Mitokondriot ovat mikroskooppisia kalvoorganelleja, jotka tarjoavat solulle energiaa. Siksi niitä kutsutaan solujen energiaasemiksi (akuiksi).

Mitokondriot puuttuvat yksinkertaisimpien organismien, bakteerien, entameban soluista, jotka elävät ilman happea. Jotkut vihreät levät, trypanosomit sisältävät yhden suuren mitokondrion, ja sydänlihaksen soluissa, aivoissa on 100-1000 näitä organelleja.

Rakenteelliset ominaisuudet

Mitokondriot ovat kaksikalvoisia organelleja, niillä on ulko- ja sisäkuori, kalvojen välinen tila ja matriisi.

ulkokalvo . Se on sileä, siinä ei ole taitoksia, se rajaa sisäisen sisällön sytoplasmasta. Sen leveys on 7 nm, se sisältää lipidejä ja proteiineja. Tärkeä rooli on poriinilla, proteiinilla, joka muodostaa kanavia ulkokalvolle. Ne tarjoavat ionien ja molekyylien vaihtoa.

kalvojen välinen tila. Kalvojen välisen tilan koko on noin 20 nm. Sen täyttävä aine on koostumukseltaan samanlainen kuin sytoplasma, lukuun ottamatta suuria molekyylejä, jotka voivat tunkeutua tänne vain aktiivinen kuljetus.

Sisäkalvo. Se on rakennettu pääasiassa proteiinista, vain kolmasosa on varattu lipidiaineille. Suuri määrä proteiineja on kuljetusta, koska sisäkalvossa ei ole vapaasti kulkevia huokosia. Se muodostaa monia kasvaimia - cristae, jotka näyttävät litteiltä harjuilta. Orgaanisten yhdisteiden hapettuminen CO 2:ksi mitokondrioissa tapahtuu kidekalvoilla. Tämä prosessi on hapesta riippuvainen ja suoritetaan ATP-syntetaasin vaikutuksesta. Vapautunut energia varastoidaan mm ATP-molekyylejä ja käytetään tarpeen mukaan.

Matriisi – sisäinen ympäristö mitokondrioissa on rakeinen homogeeninen rakenne. AT elektronimikroskooppi voit nähdä rakeita ja lankoja palloissa, jotka ovat vapaasti ristikkäiden välissä. Matriisi sisältää puoliautonomisen proteiinisynteesijärjestelmän - DNA, kaikki RNA-tyypit, ribosomit sijaitsevat täällä. Mutta silti suurin osa Proteiini tulee ytimestä, minkä vuoksi mitokondrioita kutsutaan puoliautonomeiksi organelleiksi.

Solun sijainti ja jakautuminen

chondriome on ryhmä mitokondrioita, jotka ovat keskittyneet yhteen soluun. Ne sijaitsevat eri tavalla sytoplasmassa, mikä riippuu solujen erikoistumisesta. Sijoittaminen sytoplasmaan riippuu myös ympäröivistä organelleista ja inkluusioista. Kasvisoluissa ne miehittävät periferian, koska mitokondriot siirretään kuoreen keskusvakuolilla. Munuaisen epiteelin soluissa kalvo muodostaa ulkonemia, joiden välissä on mitokondrioita.

Kantasoluissa, joissa kaikki organellit käyttävät energiaa tasaisesti, mitokondriot sijoitetaan satunnaisesti. Erikoistuneissa soluissa ne keskittyvät pääasiassa paikkoihin, joissa energiaa kulutetaan eniten. Esimerkiksi poikkijuovaisissa lihaksissa ne sijaitsevat lähellä myofibrillejä. Siittiöissä ne peittävät spiraalimaisesti siiman akselin, koska sen liikkeelle saamiseen ja siittiön liikuttamiseen tarvitaan paljon energiaa. Alkueläimet, jotka liikkuvat värekarvojen välityksellä, sisältävät myös suuren määrän mitokondrioita tyvessään.

Division. Mitokondriot kykenevät itsenäiseen lisääntymiseen, ja niillä on oma genomi. Organellit jakautuvat supistumisen tai väliseinien avulla. Uusien mitokondrioiden muodostuminen eri soluissa vaihtelee taajuudellaan, esimerkiksi maksakudoksessa ne vaihtuvat 10 päivän välein.

Toiminnot solussa

1. Mitokondrioiden päätehtävä on ATP-molekyylien muodostuminen.
2. Kalsiumionien laskeutuminen.
3. Osallistuminen veden vaihtoon.
4. Steroidihormonien esiasteiden synteesi.

Molekyylibiologia on tiede, joka tutkii mitokondrioiden roolia aineenvaihdunnassa. Ne myös muuttavat pyruvaatin asetyylikoentsyymi A:ksi, beetahapetukseksi rasvahapot.

Samankaltaisuudet mitokondrioiden ja kloroplastien välillä

Mitokondrioiden ja kloroplastien yhteiset ominaisuudet johtuvat ensisijaisesti kaksoiskalvon läsnäolosta.

Merkit samankaltaisuudesta ovat myös kyvyssä syntetisoida itsenäisesti proteiineja. Näillä organelleilla on oma DNA, RNA, ribosomi.

Sekä mitokondriot että kloroplastit voivat jakautua supistumalla.

Niitä yhdistää myös kyky tuottaa energiaa, mitokondriot ovat erikoistuneita tähän toimintoon, mutta kloroplastit muodostavat myös ATP-molekyylejä fotosynteesiprosessien aikana. Joten kasvisoluissa on vähemmän mitokondrioita kuin eläimissä, koska kloroplastit suorittavat osan toiminnoista niille.

Kuvataanpa lyhyesti yhtäläisyyksiä ja eroja:

• Ne ovat kaksoiskalvoorganelleja;
• sisäkalvo muodostaa ulkonemia: cristae ovat ominaisia ​​mitokondrioille, tylakoidit ovat ominaisia ​​kloroplasteille;
• heillä on oma genomi;
• kykenee syntetisoimaan proteiineja ja energiaa.

Nämä organellit eroavat tehtävistään: mitokondriot on suunniteltu syntetisoimaan energiaa, täällä tapahtuu soluhengitystä, kasvisolut tarvitsevat kloroplasteja fotosynteesiin.

Mitokondriot - energianmuuntimet ja sen toimittajat solutoimintojen varmistamiseksi - vievät merkittävän osan solujen sytoplasmasta ja ovat keskittyneet paikkoihin, joissa ATP:tä kuluu paljon (esimerkiksi munuaisten tubulusten epiteelissä ne sijaitsevat lähellä plasmaa kalvo (tarjoaa uudelleenabsorptiota) ja hermosoluissa - synapseissa (tarjoaa elektrogeneesiä) ja eritystä).Solussa olevien mitokondrioiden lukumäärää mitataan sadoissa.Mitokondrioilla on oma genomi. Organellit toimivat keskimäärin 10 päivää, solujen uusiutuminen. mitokondriot syntyvät niiden jakautumisen kautta.

Mitokondrioiden morfologia

Mitokondriot ovat usein sylinterin muotoisia, joiden halkaisija on 0,2-1 mikronia ja pituus jopa 7 mikronia (keskimäärin noin 2 mikronia). Mitokondrioissa on kaksi kalvoa - ulompi ja sisäinen; jälkimmäinen muodostaa cristae. Ulko- ja sisäkalvon välissä on kalvojen välinen tila. Mitokondrioiden kalvon ulkopuolinen tilavuus on matriisi.

∙ ulkokalvo läpäisee monia pieniä molekyylejä.

∙ kalvojen välinen tila. Tänne matriisista pumpatut H+-ionit kerääntyvät, mikä luo protonipitoisuuden gradientin sisäkalvon molemmille puolille.

∙ Sisäkalvo valikoivasti läpäisevä; sisältää kuljetusjärjestelmiä aineiden (ATP, ADP, P 1 , pyruvaatti, sukkinaatti, α-ketogluraatti, malaatti, sitraatti, sytidiinitrifosfaatti, GTP, difosfaatit) siirtoon molempiin suuntiin ja elektronien kuljetusketjukomplekseja, jotka liittyvät oksidatiivisiin fosforylaatioentsyymeihin, kuten sekä sukkinaattidehydrogenaasin (SDH) kanssa.

∙ Matriisi. Matriisi sisältää kaikki Krebsin syklin entsyymit (paitsi SDH), rasvahappojen β-hapetusentsyymit ja joitain muiden järjestelmien entsyymejä. Matriisi sisältää rakeita, joissa on Mg 2+ ja Ca 2+.

∙ Mitokondrioiden sytokemialliset markkerit- sytokromoksidaasi ja SDH.

Mitokondrioiden toiminnot

Mitokondriot suorittavat solussa monia toimintoja: hapetus Krebsin syklissä, elektronien kuljetus, kemiosmoottinen kytkentä, ADP-fosforylaatio, hapettumisen ja fosforylaation kytkentä, solunsisäisen kalsiumpitoisuuden säätelytoiminto, proteiinisynteesi ja lämmöntuotanto. Mitokondrioiden rooli ohjelmoidussa (säädellyssä) solukuolemassa on suuri.

∙ Terminen lisääntyminen. Oksidatiivisen fosforylaation luonnollinen irrotusmekanismi toimii ruskeissa rasvasoluissa. Näissä soluissa mitokondrioilla on epätyypillinen rakenne (niiden tilavuus pienenee, matriisitiheys kasvaa, kalvojen väliset tilat laajenevat) - kondensoituneet mitokondriot. Tällaiset mitokondriot voivat vangita intensiivisesti vettä ja turvota vasteena tyroksiinille, Ca 2+ -pitoisuuden kasvulle sytosolissa, samalla kun oksidatiivisen fosforylaation irtoaminen tehostuu ja lämpöä vapautuu. Nämä prosessit saadaan aikaan erityisen irrottavan termogeniinin proteiinin avulla. Autonomisen hermoston sympaattisesta jaosta peräisin oleva norepinefriini tehostaa irtikytkentäproteiinin ilmentymistä ja stimuloi lämmöntuotantoa.

∙ Apoptoosi. Mitokondrioiden leikki tärkeä rooli säädellyssä (ohjelmoidussa) solukuolemassa - apoptoosissa, vapauttaen ne sytosolitekijöihin, jotka lisäävät solukuoleman todennäköisyyttä. Yksi niistä on sytokromi C, proteiini, joka siirtää elektroneja proteiinikompleksien välillä mitokondrioiden sisäkalvossa. Mitokondrioista vapautuva sytokromi C sisältyy apoptosomiin, joka aktivoi kaspaaseja (tappajaproteaasiperheen edustajia).

Mitä mitokondriot ovat? Jos vastaus tähän kysymykseen aiheuttaa sinulle vaikeuksia, artikkelimme on juuri sinua varten. Tarkastelemme näiden organellien rakenteellisia ominaisuuksia suhteessa niiden toimintoihin.

Mitä ovat organellit

Mutta ensin muistetaan, mitä organellit ovat. Niitä kutsutaan pysyviksi solujen rakenteet. Mitokondriot, ribosomit, plastidit, lysosomit... Kaikki nämä ovat organelleja. Kuten solulla itsellään, jokaisella tällaisella rakenteella on kokonaissuunnitelma rakennukset. Organellit koostuvat pintalaitteistosta ja sisäisestä sisällöstä - matriisista. Jokaista niistä voidaan verrata elävien olentojen elimiin. Organelleilla on myös omat ominaispiirteensä, jotka määräävät niiden biologisen roolin.

Solurakenteiden luokittelu

Organellit ryhmitellään niiden pintalaitteiston rakenteen mukaan. On olemassa yksi-, kaksi- ja ei-kalvoisia pysyviä solurakenteita. Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat lysosomit, Golgi-kompleksi, endoplasminen verkkokalvo, peroksisomit ja erilaisia tyhjiöt. Ydin, mitokondriot ja plastidit ovat kaksikalvoisia. Ja ribosomi solukeskus ja liikeorganellit ovat täysin vailla pintalaitteistoa.

Symbiogeneesin teoria

Mitä mitokondriot ovat? varten evoluutiooppi se ei ole vain solurakenteita. Symbioottisen teorian mukaan mitokondriot ja kloroplastit ovat seurausta prokaryoottisesta muodonmuutoksesta. On mahdollista, että mitokondriot ovat peräisin aerobisista bakteereista ja plastidit fotosynteettisistä bakteereista. Tämän teorian todisteena on se, että näillä rakenteilla on oma geneettinen laite, jota edustavat pyöreä DNA-molekyyli, kaksoiskalvo ja ribosomit. On myös oletus, että myöhemmin eläinten eukaryoottisolut ovat peräisin mitokondrioista ja kasvisolut kloroplasteista.

Sijainti soluissa

Mitokondriot ovat olennainen osa kasvien, eläinten ja sienten pääosan soluja. Ne puuttuvat vain anaerobisesti yksisoluiset eukaryootit elää hapettomassa ympäristössä.

Rakenne ja biologinen rooli mitokondriot pitkä aika jäi mysteeriksi. Ensimmäistä kertaa mikroskoopin avulla Rudolf Kölliker onnistui näkemään ne vuonna 1850. Lihassoluista tiedemies löysi lukuisia rakeita, jotka näyttivät pörröiseltä valossa. Näiden hämmästyttävien rakenteiden roolin ymmärtäminen tuli mahdolliseksi professorin keksinnön ansiosta Pennsylvanian yliopisto Britton Chance. Hän suunnitteli laitteen, jonka avulla hän näki organellien läpi. Näin rakenne määritettiin ja mitokondrioiden rooli solujen ja koko kehon energian tuottajana todistettiin.

Mitokondrioiden muoto ja koko

Rakennuksen yleissuunnitelma

Mieti, mitä mitokondriot ovat rakenteellisten ominaisuuksiensa suhteen. Ne ovat kaksoiskalvoorganelleja. Lisäksi ulompi on sileä ja sisempi on kasvustoa. Mitokondriumatriisia edustavat erilaiset entsyymit, ribosomit, monomeerit eloperäinen aine, ionit ja pyöreän DNA-molekyylien klusterit. Tämä koostumus mahdollistaa tärkeimmän kemialliset reaktiot: silmukka trikarboksyylihapot, urea, oksidatiivinen fosforylaatio.

Kinetoplastin arvo

mitokondrioiden kalvo

Mitokondrioiden kalvot eivät ole rakenteeltaan identtisiä. Suljettu ulkopinta on sileä. Se muodostuu lipidien kaksoiskerroksesta, jossa on proteiinimolekyylien fragmentteja. Sen kokonaispaksuus on 7 nm. Tämä rakenne suorittaa solulimasta erottamisen toiminnot sekä organellin suhteen ympäristöön. Jälkimmäinen on mahdollista kanavia muodostavan poriiniproteiinin läsnäolon ansiosta. Molekyylit liikkuvat niitä pitkin aktiivisen ja passiivisen kuljetuksen avulla.

Proteiinit muodostavat sisäkalvon kemiallisen perustan. Se muodostaa lukuisia poimuja organoidin - cristae - sisälle. Nämä rakenteet lisäävät suuresti organellin aktiivista pintaa. Pääominaisuus Sisäkalvon rakenne on täysin protoneja läpäisemätön. Se ei muodosta kanavia ulkopuolelta tulevien ionien tunkeutumiseen. Joissakin paikoissa ulompi ja sisäpuoli ovat kosketuksissa. Tässä on erityinen reseptoriproteiini. Tämä on eräänlainen kapellimestari. Sen avulla ytimeen koodatut mitokondrioproteiinit tunkeutuvat organelliin. Kalvojen välissä on jopa 20 nm paksu tila. Se sisältää erilaisia ​​proteiineja, jotka ovat olennaisia ​​​​komponentteja hengitysketjussa.

Mitokondrioiden toiminnot

Mitokondrioiden rakenne liittyy suoraan suoritettuihin toimintoihin. Tärkein niistä on adenosiinitrifosfaatin (ATP) synteesi. Tämä on makromolekyyli, joka sattuu olemaan tärkein energian kantaja solussa. Sen koostumus sisältää typpipitoinen emäs adeniini, monosakkaridiriboosi ja kolme tähdettä fosforihappo. Pääasiallinen energiamäärä on viimeisten elementtien välissä. Kun yksi niistä rikkoutuu, se voi vapauttaa jopa 60 kJ niin paljon kuin mahdollista. Yleensä prokaryoottisolu sisältää 1 miljardi ATP-molekyyliä. Nämä rakenteet ovat jatkuvasti toiminnassa: jokaisen olemassaolo muuttumattomassa muodossa kestää enintään minuutin. ATP-molekyylejä syntetisoidaan ja hajotetaan jatkuvasti, mikä antaa keholle energiaa sillä hetkellä, kun sitä tarvitaan.

Tästä syystä mitokondrioita kutsutaan "energiaasemiksi". Juuri niissä orgaanisten aineiden hapettuminen tapahtuu entsyymien vaikutuksesta. Tässä prosessissa tuotettu energia varastoidaan ja varastoidaan ATP:n muodossa. Esimerkiksi 1 g hiilihydraattien hapetuksen aikana muodostuu 36 tämän aineen makromolekyyliä.

Mitokondrioiden rakenne sallii niiden suorittaa toisen toiminnon. Puoliautonomiteettinsa ansiosta ne ovat lisäkuljettaja perinnöllistä tietoa. Tutkijat ovat havainneet, että itse organellien DNA ei voi toimia yksinään. Tosiasia on, että ne eivät sisällä kaikkia työhönsä välttämättömiä proteiineja, joten ne lainaavat niitä ydinlaitteen perinnöllisestä materiaalista.

Joten artikkelissamme tutkimme, mitä mitokondriot ovat. Nämä ovat kaksikalvoisia solurakenteita, joiden matriisissa on useita komplekseja kemiallisia prosesseja. Mitokondrioiden työn tulos on ATP:n synteesi - yhdiste, joka tarjoaa keholle tarvittava määrä energiaa.

Mitokondriot.

Mitokondriot- organelli, joka koostuu kahdesta kalvosta, joiden paksuus on noin 0,5 mikronia.

Solun energia-asema; päätehtävänä on orgaanisten yhdisteiden hapetus ja niiden hajoamisen aikana vapautuvan energian käyttö ATP-molekyylien synteesissä (yleinen energialähde kaikille biokemiallisille prosesseille).

Rakenteeltaan ne ovat lieriömäisiä organelleja, joita löytyy eukaryoottisolusta useista sadaista 1-2 tuhanteen määriin ja jotka vievät 10-20% sen sisäisestä tilavuudesta. Mitokondrioiden koko (1 - 70 μm) ja muoto vaihtelevat myös suuresti. Samalla näiden kennon osien leveys on suhteellisen vakio (0,5–1 µm). Pystyy muuttamaan muotoa. Riippuen siitä, missä solun osissa kullakin hetkellä on lisääntynyt energiankulutus, mitokondriot pystyvät siirtymään sytoplasman läpi eniten energiaa kuluttaville vyöhykkeille käyttämällä eukaryoottisolun solurungon rakenteita liikkumiseen.

Kauneuden mitokondriot 3D-näkymässä)

Vaihtoehto monille erilaisille pienille mitokondrioille, jotka toimivat toisistaan ​​riippumatta ja toimittavat pieniä sytoplasman alueita ATP:llä, on pitkien ja haarautuneiden mitokondrioiden olemassaolo, joista jokainen voi tarjota energiaa solun kaukaisille osille. muunnos tällaisesta laajennetusta systeemistä voi olla myös monien mitokondrioiden (kondriumin tai mitokondrion) tilallinen tilayhdistys, joka varmistaa niiden yhteistyön.

Tämän tyyppinen kondriomi on erityisen monimutkainen lihaksissa, joissa jättiläismäisten haaroittuneiden mitokondrioiden ryhmät ovat yhteydessä toisiinsa käyttämällä intermitokondriaalisia kontakteja (IMC). Jälkimmäiset muodostuvat tiiviisti vierekkäisistä mitokondrioiden ulkokalvoista, minkä seurauksena tämän vyöhykkeen kalvojen välisellä tilassa on lisääntynyt elektronitiheys (monet negatiivisesti varautuneet hiukkaset). MMC:itä on erityisen runsaasti sydänlihassoluissa, joissa ne sitovat useita yksittäisiä mitokondrioita yhtenäiseksi toimivaksi yhteistyöjärjestelmäksi.

Rakenne.

ulkokalvo.

Mitokondrioiden ulompi kalvo on noin 7 nm paksu, se ei muodosta invaginaatioita tai poimuja ja on sulkeutunut itsestään. ulkokalvon osuus on noin 7% kaikkien soluorganellien kalvojen pinta-alasta. Päätehtävä on erottaa mitokondriot sytoplasmasta. Mitokondrioiden ulkokalvo koostuu kaksoisrasvakerroksesta (kuten solukalvossa) ja sen läpi tunkeutuvista proteiineista. Proteiinit ja rasvat samassa painosuhteessa.
on erityinen rooli porin - kanavaa muodostava proteiini.
Se muodostaa ulkokalvoon halkaisijaltaan 2-3 nm reikiä, joiden läpi ne voivat tunkeutua pieniä molekyylejä ja ionit. Suuret molekyylit voivat ylittää ulkokalvon vain aktiivisen kuljetuksen kautta mitokondrioiden kalvon kuljetusproteiinien läpi. Ulompi mitokondriokalvo voi olla vuorovaikutuksessa endoplasmisen verkkokalvon kanssa; sillä on tärkeä rooli lipidien ja kalsiumionien kuljettamisessa.

sisäkalvo.

Sisäkalvo muodostaa lukuisia harjantemaisia ​​poimuja - cristae,
kasvaa merkittävästi pinta-alaansa ja esimerkiksi maksasoluissa on noin kolmannes kaikesta solukalvot. ominaisuus mitokondrioiden sisäkalvon koostumus on läsnäolo siinä kardiolopiini - erityistä monimutkaista rasvaa, joka sisältää neljä rasvahappoa kerralla ja tekee kalvosta ehdottoman läpäisemättömän protoneille (positiivisesti varautuneille hiukkasille).

Toinen mitokondrioiden sisäkalvon ominaisuus on erittäin korkea proteiinipitoisuus (jopa 70 painoprosenttia), jota edustavat kuljetusproteiinit, hengitysketjun entsyymit sekä suuret ATP:tä tuottavat entsyymikompleksit. Mitokondrioiden sisäkalvossa, toisin kuin ulkoisessa, ei ole erityisiä aukkoja pienten molekyylien ja ionien kuljettamiseen; siinä, matriisia päin olevalla puolella, on erityisiä ATP:tä tuottavia entsyymimolekyylejä, jotka koostuvat päästä, jaloista ja pohjasta. Kun protonit kulkevat niiden läpi, syntyy atf.
Hiukkasten pohjalla, jotka täyttävät kalvon koko paksuuden, ovat hengitysketjun komponentit. ulko- ja sisäkalvot koskettavat paikoin, siellä on erityinen reseptoriproteiini, joka edistää ytimessä koodattujen mitokondrioproteiinien kulkeutumista mitokondriomatriisiin.

Matriisi.

Matriisi- sisäkalvon rajoittama tila. Mitokondrioiden matriisissa (vaaleanpunaisessa aineessa) on entsyymijärjestelmiä rasvahappopyruvaatin hapettamiseksi sekä entsyymejä, kuten trikarboksyylihappoja (solun hengityskierto). Lisäksi täällä sijaitsevat myös mitokondrioiden DNA, RNA ja mitokondrion oma.

pyruvaatit (pyruviinihapon suolat)- tärkeä kemialliset yhdisteet biokemiassa. Ne ovat glukoosin aineenvaihdunnan lopputuote sen hajoamisprosessissa.

Mitokondrioiden DNA.

Muutama ero ydin-DNA:sta:

Mitokondrioiden DNA on pyöreä, toisin kuin ydin-DNA, joka on pakattu kromosomeihin.

- Saman lajin mitokondrio-DNA:n eri evoluutiomuunnelmien välillä samanlaisten alueiden vaihto on mahdotonta.

Ja niin koko molekyyli muuttuu vain hitaasti mutatoitumalla vuosituhansien aikana.

- koodimutaatiot mitokondrioiden DNA:ssa voivat tapahtua tuman DNA:sta riippumatta.

DNA:n ydinkoodin mutaatio tapahtuu pääasiassa solun jakautumisen aikana, mutta mitokondriot jakautuvat solusta riippumatta ja voivat vastaanottaa koodimutaation erillään tuman DNA:sta.

- itse mitokondrioiden DNA:n rakenne yksinkertaistuu, koska monet DNA:n lukuprosessit ovat kadonneet.

- Kuljetus-RNA:illa on sama rakenne. mutta mitokondrioiden RNA:t osallistuvat vain mitokondrioiden proteiinien synteesiin.

Mitokondriolla on oma geneettinen laite, ja sillä on myös oma proteiinisyntetisointijärjestelmä, jonka ominaisuus eläinten ja sienten soluissa ovat hyvin pieniä ribosomeja.

Toiminnot.

Energian tuotanto.

Mitokondrioiden päätehtävä on ATP:n synteesi, joka on kemiallisen energian universaali muoto missä tahansa elävässä solussa.

Tämä molekyyli voidaan muodostaa kahdella tavalla:

- reaktioilla, joissa fermentaation tietyissä oksidatiivisissa vaiheissa vapautuva energia varastoidaan ATP:n muodossa.

- prosessissa orgaanisten aineiden hapettumisen aikana vapautuvan energian ansiosta soluhengitys.

Mitokondriot toteuttavat molemmat nämä reitit, joista ensimmäinen on ominaista alkuprosessit hapettuminen ja tapahtuu matriisissa, ja toinen täydentää energiantuotantoprosessit ja liittyy mitokondrioiden kristoihin.
Samanaikaisesti mitokondrioiden omaperäisyys eukaryoottisen solun energiaa muodostavina organelleina määrittää tarkalleen toisen ATP-muodostuksen tavan, jota kutsutaan "kemiosmoottiseksi konjugaatioksi".
Yleisesti ottaen koko energiantuotantoprosessi mitokondrioissa voidaan jakaa neljään päävaiheeseen, joista kaksi ensimmäistä esiintyvät matriisissa ja kaksi viimeistä - mitokondrioiden kristoissa:

1) Pyruvaatin (glukoosin hajoamisen lopputuote) ja rasvahappojen muuttuminen sytoplasmasta mitokondrioiksi asetyyli-coaksi;

asetyyli coa- tärkeä yhdiste aineenvaihdunnassa, jota käytetään monissa biokemiallisissa reaktioissa. hänen päätoiminto- kuljettaa hiiliatomeja (c) asetyyliryhmän (ch3 co) kanssa solun hengityskiertoon niin, että ne hapetetaan energian vapautuessa.

soluhengitys - kokonaisuus biokemiallisia reaktioita esiintyy elävien organismien soluissa, jonka aikana hiilihydraatit, rasvat ja aminohapot hapetetaan hiilidioksidi ja vettä.

2) Asetyyli-coa:n hapettuminen soluhengityksen syklissä, mikä johtaa nadnin muodostumiseen;

NADH– koentsyymi, suorittaa elektronien ja vedyn kantajan tehtävää, jonka se vastaanottaa hapettuneista aineista.

3) Elektronien siirto nadnista happeen hengitysketjua pitkin;

4) ATP:n muodostuminen kalvon ATP:tä luovan kompleksin aktiivisuuden seurauksena.

ATP-syntaasi.

ATP-syntetaasi– asema ATP-molekyylien tuotantoa varten.

Rakenteellisesti ja toiminnallisesti ATP-syntetaasi koostuu kahdesta suuresta fragmentista, jotka on merkitty symboleilla F1 ja F0. Ensimmäinen niistä (konjugaatiotekijä F1) on käännetty mitokondriomatriisia kohti ja työntyy selvästi esiin kalvosta pallomaisena muodostelmana, jonka korkeus on 8 nm ja leveys 10 nm. Se koostuu yhdeksästä alayksiköstä, joita edustaa viisi proteiinityyppiä. Kolmen α-alayksikön ja saman määrän β-alayksiköiden polypeptidiketjut on pakattu rakenteeltaan samankaltaisiin proteiinipalloihin, jotka yhdessä muodostavat (αβ)3-heksameerin, joka näyttää hieman litistyneeltä pallolta.

Alayksikkö on minkä tahansa hiukkasen rakenteellinen ja toiminnallinen komponentti
Polypeptidit - orgaaniset yhdisteet joka sisältää 6 - 80 - 90 aminohappotähdettä.
Rae on makromolekyylien tila, jossa yksiköiden värähtely on pieni.
Heksameeri- yhdiste, joka sisältää 6 alayksikköä.

Kuten tiiviisti pakatut appelsiiniviipaleet, peräkkäiset α- ja β-alayksiköt muodostavat rakenteen, jolle on tunnusomaista symmetria 120°:n kiertokulman ympärillä. Tämän heksameerin keskellä on y-alayksikkö, joka muodostuu kahdesta pidennetystä polypeptidiketjusta ja muistuttaa hieman epämuodostunutta kaarevaa sauvaa, jonka pituus on noin 9 nm. Jossa Alaosa y-alayksikkö ulkonee pallosta 3 nm kohti F0-kalvokompleksia. Heksameerin sisällä on myös γ:aan liittyvä pieni alayksikkö ε. Viimeinen (yhdeksäs) alayksikkö on merkitty symbolilla δ ja se sijaitsee ulkopuolella F1.

alaikäinen- yksi alayksikkö.

ATP-syntetaasin kalvoosa on vettä hylkivä proteiinikompleksi, joka tunkeutuu kalvon läpi ja jonka sisällä on kaksi puolikanavaa vetyprotonien kulkua varten. Yhteensä F0-kompleksi sisältää yhden tyypin proteiinialayksikön a, kaksi kopiota alayksiköstä b, sekä 9-12 kopiota pienestä alayksiköstä c. Alayksikkö a (molekyylimassa 20 kDa) on kokonaan upotettu kalvoon, jossa se muodostaa kuusi sen ylittävää α-kierteistä osaa. Alayksikkö b(molekyylipaino 30 kDa) sisältää vain yhden suhteellisen lyhyen α-kierteisen alueen upotettuna kalvoon, kun taas loppuosa työntyy selvästi kalvosta F1:tä kohti ja on kiinnittynyt sen pinnalla sijaitsevaan δ-alayksikköön. Jokainen alayksikön 9-12 kopiosta c(molekyylipaino 6-11 kDa) on suhteellisen pieni proteiini, joka koostuu kahdesta vettä hylkivästä α-kierteestä, jotka on yhdistetty toisiinsa lyhyellä vettä houkuttelevalla silmukalla, joka on suunnattu F1:een, ja yhdessä ne muodostavat yhden sylinterin muotoisen ryhmän. upotettu kalvoon. F1-kompleksista F0:aa kohti työntyvä y-alayksikkö on juuri upotettu tämän sylinterin sisään ja on siihen melko vahvasti koukussa.
Siten ATPaasimolekyylissä voidaan erottaa kaksi proteiinialayksiköiden ryhmää, joita voidaan verrata kahteen moottorin osaan: roottoriin ja staattoriin.

"staattori" on liikkumaton kalvoon nähden ja sisältää sen pinnalla sijaitsevan pallomaisen heksameerin (αβ)3 ja δ-alayksikön sekä alayksiköitä a ja b kalvokompleksi F0.

Siirrettävä suhteessa tähän malliin "roottori" koostuu γ- ja ε-alayksiköistä, jotka ulkonevat huomattavasti (αβ)3-kompleksista ja ovat yhteydessä kalvoon upotettuihin alayksiköiden renkaaseen. c.

Kyky syntetisoida ATP on yksittäisen kompleksin F0F1 ominaisuus yhdistettynä vetyprotonien siirtoon F0:n kautta F1:een, joista jälkimmäisessä sijaitsevat reaktiokeskukset, jotka muuttavat ADP:n ja fosfaatin ATP-molekyyliksi. ATP-syntetaasin toiminnan liikkeellepaneva voima on mitokondrioiden sisäkalvolle muodostuva protonipotentiaali (positiivisesti varautunut) elektronin (negatiivisesti varautuneen) kuljetusketjun toiminnan seurauksena.
Voima, joka ohjaa ATP-syntetaasin "roottoria", tapahtuu, kun potentiaaliero saavutetaan ulomman ja sisäpuolet kalvo > 220 10-3 volttia ja saadaan protonivirrasta, joka virtaa F0:ssa olevan erityiskanavan kautta, joka sijaitsee alayksiköiden välisellä rajalla a ja c. Tässä tapauksessa protonien siirtopolku sisältää seuraavat rakenneosat:

1) Kaksi eri akseleilla sijaitsevaa "puolikanavaa", joista ensimmäinen varmistaa protonien virtauksen kalvojen välisestä tilasta olennaiseen toiminnalliset ryhmät F0 ja toinen varmistaa niiden vapautumisen mitokondriomatriisiin;

2) Alayksiköiden rengas c, joista jokainen sisältää protonoidun karboksyyliryhmän (COOH) keskiosassaan, joka pystyy lisäämään H+:aa kalvojen välisestä tilasta ja luovuttamaan niitä vastaavien protonikanavien kautta. Alayksiköiden säännöllisten siirtymien seurauksena kanssa, protonien virtauksen vuoksi protonikanavan läpi, γ-alayksikkö pyörii, upotetaan alayksiköiden renkaaseen kanssa.

Siten ATP-syntetaasin yhdistävä aktiivisuus liittyy suoraan sen "roottorin" pyörimiseen, jossa γ-alayksikön pyöriminen aiheuttaa samanaikaisen muutoksen kaikkien kolmen yhdistävän β-alayksikön konformaatiossa, mikä viime kädessä varmistaa entsyymin toiminnan . Lisäksi ATP:n muodostuksen tapauksessa "roottori" pyörii myötäpäivään nopeudella neljä kierrosta sekunnissa, ja itse pyöriminen tapahtuu tarkalla 120 ° hyppyllä, joista jokaiseen liittyy yhden ATP-molekyylin muodostuminen. .
ATP-syntetaasin työ liittyy mekaaniset liikkeet hänen erilliset osat, mikä mahdollisti tämän prosessin antamisen erityinen tyyppi ilmiöitä kutsutaan "kiertokatalyysiksi". Samanlainen kuin sähköä moottorikäämiössä pyörittää roottoria suhteessa staattoriin, suunnattu protonien siirto ATP-syntetaasin kautta aiheuttaa F1-konjugaatiotekijän yksittäisten alayksiköiden pyörimisen suhteessa muihin entsyymikompleksin alayksiköihin, minkä seurauksena tämä ainutlaatuinen energiaa tuottava laite suorittaa kemiallinen työ- syntetisoi ATP-molekyylejä. Tämän jälkeen ATP pääsee solun sytoplasmaan, jossa se kuluu monenlaisiin energiariippuvaisiin prosesseihin. Tällaisen siirron suorittaa erityinen ATP/ADP-translokaasientsyymi, joka on rakennettu mitokondriokalvoon.

ADP-translokaasi- sisäkalvon läpi tunkeutuva proteiini, joka vaihtaa vasta syntetisoidun ATP:n sytoplasmiseksi ADP:ksi, mikä takaa mitokondrioiden sisällä olevan rahaston turvallisuuden.

Mitokondriot ja perinnöllisyys.

Mitokondrio-DNA periytyy lähes yksinomaan äidin linjan kautta. Jokaisessa mitokondriossa on useita osia DNA-nukleotideja, jotka ovat identtisiä kaikissa mitokondrioissa (eli solussa on monia kopioita mitokondrioiden DNA:sta), mikä on erittäin tärkeää mitokondrioille, jotka eivät pysty korjaamaan DNA:ta vaurioilta (havaittu korkeataajuus mutaatiot). Mitokondrioiden DNA:n mutaatiot ovat syynä useisiin ihmisen perinnöllisiin sairauksiin.

3d malli

Löytö

Englanninkielisellä ääninäyttelijällä

Vähän soluhengityksestä ja mitokondrioista vieraalla kielellä

Rakennuksen rakenne

Luento numero 6.

Tuntien määrä: 2

MITOKONDRIA JA PLASTIDIT

1.

2. Plastidit, rakenne, lajikkeet, toiminnot

3.

Mitokondriot ja plastidit ovat eukaryoottisolujen kaksikalvoisia organelleja. Mitokondrioita löytyy kaikista eläin- ja kasvisoluista. Plastidit ovat ominaisia ​​kasvisoluille, jotka suorittavat fotosynteesiprosesseja. Näillä organelleilla on samanlainen rakennesuunnitelma ja joitain yleiset ominaisuudet. Kuitenkin perusaineenvaihduntaprosessien suhteen ne eroavat merkittävästi toisistaan.

1. Mitokondriot, rakenne, toiminnallinen arvo

yleiset ominaisuudet mitokondriot. Mitokondriot (kreikaksi "mitos" - lanka, "kondrium" - jyvä, rake) ovat pyöreitä, soikeita tai sauvan muotoisia kaksikalvoisia organelleja, joiden halkaisija on noin 0,2-1 mikronia ja pituus jopa 7-10 mikronia. Nämä organellitvoidaan havaita valomikroskopialla, koska ne ovat riittävän kokoisia ja korkea tiheys. Erikoisuudet sisäinen rakenne niitä voidaan tutkia vain elektronimikroskoopilla.Mitokondriot löysi vuonna 1894 R. Altman, joka antoi niille nimen "bioblastit".K. Benda otti käyttöön termin "mitokondriot" vuonna 1897. Mitokondrioita on läsnä käytännössä sisään kaikki eukaryoottisolut. Anaerobisissa organismeissa ( suoliston ameba jne.) mitokondriot puuttuvat. Määräsolun mitokondrioiden määrä vaihtelee 1 - 100 tuhatta.ja riippuu solun tyypistä, toiminnallisesta aktiivisuudesta ja iästä. Sisään siis kasvisolut mitokondriot ovat pienempiä kuin eläimissä; ja sisäännuoria soluja on enemmän kuin vanhoja.Mitokondrioiden elinkaari on useita päiviä. Solussa mitokondriot kerääntyvät yleensä lähelle sytoplasman alueita, joilla on tarve ATP:lle. Esimerkiksi sydänlihaksessa mitokondriot sijaitsevat lähellä myofibrillejä, kun taas siittiösoluissa ne muodostavat spiraalisen vaipan siima-akselin ympärille.

Mitokondrioiden ultramikroskooppinen rakenne. Mitokondrioita rajoittaa kaksi kalvoa, joista jokainen on noin 7 nm paksu. Ulkokalvon erottaa sisemmästä noin 10–20 nm leveä kalvojen välinen tila. Ulompi kalvo on sileä, ja sisäkalvo muodostaa taitteita - cristae (latinaksi "crista" - harja, uloskasvu) lisäämällä sen pintaa. Cristae:iden määrä ei ole sama mitokondrioissa eri soluja. Niitä voi olla useista kymmenistä useisiin satoihin. Erityisen paljon cristae on aktiivisesti toimivien solujen mitokondrioissa, esimerkiksi lihassoluissa. Cristae sisältävät elektronien kuljetusketjuja ja siihen liittyvää ADP-fosforylaatiota (hapettava fosforylaatio). Sisäinen avaruus Mitokondriot ovat täytetty homogeenisella aineella, jota kutsutaan matriiksi. Mitokondrioiden cristae eivät yleensä peitä mitokondrionteloa kokonaan. Siksi matriisi on kauttaaltaan jatkuva. Matriisi sisältää pyöreitä DNA-molekyylejä, mitokondrioribosomeja ja kalsium- ja magnesiumsuoloja. Mitokondrio-DNA:ssa syntetisoidaan erityyppisiä RNA-molekyylejä, ja ribosomit osallistuvat useiden mitokondrioiden proteiinien synteesiin. Mitokondrioiden DNA:n pieni koko ei mahdollista kaikkien mitokondrioiden proteiinien synteesiä. Siksi useimpien mitokondrioproteiinien synteesi on tuman hallinnassa ja tapahtuu solun sytoplasmassa. Ilman näitä proteiineja mitokondrioiden kasvu ja toiminta on mahdotonta. Mitokondrioiden DNA koodaa rakenteelliset proteiinit, joka vastaa yksittäisten toiminnallisten komponenttien oikeasta integroinnista mitokondrioiden kalvoihin.

Mitokondrioiden lisääntyminen. Mitokondriot lisääntyvät supistumalla tai pilkkomalla suuria mitokondrioita pienemmiksi. Tällä tavalla muodostuneet mitokondriot voivat kasvaa ja jakautua uudelleen.

Mitokondrioiden toiminnot. Mitokondrioiden päätehtävä on ATP:n synteesi. Tämä prosessi tapahtuu orgaanisten substraattien hapettumisen ja ADP:n fosforylaation seurauksena. Tämän prosessin ensimmäinen vaihe tapahtuu sytoplasmassa anaerobisissa olosuhteissa. Koska pääsubstraatti on glukoosi, prosessia kutsutaan glykolyysi. Käytössä tämä vaihe substraatti pilkkoutuu entsymaattisesti palorypälehapoksi samalla, kun syntetisoidaan pieni määrä ATP:tä. Toinen vaihe tapahtuu mitokondrioissa ja vaatii hapen läsnäoloa. Tässä vaiheessa pyruviinihapon lisähapettuminen tapahtuu CO 2:n vapautuessa ja elektronien siirtyessä vastaanottajiin. Nämä reaktiot suoritetaan useiden trikarboksyylihapposyklin entsyymien avulla, jotka sijaitsevat mitokondriomatriisissa. Krebsin syklin hapettumisprosessin aikana vapautuneet elektronit siirtyvät hengitysketjuun (elektronin kuljetusketjuun). Hengitysketjussa ne yhdistyvät molekyylihapen kanssa muodostaen vesimolekyylejä. Tämän seurauksena energiaa vapautuu pieninä annoksina, joka varastoituu ATP:n muodossa. Yhden glukoosimolekyylin täydellinen hapettuminen hiilidioksidin ja veden muodostuessa antaa energiaa 38 ATP-molekyylin (2 molekyyliä sytoplasmassa ja 36 mitokondrioissa) lataamiseen.

Mitokondrioiden analogit bakteereissa. Bakteereilla ei ole mitokondrioita. Sen sijaan niillä on solukalvoon lokalisoituneita elektroninkuljetusketjuja.

2. Plastidit, rakenne, lajikkeet, toiminnot. Plastidien alkuperän ongelma

Plastidit (kreikasta. plastidit- luominen, muodostaminen) ovat kaksikalvoisia organelleja, jotka ovat ominaisia ​​fotosynteettisille eukaryoottisille organismeille.Plastideja on kolme päätyyppiä: kloroplastit, kromoplastit ja leukoplastit. Solussa olevien plastidien kokonaisuutta kutsutaan plastidooma. Plastidit liittyvät toisiinsa meristemaattisten solujen proplastideista peräisin olevassa ontogeneesissä yhdellä ainoalla alkuperällä.Jokainen näistä tyypeistä voi tietyin edellytyksin siirtyä toiseen. Kuten mitokondriot, plastidit sisältävät omia DNA-molekyylejä. Siksi ne pystyvät myös lisääntymään solun jakautumisesta riippumatta.

Kloroplastit(kreikasta."kloori"- vihreä,"plastos» - muotoiltu)ovat plastideja, joissa tapahtuu fotosynteesi.

Kloroplastien yleiset ominaisuudet. Kloroplastit ovat vihreitä organelleja, joiden pituus on 5-10 µm ja leveys 2-4 µm. Vihreillä levillä on jättimäisiä kloroplasteja (kromatoforeja), joiden pituus on 50 mikronia. Kloroplastit korkeammissa kasveissa omistaa kaksoiskupera tai ellipsoidinen muoto. Kloroplastien määrä solussa voi vaihdella yhdestä (jotkut viherlevät) tuhanteen (shag). ATKorkeampien kasvien solussa on keskimäärin 15-50 kloroplastia.Yleensä kloroplastit ovat jakautuneet tasaisesti koko solun sytoplasmaan, mutta joskus ne ovat ryhmittyneet lähelle tumaa tai soluseinää. Ilmeisesti se riippuu ulkoisista vaikutuksista (valon voimakkuudesta).

Kloroplastien ultramikroskooppinen rakenne. Kloroplastit erotetaan sytoplasmasta kahdella kalvolla, joista jokainen on noin 7 nm paksu. Kalvojen välissä on kalvojen välinen tila, jonka halkaisija on noin 20-30 nm. Ulkokalvo on sileä, sisempi on taitettu rakenne. Taitteiden välissä ovat tylakoidit, jolla on levyjen muotoinen. Tylakoidit muodostavat pinoja kuten kolikkopylvään, ns jyviä. Mgranat ovat yhteydessä toisiinsa muilla tylakoideilla ( lamellit, nauhat). Tylakoidien määrä yhdessä tahossa vaihtelee muutamasta 50:een tai enemmän. Korkeampien kasvien kloroplastissa puolestaan ​​on noin 50 jyvää (40-60), jotka on järjestetty shakkitauluun. Tämä järjestely varmistaa jokaisen rakeen maksimaalisen valaistuksen. Granan keskellä on klorofylliä, jota ympäröi proteiinikerros; sitten on kerros lipoideja, taas proteiinia ja klorofylliä. Klorofylillä on kompleksi kemiallinen rakenne ja se on olemassa useissa muunnelmissa ( a, b, c, d ). Korkeammat kasvit ja levät sisältävät x:n pääpigmenttina.lorofylli a, jonka kaava on C55H72O5 N 4 M g . Sisältää ylimääräistä klorofylliä b (korkeammat kasvit, viherlevät), klorofylli c (ruskea ja piilevät), klorofylli d (punalevä).Klorofyllin muodostuminen tapahtuu vain valon ja raudan läsnä ollessa, mikä toimii katalyyttinä.Kloroplastimatriisi on väritön homogeeninen aine, joka täyttää tylakoidien välisen tilan.Matriisissa ovatentsyymit" tumma vaihe fotosynteesi, DNA, RNA, ribosomit.Lisäksi matriisissa tapahtuu tärkkelyksen primaarista kerrostumista tärkkelysjyvien muodossa.

Kloroplastien ominaisuudet:

· puoliautonomiset (heillä on oma, mutta suurin osa geneettisestä tiedosta on ytimessä);

· kyky liikkua itsenäisesti (pois suorasta auringonvalosta);

· kyky lisääntyä itsenäisesti.

kloroplastien lisääntyminen. Kloroplastit kehittyvät proplastideista, jotka pystyvät lisääntymään jakautumalla. Korkeammissa kasveissa tapahtuu myös kypsien kloroplastien jakautumista, mutta se on erittäin harvinaista. Lehtien ja varsien ikääntyessä, hedelmien kypsyessä kloroplastit menettävät vihreän värinsä ja muuttuvat kromoplasteiksi.

Kloroplastien toiminnot. Kloroplastien päätehtävä on fotosynteesi. Fotosynteesin lisäksi kloroplastit suorittavat ATP:n synteesiä ADP:stä (fosforylaatio), lipidien, tärkkelyksen ja proteiinien synteesiä. Kloroplastit syntetisoivat myös entsyymejä, jotka tarjoavat kevyt vaihe fotosynteesi.

Kromoplastit(kreikan sanasta chromatos - väri, maali ja " plastos "- muotoiltu)ovat värillisiä plastideja. Niiden väri johtuu seuraavien pigmenttien läsnäolosta: karoteeni (oranssinkeltainen), lykopeeni (punainen) ja ksantofylli (keltainen). Kromoplasteja on erityisen paljon terälehtien ja hedelmäkalvojen soluissa. Useimmat kromoplastit löytyvät hedelmistä ja haalistuvista kukista ja lehdistä. Kromoplastit voivat kehittyä kloroplasteista, jotka menettävät klorofylliä ja keräävät karotenoideja. Tämä tapahtuu, kun monet hedelmät kypsyvät: kypsällä mehulla täytettyään ne muuttuvat keltaisiksi, vaaleanpunaisiksi tai punaisiksi.Kromoplastien päätehtävä on antaa väriä kukille, hedelmille ja siemenille.

Toisin kuin leukoplastien ja erityisesti kloroplastien, kloroplastien sisäkalvo ei muodosta tylakoideja (tai muodosta yksittäisiä). Kromoplastit ovat plastidien kehityksen lopputulos (kloroplastit ja plastidit muuttuvat kromoplasteiksi).

Leukoplastit(kreikan kielestä leucos - valkoinen, plastos - muotoiltu, luotu). Nämä ovat värittömiä plastideja.pyöreä, munamainen, karan muotoinen. Sijaitsevat maanalaiset osat kasvit, siemenet, orvaskesi, varren ydin. erityisen rikas perunan mukuloiden leukoplastit.Sisäkuori muodostaa muutamia tylakoideja. Valossa kloroplastit muodostuvat kloroplasteista.Leukoplasteja, joissa sekundäärinen tärkkelys syntetisoidaan ja kerääntyy, kutsutaan nimellä amyloplastit, öljyt - Eilaloplastit, proteiinit - proteoplastit. Leukoplastien päätehtävä on ravinteiden kerääntyminen.

3. Ongelma mitokondrioiden ja plastidien alkuperästä. Suhteellinen autonomia

Mitokondrioiden ja plastidien alkuperästä on kaksi pääteoriaa. Nämä ovat teorioita suorasta filiaatiosta ja peräkkäisistä endosymbiooseista. Suoran filiaatioteorian mukaan mitokondriot ja plastidit muodostuivat itse solun lokeroitumisesta. Fotosynteettiset eukaryootit kehittyivät fotosynteettisistä prokaryooteista. Tuloksena olevissa autotrofisissa eukaryoottisoluissa mitokondriot muodostuivat solunsisäisen erilaistumisen kautta. Plastidien häviämisen seurauksena autotrofeista syntyivät eläimet ja sienet.

Kaikkein perusteltu on peräkkäisten endosymbioosien teoria. Tämän teorian mukaan eukaryoottisolun syntyminen kävi läpi useita symbioosin vaiheita muiden solujen kanssa. Ensimmäisessä vaiheessa anaerobisten heterotrofisten bakteerien tyyppiset solut sisälsivät vapaasti eläviä soluja aerobisia bakteereja muuttunut mitokondrioiksi. Samanaikaisesti isäntäsolussa prokaryoottinen genofori muodostuu ytimeksi, joka on eristetty sytoplasmasta. Tällä tavalla syntyi ensimmäinen eukaryoottisolu, joka oli heterotrofinen. Toistuvien symbioosien kautta syntyneitä eukaryoottisia soluja olivat sinilevät, jotka johtivat kloroplastityyppisten rakenteiden ilmaantumista niihin. Siten mitokondriot olivat jo olemassa heterotrofisissa eukaryoottisoluissa, kun viimeksi mainitut hankkivat plastideja symbioosin seurauksena. Myöhemmin seurauksena luonnonvalinta mitokondriot ja kloroplastit ovat menettäneet osan geneettisestä materiaalistaan ​​ja muuttuneet rakenteiksi, joilla on rajoitettu autonomia.

Todisteet endosymbioottiselle teorialle:

1. rakenteen samankaltaisuus ja energiaprosesseja toisaalta bakteereissa ja mitokondrioissa ja toisaalta sinilevissa ja kloroplasteissa.

2. Mitokondrioilla ja plastideilla on omatspesifinen proteiinisynteesijärjestelmä (DNA, RNA, ribosomit). Tämän järjestelmän erityisyys piilee sen autonomiassa ja jyrkässä erossa solun järjestelmään verrattuna.

3. Mitokondrioiden ja plastidien DNA onpieni syklinen tai lineaarinen molekyylijoka eroaa ytimen DNA:sta ja ominaisuuksiltaan lähestyy prokaryoottisten solujen DNA:ta.Mitokondrioiden ja plastidien DNA-synteesi ei oleriippuvainen tuman DNA-synteesistä.

4. Mitokondrioissa ja kloroplasteissa on m-RNA:ta, t-RNA:ta, r-RNA:ta. Näiden organellien ribosomit ja rRNA eroavat jyrkästi sytoplasmassa olevista. Erityisesti mitokondrio- ja kloroplastiribosomit, toisin kuin sytoplasmiset ribosomit, ovat herkkiä antibiootille kloramfenikolille, joka estää proteiinisynteesiä prokaryoottisoluissa.

5. Mitokondrioiden lukumäärän kasvu tapahtuu alkuperäisten mitokondrioiden kasvun ja jakautumisen kautta. Kloroplastien määrän kasvu tapahtuu proplastideissa tapahtuvien muutosten kautta, jotka puolestaan ​​lisääntyvät jakautumalla.

Tämä teoria selittää hyvin replikaatiojärjestelmien jäänteiden säilymisen mitokondrioissa ja plastideissa ja mahdollistaa johdonmukaisen filogenian rakentamisen prokaryooteista eukaryooteihin.

Kloroplastien ja plastidien suhteellinen autonomia. Joissakin suhteissa mitokondriot ja kloroplastit käyttäytyvät kuin autonomiset organismit. Esimerkiksi nämä rakenteet muodostuvat vain alkuperäisistä mitokondrioista ja kloroplasteista. Tämä osoitettiin kokeissa kasvisoluilla, joissa kloroplastien muodostumista esti streptomysiini-antibiootti, ja hiivasoluilla, joissa mitokondrioiden muodostumista estivät muut lääkkeet. Tällaisten vaikutusten jälkeen solut eivät koskaan palauttaneet puuttuvia organelleja. Syynä on se, että mitokondriot ja kloroplastit sisältävät tietyn määrän omaa geneettistä materiaaliaan (DNA), joka koodaa osaa niiden rakenteesta. Jos tämä DNA katoaa, mikä tapahtuu, kun organellien muodostuminen tukahdutetaan, rakennetta ei voida luoda uudelleen. Molemmilla organelleilla on oma proteiineja syntetisoiva järjestelmä (ribosomit ja siirto-RNA:t), joka eroaa jonkin verran solun pääproteiineja syntetisoivasta järjestelmästä; tiedetään esimerkiksi, että organellien proteiineja syntetisoiva järjestelmä voidaan tukahduttaa antibiooteilla, vaikka ne eivät vaikuta pääjärjestelmään. Organelli-DNA on vastuussa suurimmasta osasta kromosomin ulkopuolista eli sytoplasmista periytymistä. Ekstrakromosomaalinen perinnöllisyys ei noudata Mendelin lakeja, koska solujen jakautumisen aikana organellien DNA välittyy tytärsoluihin eri tavalla kuin kromosomeihin. Organellien DNA:ssa ja kromosomien DNA:ssa esiintyvien mutaatioiden tutkiminen on osoittanut, että organellien DNA on vastuussa vain pienestä osasta organellien rakenteesta. suurin osa niiden proteiineista on koodattu geeneissä, jotka sijaitsevat kromosomeissa. Mitokondrioiden ja plastidien suhteellista autonomiaa pidetään yhtenä todisteena niiden symbioottisesta alkuperästä.