული სეგმენტის წაშლა და დარჩენილი დნმ-დან წრიული მოლეკულის წარმოქმნა. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ინვერსიული გამეორებების რეკომბინაცია წარმოშობს ჰომოლოგიური რეგიონის ინვერსიას, ხოლო პირდაპირი რეკომბინაცია წარმოშობს მის წაშლას.

მრავალუჯრედიან ცხოველებში უბნის სპეციფიკური რეკომბინაციის იშვიათი, თუ არა ერთადერთი, მაგრამ სასიცოცხლო მაგალითია იმუნოგლობულინების, ცილის მოლეკულების კოდირებით დნმ-ის თანმიმდევრობების გადაკეთება, რომლებიც ცნობენ ამა თუ იმ ანტიგენს ხერხემლიანებში იმუნური პასუხის დროს.

4. ტრანსპოზიციები

ჰომოლოგიური გენეტიკური რეკომბინაციის ტრანსპოზიცია

სხვა ტიპის რეკომბინაციის პროცესები - ტრანსპოზიციები ეფუძნება მობილური გენეტიკური ელემენტების მოძრაობას. მობილური ელემენტები არის სპეციალური დნმ-ის თანმიმდევრობა, რომელსაც შეუძლია, როგორც მათი სახელი გულისხმობს, გადავიდეს დნმ-ის მოლეკულის ერთი ნაწილიდან (ქრომოსომა ან პლაზმიდი) მეორეზე, ან იმავე უჯრედის სხვა მოლეკულაში, ან თუნდაც სხვა ორგანიზმის უჯრედებში. ისინი ფართოდ არიან გავრცელებული როგორც პროკარიოტებში, ასევე ევკარიოტებში და ძალიან მრავალფეროვანია. მობილური ელემენტები, როგორც წესი, ავტონომიურად არ არსებობენ და მათ ახასიათებთ ქრომოსომების ან პლაზმიდების შემადგენლობაში ყოფნა. უმეტესწილად, პროკარიოტებისა და ევკარიოტების მობილური ელემენტები აგებულია მსგავსი გეგმის მიხედვით და შედგება ცენტრალური ნაწილისგან, რომელიც ფლანგირებულია ტერმინალის ინვერსიული გამეორებებით.

ტრანსპოზიციები ხორციელდება სპეციალური ცილებით, რომელთა გენი (ან გენები) ძირითადად ლოკალიზებულია თავად მობილურ ელემენტებში, მათ ცენტრალურ ნაწილში. ტრანსპოზიციის მთავარი ცილა არის ტრანსპოზაზა. მოძრავ ელემენტსა და დნმ-ს შორის რეკომბინაცია, რომელშიც ის ინტეგრირდება (მას უწოდებენ სამიზნე დნმ-ს) ხდება დუპლექსების დონეზე, რომლებსაც არ აქვთ, როგორც ადგილის სპეციფიკური რეკომბინაციის შემთხვევაში, პრესინაფსური ფიქსირებული დაზიანება. ვინაიდან რეკომბინაცია ხდება ზუსტად მობილური ელემენტის ბოლოებზე, ტრანსპოზიციები შეიძლება ჩაითვალოს უბნის სპეციფიკურ პროცესად, მაგრამ მხოლოდ თავად ელემენტთან მიმართებაში, რადგან ელემენტების ჩართვა სამიზნე დნმ-ში ყველაზე ხშირად ხდება შემთხვევით ადგილებში. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ არ არის შესამჩნევი ჰომოლოგია მობილურ ელემენტსა და სამიზნე დნმ-ს შორის.

5 . ბიოლოგიური ნიშანიგენეტიკური რეკომბინაცია

მეიოზში გენეტიკური მასალის რეკომბინაციის და ზოგადად სქესობრივი გამრავლების აშკარა შედეგია გენოტიპურად ჰეტეროგენული შთამომავლობის წარმოქმნა. ხშირად ვარაუდობენ, რომ ეს არის გენეტიკური რეკომბინაციების ფუნქცია. ამ შეხედულების მიხედვით, სექსუალური რეპროდუქცია- ცვალებადობისადმი ადაპტაცია გარე პირობებითანმიმდევრულ თაობებში.

რეკომბინაციის მნიშვნელობის ეს ახსნა ფართოდ არის გაანალიზებული მაინარდ სმიტის მიერ. მთავარი შედეგიეს ანალიზი ასკვნის, რომ ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია უპირატესობა მისცეს სქესობრივ რეპროდუქციას მხოლოდ გარემო პირობების ძალიან ნაკლებად სავარაუდო მუდმივი ცვლილებების შემთხვევაში, როდესაც თითოეულ თაობაში საჭირო იქნება ახალი გენოტიპები მაღალი ადაპტირებით.

გენეტიკური რეკომბინაციების ფუნქციის კლასიკური ახსნა, რომელიც მოცემულია ფიშერის და მისგან დამოუკიდებლად, მელერის მიერ, მიუთითებს არა ზოგადად გენოტიპური მრავალფეროვნების, არამედ ნებისმიერი ორი დამოუკიდებლად წარმოქმნილი ხელსაყრელი მუტაციის ერთ გენომში კომბინაციის მნიშვნელობაზე.

დადგინდა, რომ ფიშერ-მელერის კონცეფციაში გენეტიკური რეკომბინაციების უპირატესობების გამოსავლენად პოპულაციის პერიოდულ შემცირებას, ანუ გენეტიკური დრიფტის პირობებს, დიდი მნიშვნელობა შეიძლება ჰქონდეს. ამ შემთხვევაში, რეკომბინაცია უზრუნველყოფს ხელსაყრელი ალელების გაერთიანებას განსხვავებული წარმოშობაერთ გენომში ორი ან მეტი ხელსაყრელი მუტაციის წარმოქმნის შემცირებული (დრიფტის პირობებში) ალბათობის ფონზე.

ცხადია, პოპულაციის სხვადასხვა ინდივიდებში წარმოქმნილი სასარგებლო მუტაციების კომბინაცია შეუძლებელია რეკომბინაციების არარსებობის შემთხვევაში. ფელსენშტეინი განმარტავს ამ სიტუაციას, როგორც რეკომბინაციის დისბალანსს, ან „დაკავშირების“ დისბალანსს. ამრიგად, გენეტიკური რეკომბინაცია გამორიცხავს ხელსაყრელი მუტაციების "დაკავშირების თვალსაზრისით" (უფრო ზუსტად, კომბინაციის თვალსაზრისით) დისბალანსს, რომელიც ხდება პოპულაციის სხვადასხვა ინდივიდებში.

ფელზენშტეინმა ასევე გამოიყენა მსგავსი მსჯელობა ასექსუალურ თაობებში მავნე მუტაციების „დაუსრულებელი“ დაგროვების პროცესზე, რომელიც ცნობილია როგორც „მელერის ჩოჩქოლი“. გენეტიკური რეკომბინაციები აჩერებს მელერის კვარცხლბეკის „მოტრიალებას“, ასევე, როგორც იქნა, აღმოფხვრის რეკომბინაციის დისბალანსს, მაგრამ ამჯერად არახელსაყრელ მუტაციებთან დაკავშირებით: თუ პოპულაციაში თითოეული ინდივიდი შეიცავს მინიმუმ ერთ არახელსაყრელ მუტაციას დრიფტის შედეგად, მაშინ ასეთი „დისბალანსი“ აღმოიფხვრება რეკომბინანტული ფორმების გამოჩენის შედეგად, რომლებიც არ შეიცავს უარყოფით მუტაციებს.

ფიშერ-მელერის კონცეფციაში სქესობრივი რეპროდუქციის უპირატესობა რეალიზდება ე.წ. სქესობრივი გამრავლების უნარი.

მაგრამ ზემოაღნიშნული იდეის ფარგლებში, რომ გენეტიკურ რეკომბინაციებს შეუძლიათ ხელი შეუწყონ ხელსაყრელი მუტაციების ასოციაციას და თავიდან აიცილონ მავნე მუტაციების გავრცელება, აღმოფხვრას პოპულაციის „კავშირის“ დისბალანსი, შემოთავაზებულია მოდელები, რომლებშიც ინდივიდუალური შერჩევა ასევე მიზნად ისახავს რეკომბინაციების სიხშირე. ამ მოდელებში, ორი დაკავშირებული სასარგებლო მუტაცია ხელს უშლის ერთმანეთის შერჩევას ჰილ-რობერტსონის ეფექტის მიხედვით. იმ შემთხვევაში, თუ არსებობს მესამე დაკავშირებული გენი, რომელიც იწვევს ხელსაყრელი ალელების რეკომბინაციას, ეს გენი დიდი ალბათობით მემკვიდრეობით მიიღება რეკომბინანტებით, რომლებშიც ხელსაყრელი ალელები აერთიანებს.

გენის შერჩევის ასეთი მექანიზმი, რომელიც გავლენას ახდენს რეკომბინაციაზე, ცნობილია როგორც „ფრენა“ ან „თავისუფალი მოგზაურობა“. როგორც მაინარდ სმიტი აღნიშნავს, თანაავტომობილის მოდელები, როდესაც ხსნიან გარკვეული დონის რეკომბინაციის სარგებლიანობას, არ ხსნიან, რატომ შეინიშნება ბუნებაში რეკომბინაციის სიხშირის მაღალი დონე.

უნდა აღინიშნოს, რომ მოსახლეობის გენეტიკური კვლევების უმეტესობა ჯერ კიდევ იდეების დონეზეა ევოლუციური პროცესის შესახებ, რომელიც განვითარდა ჩვენი საუკუნის 20-იან წლებში. ამ იდეების თანახმად, ევოლუცია (პროგრესული) არის ხელსაყრელი მუტაციების დაგროვების უწყვეტი პროცესი, რომელიც ზრდის ორგანიზმების ფიტნესს. ევოლუციის ასეთ კონცეფციაში აშკარად არ არის ადგილი გენეტიკური რეკომბინაციებისთვის, რაც, ფაქტობრივად, ხსნის არც თუ ისე წარმატებულ მცდელობებს იპოვონ მათთვის „აპლიკაციები“.

იმავდროულად, რეკომბინაციები თამაშობენ ცენტრალურ როლს პროგრესულ ევოლუციაში; პროგრესული ევოლუციის მსვლელობისას, ფუნდამენტურად განსხვავებული ტიპის შერჩევა ბუნებრივად ცვლის ერთმანეთს.

აღნიშნული მოდელი ეფუძნება ევოლუციური გარდაქმნების ციკლური ბუნების ცნებას. AT მიჰყვება მეგობარსკიდევ ერთი ევოლუციური ციკლის შემდეგ, ყოველი შემდეგი ციკლი იწყება "პერსპექტიული" ჰიბრიდული ფორმის გამოჩენით, რომელიც ხასიათდება, თუმცა, საერთო ფიტნესის (ნაყოფიერების და სიცოცხლისუნარიანობის) დაქვეითებით გამოწვეული ფიზიოლოგიური დისბალანსის გამო. მაშასადამე, ევოლუციური ციკლის პირველ საფეხურზე შერჩევა მართლაც მიზნად ისახავს ფიტნესის გაზრდას და თითოეულ თაობაში შესაბამისი მუტაციების „შეძენის“კენ.

ამასთან, თუ ზოგადი ფიტნესის გაზრდისთვის შერჩევის შედეგად, გარკვეული ზღვრული დონე გადალახულია, მაშინ წარმოიქმნება პირობები საკვების წყაროებისთვის შიდასპეციფიკური კონკურენციისთვის. ამ ეტაპზე საკვების რესურსების უფრო ეფექტური გამოყენების მიზნით შერჩევა აუცილებლად ასოცირდება ცალკეულ ქვესახეობებსა და რასებში ეკოლოგიური პოტენციალის თანდათანობით შევიწროებასთან, რაც იწვევს მათ განსხვავებას. შერჩევის მოქმედების თვისება ამ ეტაპზეარის ის, რომ ყოველი ნაბიჯი ქვესახეობების ან რასების შემდგომი სპეციალიზაციისკენ იწყება გარკვეული მუტანტური ფორმის გადარჩენით, რაც ხასიათდება ფიტნესის ზოგადი დაქვეითებით.

ბოლოს და ბოლოს დასკვნითი ეტაპიციკლი, კვების რესურსების ნაკლებობით გამოწვეული ზოგადი კრიზისის ფონზე, განსხვავებული რასები ურთიერთქმედებენ და შემდეგი პერსპექტიული ჰიბრიდული ფორმა იქმნება რეკომბინაციით, რომელიც აერთიანებს მშობელი რასების ეკოლოგიურ პოტენციალს.

დასკვნა

ჩვენ განვიხილეთ რეკომბინაციის სისტემების ყველა მაგალითი, რომელიც იწვევს გენეტიკურ მასალაში გადაკეთებას. ბევრი მათგანია და მათი როლი მრავალფეროვანია. როგორც ჰომოლოგიური რეკომბინაციის შემთხვევაში, პროცესები, რომლებიც დაფუძნებულია არაჰომოლოგიურ რეკომბინაციაზე დიდი როლიევოლუციაში, მაგრამ მათი ფუნქციები განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია როგორც პროკარიოტული, ისე ევკარიოტული ორგანიზმების ონტოგენეზში. საიტის სპეციფიკური რეკომბინაციის თამაში საკვანძო როლი in სიცოცხლის ციკლებიზომიერი ბაქტერიოფაგები.

ტრანსპოზიციების ბიოლოგიური როლი და მათ საფუძვლად არსებული მობილური გენეტიკური ელემენტები უზარმაზარია. მოძრავი ნაწილები მიაღწია დიდი მრავალფეროვნებადა გავრცელდა ცოცხალი სამყაროს ყველა სისტემატური ჯგუფის წარმომადგენლებს შორის. ზოგიერთ ორგანიზმში ისინი შეადგენენ გენეტიკური მასალის მნიშვნელოვან ნაწილს: დროზოფილასა და ადამიანებში, სხვადასხვა მკვლევარის აზრით, ისინი შეადგენენ გენომიური დნმ-ის 5-10%-ს. რატომ არის საჭირო ამდენი „დამატებითი“ დნმ, ჯერჯერობით გაურკვეველია. როგორც ნაწილობრივი ახსნა, შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ ჭარბი დნმ არის ევოლუციის მასალა. მობილური ელემენტების სრულად ბიოლოგიური როლი მალე არ გახდება ნათელი.

მასპინძლობს Allbest.ru-ზე

მსგავსი დოკუმენტები

გენის რეკომბინაციის მექანიზმის კონცეფცია და ზოგადი აღწერა, კლასიფიკაცია და მისი განხორციელების ფორმების სახეები: ზოგადი და უბნის სპეციფიკური. ჰომოლოგიური დნმ-ის სპირალის დამატებითი ჯაჭვების ბაზის დაწყვილებით გამოწვეული ურთიერთქმედების მახასიათებლები.

ნაშრომი, დამატებულია 18.10.2013

გენებისა და ქრომოსომების ქცევაში პარალელიზმის იდენტიფიცირება გამეტების წარმოქმნისა და განაყოფიერების დროს. გენეტიკური რეკომბინაციის კონცეფცია, ფენომენის შესწავლა დროზოფილაში, ჩატარებული ტ. მორგანის მიერ. ძირითადი დებულებები ქრომოსომის თეორიამემკვიდრეობითობა.

პრეზენტაცია, დამატებულია 28/12/2011

გენეტიკური სისტემების ძირითადი თვისებების აღმოჩენის ისტორია: რეპლიკაცია, რეკომბინაცია და შეკეთება. ევკარიოტული გენების გამოხატვისა და რეგულირების ბიოქიმიური კვლევები. ახლის გაცნობა გენეტიკური ინფორმაციაუჯრედებში. კლონირების ძირითადი პრინციპები.

რეზიუმე, დამატებულია 27/07/2009

მეიოზი, როგორც მემკვიდრეობის და ცვალებადობის ერთ-ერთი მთავარი მექანიზმი. ბიოლოგიური მნიშვნელობამეიოზი: კარიოტიპის მუდმივობის შენარჩუნება რამდენიმე თაობაში, ქრომოსომებისა და გენების რეკომბინაციის უზრუნველყოფა. გრეგორ მენდელის კანონები, როგორც კლასიკური გენეტიკის საფუძველი.

პრეზენტაცია, დამატებულია 04/15/2014

პრეზენტაცია, დამატებულია 28/12/2011

პროკარიოტული და ევკარიოტული გენომის ევოლუციის მექანიზმი. მობილური გენეტიკური ელემენტების ლოკალიზაციის ნიმუშის თვისებები, შერჩევა და დინამიკა. მობილური გენეტიკური ელემენტების როლი და გენეტიკური მასალის ჰორიზონტალური გადაცემა გენომის ევოლუციაში.

საკურსო ნაშრომი, დამატებულია 30/09/2009

ისტორია, მიზნები და საფუძვლები გენეტიკური ინჟინერია; ბიოეთიკური ასპექტები. ჯგუფები გენეტიკური დაავადებებიმათი დიაგნოზი და მკურნალობა. გენეტიკური ინჟინერიის გამოყენება სამედიცინო პრაქტიკასაკვანძო სიტყვები: გენური ვაქცინები, გენური თერაპია, წამლების წარმოება.

რეზიუმე, დამატებულია 26/10/2011

მემკვიდრეობა და გენეტიკური რეკომბინაცია ბაქტერიებში. ქიმიური შემადგენლობა, გამრავლება და კვების მახასიათებლები ბაქტერიული უჯრედი. მიკროორგანიზმების ფერმენტები. მუტაცია, მოლეკულური ცვლილებები ქრომოსომაში. სტაფილოკოკის დაყოფა ჩაზრდილი სეპტით.

პრეზენტაცია, დამატებულია 02/23/2014

ცვალებადობა (ბიოლოგიური) - ნიშნებისა და თვისებების მრავალფეროვნება ნათესაობის ნებისმიერი ხარისხის ინდივიდებსა და ინდივიდთა ჯგუფებში, მისი ფორმა. გენეტიკური რეკომბინაცია და ტრანსფორმაცია. ფაგებისა და მიკროორგანიზმების ცვალებადობა. მიკროორგანიზმების ცვალებადობის პრაქტიკული გამოყენება.

რეზიუმე, დამატებულია 26/12/2013

მიკროორგანიზმების ფიზიოლოგიის პრობლემები. ანალიზი ქიმიური შემადგენლობაბაქტერიული უჯრედი. ავტოტროფული და ჰეტეროტროფული ბაქტერიების კვების თავისებურებები და მექანიზმები, მათი ფერმენტები, სუნთქვის და გამრავლების პროცესი. მემკვიდრეობა და გენეტიკური რეკომბინაცია ბაქტერიებში.

ზოგადი რეკომბინაცია წყვეტების კოორდინირებული შეყვანით და დნმ-ის ორი ჯაჭვის ჯაჭვების გაერთიანებით გაფართოებული ჰეტეროდუპლექსური უბნების წარმოქმნით. იმისათვის, რომ მოხდეს ორმაგ სპირალებს შორის რეკომბინაცია, როგორც ეს ნაჩვენებია 1-ში, ოთხივე ძაფიდან უნდა გატეხილიყო და შემდეგ დაუკავშირდეს ახალ პარტნიორს. ორივე ხაზოვანი ჰომოლოგიური დნმ-ის დუპლექსის შესაბამისი ჯაჭვები იჭრება და ერთი სპირალის თავისუფალი ბოლოები დაწყვილებულია მეორის დამატებითი უბნებით. ჯვარი სტაბილიზდება დონორის ძაფების ბოლოების მიმღების ხვეულების თავისუფალ ბოლოებთან შეერთებით. გაცვლის ძაფების გადაკვეთის წერტილი მოძრაობს სპირალების გასწვრივ, პროცესს, რომელსაც ეწოდება ტოტების მიგრაცია (e). ამ შემთხვევაში, თავდაპირველი ხვეულის ჯაჭვები ერთდროულად გამოეყოფა და ხელახლა ასოცირდება ახალ პარტნიორებთან, რათა შექმნან ქალიშვილის დუპლექსები. სტრუქტურებს e და e, ასევე g-ს უწოდებენ Holliday სტრუქტურებს მკვლევარის სახელის მიხედვით, პირველად ისინი
ვინც შესთავაზა. Holliday-ის სტრუქტურები შეიძლება გარდაიქმნას რეკომბინანტ ორმაგ სპირალებად, ძაფების გაწყვეტისა და გაერთიანების შემოღებით ორი ალტერნატიული გზით. ერთი გზაა გადაკვეთის ძაფების მოჭრა და ხელახლა დაკავშირება. ორი საპასუხო პროდუქტი l და m შეიძლება წარმოიქმნას, თუ ჯაჭვების გაწყვეტა და შემდგომი გაერთიანება ხდება e და e სტრუქტურების გადაკვეთის წერტილში ან ოთხი ჯაჭვის გადაკვეთის ხაზის გასწვრივ ჰოლიდეის იზომერულ სტრუქტურაში u. გაცვლილი ფრაგმენტების ზომა დამოკიდებულია მანძილზე, რომელზედაც ტოტი გადავიდა რეკომბინაციის მოვლენამდე. ალტერნატიული პროდუქტები n და o წარმოიქმნება იმ შემთხვევაში, როდესაც ჰოლიდეის სტრუქტურა s გადადის k-ში გარღვევის შედეგად. რეკომბინაციის საფუძველზე ამ ტიპისჯაჭვების ჰომოლოგიური დაწყვილება, რომლებიც მიეკუთვნება დნმ-ის ორ განსხვავებულ ჯაჭვს, დევს, ამიტომ, დიდი ალბათობით, ეს მოხდება იმ ადგილას, სადაც ასეთი დაწყვილება შესაძლებელია აპრიორულად და სადაც თანმიმდევრობების ჰომოლოგია საკმარისად დიდია მიგრაციის მიზნით.
ტოტები სტრუქტურის შიგნით გადაკვეთილი ჯაჭვებით. აქედან შეიძლება გავიგოთ, რატომ ხდება ასევე საერთო ან ჰომოლოგიური რეკომბინაცია ორ გამეორებას შორის ერთი და იგივე დნმ-ის მოლეკულაში ან ერთი და იმავე თანმიმდევრობის ალელურ და არაალელურ ელემენტებს შორის ორ სხვადასხვა ქრომოსომაში.
ტოტების მიგრაციის დროს, სხვადასხვა სპირალის კუთვნილი ჯაჭვების დაწყვილება იწვევს ჰეტეროდუპლექსების წარმოქმნას. ასეთი ჰეტეროდუპლექსები შეიძლება შეიცავდეს ერთ ან მეტ შეუსაბამობას ჰოლიდეის დაწყების ადგილსა და კროსოვერის ადგილს შორის სეგმენტში. ისინი ამოღებულია ისევე, როგორც ნებისმიერი მოდიფიცირებული ფუძე დნმ-ის შეკეთების დროს. თუმცა, ვინაიდან რომელიმე შეუსაბამო ფუძის ამოღება შესაძლებელია, ორივე რეკომბინანტული სპირალი შეიძლება დასრულდეს იმავე ფუძის წყვილებით მოცემულ ადგილზე, ე.ი. ამ საიტისთვის რეკომბინაცია იქნება არა ორმხრივი. ამრიგად, თითოეული რეკომბინანტული ხვეული შეიძლება იყოს ნებისმიერის მსგავსი
საწყისი დუპლექსებიდან იმ პოზიციებზე, სადაც ისინი თავდაპირველად განსხვავდებოდნენ.

ზოგადი რეკომბინაცია ორჯაჭვიანი შესვენების წარმოქმნით.
ზოგადი რეკომბინაციის ალტერნატიული მექანიზმი გულისხმობს ერთ-ერთ პარტნიორ დუპლექსში ორჯაჭვიანი რღვევის ფორმირებას. გარდა ამისა, ეგზონუკლეაზების დახმარებით, რღვევის ადგილზე იქმნება უფსკრული. როდესაც უფსკრულის 3'-ერთჯაჭვიანი ბოლო შეწყვილდება ხელუხლებელი სპირალის დამატებით ჯაჭვთან, ამ უკანასკნელში წარმოიქმნება მარყუჟი. ამ მარყუჟის ზომა იზრდება, როდესაც დნმ პოლიმერაზა აყალიბებს 3'-ბოლოს სპირალი. ძაფი. შედეგად, უფსკრულის სხვა ერთჯაჭვიანი ბოლო წყვილდება მოგზაურობის მარყუჟის დამატებით მიმდევრობასთან. ამ დაწყვილების შედეგად იქმნება „პრაიმერის შაბლონი“ სისტემა და დნმ პოლიმერაზა ასინთეზებს დაკარგული ძაფს და ავსებს უფსკრული. ორი მზარდი ბოლოს თავდაპირველი ძაფებით მიჯაჭვულობა იწვევს ორმაგი ჰოლიდეის სტრუქტურის ფორმირებას (ანუ სტრუქტურა, რომელშიც ორი ხვეული შეერთებულია ორი ჯვრით.
ერთი დარღვევის თითოეულ ბოლოში). ტოტის მიგრაცია ერთ ან ორივე გადაკვეთაზე ანაცვლებს ორივე სამაგრს ორივე მიმართულებით და შეცდომები შეიძლება მოხდეს უფსკრულის ფლანგებზე. ასეთი სტრუქტურების გამოყოფა შეიძლება მოხდეს ორი გზით - კროსვორდით და მის გარეშე, ოთხი დუპლექსის ფორმირებით.
უნდა აღინიშნოს ამ მექანიზმის ზოგიერთი მახასიათებელი. შეუსაბამო წყვილების (ჰეტეროდუპლექსების) ფორმირება უფსკრულის მიმდებარე რეგიონებში იწვევს როგორც ორმხრივ, ასევე არარეციპროკულ რეკომბინაციას გენეტიკურ მარკერებს შორის. თუ ორჯაჭვიანი გაწყვეტა ხდება იმ უბნის მახლობლად (ან შიგნით), სადაც არის განსხვავებები ხვეულებს შორის (ფუძის ჩანაცვლება, წაშლა, ჩასმა, ინვერსია და ა.შ.), მაშინ რეკომბინანტები მემკვიდრეობით მიიღებენ ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობას.
პარტნიორი, რომელიც არ დაშორდა. ეს მექანიზმი ხსნის გენის გარდაქმნის ბევრ შემთხვევას, განსაკუთრებით მათ, როდესაც ერთი დუპლექსის გაფართოებული თანმიმდევრობა იცვლება მეორისგან შესაბამისი, მაგრამ განსხვავებული მიმდევრობით.
დუპლექსი.
არარეციპროკული ზოგადი რეკომბინაცია ასევე გამოიყენება დნმ-ის ზოგიერთი დაზიანების აღდგენისას. მაგალითად, თუ თიმინის დიმერები არ იქნა ამოღებული ულტრაიისფერი გამოსხივებით გამოსხივებული დნმ-დან, სანამ რეპლიკაციის ჩანგალი მათ მიუახლოვდება, მაშინ ამ რეგიონში დამატებითი ჯაჭვის სინთეზი ვერ დასრულდება. იმის გამო, რომ თიმინური დიმერები უფსკრულის საპირისპიროდ არ შეიძლება იყოს
გაყოფა, ქრომატიდის გადარჩენის ერთადერთი გზა არის ჰომოლოგიური დის ქრომატიდის გენეტიკური ინფორმაციის გამოყენება და ხარვეზის შევსება. ამისთვის გამოიყენება იგივე მექანიზმი, რაც ხარვეზების შეკეთებისას.
in.

ფერმენტები, რომლებიც მონაწილეობენ ზოგად რეკომბინაციაში.

ზოგადი რეკომბინაცია მოიცავს ორ სპეციფიკურ ფერმენტს და რამდენიმე სხვა ფერმენტს, რომლებიც ასევე ახდენენ დნმ-ის რეპლიკაციისა და შეკეთების პროცესების კატალიზებას. ზოგადი რეკომბინაციის ენზიმოლოგია შესწავლილია მხოლოდ ზოგიერთი პროკარიოტული ორგანიზმისთვის, კერძოდ E. coli და მისი ფაგები. წარმატებული ჰომოლოგიური რეკომბინაციისთვის საჭირო ერთ-ერთ სპეციფიკურ ფერმენტს recA ცილა ეწოდება.
ის აკატალიზებს ერთი ჯაჭვის გაცვლას ATP ჰიდროლიზის ენერგიის გამოყენებით ADP-მდე და არაორგანულ ფოსფატამდე. RecA-ზე დამოკიდებული ერთჯაჭვიანი დნმ-ის დუპლექსში ჩასმა არის რეკომბინაციის პროცესის პირველი ნაბიჯი, როგორც ჰოლიდეის სქემში, ასევე მექანიზმში ორჯაჭვიანი წყვეტების ფორმირებით. მეორე ფერმენტი, რომელიც შედგება სამი ცალკეული ქვედანაყოფისგან (B, C და D) და ამიტომაც მას უწოდებენ recBCD ნუკლეაზას, აქვს ენდო- და ეგზონუკლეაზა, ასევე ჰელიკაზური აქტივობა. მისი მოქმედების მექანიზმი ბოლომდე არ არის გასაგები, მაგრამ ცნობილია, რომ
recBCD ნუკლეაზა იწვევს დუპლექსის დნმ-ის რღვევებს და, მისი თანდაყოლილი ჰელიკაზას აქტივობის გამო, recA-სთან ერთად, იწყებს რეკომბინაციას.
ასევე იდენტიფიცირებულია ფერმენტი, რომელიც ჭრის კვანძებს ჰოლიდეის სტრუქტურებში; მისი მონაწილეობით წარმოიქმნება წებოვანი ბოლოები, რომლებიც დაკავშირებულია ლიგაზით. ზოგადი რეკომბინაცია ასევე მოიცავს ჰელიკაზებსა და ცილებს, რომლებიც აკავშირებენ ერთჯაჭვიან დნმ-ს.
(SSB; ინგლისურიდან single strand binding); ორივე მათგანი საჭიროა ფილიალების მიგრაციის პროცესის მხარდასაჭერად.

როგორც ცნობილია, ტოტების მიგრაციის დროს ჯაჭვების მოძრაობას ხელს უწყობს Pol I, ხოლო დნმ ლიგაზა ჩართულია გატეხილი ჯაჭვების გაერთიანებაში. I ტიპის ტოპოიზომერაზა და, შესაძლოა, გირაზა, როგორც ჩანს, საჭიროა ტოპოლოგიური შეზღუდვების მოსახსნელად სპირალის გადახვევის დროს და გრეხილი სტრუქტურების გასახსნელად.

ჰომოლოგიური რეკომბინაცია დნმ-ის შეკეთებაში

სწრაფად გამყოფი ბაქტერიული უჯრედები, რომლებიც შეიცავს რამდენიმე რეპლიკონს, რომლებიც წარმოიქმნება არასაკმარისად გამრავლებული ქრომოსომებით, უფრო მდგრადია მაიონებელი გამოსხივების მოქმედების მიმართ, რომელიც იწვევს დნმ-ის ორჯაჭვიან რღვევებს, ვიდრე უჯრედები მცირე რაოდენობის რეპლიკონებით, რომლებიც სტაციონარულ ფაზაშია.
ჰაპლოიდური საფუარის უჯრედები G 1 ფაზაში დნმ-ის სინთეზის დაწყებამდე უკიდურესად მგრძნობიარეა მაიონებელი გამოსხივების მოქმედების მიმართ, ხოლო იგივე უჯრედები G 2 ფაზაში მიტოზამდე ასევე რეზისტენტულია. მაიონებელი გამოსხივებადიპლოიდური უჯრედების მსგავსად.
ეს ფაქტები მიუთითებს იმაზე, რომ ეფექტური გამოსწორების მიზნით
მიყენებული ზიანი მაიონებელი გამოსხივება, აუცილებელია უჯრედში ორი ჰომოლოგიური დნმ-ის მოლეკულის ერთდროული არსებობა.

ნახ.1 ერთ-ერთი მოდელი, რომელიც ხსნის ორჯაჭვიან წყვეტების შეკეთებას.
აღდგენის პროცესი პირობითად იყოფა სამ ეტაპად:
1. პრესინაფსური ფაზა- ორჯაჭვიანი რღვევა შეჰყავთ დნმ-ში ან, თუ ეს არის, მაშინვე ხდება წყვეტის ბოლოების ნუკლეაზას გაყოფა. RecBCD ცილა, რომელსაც აქვს როგორც ჰელიკაზა, ასევე ეგზონუკლეაზური აქტივობა, მონაწილეობს დნმ-ის ცალჯაჭვიანი 3'-OH-გადახურვის წარმოქმნაში შესვენების ადგილზე. RecBCD ხსნის ორჯაჭვიან დნმ-ის მოლეკულას გაწყვეტის დროს და ჰიდროლიზებს ერთ-ერთ ჯაჭვს 5'>3' მიმართულებით, ტოვებს ამობურცულ ერთჯაჭვიან რეგიონს.
2. სინაფსური ფაზა- არსებობს ორი დნმ-ის მოლეკულის ჰომოლოგიური უბნების სინაფსისი დამატებითი ნაწილის შესვლით.
დნმ-ის დუპლექსში ერთჯაჭვიანი რეგიონი და შემდგომი რეპარაციული დნმ-ის სინთეზი. ჰომოლოგიური რეგიონების ძიება და რეკომბინაციისთვის აუცილებელი ჯაჭვების გაცვლა ხდება RecA ცილის მონაწილეობით.
3. პოსტსინაფსური ფაზა- ჩამოყალიბდა დასასვენებელი სტრუქტურებიგამოყოფილია RuvA, -B და -C, RecG პროტეინებით, ასევე SOS სარემონტო სისტემის პროტეინებით (RecN, UvrD, RecF და RecJ). მსგავსი მექანიზმები გამოიყენება უჯრედების მიერ დნმ-ის მოლეკულებში დარჩენილი ერთჯაჭვიანი ხარვეზების რეკომბინაციული აღდგენისთვის, მოდიფიცირებული ნუკლეოტიდების მიერ რეპლიკაციური დნმ-ის სინთეზის დაბლოკვის გამო.

ბევრ E. coli-ს და საფუარის გენის პროდუქტს, რომელიც მონაწილეობს დნმ-ის დაზიანების რეკომბინაციულ შეკეთებაში, აქვს ჰომოლოგები ცხოველებსა და ადამიანებში. გამორჩეული თვისებაევკარიოტული რეკომბინაცია და შეკეთება არის შესაბამისი ცილების შეყვანა მრავალრიცხოვან ცილოვან კომპლექსებში, კერძოდ, ტრანსკრიპტოსომებსა და რეპლიზომებში, რომლებიც
მიუთითებს მათ მნიშვნელოვან როლზე მატრიქსის ბიოსინთეზში ნუკლეინის მჟავაევკარიოტული უჯრედები.

რეკომბინაცია

რეკომბინაცია(რე ...-დან და გვიან ლათ. combinatio - კავშირი) (გენეტიკური), გენეტიკურის გადანაწილება. მშობლების მასალა შთამომავლობაში, რაც იწვევს მემკვიდრეობით კომბინაციურს ცვალებადობაცოცხალი ორგანიზმები. დაუკავშირებლობის შემთხვევაში გენები(იწვა სხვადასხვა ქრომოსომა;სმ. გენების კავშირი)ეს გადანაწილება შეიძლება განხორციელდეს ქრომოსომების თავისუფალი კომბინაციით მეიოზი,და დაკავშირებული გენების შემთხვევაში - ჩვეულებრივ ქრომოსომების გადაკვეთით - გადაკვეთა.რ – უნივერსალური ბიოლოგიური. მექანიზმი, რომელიც თან ახლავს ყველა ცოცხალ სისტემას - ვირუსებიდან უმაღლესი მცენარეებით, ცხოველებით და ადამიანებით დამთავრებული. ამავდროულად, ცოცხალი სისტემის ორგანიზების დონის მიხედვით, R. პროცესს აქვს მთელი რიგი მახასიათებლები. ყველაზე მარტივი გზა R. ხდება ვირუსებში: როდესაც უჯრედი ერთობლივად ინფიცირდება დაკავშირებული ვირუსებით, რომლებიც განსხვავდებიან ერთი ან მეტი მახასიათებლით, შემდეგ ლიზისიუჯრედები გვხვდება არა მხოლოდ ორიგინალური ვირუსული ნაწილაკები, არამედ რეკომბინანტული ნაწილაკები გენების ახალი კომბინაციებით, რომლებიც წარმოიქმნება გარკვეული საშუალო სიხშირით. ბაქტერიებს აქვთ რამდენიმე R-ით დამთავრებული პროცესები: კონიუგაცია,ანუ ორი ბაქტერიული უჯრედის შეერთება პროტოპლაზმურ ხიდთან და ქრომოსომის გადატანა დონორის უჯრედიდან რეციპიენტამდე, რის შემდეგაც ხდება ჩანაცვლება. მიმღების ქრომოსომის სექციები დონორის შესაბამის ფრაგმენტებთან; ტრანსფორმაცია -თვისებების გადაცემა დნმ-ის მოლეკულების მიერ გარემოდან უჯრედის მემბრანის გავლით; ტრანსდუქცია -გენეტიკური გადაცემა ნივთიერებები დონორი ბაქტერიიდან მიმღებ ბაქტერიამდე, რომელსაც ატარებს ბაქტერიოფაგი. უფრო მაღალ ორგანიზმებში ფორმირებისას მეიოზში ჩნდება რ გამეტები:ჰომოლოგიური ქრომოსომა უახლოვდება და დიდი სიზუსტით დგას გვერდიგვერდ (ე.წ. სინაფსისი), შემდეგ ქრომოსომა იშლება მკაცრად ჰომოლოგიურ წერტილებზე და ფრაგმენტები ჯვარედინად გაერთიანებულია (გადაკვეთა). რ-ის შედეგი შთამომავლობის ნიშნების ახალ კომბინაციებზე ირკვევა. ორ ქრომოსომულ წერტილს შორის გადაკვეთის ალბათობა ფიზიკურთან დაახლოებით პროპორციულია. მანძილი ამ წერტილებს შორის. ეს შესაძლებელს ხდის რ-ზე ექსპერიმენტული მონაცემების საფუძველზე აგებულ ქრომოსომების გენეტიკური რუქები,ანუ გრაფიკულად დაალაგეთ გენები ხაზოვანი თანმიმდევრობით ქრომოსომებში მათი მდებარეობის შესაბამისად და უფრო მეტიც, გარკვეული მასშტაბით. მოლეკულური მექანიზმირ დეტალურად არ არის შესწავლილი, მაგრამ დადგინდა, რომ ამაში მონაწილეობენ ფერმენტული სისტემებიც, რომლებიც უზრუნველყოფენ რ. კრიტიკული პროცესი, როგორც ზიანის კორექტირება, რომელიც ხდება გენეტიკურში. მასალა (მას. შეკეთებაგენეტიკური). სინაფსისის შემდეგ, ენდონუკლეაზა, ფერმენტი, რომელიც ახორციელებს პირველადი რღვევებს დნმ-ის ჯაჭვებში, მოქმედებს. როგორც ჩანს, ეს ხარვეზები ბევრშია ორგანიზმები გვხვდება სტრუქტურულად განსაზღვრულ რეკომბინატორულ ადგილებში. შემდეგი, ხდება დნმ-ის ორმაგი ან ერთჯერადი ჯაჭვების გაცვლა და, ბოლოს, სპეციალური. სინთეტიკური ფერმენტები - დნმ პოლიმერაზები - ავსებენ ჯაჭვებში არსებულ ხარვეზებს და ლიგაზას ფერმენტი ხურავს ბოლო კოვალენტურ ბმებს. ეს ფერმენტები გამოყოფილი და შესწავლილია მხოლოდ ნეკ-რი ბაქტერიებზე, რომლებმაც საშუალება მისცეს მიახლოება მოდელი P.-ს შექმნას in vitro (საცდელ მილში). რ-ის ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი შედეგია ორმხრივი შთამომავლობის წარმოქმნა (ანუ AB და av გენების ორი ალელური ფორმის არსებობისას უნდა მივიღოთ R.-ის ორი პროდუქტი - AB და AB თანაბარი რაოდენობით). რეციპროციულობის პრინციპი დაცულია, როდესაც ქრომოსომის საკმარისად დაშორებულ წერტილებს შორის ჩნდება რ. ინტრაგენური რ-ის დროს ეს წესი ხშირად ირღვევა. ბოლო ფენომენი შესწავლილი ჩ. arr. ქვედა სოკოებზე, ე.წ. გენის კონვერტაცია. რ-ის ევოლუციური მნიშვნელობა მდგომარეობს იმაში, რომ ხშირად არ არის ხელსაყრელი ორგანიზმისთვის. მუტაციებიდა მათი კომბინაციები. თუმცა, ამავე დროს ერთ უჯრედში ორი მუტაციის ხელსაყრელი კომბინაციის გაჩენა ნაკლებად სავარაუდოა. რ-ის შედეგად ხდება ორი დამოუკიდებელი ორგანიზმის კუთვნილი მუტაციების ერთობლიობა და ამით ევოლუციური პროცესი დაჩქარებულია.

გენეტიკური რეკომბინაცია მოიცავს რამდენიმე ურთიერთდაკავშირებულ პროცესს, რის შედეგადაც იქმნება გენეტიკური ინფორმაციის მატარებლების ელემენტების ახალი კომბინაციები უჯრედებში ან ორგანიზმებში, სადაც ისინი წარმოიქმნება. მჭიდროდ განლაგებულ ჰომოლოგიურ ქრომოსომებს შორის რეკომბინაცია იწვევს მამის და დედის გენების ინტენსიურ შერწყმას მეიოზის დროს და ამგვარად ქმნის წინაპირობებს შთამომავლობაში ამ გენების ახალი კომბინაციების ევოლუციური ტესტირებისთვის. როგორც წესი, რეკომბინაციის მოვლენები, რომლებიც ხდება სომატურ უჯრედებში დნმ-ის რეპლიკაციის დროს ან მის შემდეგ და გამოიხატება როგორც დის ქრომატიდების გაცვლა, არ იწვევს უჯრედის გენოტიპის ან ფენოტიპის ცვლილებას. თუმცა, ისინი ხშირად წარმოქმნიან სხვადასხვა გენომის გადაკეთებას. ეს, მაგალითად, არის გენეტიკური ელემენტების დაკარგვა, შეძენა ან გაძლიერება და ახალი ურთიერთობების დამყარება უკვე არსებულ, მაგრამ ახლად მდებარე ელემენტებს შორის.

თუ გამოვიყენებთ მოლეკულურ ტერმინებს, მაშინ შეგვიძლია ვთქვათ, რომ გენეტიკური რეკომბინაცია შედგება ფორმირებაში კოვალენტური ბმებინუკლეოტიდურ თანმიმდევრობებს შორის ერთი და იგივე ან განსხვავებული დნმ-ის მოლეკულების სხვადასხვა რეგიონებიდან.

ყველა უჯრედი და მრავალი ვირუსი შეიცავს ინფორმაციას ფერმენტების სინთეზის შესახებ, რომლებიც შექმნილია არა მხოლოდ საკუთარი დნმ-ის დაზიანების აღსადგენად, არამედ ფერმენტების, რომლებიც ახორციელებენ რეკომბინაციას. სინამდვილეში, ზოგიერთი ფერმენტი, რომელიც მონაწილეობს დნმ-ის რეპლიკაციასა და შეკეთებაში, ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს რეკომბინაციაში. ამ განყოფილებაში განვიხილავთ ზოგიერთი რეკომბინაციის პროცესის მექანიზმებს და მათ კატალიზატორის ფერმენტებს. Განსაკუთრებული ყურადღებამიიპყრობს ბაქტერიებსა და ფაგებში რეკომბინაციას, ვინაიდან ეს პროცესები მათში საკმაოდ კარგად არის შესწავლილი. მიუხედავად იმისა, რომ ევკარიოტულ უჯრედებში რეკომბინაციის გენეტიკური და მორფოლოგიური ასპექტები ცნობილია, მოლეკულურ დონეზე ბევრი რამ გაურკვეველია.

რეკომბინაციის სახეები

არსებობს რეკომბინაციის სამი ტიპი: ზოგადი, ან ჰომოლოგიური, საიტის სპეციფიკური და შემთხვევითი, ან არაჰომოლოგიური.

ზოგადი რეკომბინაცია. ზოგადი რეკომბინაცია ხდება, როგორც წესი, იდენტური ან ჰომოლოგიური ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობების გაფართოებულ რეგიონებს შორის. მას ხშირად უწოდებენ ჰომოლოგიურ რეკომბინაციას ან გადაკვეთას. ზოგადი რეკომბინაციის დროს, დნმ-ის ორი ჰომოლოგიური სეგმენტი იშლება და ერთი სეგმენტის თითოეული ბოლო უკავშირდება მეორის შესაბამის ბოლოებს ისე, რომ ორივე მოლეკულა შეიცავს ორივე დნმ-ის სხვადასხვა ფრაგმენტებს, რომლებიც მონაწილეობენ რეკომბინაციაში. ფაქტობრივად, ადგილები, სადაც ხდება თითოეული ორი ჯაჭვის შეწყვეტა და გაერთიანება, ძალიან ხშირად არ ემთხვევა.

ზოგადად, ზოგადი რეკომბინაცია ხდება სხვადასხვა დნმ-ის მოლეკულების ჰომოლოგიურ და ალელურ რეგიონებს შორის, მაგრამ ის ასევე შეიძლება მოხდეს რეკომბინირებული მოლეკულების ჰომოლოგიურ, მაგრამ არაალელურ რეგიონებს შორის. ამ შემთხვევაში, ერთ-ერთი რეკომბინაციის პროდუქტი კარგავს დნმ-ის ნაწილს, ხოლო მეორე იძენს "ზედმეტ" სეგმენტს. ამ პროცესს ეწოდება არათანაბარი გადაკვეთა. ზოგჯერ რეკომბინაცია ხდება იმავე ქრომოსომის არაალელურ რეგიონებს შორის, რეკომბინაციის ადგილებს შორის მდებარე რეგიონის შესაბამისი დანაკარგით. უკვე განხილული შემთხვევებისგან განსხვავებით, ზოგიერთი რეკომბინაციის მოვლენა არარეციპროკულია; შედეგად, ერთ-ერთი მიღებული პროდუქტი იდენტურია ერთ-ერთი ორიგინალური მოლეკულისა, ხოლო მეორე განსხვავდება ორივე პარტნიორისგან. ამ პროცესს ხშირად უწოდებენ გენის გარდაქმნას.

საიტის სპეციფიკური რეკომბინაცია. რეკომბინაციას უწოდებენ ადგილ-სპეციფიკურს, თუ გაწყვეტის და გაერთიანების ადგილები ორ რეკომბინირებულ მოლეკულაში ან ერთი და იგივე დნმ-ის მოლეკულის ორ ფრაგმენტში მდებარეობს საკმაოდ მოკლე სპეციფიკურ ჰომოლოგიურ ნუკლეოტიდურ მიმდევრობაში - ჩვეულებრივ არაუმეტეს 25 ნუკლეოტიდისა. ასეთი მოკლე თანმიმდევრობა შეიძლება ჰქონდეს მხოლოდ ერთ პარტნიორს ან ორივეს. პირველი ვარიანტის მაგალითია ზოგიერთი მოძრავი ელემენტის ტრანსპოზიცია ევ- და პროკარიოტებში, ხოლო მეორე არის ფაგის X დნმ-ის ინტეგრაცია-გამოღების პროცესი E. coli ქრომოსომიდან. უბნის სპეციფიკური რეკომბინაციის დახმარებით ხდება ქრომოსომული დნმ-ის დაპროგრამებული გადაწყობა, როდესაც საფუარის შეჯვარების ტიპები იცვლება; ის ასევე პასუხისმგებელია ანტისხეულების მრავალფეროვნებაზე. როგორც ჩანს, ზოგადი რეკომბინაცია ჰომოლოგიური მიმდევრობის ნებისმიერ წყვილს შორის ხორციელდება იმავე ფერმენტების კომპლექსის დახმარებით; მეორეს მხრივ, უბნის სპეციფიკური რეკომბინაციის თითოეული შემთხვევა მოითხოვს ფერმენტების საკუთარ კომპლექტს. არაჰომოლოგიური რეკომბინაცია. რეკომბინაცია არაჰომოლოგიურ ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობებს შორის საკმაოდ იშვიათად ხდება პროკარიოტებსა და საფუარის უჯრედებში და საკმაოდ ხშირად ძუძუმწოვრების უჯრედებში. არაჰომოლოგიური რეკომბინაცია შეიძლება მიეკუთვნებოდეს ვირუსული ან პლაზმიდური დნმ-ის შემთხვევითი შეყვანის პროცესს ცხოველური უჯრედების დნმ-ში, რის შედეგადაც მრავალი წაშლა და დუბლირება ჩნდება პაპოვავირუსების რეპლიკაციურ გენომებში. გატეხილი დნმ-ის ბოლოები შეიძლება შეერთდეს მაშინაც კი, თუ ისინი არ არიან ჰომოლოგიური. ზოგიერთ შემთხვევაში, რეკომბინაცია ხდება მიმდევრობებს შორის, რომლებიც შეიცავს რამდენიმე ჰომოლოგიურ ბაზის წყვილს, ან მოკლე ნაწილობრივ ჰომოლოგიურ რეგიონებს შორის. მაგრამ, როგორც წესი, რეკომბინირებულ სეგმენტებს არ აქვთ ჰომოლოგიური თანმიმდევრობა.

ზოგადი რეკომბინაცია დნმ-ის ჰომოლოგიურ მოლეკულებს შორის

Holliday-ის სტრუქტურები შეიძლება გარდაიქმნას რეკომბინანტ ორმაგ სპირალებად, ძაფების გაწყვეტისა და გაერთიანების შემოღებით ორი ალტერნატიული გზით. ერთი გზაა გადაკვეთის ძაფების მოჭრა და ხელახლა დაკავშირება. ორი საპასუხო პროდუქტი l და m შეიძლება წარმოიქმნას, თუ ჯაჭვების გაწყვეტა და შემდგომი გაერთიანება ხდება e და e სტრუქტურების გადაკვეთის წერტილში ან ოთხი ჯაჭვის გადაკვეთის ხაზის გასწვრივ ჰოლიდეის იზომერულ სტრუქტურაში u. გაცვლილი ფრაგმენტების ზომა დამოკიდებულია მანძილზე, რომელზედაც ტოტი გადავიდა რეკომბინაციის მოვლენამდე. ალტერნატიული პროდუქტები u და o წარმოიქმნება, თუ ჰოლიდეის სტრუქტურა s გადადის k-ში გარღვევის შედეგად.

ამ ტიპის რეკომბინაცია ემყარება ძაფების ჰომოლოგიურ დაწყვილებას, რომლებიც მიეკუთვნება დნმ-ის ორ განსხვავებულ ჯაჭვს, ამიტომ ის, სავარაუდოდ, მოხდება იმ ადგილას, სადაც ასეთი დაწყვილება შესაძლებელია აპრიორულად და სადაც თანმიმდევრობის ჰომოლოგია საკმარისად მაღალია, რათა დაუშვას ტოტების მიგრაცია გადაკვეთის შიგნით. ძაფის სტრუქტურა. აქედან შეიძლება გავიგოთ, რატომ ხდება ასევე საერთო ან ჰომოლოგიური რეკომბინაცია ორ გამეორებას შორის ერთი და იგივე დნმ-ის მოლეკულაში ან ერთი და იმავე თანმიმდევრობის ალელურ და არაალელურ ელემენტებს შორის ორ სხვადასხვა ქრომოსომაში.

მიგრაციის დროს წარმოიქმნება ტოტები სხვადასხვა სპირალის კუთვნილი ჯაჭვების დაწყვილებისას ჰეტეროდუპლექსები. ასეთი ჰეტეროდუპლექსები შეიძლება შეიცავდეს ერთ ან მეტ შეუსაბამობას ჰოლიდეის დაწყების ადგილსა და კროსოვერის ადგილს შორის სეგმენტში. ისინი ამოღებულია ისევე, როგორც ნებისმიერი მოდიფიცირებული ფუძე დნმ-ის შეკეთების დროს. თუმცა, ვინაიდან რომელიმე შეუსაბამო ფუძის ამოღება შესაძლებელია, ორივე რეკომბინანტული სპირალი შეიძლება დასრულდეს იმავე ფუძის წყვილებით მოცემულ ადგილზე, ე.ი. ამ საიტისთვის რეკომბინაცია იქნება არა ორმხრივი. ამრიგად, თითოეული რეკომბინანტული ხვეული შეიძლება იყოს ნებისმიერი საწყისი დუპლექსის მსგავსი იმ პოზიციებზე, სადაც ისინი თავდაპირველად განსხვავდებოდნენ.

ზოგადი რეკომბინაცია ორჯაჭვიანი შესვენების წარმოქმნით. ზოგადი რეკომბინაციის ალტერნატიული მექანიზმი გულისხმობს ერთ-ერთ პარტნიორ დუპლექსში ორჯაჭვიანი რღვევის ფორმირებას. გარდა ამისა, ეგზონუკლეაზების დახმარებით, რღვევის ადგილზე იქმნება უფსკრული. როდესაც უფსკრულის 3'-ერთჯაჭვიანი ბოლო შეწყვილდება ხელუხლებელი სპირალის დამატებით ძაფთან, ამ უკანასკნელში წარმოიქმნება მარყუჟი. ამ მარყუჟის ზომა იზრდება, როგორც კი დნმ პოლიმერაზა აყალიბებს ჩაღრმავებული ჯაჭვის 3' ბოლოს. შედეგად, უფსკრულის სხვა ერთჯაჭვიანი ბოლო წყვილდება მოგზაურობის მარყუჟის დამატებით მიმდევრობასთან. ამ დაწყვილების შედეგად იქმნება „პრაიმერი-თარგის“ სისტემა და დნმ პოლიმერაზა ასინთეზირებს დაკარგული ძაფს, ავსებს უფსკრული. ორი მზარდი ბოლოების მიმაგრება მშობელ ძაფებთან იწვევს ორმაგი ჰოლიდეის სტრუქტურის ფორმირებას. ტოტის მიგრაცია ერთ ან ორივე გადაკვეთაზე ანაცვლებს ორივე სამაგრს ორივე მიმართულებით და შეცდომები შეიძლება მოხდეს უფსკრულის ფლანგებზე. ასეთი სტრუქტურების გამოყოფა შეიძლება მოხდეს ორი გზით - კროსვორდით და მის გარეშე, ოთხი დუპლექსის ფორმირებით.

უნდა აღინიშნოს ამ მექანიზმის ზოგიერთი მახასიათებელი. უფსკრულის მიმდებარე რეგიონებში შეუსაბამობების ფორმირება იწვევს გენეტიკურ მარკერებს შორის როგორც ორმხრივ, ასევე არარეციპროკულ რეკომბინაციას. თუ ორჯაჭვიანი გაწყვეტა ხდება იმ უბნის მახლობლად, სადაც არის განსხვავებები ხვეულებს შორის, მაშინ რეკომბინანტები მემკვიდრეობით მიიღებენ პარტნიორის ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობას, რომელშიც შესვენება არ მომხდარა. ეს მექანიზმი ხსნის გენის გარდაქმნის ბევრ შემთხვევას, განსაკუთრებით მათ, როდესაც გაფართოებული თანმიმდევრობა ერთი დუპლექსიდან იცვლება შესაბამისი, მაგრამ სხვა დუპლექსისგან განსხვავებული თანმიმდევრობით.

არარეციპროკული ზოგადი რეკომბინაცია ასევე გამოიყენება დნმ-ის ზოგიერთი დაზიანების აღდგენისას. მაგალითად, თუ თიმინის დიმერები არ იქნა ამოღებული ულტრაიისფერი გამოსხივებით გამოსხივებული დნმ-დან, სანამ რეპლიკაციის ჩანგალი მათ მიუახლოვდება, მაშინ ამ რეგიონში დამატებითი ჯაჭვის სინთეზი ვერ დასრულდება. ვინაიდან თიმინის დიმერები უფსკრულის მოპირდაპირე მხარეს ვერ გაიჭრება, ქრომატიდის გადარჩენის ერთადერთი გზა არის ჰომოლოგიური დის ქრომატიდის გენეტიკური ინფორმაციის გამოყენება და ხარვეზის შევსება. ამისთვის გამოიყენება იგივე მექანიზმი, რაც ხარვეზების შეკეთებისას.

ფერმენტები, რომლებიც მონაწილეობენ ზოგად რეკომბინაციაში

ზოგადი რეკომბინაცია მოიცავს ორ სპეციფიკურ ფერმენტს და რამდენიმე სხვა ფერმენტს, რომლებიც ასევე ახდენენ დნმ-ის რეპლიკაციისა და შეკეთების პროცესების კატალიზებას. ზოგადი რეკომბინაციის ენზიმოლოგია შესწავლილია მხოლოდ ზოგიერთი პროკარიოტული ორგანიზმისთვის, კერძოდ E. coli და მისი ფაგები. წარმატებული ჰომოლოგიური რეკომბინაციისთვის საჭირო ერთ-ერთ სპეციფიკურ ფერმენტს recA ცილა ეწოდება. ის აკატალიზებს ერთი ჯაჭვის გაცვლას ATP ჰიდროლიზის ენერგიის გამოყენებით ADP-მდე და არაორგანულ ფოსფატამდე. RecA-ზე დამოკიდებული ერთჯაჭვიანი დნმ-ის დუპლექსში ჩასმა არის რეკომბინაციის პროცესის პირველი ნაბიჯი, როგორც ჰოლიდეის სქემში, ასევე მექანიზმში ორჯაჭვიანი წყვეტების ფორმირებით. მეორე ფერმენტი, რომელიც შედგება სამი ცალკეული ქვედანაყოფისგან და ამიტომაც უწოდებენ recBCD ნუკლეაზას, აქვს ენდო- და ეგზონუკლეაზური და ასევე ჰელიკაზური აქტივობები. მისი მოქმედების მექანიზმი ბოლომდე დადგენილი არ არის, მაგრამ ცნობილია, რომ recBCD ნუკლეაზა იწვევს დუპლექსის დნმ-ის რღვევებს და, მისი თანდაყოლილი ჰელიკაზას აქტივობის გამო, recA-სთან ერთად იწყებს რეკომბინაციის პროცესს. ასევე იდენტიფიცირებულია ფერმენტი, რომელიც ჭრის კვანძებს ჰოლიდეის სტრუქტურებში; მისი მონაწილეობით წარმოიქმნება წებოვანი ბოლოები, რომლებიც დაკავშირებულია ლიგაზით.

ზოგადი რეკომბინაცია ასევე მოიცავს ჰელიკაზებს და ცილებს, რომლებიც აკავშირებენ ერთჯაჭვიან დნმ-ს; ორივე მათგანი საჭიროა ფილიალების მიგრაციის პროცესის მხარდასაჭერად. როგორც ცნობილია, ტოტების მიგრაციის დროს ჯაჭვების მოძრაობას ხელს უწყობს Pol I, ხოლო დნმ ლიგაზა ჩართულია გატეხილი ჯაჭვების გაერთიანებაში. I ტიპის ტოპოიზომერაზა და, შესაძლოა, გირაზა, როგორც ჩანს, საჭიროა ტოპოლოგიური შეზღუდვების მოსახსნელად სპირალის გადახვევის დროს და გრეხილი სტრუქტურების გასახსნელად.

საიტის სპეციფიკური რეკომბინაცია

ადგილის სპეციფიკური რეკომბინაცია ხდება დნმ-ის დუპლექსების სპეციფიკურ სეგმენტებს შორის, რომლებსაც არ აქვთ გაფართოებული ჰომოლოგიური რეგიონები. ასეთი რეკომბინაციის დამახასიათებელი მაგალითია X ფაგის cDNA-ს ინტეგრაცია E. coli ქრომოსომასთან და მისი საპირისპირო გაყოფა. მიუხედავად იმისა, რომ ეს რეკომბინაციის მოვლენები ასევე მოიცავს დნმ-ის ორი სპირალური სეგმენტის რღვევას და გაერთიანებას, მათი მექანიზმი სრულიად განსხვავდება ზოგადი რეკომბინაციის მექანიზმისგან. ამ შემთხვევაში, რეკომბინაცია ხდება ფაგის X-ის სპეციფიკური დნმ-ის ნუკლეოტიდის და E. coli-ს უნიკალური დნმ-ის თანმიმდევრობის ფარგლებში. attP და attB ადგილების ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები სრულიად განსხვავებულია, თუმცა მათ აქვთ საერთო ბირთვი 15 ბაზის წყვილისგან. AttP ვრცელდება 150 ნტ მარცხნივ და 75 ნტ მარჯვნივ საერთო ბირთვიდან, ხოლო attB არის მხოლოდ 25 ნტ სიგრძით, ბირთვის ჩათვლით. რეკომბინაციის მოვლენები, რომლებიც ხდება ფაგის X დნმ-ის ინტეგრაციისა და გამორიცხვის დროს E. coli ქრომოსომიდან.

მას შემდეგ, რაც ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები გვერდითი attP - და a?? B- ადგილები მარცხნივ და მარჯვნივ განსხვავებულია ამ ადგილებისთვის; E. coli დნმ-დან ფაგის X დნმ-ის რეკომბინაციური დაშლის მექანიზმი უნდა განსხვავდებოდეს მათი რეკომბინაციული ინტეგრაციის მექანიზმისგან. მართლაც, რეკომბინაცია attL-სა და attR-ს შორის ფაგის დნმ-ის გამორიცხვისას მოითხოვს, გარდა Int ცილის, ფაგის ცილა xis და უჯრედული ცილა HF. როგორც ჩანს, რეკომბინაციური დაშლის პროცესი გარკვეულ მსგავსებას აქვს ინტეგრაციის პროცესთან, მაგრამ ამ სამი ცილის როლი, განსაკუთრებით xis ცილის, ჯერ კიდევ შესწავლილია.

გენეტიკური რეკომბინაცია მოიცავს რამდენიმე ურთიერთდაკავშირებულ პროცესს, რის შედეგადაც იქმნება ელემენტების ახალი კომბინაციები - გენეტიკური ინფორმაციის მატარებლები უჯრედებში ან ორგანიზმებში, სადაც ისინი ჩნდება. ჩვენ ყველაზე ხშირად ვსაუბრობთ რეკომბინაციაზე გადაკვეთის პროცესის აღწერისას, რომლის დროსაც ჰომოლოგიურ ქრომოსომებს შორის რეკომბინაცია იწვევს მამის და დედის გენების ინტენსიურ შერწყმას მეიოზის დროს.

რეკომბინაცია ასევე შეიძლება მოხდეს სომატურ უჯრედებში, სადაც ის ჩვეულებრივ ვლინდება დის ქრომატიდების გაცვლის სახით, რაც არ იწვევს უჯრედის გენოტიპის ან ფენოტიპის ცვლილებას. ეს იმის გამო ხდება, რომ რეკომბინაცია ხდება ურთიერთშესაბამის ბაზის წყვილებს შორის, ისე, რომ ნუკლეოტიდი არ დაემატება ან ამოღებულია რეკომბინანტული ქრომოსომებიდან. ასევე, რეკომბინაცია ხშირად ჩართულია სარემონტო პროცესებში.

არსებობს რეკომბინაციის სამი ტიპი: 1) ზოგადი ან ჰომოლოგიური, 2) ადგილის სპეციფიკური, 3) შემთხვევითი ან არაჰომოლოგიური.

რეკომბინაციას, რომელიც მოიცავს დნმ-ის ჰომოლოგიურ თანმიმდევრობებს შორის გაცვლას, ეწოდება ზოგად ან ჰომოლოგიურ რეკომბინაციას და ეს იქნება ჩვენი ინტერესის მთავარი საგანი, რადგან ეს არის ჰომოლოგიური დნმ-ის რეკომბინაცია, რომელიც ჩართულია სხვადასხვა რეპარაციულ პროცესებში.

რეკომბინაცია (ბიოლოგია)

მისი დეტალური აღწერა ქვემოთ იქნება მოცემული, მაგრამ ახლა მოდით მოკლედ ვისაუბროთ რეკომბინაციის ორ სხვა ტიპზე, რომლებიც წარმოიქმნება ფერმენტების კონტროლის ქვეშ, რომლებიც აღიარებენ სპეციფიკურ ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობებს, რომლებიც გვხვდება ერთ ან ორ რეკომბინირებულ მოლეკულაზე. ამ ტიპის რეკომბინაციით, ბაქტერიული ვირუსები და ტრანსპოსირებადი ელემენტები მოძრაობენ გენომის გარშემო.

ვერ იპოვეთ რასაც ეძებდით? გამოიყენეთ ძებნა:

ასევე წაიკითხეთ:

მშობლების გენეტიკური მასალის გადანაწილება (რეკომბინაცია), რის შედეგადაც შთამომავლებს უჩნდებათ გენების ახალი კომბინაციები, რომლებიც განსაზღვრავენ თვისებების ახალ კომბინაციებს. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, შთამომავლობაში თვისებების ერთობლიობა არასოდეს იმეორებს რომელიმე მშობლის ნიშან-თვისებებს. რეკომბინაცია არის კომბინაციური ცვალებადობის საფუძველი, რომელიც უზრუნველყოფს სახეობის ინდივიდთა უსასრულო მრავალფეროვნებას და თითოეული მათგანის უნიკალურობას.

რეკომბინაცია

ევკარიოტულ ორგანიზმებში, რომლებიც მრავლდებიან სქესობრივად, რეკომბინაცია ხდება მეიოზის დროს ქრომოსომების დამოუკიდებელი განსხვავებულობით და ჰომოლოგიური უბნების გაცვლით ჰომოლოგიურ ქრომოსომებს შორის (გადაკვეთა). შესაძლებელია და ე.წ. არალეგალური რეკომბინაცია, როდესაც სტრუქტურული გადაწყობა გავლენას ახდენს არაჰომოლოგიურ ქრომოსომებზე. რეკომბინაციები ასევე ხდება სექსში და, უფრო იშვიათად, სომატურ უჯრედებში. პროკარიოტებს (ბაქტერიებს) და ვირუსებს აქვთ გენების გაცვლის სპეციალური მექანიზმები. ამრიგად, რეკომბინაციები არის უნივერსალური გზა ყველა ორგანიზმში გენოტიპური ცვალებადობის გაზრდის მიზნით, რაც ქმნის მასალას ბუნებრივი გადარჩევისთვის. აგრეთვე ცვალებადობა, მენდელის კანონები.

ჰომოლოგიური რეკომბინაციის დროს, დნმ-ის რღვევისა და გაერთიანების პროცესში, ხდება გაცვლა დნმ-ის რეგიონებს შორის ჰომოლოგიის მაღალი ხარისხით. ჰომოლოგიური რეკომბინაცია ხდება შუალედური ნივთიერების წარმოქმნით, რომელშიც ხდება დამატებითი დაწყვილება ერთჯაჭვიან რეგიონებს შორის, რომლებიც მიეკუთვნებიან მშობლის დნმ-ის სხვადასხვა მოლეკულებს. ჰომოლოგიური რეკომბინაციის პროცესი ექვემდებარება გაერთიანებულ გენებს REC სისტემა გენებისაგან შედგება recA,B,C,D. ამ გენების პროდუქტები იხსნება და ახდენენ დნმ-ის ძაფების ორიენტირებას Holiday-ის სტრუქტურის შესაქმნელად და ჭრიან Holiday სტრუქტურას რეკომბინაციის პროცესის დასასრულებლად.

საიტის სპეციფიკურირეკომბინაცია

გვხვდება გენომის კონკრეტულ რეგიონებში და არ საჭიროებს მაღალი ხარისხიდნმ ჰომოლოგია. ამ ტიპის რეკომბინაცია არ არის დამოკიდებული გენების ფუნქციონირებაზე. რეკ Ა Ბ Გ Დ. ამ ტიპის რეკომბინაციის მაგალითია პლაზმიდის ინტეგრაცია ბაქტერიულ ქრომოსომაში, რომელიც ხდება ქრომოსომისა და პლაზმიდის იდენტურ IS ელემენტებს შორის, ფაგის დნმ-ის ინტეგრაცია ქრომოსომაში. E. coli. უბნის სპეციფიკური რეკომბინაცია, რომელიც ხდება ერთ რეპლიკონში, ასევე მონაწილეობს გენის აქტივობის შეცვლაში. მაგალითად, სალმონელაში ეს პროცესი იწვევს flagellar H-ანტიგენის ფაზურ ვარიაციებს.

უკანონოან რეპლიკაციური რეკომბინაცია

უკანონო ან რეპლიკაციური რეკომბინაცია არ არის დამოკიდებული გენების ფუნქციონირებაზე რეკ Ა Ბ Გ Დ. ამის მაგალითია მობილური გენეტიკური ელემენტების ტრანსპოზიცია რეპლიკონის გასწვრივ ან რეპლიკონებს შორის, ხოლო, როგორც უკვე აღინიშნა, მობილური გენეტიკური ელემენტის ტრანსპოზიციას თან ახლავს დნმ-ის რეპლიკაცია.

გენეტიკური ინფორმაციის გადაცემა ბაქტერიებში

რეკომბინაციაბაქტერიებში არის საბოლოო ეტაპი გენეტიკური მასალის გადაცემა ბაქტერიებს შორის, რომელიც ტარდება სამი მექანიზმი : კონიუგაცია(ბაქტერიებთან შეხებისას, რომელთაგან ერთი ატარებს კონიუგატიურ პლაზმიდს), ტრანსდუქცია(ბაქტერიოფაგის გამოყენებით) ტრანსფორმაცია(ძალიან პოლიმერიზებული დნმ-ის გამოყენებით).

კონიუგაცია

გენეტიკური მასალის გადატანას დონორის უჯრედიდან მიმღებ უჯრედში უჯრედის პირდაპირი კონტაქტით ეწოდება კონიუგაცია .

გენეტიკური მასალის გადატანა დონორის უჯრედიდან მიმღებ უჯრედში პირველად აღმოაჩინეს ჯ.ლედერბერგმა და ე.ტატუმმა 1946 წელს.

კონიუგაციის აუცილებელი პირობაა დონორ უჯრედში ყოფნა ტრანსმისიური პლაზმიდი .

გადამდები პლაზმიდები აკოდირებს სქესის პილი, რომელიც ქმნის კონიუგაციის მილს დონორსა და მიმღებ უჯრედს შორის, რომლის მეშვეობითაც პლაზმიდური დნმ გადადის ახალ უჯრედში.

ნაყოფიერების ფაქტორი (F),ან სქესის ფაქტორი აღმოაჩინეს coliჯერ კიდევ 1968 წელს. აღმოჩნდა, რომ F+ და F- ბაქტერიების ორი განსხვავებული შტამის შერევის შემდეგ ხდება ბაქტერიული თვისებების რეკომბინაცია. F+ არის „მამაკაცი“ ან დონორი გენეტიკური მასალა, ხოლო F- არის „ქალი“ ან მიმღები. ახლა ცნობილია, რომ როდესაც F+ და F- უჯრედები შედიან კონტაქტში, ორი სრულიად განსხვავებული პროცესი : ზოგ შემთხვევაში გადაიტანეთ მხოლოდ ნაყოფიერების ფაქტორი, F- ფაქტორი, ზოგ შემთხვევაში დონორი უჯრედის გენეტიკური მასალის ნაწილი გადაიტანეთ მიმღებ უჯრედში.

პირველი პროცესიროცა თვითონ ფ-ფაქტორს შეუძლია გადავიდეს F+ ბაქტერიიდან F- ბაქტერიაზე და აქცევს მას უჯრედად F+(უჯრედი ხდება დონორი), მაგრამ ქრომოსომაში ლოკალიზებული გენების გადატანა არ ხდება.

მეორე პროცესი, ეს არის მაშინ, როდესაც ქრომოსომის ნაწილი (იშვიათად ყველა) შეიძლება გადავიდეს დონორის უჯრედიდან მიმღებამდე.

განსახორციელებლად მეორეპროცესი, თუმცა აუცილებელია, რომ ფ- ფაქტორი პირველად მასპინძლის ბაქტერიულ ქრომოსომაში შედის. ბაქტერიები ამ მდგომარეობაში არის დანიშნული hfr(მაღალი რეკომბინაციის სიხშირე). ჩაშენებული ქრომოსომაში ფ-ფაქტორს შეუძლია გამოიწვიოს ბაქტერიული ქრომოსომის უჯრედში გადატანა F-, სადაც შემდეგ შეიძლება მოხდეს ბაქტერიული გენების რეკომბინაცია. როგორც წესი, პროცესი წყდება მანამ, სანამ დონორის უჯრედის მთელი ქრომოსომა გადაკვეთის დრო მოასწავებს. უფრო მეტიც, ის ნაწილი ფ-ფაქტორი, რომელიც პასუხისმგებელია ტრანსფერზე, მდებარეობს გადატანილი ქრომოსომის დისტალურ ბოლოში და ჩვეულებრივ რჩება დონორ უჯრედში. იმის გამო ფ -ფაქტორი შეიძლება ინტეგრირებული იყოს უჯრედის ქრომოსომაში, მას ე.წ ეპიზოდური . თუმცა, ყველა პლაზმიდს არ აქვს ეპიზომის თვისებები, რადგან ყველას არ შეუძლია ინტეგრირება ბაქტერიულ ქრომოსომებში.

განისაზღვრება გენეტიკური მასალის გადაცემა ტრა-ოპერონიფ-პლაზმიდები (ინგლისურიდან. გადაცემა - გადაცემა). პლაზმური დნმ-ის უჯრედიდან უჯრედში გადაცემის მექანიზმი არის სპეციალური ცილა კოდირებული ტრა-ოპერონი , „ამოიცნობს“ გარკვეულ თანმიმდევრობას პლაზმიდის დნმ-ში, ე.წ წარმოშობა - გადაცემის დასაწყისი, ინგ. ( ო გენი ), შემოაქვს ერთი ჯაჭვის გაწყვეტა ამ თანმიმდევრობაში და კოვალენტურად უკავშირდება 5' ბოლოს. დნმ-ის ჯაჭვი, რომელსაც ცილა უკავშირდება, შემდეგ გადადის მიმღებ უჯრედში, ხოლო შეუწყვეტელი დამატებითი ჯაჭვი რჩება დონორ უჯრედში. ამრიგად, ზე კონიუგაციები გადაცემული დნმ-ის მხოლოდ ერთი ჯაჭვი -დონორი. დნმ-ის სინთეზის ფიჭური აპარატი ავსებს ცალ ძაფებს როგორც დონორში, ასევე მიმღებში ორჯაჭვიან სტრუქტურამდე.

გადატანილი ჯაჭვის მე-5' ბოლოსთან შეკრული ცილა ხელს უწყობს პლაზმიდის დახურვას მიმღებ უჯრედში რგოლში. ეს პროცესი ნაჩვენებია სურათზე პლაზმიდის მიმღებ უჯრედში გადატანის მაგალითზე. ფ (ნაყოფიერება - ნაყოფიერება, ინგლისური), რომელიც ჰგავს გადამცემი , და ინტეგრაციული პლაზმიდი. დონორი უჯრედები, რომლებსაც აქვთ ფ- ფაქტორი აღინიშნება როგორც P+-უჯრედები და მიმღები უჯრედები, რომლებსაც არ აქვთ F-ფაქტორი, აღინიშნება როგორც F-- უჯრედები. თუ F-ფაქტორი დონორ უჯრედში ავტონომიურ მდგომარეობაშია, მაშინ გადაკვეთის შედეგად: F + × F- მიმღები უჯრედი იძენს დონორის თვისებებს (იხ. სურ. 5.4, 1A).

Თუ ფ- ფაქტორი ან სხვა გადამდები პლაზმიდი შეჰყავთ დონორის უჯრედის ქრომოსომაში, შემდეგ პლაზმიდი და ქრომოსომა იწყებენ ფუნქციონირებას, როგორც ერთი. გადამცემი რეპლიკონი , რაც შესაძლებელს ხდის ბაქტერიული გენების გადატანას პლაზმიდისგან თავისუფალ მიმღებ უჯრედში, ანუ კონიუგაციის პროცესს. შტამები, რომლებშიც პლაზმიდი ინტეგრირებულ მდგომარეობაშია, გადადიან მათ ქრომოსომული გენები პლაზმიდის თავისუფალი უჯრედები მაღალი სიხშირით და ამიტომ ე.წ hfr(ინგლისურიდან. რეკომბინაციის მაღალი სიხშირე – რეკომბინაციის მაღალი სიხშირე).

ქრომოსომული გენების გადაცემის პროცესი გადაკვეთის შემთხვევაში: Hfr×F-ყოველთვის იწყება დნმ-ის დაშლით იმავე წერტილში, ინტეგრაციის ადგილზე F-ფაქტორი ან სხვა ტრანსმისიური პლაზმიდი. გადადის დონორის დნმ-ის ერთი ჯაჭვი კონიუგაციის ხიდის გავლით მიმღებ უჯრედამდე. პროცესს თან ახლავს დამატებითი ძაფების დამატება ორმაგი ღეროვანი სტრუქტურის ფორმირებისთვის. კონიუგაციის დროს ქრომოსომული გენების გადაცემას ყოველთვის აქვს იგივე მიმართულება, ჩაშენებული პლაზმიდის საპირისპიროდ. თვითონ გადამდები პლაზმიდი ბოლოს გადაეცემა .

დონორი დნმ-ის ჯაჭვი, რომელიც გადაცემულია მიმღებ უჯრედში და დასრულებულია ორჯაჭვიან სტრუქტურაში, რეკომბინირებულია მიმღების დნმ-ის ჰომოლოგიურ რეგიონთან, რათა შექმნას სტაბილური გენეტიკური სტრუქტურა.

კონიუგაციის ხიდი მყიფეა, ის ადვილად იშლება კონიუგირებული უჯრედების სიცოცხლისუნარიანობის დარღვევის გარეშე. შესაბამისად, გადატანილი ქრომოსომის მთლიანობა შეიძლება დაირღვეს გადატანის პროცესში. ეს ყველაფერი ხსნის ფაქტორის უკიდურესად იშვიათ გადაცემას ფდან Hfr ბაქტერია რომ ფ-უჯრედები, რადგან ეს მოითხოვს მიმღებს დონორის ქრომოსომის როგორც საწყისი, ასევე საბოლოო ნაწილის შეძენას.

ჩვეულებრივ Hfr შტამები მაღალი სიხშირით გადასცემს არა მთელ ქრომოსომას, არამედ მხოლოდ მათთან ახლოს ო- მიუთითეთ გენები. ჩართვით F-ქრომოსომის სხვადასხვა ნაწილში ფაქტორმა მიიღო მრავალფეროვანი hfr- შტამები, რომლებიც განსხვავდებიან ლოკალიზაციის მიხედვით ო- ქრომოსომის გადაცემის წერტილები და მიმართულება.

ამრიგად, კონიუგაციის ხიდის სისუსტის გამო სქესის ფაქტორი F ამიტომ იშვიათად გადადის მიმღებ უჯრედში შედეგად მიღებული რეკომბინანტი დონორ ფუნქციებთან, ჩვეულებრივ, არაფლობს.

გენის გადაცემის მიმართულებიდან გამომდინარე კონიუგაცია გამოიყენება ბაქტერიული გენომის რუკებისა და გენეტიკური რუკებისთვის.

ტრანსდუქცია

გენეტიკური მასალის გადატანას ერთი ბაქტერიიდან მეორეში ფაგების საშუალებით ე.წ ტრანსდუქცია . გადამყვანი ფაგი ერთგვარი „ტრამვაია“, რადგან მისი ცილოვანი გარსის შიგნით, ის ატარებს "გადასასვლელს" - წინა მასპინძელი ფაგის დნმ-ის ნაწილს და ამ დნმ-ს ისევე შეაქვს, როგორც საკუთარი დნმ ფაგისადმი მგრძნობიარე ბაქტერიულ უჯრედში.

მთავარი თვისება ტრანსდუქციური პროცესები არის ზოგიერთი მომწიფებული ფაგის ნაწილაკების უნარი (მომწიფება ხდება სპონტანურად ან ინდუქციის შედეგად) მასპინძელი ბაქტერიის გენომის შეზღუდული რეგიონის დაჭერა და მასთან დაკავშირებულ უჯრედში გადატანა მგრძნობიარეა ამ ფაგის მიმართ. გენეტიკური მასალის გადაცემის უნარი დონორი ბაქტერიებიდან მიმღებ ბაქტერიებზე ზომიერი ფაგები და მათი მუტანტები.

ტრანსდუქციაბაქტერიული დნმ-ის მეშვეობით გადაცემას უწოდებენ ბაქტერიოფაგი .

ეს პროცესი აღმოაჩინეს 1951 წელს N. Zinder-მა და J. Lederberg-მა.

სიტყვა RECOMBINATION-ის მნიშვნელობა ბიოლოგიის ენციკლოპედიაში

ბაქტერიების შიგნით ფაგის რეპლიკაციის დროს ბაქტერიული დნმ-ის ფრაგმენტი შედის ფაგის ნაწილაკში და გადადის მიმღებ ბაქტერიაში ფაგის ინფექციის დროს. არსებობს სამი სახის ტრანსდუქცია:

გენერალიტრანსდუქცია (ან არა კონკრეტული) - ბაქტერიოფაგის მიერ ბაქტერიული ქრომოსომის ნებისმიერი ნაწილის ფრაგმენტის გადატანა - ხდება იმის გამო, რომ ბაქტერიული დნმ ფრაგმენტდება ფაგის ინფექციის შემდეგ და ფაგის დნმ-ის იგივე ზომის ბაქტერიული დნმ-ის ნაწილი აღწევს ვირუსში. ერთი, ფორმირება დეფექტური ფაგის ნაწილაკი სიხშირით დაახლოებით 1 1000 ფაგის ნაწილაკზე . როდესაც მიმღები უჯრედი ინფიცირდება ფაგის დეფექტური ნაწილაკით, დონორის უჯრედის დნმ „შეიყვანება“ მასში და რეკომბინირებულია რეციპიენტის ქრომოსომის ჰომოლოგიურ რეგიონთან ჰომოლოგიური რეკომბინაციით და ქმნის სტაბილურ რეკომბინანტს. ამ ტიპის ტრანსდუქცია არის რ -ფაგები;

კონკრეტული ტრანსდუქცია - შეინიშნება, როდესაც ფაგის დნმ ინტეგრირდება ბაქტერიულ ქრომოსომაში პროფაგის წარმოქმნით. აღმოფხვრის პროცესში

შედეგად ფაგის დნმ ბაქტერიული ქრომოსომიდან შემთხვევითი პროცესიფაგის დნმ-ის ჩართვის ადგილის მიმდებარე ბაქტერიული ქრომოსომის ფრაგმენტი დაჭერილია და ხდება დეფექტურ ფაგად . ვინაიდან ზომიერი ბაქტერიოფაგების უმეტესობა ინტეგრირდება ბაქტერიულ ქრომოსომაში კონკრეტულ რეგიონებში, ასეთ ბაქტერიოფაგებს ახასიათებთ გადატანა მიმღებ უჯრედში. გარკვეული ტერიტორიადონორი უჯრედის ბაქტერიული დნმ. დეფექტური ფაგის დნმ უერთდება მიმღები უჯრედის დნმ-ს უბნის სპეციფიკური რეკომბინაციით. კერძოდ, ბაქტერიოფაგი გადადის სპეციფიური ტრანსდუქციით გალ -გენი y E. coli.

აბორტიტრანსდუქცია - ფაგის მიერ შემოტანილი დონორი ბაქტერიის დნმ-ის ფრაგმენტი არ შედის მიმღები ბაქტერიის ქრომოსომაში, მაგრამ მდებარეობს მის ციტოპლაზმაში და შეუძლია ფუნქციონირება ამ ფორმით. ბაქტერიული უჯრედების გაყოფის დროს, ტრანსდუცირებული დონორის დნმ-ის ფრაგმენტი შეიძლება გადავიდეს ორი ქალიშვილიდან მხოლოდ ერთში, ე.ი. მემკვიდრეობით ცალმხრივად და საბოლოოდ დაკარგული შთამომავლობაში.

ტრანსდუქცია ნაპოვნია ე.კოლი, B. subtilis, სალმონელა, ვიბრიო ქოლერა და ა.შ. ყველაზე მეტად სხვადასხვა თვისებებიბაქტერიები: ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტობა, ზრდის ფაქტორების სინთეზი, ნახშირწყლების დუღილი, პენიცილინაზას სინთეზი და ა.შ.

⇐ წინა1234

გამოქვეყნების თარიღი: 2014-12-10; წაკითხვა: 871 | გვერდის საავტორო უფლებების დარღვევა

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.003 s) ...

პორტალი სტუდენტისთვის. თვითმმართველობის ტრენინგი

რატომ არის საჭირო რეკომბინაცია?

თქვენი კარგი სამუშაოს გაგზავნა ცოდნის ბაზაში მარტივია. გამოიყენეთ ქვემოთ მოცემული ფორმა

მსგავსი დოკუმენტები

ფერმენტები, რომლებიც მონაწილეობენ ზოგად რეკომბინაციაში.

ჰომოლოგიური რეკომბინაცია დნმ-ის შეკეთებაში

რეკომბინაცია

რეკომბინაცია (ბიოლოგია)

რეკომბინაცია

სიტყვა RECOMBINATION-ის მნიშვნელობა ბიოლოგიის ენციკლოპედიაში

ᲓᲐᲙᲐᲕᲨᲘᲠᲔᲑᲣᲚᲘ ᲡᲢᲐᲢᲘᲔᲑᲘ