პოპულაციის გენეტიკა(გვიანდელი ლათინური populatio, ლათინურიდან populus ხალხი, პოპულაცია; გენეტიკა) - გენეტიკის განყოფილება, რომელიც ეძღვნება პოპულაციის დონეზე ცვალებადობისა და მემკვიდრეობითობის ნიმუშების შესწავლას.

როგორც პ-ქალაქის დამოუკიდებელი მონაკვეთი, ჩამოყალიბდა მე-20 საუკუნის დასაწყისში. 1903 წელს იოჰანსენმა (W. L. Johannsen) გამოაქვეყნა ნაშრომი "მემკვიდრეობის შესახებ პოპულაციებში და სუფთა ხაზებში". 1908 წელს G. H. Hardy-მ და W. Weinberg-მა მათემატიკური დასაბუთება მისცეს პოპულაციაში ალელების თანაფარდობას (იხ. პოპულაცია, პოპულაციის გენეტიკა). 1926 წელს ს.ს. ჩეტვერიკოვმა აჩვენა, რომ პოპულაციების გენოტიპური ევოლუცია განისაზღვრება მუტაციების (იხ. მუტაცია) და ბუნებრივი გადარჩევის (იხ.) დაგროვებით, 1929 წელს მან ასევე გამოაქვეყნა პირველი შედეგები. საპილოტო სწავლებაბუნებრივი პოპულაციების გენეტიკაზე. 1931 - 1932 წლებში N. P. Dubinin, D. D. Romashov და S. Wright ჩამოაყალიბეს გენეტიკურად ავტომატური პროცესების თეორია (გენების დრიფტის თეორია). ყველა ამ კვლევის შედეგი იყო ოთხი ძირითადი ფაქტორის დადგენა, რომელიც განსაზღვრავს პოპულაციებში ცვალებადობისა და მემკვიდრეობის ნიმუშებს: 1) გენების და ქრომოსომების მუტაციები (იხ. მუტაცია); 2) შერჩევა, რომელიც უზრუნველყოფს ინდივიდების დიფერენციალურ რეპროდუქციას პოპულაციაში; 3) გენეტიკური დრიფტი, რომელიც იწვევს ალელების კონცენტრაციის ცვლილებას იზოლაციის პირობებში (იხ. იზოლატები); 4) პოპულაციების მიგრაცია (შერევა), რაც იწვევს ალელების კონცენტრაციის გასწორებას (იხ. ცვალებადობა, მემკვიდრეობა).

პოპულაციებად დაყოფილი ინდივიდები ინარჩუნებენ ამ სახეობის სხვა ინდივიდთან შეჯვარების შესაძლებლობას, რაც უზრუნველყოფს მის მთლიანობას. ძლიერი გავლენამოსახლეობის გენეტიკურ სტრუქტურაზე შემთხვევითი გადახრებიროგორც ალელების ნაწილი (იხ.), რომლებიც წარმოიქმნება ინდივიდების მცირე ჯგუფში, როდესაც ისინი ასახლებენ ახალ ადგილებს. მაიერმა (ე. მაიერი) ამ მოვლენას „დამფუძნებლების პრინციპი“ უწოდა. ინდივიდების მიგრაცია ერთი პოპულაციიდან მეორეში იწვევს პოპულაციებს შორის გენეტიკური განსხვავებების ნიველირებას, ხოლო იზოლაცია, პირიქით, ხელს უწყობს მათ გენეტიკურ დიფერენციაციას. მრავალი ალელის განაწილება ადამიანებში განპირობებულია პოპულაციების შერევით. მაგალითად, შეერთებულ შტატებში, გენების გაცვლა, რომელიც გასული ორი საუკუნის განმავლობაში ძირითადად თეთრებიდან შავკანიანებზე ხდებოდა, განაპირობა ის, რომ მე-20 საუკუნის მეორე ნახევრისთვის. ზანგებს უკვე აქვთ დაახლ. 30% თეთრი ადამიანის გენი.

1931-1934 წლებში N.P. Dubinin-ის აღმოჩენა. რეცესიული ლეტალური მუტაციებიდროზოფილაში პოპულაციებმა საფუძველი ჩაუყარეს პოპულაციების გენეტიკური დატვირთვის დოქტრინას. ეს დატვირთვა შედგება ლეტალური, ნახევრად ლეგალური და ქველეტალური ცვლილებებისგან და შეიძლება იყოს სეგრეგაციული, ანუ გამოიხატება ნაკლებად ადაპტირებული ჰომოზიგოტების „გაყოფით“ პოპულაციაში ჰეტეროზიგოტების სასარგებლოდ შერჩევისას, ან შეიძლება იყოს მუტაციური. ე.ი. ვლინდება პოპულაციებში მუტაციებით, რომლებიც ამცირებს ამ მუტაციების მატარებელი ინდივიდების ფიტნეს. არსებობს ე.წ დრიფტის დატვირთვა არის ალელების კონცენტრაციის შემთხვევითი ზრდა იზოლირებულ პოპულაციაში. ასეთი დატვირთვის განსაკუთრებული შედეგია ჰომოზიგოტური ინდივიდების პროპორციის ზრდა შეჯვარებისას (იხ.) - ე.წ. შეჯვარებული ტვირთი ან შიდა დეპრესია.

მოცულობა გენეტიკური ტვირთიგანისაზღვრება პოპულაციაში არსებული მუტაციების მრავალფეროვნებით. მუტაციების კონცენტრაციის ზრდა შეფერხებულია სელექციით, ამიტომ თითოეული რეცესიული მუტაცია შედის პოპულაციის გენოფონდში დაბალ დონეზე. თუმცა საერთო რაოდენობარეცესიული მუტაციები იმდენად მაღალია, რომ თითოეულ ადამიანს აქვს, მაგალითად, 3-4 ლეტალური მუტაცია.

ბიბლიოგრაფია:დუბინინი N. P. პოპულაციებისა და რადიაციის ევოლუცია, M., 1966; L evontin R.K. გენეტიკური საფუძვლებიევოლუცია, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1978; JI და Ch. შესავალი პოპულაციის გენეტიკაში, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1978, ბიბლიოგრაფია; Mettler L. Yu და Gregg T. G. პოპულაციების გენეტიკა და ევოლუცია, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1972; P about to და c to and y P. F. შესავალი სტატისტიკურ გენეტიკას, მინსკი, 1978; ჩეტვერიკოვი S. S. რამდენიმე პუნქტის შესახებ ევოლუციური პროცესითვალსაზრისით თანამედროვე გენეტიკა, წიგნში: სოვ. გენეტიკა, რედ. H. M. ჟუკოვსკი, გვ. 133, ლ., 1968; შეპარდ ფ.მ. Ბუნებრივი გადარჩევადა მემკვიდრეობა, ტრანს. ინგლისურიდან, მ., 1970; Crow J. F. a. K i m u g and M. An Introduction to მოსახლეობის გენეტიკა თეორიაში, N. Y., 1970; დობჟანსკი თ. ევოლუციური პროცესის გენეტიკა, N. Y., 1970; Ford E. B. ეკოლოგიური გენეტიკა, L., 1971 წ.

პოპულაციის გენეტიკა

პოპულაციის გენეტიკა სწავლობს პოპულაციებში გენებისა და გენოტიპების განაწილების ნიმუშებს. ამ შაბლონების დამკვიდრებას აქვს როგორც მეცნიერული, ასევე პრაქტიკული ღირებულებაბიოლოგიის სხვადასხვა დარგში, როგორიცაა ეკოლოგია და ეკოლოგიური გენეტიკა, ბიოგეოგრაფია, მეცხოველეობა და ა.შ. სამედიცინო პრაქტიკაში ასევე ხშირად საჭიროა სხვადასხვა გენოტიპის მქონე ადამიანების რაოდენობრივი თანაფარდობების დადგენა ნებისმიერი გენისთვის, რომელიც მოიცავს პათოლოგიურ ალელს, ან ამ გენის გაჩენის სიხშირეს პოპულაციაში.

პოპულაციები შეიძლება იყოს გენეტიკური წონასწორობის მდგომარეობაში ან იყოს გენეტიკურად არათანაბარი. 1908 წელს გ.ჰარდიმ და ვ.ვაინბერგმა შემოგვთავაზეს ფორმულა, რომელიც ასახავს გენოტიპის სიხშირეების განაწილებას თავისუფალი გადაკვეთის მქონე პოპულაციებში, ე.ი. პანდემიური. თუ დომინანტური ალელის სიხშირე რდა რეცესიული - ქ, და
p + q = 1, მაშინ r*r (აა ) + 2pq (აა ) + q*q (აა ) = 0 , სადაც p*p არის დომინანტური ჰომოზიგოტური გენოტიპის სიხშირე, 2pq არის ჰეტეროზიგოტების სიხშირე და q*q არის რეცესიული ჰომოზიგოტების სიხშირე.

გენეტიკურად წონასწორულ პოპულაციაში გენების და გენოტიპების სიხშირე არ იცვლება თაობიდან თაობაში. ეს, გარდა პანმიქსიისა, ე.ი. წყვილების სპეციალური შერჩევის არარსებობა ნებისმიერი ინდივიდუალური მახასიათებლებისთვის, ხელს უწყობს:

დიდი მოსახლეობა;

ინდივიდების მიგრაციის გამო მასში გენების გადინების ან შემოდინების ნაკლებობა;

არ არსებობს მუტაციების წნევა, რომელიც ცვლის მოცემული გენის რომელიმე ალელის სიხშირეს ან იწვევს ახალი ალელების გაჩენას;

ბუნებრივი გადარჩევის არარსებობა, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს არათანაბარი სიცოცხლისუნარიანობა ან არათანაბარი ნაყოფიერება სხვადასხვა გენოტიპის მქონე ინდივიდებში.

რომელიმე ზემოთ ჩამოთვლილი ფაქტორის მოქმედებამ შეიძლება გამოიწვიოს გენეტიკური დისბალანსი მოცემულ პოპულაციაში, ე.ი. მისი გენეტიკური სტრუქტურის დინამიკა ან მისი ცვლილება დროში (თაობიდან თაობაში) ან სივრცეში. ასეთი მოსახლეობა შეიძლება განვითარდეს.

ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულის გამოყენებით შეიძლება რამდენიმე გამოთვლა. ასე, მაგალითად, ფენოტიპების ცნობილი სიხშირეების საფუძველზე, რომელთა გენოტიპები ცნობილია, შესაძლებელია გამოვთვალოთ შესაბამისი გენების ალელური სიხშირეები. მოცემულ პოპულაციაში დომინანტური ან რეცესიული ჰომოზიგოტური გენოტიპის სიხშირის ცოდნით, შესაძლებელია ამ პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურის პარამეტრების გამოთვლა, კერძოდ, გენების და გენოტიპების სიხშირეები. გარდა ამისა, ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულის საფუძველზე შეიძლება დადგინდეს თუ არა მოცემული მოსახლეობაგენეტიკურად დაბალანსებული გენოტიპების სიხშირეების გარკვეული თანაფარდობით. ამრიგად, პოპულაციების ანალიზი ჰარდი-ვაინბერგის კანონის ძირითადი დებულებების პოზიციიდან შესაძლებელს ხდის შეფასდეს კონკრეტული პოპულაციის ცვალებადობის მდგომარეობა და მიმართულება.

ჰარდი-ვაინბერგის კანონი ასევე ვრცელდება გენებზე, რომლებიც წარმოდგენილია მრავალი ალელით. თუ გენი ცნობილია სამი ალელური ფორმით, ამ ალელების სიხშირე გამოიხატება, შესაბამისად, როგორც p, q და r, ხოლო ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულა, რომელიც ასახავს ამ ალელების მიერ წარმოქმნილი გენოტიპების სიხშირეების თანაფარდობას. ფორმა:

p*p + q*q + r*r + 2pq + 2pr + 2qr = 1

1. ერთ იზოლირებულ ადამიანთა პოპულაციაში არის დაახლოებით 16% ადამიანი, რომელსაც აქვს Rh-უარყოფითი სისხლი (რეცესიული თვისება). დააყენეთ Rh-უარყოფითი სისხლის გენის ჰეტეროზიგოტური მატარებლების რაოდენობა.

2. შეესაბამება თუ არა პოპულაციაში ჰომოზიგოტების და ჰეტეროზიგოტების შემდეგი თანაფარდობა ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულას: 239 აა:79 აჰ: 6 აა?

3. პოდაგრა ვლინდება ადამიანების 2%-ში და გამოწვეულია აუტოსომური დომინანტური გენით. ქალებში პოდაგრის გენი არ ვლინდება, მამაკაცებში მისი შეღწევადობა 20%-ია (V.P. Efroimson, 1968). ამ მონაცემების საფუძველზე განსაზღვრეთ პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურა გაანალიზებული მახასიათებლისთვის.

4. სისხლის ჯგუფის გენების სიხშირე AB0 სისტემის მიხედვით ევროპის პოპულაციაში მოცემულია ქვემოთ (NP Bochkov, 1979).

პოპულაციის გენის სიხშირეები

რუსები 0,249 0,189 0,562

ბურიატები 0,165 0,277 0,558

ინგლისური 0,251 0,050 0,699

დაადგინეთ I, II, III და IY სისხლის ჯგუფის მქონე ადამიანების პროცენტული მაჩვენებელი რუსებს, ბურიატებსა და ინგლისელებს შორის.

Საშინაო დავალება:

1. ერთ-ერთ პანმიქსიურ პოპულაციაში ალელის სიხშირე ბარის 0.1, ხოლო მეორეში - 0.9. რომელ პოპულაციაშია მეტი ჰეტეროზიგოტი?

2. ევროპის მოსახლეობაში 20000 ადამიანზე 1 ალბინოსია. განსაზღვრეთ მოსახლეობის გენეტიკური სტრუქტურა.

3. კუნძულის მოსახლეობა წარმოიშვა რამდენიმე ადამიანისგან იმ პოპულაციიდან, რომელიც ხასიათდება დომინანტური ალელის გაჩენის სიხშირით. ბ(ყავისფერი თვალები) ტოლია 0.2 და რეცესიული ალელი ბ(ლურჯი თვალები) უდრის 0,8-ს. ამ კუნძულის მოსახლეობისთვის განსაზღვრეთ თხილის მქონე ადამიანების პროცენტი და ცისფერი თვალებიპირველ თაობაში. შეიცვლება თუ არა ინდივიდების ეს თანაფარდობა ფენოტიპის მიხედვით და პოპულაციის გენოფონდი რამდენიმე თაობის შემდეგ, იმ პირობით, რომ პოპულაცია ბუნებით პანმიკურია და მასში პრაქტიკულად არ არის მუტაციები თვალის ფერში.

4. აშშ-ში მოსახლეობის დაახლოებით 30% გრძნობს ფენილთიოკარბამიდის (PTC) მწარე გემოს, ადამიანების 70% არ განასხვავებს მის გემოს. FTK გასინჯვის უნარს განსაზღვრავს რეცესიული გენი. ა. განსაზღვრეთ ალელის სიხშირე მაგრამდა ადა გენოტიპები აა, აჰდა ააამ პოპულაციაში.

5. პოპულაციაში ალბინიზმის გენის სამი გენოტიპი არსებობს - ათანაფარდობით: 9/16 აა, 6/16 აადა 1/16 აა. არის თუ არა ეს პოპულაცია გენეტიკური წონასწორობის მდგომარეობაში?

6. ბარძაყის თანდაყოლილი დისლოკაცია უპირატესად მემკვიდრეობითია, საშუალო შეღწევადობით 25%. დაავადება ვლინდება სიხშირით 6: 10000 (V.P. Efriimson, 1968). განსაზღვრეთ ჰომოზიგოტური ინდივიდების რაოდენობა რეცესიული გენისთვის.

7. იპოვეთ ჰეტეროზიგოტური ინდივიდების პროცენტი პოპულაციაში:

8. იხილეთ პრობლემა 4 - ბურიატები და ბრიტანელები. შეადარე.

ლაბორატორიულ ცხოველებზე ექსპერიმენტების ჩასატარებლად აუცილებელია იცოდეთ არა მხოლოდ ცალკეული ინდივიდების გენოტიპები, არამედ მთელი ხაზისა და სახეობის გენეტიკური სტრუქტურა. ამ მიზნით განახლება და განვითარება ბიოლოგიური მეცნიერება, მისი ანალიზით შეიქმნა გენეტიკის განსაკუთრებული დარგი - პოპულაციის გენეტიკა ანუ პოპულაციის გენეტიკა. ამ მეცნიერების მეთოდები შესაძლებელს ხდის გამოავლინოს შაბლონები, რომლებიც ახორციელებენ ინდივიდებს მთლიანობაში, ანუ პოპულაციებში.

გენეტიკური თვალსაზრისით, პოპულაცია განიხილება, როგორც ერთი და იმავე სახეობის ინდივიდების ერთობლიობა, რომლებიც ბინადრობენ გარკვეულ ტერიტორიაზე და არათანაბარია მათი ფენოტიპური და გენოტიპური თვისებებით. ანალიზისთვის, თავისუფლად შეჯვარებადი, ე.წ. მასში შემავალ ყველა ინდივიდს შეუძლია ერთმანეთთან შეწყვილება ნებისმიერი კომბინაციით, გენეტიკური სტრუქტურის მიუხედავად. პოპულაციების თავისუფლად შეჯვარება შესაძლებელია მხოლოდ იმ სახეობებში, რომლებიც მრავლდებიან სქესობრივად. ცხოველების, ფრინველების, ქვეწარმავლების, მწერების გამრავლების ბუნებრივ პირობებში მიმდინარე გენეტიკური პროცესების შესწავლა დიდი მნიშვნელობაბიოლოგიური მახასიათებლების, განსხვავებების სპეციფიკისა და გენოტიპის ერთგვაროვნების ცოდნისთვის სხვადასხვა გარემო პირობებში.

პანდემიტურ პოპულაციაში თანაბარია პოპულაციის რომელიმე წევრის ერთმანეთთან გაერთიანების ალბათობა და ასევე თანაბარი ალბათობაშთამომავლობის გაცემა, თუმცა ეს არ ნიშნავს რომელიმე მდედრის წმინდა ფიზიკურ შეჯვარებას რომელიმე მამრთან, არამედ მხოლოდ მისი განხორციელების ფუნდამენტურ შესაძლებლობას. ეს გულისხმობს სხვა მოდელის აგების აუცილებლობას, კერძოდ: შეიძლება ჩაითვალოს სასქესო უჯრედების მთელი ნაკრები, რომლებიც წარმოიქმნება თავისუფლად გადაკვეთის პოპულაციის ინდივიდების მიერ, როგორც ერთი მთლიანობა, თითქოს ისინი ყველა მოთავსებული იყოს ჭურჭელში და შერეული იყოს ერთმანეთთან. AT ამ საქმესქალისა და მამაკაცის ჩანასახის უჯრედების კავშირი ხდება შემთხვევით და მისი შედეგები დამოკიდებული იქნება მხოლოდ გარკვეული ჩანასახოვანი უჯრედების სიხშირეზე (ან გაზომილი ალბათობის სიხშირეზე). და ასევე თითოეული ჩანასახი უჯრედი განაყოფიერებამდე შეიცავს მხოლოდ ერთ გენს წყვილის ან ალელების სერიიდან, შემდეგ კი გენების მთლიანობას, რომელიც მდებარეობს პოპულაციის ყველა ინდივიდის ჩანასახოვან უჯრედებში, როგორც ერთი გენოფონდი. ალელების ერთი და იგივე სერიის გარკვეული გენების პროპორციას ჩვეულებრივ უწოდებენ გენების სიხშირეს.

პოპულაციაში ნაპოვნი ცალკეული გენების სიხშირეებიდან გამომდინარე, შესაძლებელია განისაზღვროს გენოტიპებისა და ფენოტიპების თანაფარდობა. ამ თანაფარდობის ცოდნით, შესაძლებელია გენების სიხშირის დადგენა როგორც ყველაზე მნიშვნელოვანი პარამეტრებიმოსახლეობის დასახასიათებლად.

გენის სიხშირის განსაზღვრის მეთოდის გასაანალიზებლად შეიძლება ციტირება კონკრეტული მაგალითი. ექსპერიმენტულ კურდღლის ფერმაში იყო 729 რუხი კურდღელი (AA), 111 შავი, ჰეტეროზიგოტური (Aa) და 4 თეთრი კურდღელი (aa). თუ ყველა კატეგორიის ინდივიდები არ განსხვავდებიან ერთმანეთისგან წარმოქმნილი ჩანასახის უჯრედების რაოდენობის მიხედვით, მაშინ მარტივი გამოთვლისთვის მხოლოდ ორი ჩანასახის უჯრედის აღებით მივიღებთ A და a გენების შემდეგ რაოდენობას გენოფონდში. კურდღლის ფერმა.

გენი A (2A) (729 x 2) +111=1569 ჩანასახები.

გენი aa და aa 111+(4+2)=119 ჩანასახები.

სულ: 1688 ჩანასახოვანი უჯრედი.

შემადგენლობის კოეფიციენტი: 1688 - 1.0

თანაფარდობა: 1688 - 1.0

გენების საერთო ჯამი: p(A)=0.93

Ამაში მარტივი მაგალითიგენის სიხშირეები გამოითვლება ცნობილი რიცხვების ან ინდივიდების ჯგუფების პროპორციების საფუძველზე, რომლებიც გენოტიპურად განსხვავდება ერთმანეთისგან. გენების სიხშირის ცოდნით, შეიძლება ვიწინასწარმეტყველოთ კონკრეტული თანაფარდობები, რომლებიც მიიღება თავისუფლად შეჯვარებული პოპულაციის შემდეგ თაობაში. უმჯობესია ამის გაკეთება შიგნით ზოგადი ხედი p და q ნებისმიერი მნიშვნელობისთვის გენოფონდში. ორივე ქალი და მამაკაცი წარმოქმნიან გამეტებს ორი ტიპის A და a თანაფარდობით p(A):q(a). მამრობითი და მდედრობითი სქესის გამეტების კომბინაციის შედეგები შეიძლება აჩვენოთ ოთხველიანი ცხრილის 1-ის გამოყენებით.

ცხრილი 1 - მამრობითი და მდედრობითი სქესის გამეტების კომბინაციის შედეგები

მამაკაცის ქალთა		გამეტები და მათი სიხშირეები, ♀
გამეტები და მათი სიხშირეები ♂

შთამომავლობაში ჩამოყალიბდა სამი გენოტიპი კოეფიციენტით გამოხატული თანაფარდობით: P², 2pq და q² (ცხრილის ზედა და ქვედა ველების ჯამი) ან P²AA + 22pqAa + q²aa.

გენოტიპების ამ თანაფარდობას ეწოდა ფორმულა ან ჰარდი-ვაინბერგის კანონი, ან წონასწორობის სტაბილიზაციის კანონი, რადგან ის გამოხატავს გარკვეულ ნიმუშს, რომელიც ახასიათებს მოსახლეობას მასში თავისუფალი გადაკვეთის არსებობისას. ასეთი პოპულაცია წონასწორობაშია გენოტიპების თანაფარდობის თვალსაზრისით, რაც დასტურდება ზემოთ მოყვანილი ფორმულით:

P²AA + 22pqAa + q²aa \u003d 1.

Მიხედვით ეს კანონიჰარდი-ვაინბერგი, ფაქტორების არარსებობა, რომლებიც განსაზღვრავენ და ცვლიან გენების სიხშირეს, პოპულაცია ალელების ნებისმიერი თანაფარდობით თაობიდან თაობაში ინარჩუნებს ამ სიხშირეებს მუდმივ. გარკვეული შეზღუდვების მიუხედავად, ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულის გამოყენებით, შესაძლებელია პოპულაციის სტრუქტურის გამოთვლა და ჰეტეროზიგოტების სიხშირის დადგენა, მაგალითად, ლეტალური ან ქველეტალური გენების მიხედვით, ჰომოზიგოტების სიხშირის ცოდნა რეცესიული ნიშანებისთვის და დომინანტური ინდივიდების სიხშირე. ნიშან-თვისებები, აანალიზებს ცვლილებებს გენის სიხშირეებში კონკრეტული ნიშან-თვისებების შერჩევის, მუტაციების და სხვა ფაქტორების შედეგად.

ლაბორატორიული ცხოველების ყველა პოპულაციაში და ბუნებაში, თავისუფალი გადაკვეთისას, გაყოფა ხდება გენების მოცემული რაოდენობის მიხედვით, რომლებიც განსაზღვრავენ სხვადასხვა მორფოლოგიურ და ფიზიოლოგიურ მახასიათებლებს. რიგ შემთხვევებში შედარებით ადვილია ცალკეული გენების ალელების იზოლირება და შემდეგ იხსნება პოპულაციის გენეტიკური სირთულის გრანდიოზული სურათი.

ეს ეხება ცხოველებში პოპულაციების გენეტიკური სტრუქტურის ანალიზს, მაგრამ ჩვენ უნდა ვიცოდეთ ფაქტორები, რომლებსაც შეუძლიათ ამ სტრუქტურის შეცვლა. ბევრია, მაგრამ მნიშვნელოვანი ადგილიშერჩევას ეკუთვნის.

შერჩევის ქვეშ კლასიკური გაგებითსიტყვები ჩვეულებრივ ნიშნავს აღმოფხვრას გარკვეული ჯგუფიინდივიდები რეპროდუქციიდან, ანუ მომავალი თაობის ჩამოყალიბებიდან. შერჩევის არარსებობის შემთხვევაში, პოპულაციის თითოეულ ინდივიდს აქვს შთამომავლობის გაჩენის ერთნაირი შანსი. მიუხედავად იმისა, რომ ისინი შემთხვევითია, მათ ახასიათებთ ნორმალური განაწილების მრუდი.

თუ ინდივიდთა ჯგუფი გამოირიცხება რეპროდუქციიდან, მაშინ მოსახლეობის მხოლოდ დარჩენილი ნაწილი იმოქმედებს მომავალი თაობის სტრუქტურაზე, რაც აუცილებლად იმოქმედებს გენების სიხშირეზე მომავალ თაობაში. თუმცა, კ.პირსონმა აჩვენა, რომ როგორც კი პანმიქსიის მდგომარეობა (თავისუფალი გადაკვეთა) მოხდება, გენოტიპების თანაფარდობა უბრუნდება იმ ტიპს, რომელიც შეესაბამება ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულას, მაგრამ განსხვავებული თანაფარდობით. ამრიგად, რეცესიული ანომალიების ჰეტეროზიგოტური მატარებლების მოკვლის არარსებობის შემთხვევაში, პოპულაციაში პათოლოგიური ცხოველების გაჩენის სიხშირე უცვლელი რჩება.

მოსახლეობა ნებისმიერი სახის არსებობის ფორმაა. პოპულაცია არის ერთი და იგივე სახეობის ინდივიდების ერთობლიობა დიდი დროარსებული ერთ ტერიტორიაზე, რომლის ფარგლებშიც ხდება პანმიქსია და რომელიც გამოყოფილია სხვა მსგავსი აგრეგატებისაგან იზოლაციის ამა თუ იმ ხარისხით.

ყველა ინდივიდის გენოტიპების ერთობლიობას, რომლებიც ქმნიან მოცემულ პოპულაციას, ეწოდება გენოფონდი.

არსებობს თუ არა გენებისა და გენოტიპების განაწილების ნიმუში გენოფონდში? დიახ. იგი ჩამოაყალიბა 1908 წელს ერთდროულად ორმა მეცნიერმა: ინგლისელმა მათემატიკოსმა ჰარდიმ და გერმანელმა ექიმმა ვაინბერგმა და ე.წ. ჰარდი-ვაინბერგის კანონი. ეს კანონი მოქმედებს მხოლოდ იდეალური პოპულაციები, იმათ. მოსახლეობა, რომელიც აკმაყოფილებს შემდეგ მოთხოვნებს:

1) უსასრულოდ დიდი რიცხვი;

2) პანმიქსია (თავისუფალი გადაკვეთა) ტარდება მოსახლეობის შიგნით;

3) ამ გენში არ არის მუტაციები;

4) არ არის გენების შემოდინება და გადინება;

5) არ არის შერჩეული გაანალიზებული მახასიათებლისთვის (ნიშანთვისება ნეიტრალურია!).

ბუნებრივი პოპულაციების უმეტესობა იდეალურთან ახლოსაა, ამიტომ ეს კანონი გამოიყენება.

ჰარდი-ვაინბერგის კანონს აქვს მათემატიკური და სიტყვიერი გამოხატვადა ორ ფორმულირებაში:

პოპულაციაში ერთი ალელური წყვილის გენების გაჩენის სიხშირე მუდმივი რჩება თაობიდან თაობაში.

გვ + ქ = 1 ,

სადაც გვ არის დომინანტური ალელის გაჩენის სიხშირე ( მაგრამ), ქ არის რეცესიული ალელის გაჩენის სიხშირე ( ა).

პოპულაციაში ერთ ალელურ წყვილში გენოტიპების გაჩენის სიხშირე თაობიდან თაობაში მუდმივი რჩება და მათი განაწილება შეესაბამება მე-2 ხარისხის ნიუტონის ბინომის გაფართოების კოეფიციენტებს.

გვ 2 + 2 pq + ქ 2 = 1

ეს ფორმულა უნდა იყოს მიღებული გენეტიკური მსჯელობის გამოყენებით.

დავუშვათ, რომ პოპულაციის გენოფონდში დომინანტური ალელი მაგრამ ხვდება სიხშირით რ და რეცესიული ალელი ა სიხშირით ქ . შემდეგ იმავე პოპულაციაში ქალი და მამრობითი გამეტები ატარებენ ალელს მაგრამ სიხშირით რ და ალელი ა სიხშირით ქ . თავისუფალი გადაკვეთისას (პანმიქსია) ხდება გამეტების შემთხვევითი შერწყმა და წარმოიქმნება მათი მრავალფეროვანი კომბინაცია:

	გვმაგრამ
	რ 2 აა
		ქ 2 აა

ჩამოვწეროთ მიღებული გენოტიპები ერთ სტრიქონში:

გვ 2 აა + 2 pqAa + ქ 2 აა = 1.

ახლა ჩვენ დავამტკიცებთ კონკრეტული მაგალითით, რომ ერთი ალელური წყვილის გენების გაჩენის სიხშირე თაობიდან თაობაში არ იცვლება. დავუშვათ, რომ მოცემულ თაობაში გარკვეულ პოპულაციაში pA = 0,8, ქა = 0,2. შემდეგ მომავალი თაობა იქნება:

	0,8 მაგრამ

0,64 აა + 0,32 აჰ+ 0,04 aa = 1.

ამ შემთხვევაში, ალელური გენების გაჩენის სიხშირე გამეტებში უცვლელი რჩება:

მაგრამ = 0,64+0,16 = 0,8; ა= 0,04+0,16 = 0,2.

ჰარდი-ვაინბერგის კანონი ასევე ვრცელდება მრავალ ალელზე.

დიახ, სამისთვის ალელური გენებიფორმულები იქნება შემდეგი:

p + q + r = 1,

გვ 2 + 2pq + 2pr + 2qr + q 2 +რ 2 = 1.

ჰარდი-ვაინბერგის კანონის პრაქტიკული მნიშვნელობა ის არის, რომ ის საშუალებას გაძლევთ გამოთვალოთ პოპულაციის გენეტიკური შემადგენლობა ამ მომენტში და განსაზღვროთ მისი ცვლილების ტენდენცია მომავალში.

ამ კანონის პრაქტიკაში გამოყენებამ აჩვენა, რომ პოპულაციები ერთმანეთისგან განსხვავდება გენების გაჩენის სიხშირით. ასე რომ, AB0 სისტემაში სისხლის ჯგუფის გენების მიხედვით, განსხვავებები რუსებსა და ინგლისელებს შორის იყო შემდეგი.

1. „პოპულაციის“ ცნების ისტორია. მოსახლეობის თანამედროვე განმარტება. მოსახლეობის გენეტიკური სტრუქტურა

2. ჰარდი-ვაინბერგის კანონი პოპულაციის გენეტიკის ძირითადი კანონია

3. ჰარდი-ვაინბერგის კანონის შესრულება ბუნებრივ პოპულაციებში. ჰარდი-ვაინბერგის კანონის პრაქტიკული მნიშვნელობა

4. ბიომრავალფეროვნება. პოპულაციების გენეტიკური პოლიმორფიზმი, როგორც ბიოლოგიური მრავალფეროვნების საფუძველი. ბიომრავალფეროვნების კონსერვაციის პრობლემა

1. „პოპულაციის“ ცნების ისტორია. მოსახლეობის თანამედროვე განმარტება. მოსახლეობის გენეტიკური სტრუქტურა

ტერმინი "მოსახლეობა" მოდის ლათინური populus - მოსახლეობისგან. დიდი ხნის განმავლობაში (დან გვიანი XVIIIგ.) პოპულაცია იყო (და ხშირად უწოდებენ ახლაც) გარკვეულ ტერიტორიაზე მცხოვრები ორგანიზმების ნებისმიერი ჯგუფი.

1903 წელს დანიელმა გენეტიკოსმა ვილჰელმ ლუდვიგ იოჰანსენმა პირველად გამოიყენა ტერმინი „პოპულაცია“ გენეტიკურად ჰეტეროგენული ინდივიდების ჯგუფის აღსანიშნავად.

იოჰანსენმა პირველმა გამოიყენა გენეტიკური და სტატისტიკური მეთოდებითვითგანაყოფიერებელი (თვითდამტვერავი) ორგანიზმების პოპულაციის სტრუქტურის შესწავლა. მან შესწავლის ობიექტად აირჩია თვითდამტვერავებელთა პოპულაციები, რომლებიც ადვილად დაიშლებოდა ცალკეული თვითდამტვერავი მცენარეების შთამომავლების ჯგუფებად, ანუ სუფთა ხაზების შერჩევა. გაანალიზდა ლობიოს თესლის წონა (ზომა) Phaseolus vulgaris. დღეისათვის ცნობილია, რომ თესლის მასა განისაზღვრება პოლიგენურად და ძლიერ გავლენას ახდენს გარემო ფაქტორებზე.

იოჰანსენმა ერთი ჯიშის მარცვალი აწონა და ააშენა ვარიაციის სერიაამ მაჩვენებლით. წონა მერყეობდა 150-დან 750 მგ-მდე. შემდგომში ცალ-ცალკე დაითესეს თესლი 250...350 და 550...650 მგ. ყოველი გაზრდილი მცენარიდან თესლს ისევ იწონიდნენ. მძიმე (550-650 მგ) და მსუბუქი (250-350 მგ) თესლი შერჩეული ჯიშიდან, რომელიც წარმოადგენს პოპულაციას, წარმოებული მცენარეები, რომელთა თესლი განსხვავდებოდა წონით: საშუალო წონამძიმე თესლიდან მოყვანილი მცენარეების თესლი იყო 518,7 მგ, ხოლო მსუბუქი თესლიდან - 443,4 მგ. ამან აჩვენა, რომ ჯიში - ლობიოს პოპულაცია შედგება გენეტიკურად განსხვავებული მცენარეებისგან, რომელთაგან თითოეული შეიძლება გახდეს წინაპარი. სუფთა ხაზი. 6-7 თაობის განმავლობაში იოჰანსენი თითოეული მცენარიდან ცალ-ცალკე ირჩევდა მძიმე და მსუბუქ თესლს. თესლის მასის ცვლა არცერთ ხაზში არ ყოფილა. თესლის ზომის ცვალებადობა სუფთა ხაზში იყო არამემკვიდრეობითი, მოდიფიკაცია.

ამრიგად, W. Johansen-მა გენეტიკურად ჰეტეროგენული (ჰეტეროგენული) პოპულაციები დაუპირისპირა ერთგვაროვან სუფთა ხაზებს (ან კლონებს), რომლებშიც შერჩევა შეუძლებელია (არჩევანი არ არის!).

მალე მსგავსი კვლევები ჩატარდა ჯვარედინი განაყოფიერებულ ორგანიზმებზე (დ. ჯონსისა და ე. ისტის ნამუშევრები თამბაქოსთან ერთად).

ინგლისელმა მათემატიკოსმა გოდფრი ჰარდიმ (1908) ჩამოაყალიბა პანმიქსიის (თავისუფალი გადაკვეთის) ცნებები და შექმნა. მათემატიკური მოდელიპანმიკური პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურის აღწერისთვის, ე.ი. თავისუფლად შეჯვარებადი ორწახნაგოვანი ორგანიზმების პოპულაციები. გერმანელმა ანთროპოგენეტიკურმა ექიმმა ვილჰელმ ვაინბერგმა (იმავე 1908 წელს), ჰარდისგან დამოუკიდებლად, შექმნა პანმიკური მოსახლეობის მსგავსი მოდელი.

პოპულაციების ჰეტეროგენურობის დოქტრინა შეიმუშავა რუსმა გენეტიკოსმა სერგეი სერგეევიჩ ჩეტვერიკოვმა. მისმა ნაშრომმა „ევოლუციური პროცესის ზოგიერთი ასპექტის შესახებ თანამედროვე გენეტიკის თვალსაზრისით“ (1926) საფუძველი ჩაუყარა თანამედროვე ევოლუციურ და პოპულაციის გენეტიკას. 1928 წელს ალექსანდრე სერგეევიჩ სერებროვსკიმ შექმნა დოქტრინა გენოფონდის შესახებ.

1920-1950-იან წლებში ინგლისურენოვან ქვეყნებში ყალიბდება იდეალური პოპულაციის კონცეფცია და ამ კონცეფციის საფუძველზე ინტენსიურად ვითარდება მათემატიკური გენეტიკა (Sewell Wright, Ronald Fisher, John Haldane (J.B.S. Haldane, არ უნდა აგვერიოს ფიზიოლოგ ჰალდანთან. ) და ა.შ.).

ჩვენს ქვეყანაში, ლისენკოიზმის დომინირების მიუხედავად, პოპულაციების მოძღვრება განვითარდა ი.ი. შმალჰაუზენი (მოსახლეობა ითვლებოდა როგორც ელემენტარული ერთეულიევოლუციური პროცესი), ა.ნ. კოლმოგოროვი (გაანალიზებულია პოპულაციების შემთხვევითი პროცესები) და სხვა მეცნიერები. თუმცა, უმეტეს შემთხვევაში, მოსახლეობა განიხილებოდა ეკოლოგიური თვალსაზრისით (მაგალითად, როგორც სახეობის არსებობის ფორმა; ს.ს. შვარცი). მხოლოდ 1906–1970 წლებში, ნ.ვ.-ს მუშაობის წყალობით. ტიმოფეევ-რესოვსკი და მისი თანამშრომლები ავითარებენ სინთეზურ მიდგომას მოსახლეობის, როგორც ეკოლოგიურ-გენეტიკური სისტემის განსაზღვრაში.

განვიხილოთ სამი ძირითადი მიდგომა „პოპულაციის“ ცნების განმარტებასთან დაკავშირებით: ეკოლოგიური, გენეტიკური და სინთეზური.

გარემოსდაცვითი მიდგომა

ეკოლოგიის თვალსაზრისით, პოპულაცია არის ერთი და იგივე სახეობის ინდივიდების ერთობლიობა იმავე ბიოცენოზის ფარგლებში (ფიტოცენოზი), ანუ ინტეგრალური შიდასახეობრივი დაჯგუფება, რომელიც შეესაბამება მინიმალურ რეალიზებულ ეკოლოგიურ ნიშას. ინდივიდების ასეთ ჯგუფს სხვაგვარად უწოდებენ ეკოლოგიურ, ან ადგილობრივ მოსახლეობას, ასევე (მცენარეებისთვის) კოენოტურ პოპულაციას, ან უბრალოდ კოენოპპულაციას.

ეკოლოგიური ნიშების აღსაწერად გამოიყენება სივრცითი, დროითი და ეკოლოგიური მახასიათებლები. განხორციელდა ეკოლოგიური ნიშაშეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც სივრცით-დროითი და სათანადო ეკოლოგიური პირობების ფაქტობრივი ნაკრები, რომელშიც მიმდინარეობს სახეობის არსებობა და რეპროდუქცია. სახეობის გამრავლებისთვის საჭირო სივრცით-დროებითი და სათანადო ეკოლოგიური პირობების ერთობლიობას სხვაგვარად მის რეგენერაციულ ნიშას უწოდებენ. მცენარეებში ეს არის რეგენერაციული ნიშების სპეციფიკური მახასიათებლები, რომლებიც განსაზღვრავენ პოპულაციების ქოროლოგიური (სივრცითი) სტრუქტურის ძირითად ტიპებს.

ამრიგად, ეკოლოგიის თვალსაზრისით, მოსახლეობა არის ინდივიდების ერთობლიობა, რომელიც გაერთიანებულია სივრცით-დროითი და ეკოლოგიური თვალსაზრისით.

პოპულაციები - ეს არის ზეორგანიზმის ბიოლოგიური სისტემები, რომლებსაც აქვთ მთელი რიგი თვისებები, რომლებიც არ არის თანდაყოლილი ცალკეული ინდივიდისთვის ან მხოლოდ ინდივიდთა ჯგუფში. განასხვავებენ მოსახლეობის სტატიკური მახასიათებლების (რაოდენობა, სიმჭიდროვე, მოსახლეობის ფართობი) და დინამიკას (შობადობა, სიკვდილიანობა, მოსახლეობის შედარებითი და აბსოლუტური ზრდა).

მოსახლეობის სტატიკა

ნომერი. პოპულაცია არის მოსახლეობის მთლიანი რაოდენობა პოპულაციაში. არსებობს სიდიდის ქვედა ზღვარი, რომლის ქვემოთ მოსახლეობა დიდხანს ვერ იარსებებს.

ამ შემთხვევაში, აუცილებელია გავითვალისწინოთ არა ყველა ინდივიდი, არამედ მხოლოდ ის, ვინც მონაწილეობს რეპროდუქციაში - ეს არის პოპულაციის ეფექტური ზომა. მაგალითად, თუ 100 ინდივიდიდან არის 50 მამაკაცი და 50 ქალი, მაშინ ნე. \u003d 100. თუ 100 ინდივიდიდან - ერთი სქესის 90, ხოლო მეორის 10, მაშინ ნე. \u003d 36. თუ 100 ინდივიდიდან ერთი სქესის 99 ინდივიდზე არის 1 მეორე სქესის ინდივიდი, მაშინ ნე. = 4. პოპულაციის ტალღების არსებობისას პოპულაციის საშუალო ზომა განისაზღვრება ჰარმონიული საშუალოდ.

როგორც წესი, პოპულაციების რაოდენობა იზომება ასობით და ათასობით ინდივიდში (ასეთ პოპულაციებს უწოდებენ მეზოპოპულაციებს). მიწის მსხვილ ძუძუმწოვრებში, პოპულაციის რაოდენობა შეიძლება შემცირდეს რამდენიმე ათეულ ინდივიდამდე (მიკროპულაციები). მცენარეებსა და უხერხემლოებში ასევე არის მეგაპოპულაციები, რომელთა რიცხვი მილიონობით ინდივიდს აღწევს. ადამიანებში პოპულაციის მინიმალური ზომაა დაახლოებით 100 ადამიანი.

სიმკვრივე. უმეტეს შემთხვევაში, მოსახლეობის აბსოლუტური სიდიდის დადგენა შეუძლებელია. შემდეგ გამოიყენება მიღებული მახასიათებელი - მოსახლეობის სიმჭიდროვე. სიმჭიდროვე განისაზღვრება, როგორც ინდივიდების საშუალო რაოდენობა ერთეულ ფართობზე ან პოპულაციის მიერ დაკავებული სივრცის მოცულობაზე. ეკოლოგიაში სიმკვრივე ასევე განისაზღვრება, როგორც მოსახლეობის მასა (ბიომასა) ფართობის ან მოცულობის ერთეულზე. დაბალი სიმკვრივემოსახლეობა ამცირებს რეპროდუქციის შანსებს, მაგრამ ზრდის გადარჩენის შანსებს. მაღალი სიმკვრივე კი პირიქით ზრდის გამრავლების შანსებს, მაგრამ ამცირებს გადარჩენის შანსებს. ამიტომ, თითოეულ კონკრეტულ პოპულაციას უნდა ჰქონდეს გარკვეული ოპტიმალური სიმჭიდროვე.

მოსახლეობის დიაპაზონი მოსახლეობის სიმჭიდროვე მჭიდროდ არის დაკავშირებული მის სივრცულ სტრუქტურასთან. კუნძულის ტიპის პოპულაციებში (კარგად განსაზღვრული განაწილების საზღვრით), ინდივიდების განაწილების სიმკვრივე შეიძლება იყოს ერთგვაროვანი. თუმცა, დაბლობ პოპულაციებში განაწილების საზღვარი ყოველთვის ბუნდოვანია. იდეალურ პოპულაციაში შეიძლება განვასხვავოთ მისი ბირთვი (ტერიტორია მაქსიმალური სიმკვრივით, მაგალითად, წრე), ქვეპერიფერია (ტერიტორია დაბალი სიმკვრივით, მაგალითად, რგოლი) და პერიფერია (ტერიტორია დაბალი სიმკვრივით, რომელიც არ უზრუნველყოფს რეპროდუქციას. მოსახლეობის). რეალურ პოპულაციებში არსებობს მრავალი სახის სივრცითი სტრუქტურა და, შესაბამისად, სიმკვრივის განაწილების ტიპები. ჩვეულებრივ, განასხვავებენ მოსახლეობის შემდეგი ტიპები: უწყვეტი, გატეხილი, ბადისებრი, რგოლი, ლენტი და კომბინირებული.

მოსახლეობის დინამიკა

ნაყოფიერება. რეპროდუქცია იწვევს პოპულაციაში ახალი ინდივიდების გამოჩენას. ახალი ინდივიდების რაოდენობას, რომლებიც ჩნდებიან პოპულაციაში დროის ერთეულზე, აბსოლუტური ნაყოფიერება ეწოდება. „ახალი ინდივიდის“ ცნება საკმაოდ თვითნებურად არის განსაზღვრული და დამოკიდებულია სახეობის მახასიათებლებზე, კვლევის მიზნებსა და ამოცანებსა და სხვა ფაქტორებზე. მაგალითად, ახალი ინდივიდი (ან ნულოვანი ასაკის ინდივიდი) შეიძლება ჩაითვალოს ზიგოტად, კვერცხუჯრედად, ლარვად ან ინდივიდად, რომელმაც დატოვა მშობლების მზრუნველობა. ახალი ინდივიდების რაოდენობის თანაფარდობას არსებული ინდივიდების რაოდენობასთან შედარებითი (სპეციფიკური) ნაყოფიერება ეწოდება. ფარდობითი ნაყოფიერება შეიძლება გამოითვალოს ინდივიდუალურად ან 1000 ინდივიდზე. რეპროდუქციის პროცესში მოსახლეობის რაოდენობა მუდმივად იცვლება, ამიტომ შემოდის მყისიერი სპეციფიკური ნაყოფიერების ცნება - ანუ ნაყოფიერება ერთი ინდივიდის თვალსაზრისით უსასრულოდ მცირე დროის განმავლობაში. ეს უფსკრული დამოკიდებულია კონკრეტულ მახასიათებლებზე; ადამიანისთვის 1 წელი საკმაოდ მოკლე დროდ ითვლება.

არსებობს მონოციკლური (მცენარეებში მონოკარპული) სახეობები, რომელთა წარმომადგენლები მრავლდებიან სიცოცხლეში ერთხელ და პოლიციკლური (მცენარეებში პოლიკარპიული) სახეობები, რომელთა წარმომადგენლები მრავლდებიან განმეორებით.

ცალკეული სქესის მქონე დიპლოიდურ ორგანიზმებში ნაყოფიერების შეფასება ართულებს იმ ფაქტს, რომ მშობლების წყვილს სჭირდება ერთი შთამომავლობის გამრავლება. დემოგრაფია ხშირად მხოლოდ ქალებს ითვლის. თუმცა, გენეტიკური თვალსაზრისით, მდედრობითი სქესის და მამაკაცის თანაბრადგადასცეს თავიანთი გენები (ალელები) მომდევნო თაობებს. აქედან გამომდინარე, აუცილებელია განასხვავოთ მდედრობითი სქესის ნაყოფიერება და გამრავლების მაჩვენებელი ერთი ინდივიდის მიხედვით, განურჩევლად მისი სქესისა. მაგალითად, 500 მამრობითი და 500 ქალის პოპულაციაში დროის ერთეულზე ჩნდებოდა ნულოვანი ასაკის 1000 ინდივიდი. შობადობის სპეციფიკური კოეფიციენტი იყო ერთი ახალშობილი თითო ინდივიდზე, თუმცა, თითოეულმა მდედრმა დატოვა ორი შთამომავლობა, ხოლო თითოეულმა მამაკაცმა დატოვა ორი შთამომავლობა.

მოსახლეობის რაოდენობა შეიძლება გაიზარდოს არა მხოლოდ შობადობის, არამედ სხვა პოპულაციებიდან ინდივიდების იმიგრაციის გამო. არსებობს დამოკიდებული და ნახევრად დამოკიდებული პოპულაციები, რომლებიც ინარჩუნებენ და ზრდის მათ რაოდენობას სწორედ იმიგრაციით.

სიკვდილიანობა. სიკვდილიანობა ნაყოფიერების საპირისპიროა. განასხვავებენ აბსოლუტურ სიკვდილიანობას (მკვდარი ინდივიდების რაოდენობა დროის ერთეულზე) და ფარდობით (სპეციფიკურ) სიკვდილიანობას (მკვდარი ინდივიდების რაოდენობა დროის ერთეულზე ერთ ინდივიდზე ან 1000 ინდივიდზე).

სიკვდილიანობის ბუნება აღწერილია ცხრილებითა და გადარჩენის მრუდებით, რომლებიც აჩვენებს ახალშობილთა რა წილი გადარჩა გარკვეულ ასაკამდე. გადარჩენის მრუდები, როგორც წესი, აგებულია კოორდინატთა სისტემაში: „ასაკი – გადარჩენილი ინდივიდების რაოდენობის ლოგარითმი“. ამ შემთხვევაში, მოსახვევები შეიძლება იყოს ამოზნექილი, ჩაზნექილი და კომბინირებული.

მუდმივ სიკვდილიანობასთან დაკავშირებით შემოღებულია მყისიერი სპეციფიური სიკვდილიანობის ცნება, ანუ გარდაცვლილი ინდივიდების თანაფარდობა ინდივიდების მთლიან რაოდენობასთან უსასრულოდ მცირე პერიოდის განმავლობაში (მსგავსი მყისიერი სპეციფიკური ნაყოფიერების).

მოსახლეობის რაოდენობა შეიძლება შემცირდეს არა მხოლოდ სიკვდილიანობის, არამედ ცალკეული პირების ემიგრაციის გამო.

მოსახლეობის შედარებითი ზრდა. თავდაპირველად, მოსახლეობის ზრდის გაანგარიშებისას მხედველობაში მიიღება მყისიერი სპეციფიკური შობადობა და მყისიერი სპეციფიკური სიკვდილიანობა (ფარდობითი მაჩვენებლები). შემდეგ პოპულაციის ზრდას ბიოტური პოტენციალი, ანუ მალტუზიური პარამეტრი (r) ეწოდება.

იზოლირებული მოსახლეობისთვის

r = შობადობა - სიკვდილიანობა

ღია პოპულაციაში

r = (შობადობა + იმიგრაცია) – (სიკვდილობის მაჩვენებელი + ემიგრაცია)

მოსახლეობის ზრდა შეიძლება იყოს დადებითი, ნულოვანი ან უარყოფითი. თუ r > 0, მაშინ პოპულაცია ზრდის თავის ზომას, თუ r = 0, მაშინ პოპულაცია რჩება სტაბილური, თუ r< 0, то численность популяции сокращается.

მოსახლეობის აბსოლუტური ზრდა. თუ r არის მუდმივი მნიშვნელობა (არ არის დამოკიდებული პოპულაციის ზომაზე), მაშინ პოპულაციის აბსოლუტური ზომის ცვლილება დროის ერთეულზე (dN/dt) და მოსახლეობის აბსოლუტური ზომა ამ მომენტშიდრო (Nt) აღწერილია ექსპონენციალური ზრდის განტოლებებით.

თუმცა რეალურ თემებში რესურსები ყოველთვის შეზღუდულია. ეკოლოგიური ნიშის სიმძლავრე (K) არის მოსახლეობის მაქსიმალური შესაძლო ზომა მოცემულ პირობებში. ეკოლოგიური ვაკუუმის პირობებში (ანუ გარემოს შეუზღუდავი რესურსებით და კონკურენციის არარსებობის პირობებში), r-ის მნიშვნელობა რჩება მაქსიმალურ შესაძლო და მუდმივ დონეზე. მაგრამ მოსახლეობის მატებასთან ერთად ეს მნიშვნელობა მცირდება; უმარტივეს შემთხვევაში, წრფივად მცირდება მოსახლეობის რაოდენობის მატებასთან ერთად. ამ შემთხვევაში პოპულაციის აბსოლუტური ზომის ცვლილება აღწერილია ვერჰულსტ-პერლის განტოლებით. გრაფიკულად, ეს ნიმუში ნაჩვენებია ლოგისტიკური (სიგმოიდური) მრუდით.

თუმცა, in რეალური პოპულაციები r-ის დამოკიდებულება N-ზე და K-ზე არაწრფივია (ჯგუფური ეფექტი). გარდა ამისა, როდესაც იცვლება პოპულაცია, იცვლება მოსახლეობის ეკოლოგიური მახასიათებლები (მაგალითად, ხდება გადასვლა ძირითადი საკვებიდან მეორადზე), შემდეგ კი შეიძლება შეიცვალოს K-ის მნიშვნელობა. ასევე აუცილებელია გავითვალისწინოთ რეპროდუქციისა და სიკვდილის პროცესების ინერცია, ანუ დრო სჭირდება ამ მაჩვენებლების შეცვლას. ამ დროის განმავლობაში შეიძლება შეიცვალოს გარემო ფაქტორების მოქმედების ხასიათი (მაგალითად, სეზონური ან გრძელვადიანი ცვლილებები გარემოში). ბუნებრივ პოპულაციებში, რხევითი პროცესები (პოპულაციური ტალღები) შეიძლება მოხდეს r და N-ს შორის უარყოფითი უკუკავშირის არსებობის გამო.

ვერჰულსტ-პერლის განტოლება ზუსტად აღწერს მხოლოდ უბრალო პოპულაციების დინამიკას, მაგალითად, კილიატებისა და სხვა მცირე ორგანიზმების ხელოვნურ პოპულაციას. მოკლე დროთაობა ლაბორატორიაში. თუმცა, ეს განტოლება ხელს უწყობს ბუნებრივი პოპულაციების ზრდის ძირითადი კანონზომიერებების გამოვლენას და კორექტირების ფაქტორების დანერგვით, მათი დინამიკის ზუსტად პროგნოზირებას.

მოსახლეობის დინამიკის განმსაზღვრელი დამატებითი ფაქტორები. მოსახლეობის დინამიკაზე გავლენას ახდენს ფაქტორები, რომლებიც დამოკიდებულია და არ არის დამოკიდებული მოსახლეობის სიმჭიდროვეზე (რაოდენობაზე). მაგალითად, კლიმატური ფაქტორების მოქმედება უმეტეს შემთხვევაში (მაგრამ არა ყოველთვის!) მოსახლეობის სიმჭიდროვეზე არ არის დამოკიდებული. თუმცა, ისეთი ფაქტორები, როგორიცაა რესურსების ხელმისაწვდომობა, სახეობათაშორისი ურთიერთობები, როგორც წესი, დამოკიდებულია სიმკვრივეზე.

სახეობების პოპულაციები, რომლებშიც ნაყოფიერება და სიკვდილიანობა დიდწილად დამოკიდებულია გარე ფაქტორების მოქმედებაზე, ექვემდებარება ბიოტური პოტენციალის სწრაფ ცვლილებებს და, შესაბამისად, სწრაფად ცვლის მათ რაოდენობას, ეწოდება ოპორტუნისტული. მოსახლეობის ტალღების ამპლიტუდა 3-6 ბრძანებას აღწევს (ანუ დროის მოკლე პერიოდში რიცხვი იცვლება ათასობით და მილიონჯერ). ეს პოპულაციები იშვიათად აღწევენ K რიცხვებს და არსებობენ მაღალი ნაყოფიერების (მაღალი rmax) ხარჯზე. პოპულაციის გადარჩენის ამ ხერხს r-სტრატეგია ეწოდება. r-სტრატეგიები ("ჯაკალები") ხასიათდებიან მაღალი ნაყოფიერებით, დაბალი კონკურენტუნარიანობით, სწრაფი განვითარებით და ხანმოკლე სიცოცხლის ხანგრძლივობით.

სახეობების პოპულაციები, რომლებშიც დაბადება და სიკვდილიანობა დიდწილად დამოკიდებულია მათ სიმჭიდროვეზე (ანუ თავად მოსახლეობის მახასიათებლებზე), ნაკლები ხარისხიდამოკიდებულია გარე ფაქტორებზე. ამ პოპულაციებს უწოდებენ წონასწორობას, ან სტაციონარულს. ისინი ინარჩუნებენ რიცხვებს K-ს მნიშვნელობასთან ახლოს, ამიტომ ასეთი პოპულაციების შენარჩუნების მეთოდს K-სტრატეგია ეწოდება. K-სტრატეგიები („ლომები“) ხასიათდებიან დაბალი სიკვდილიანობით, მაღალი კონკურენტუნარიანობით, ხანგრძლივი განვითარებით და სიცოცხლის ხანგრძლივობით.

გენეტიკური მიდგომა

გენეტიკური თვალსაზრისით პოპულაცია არის გენეტიკური სისტემა, რომელსაც აქვს ისტორიულად ჩამოყალიბებული გენეტიკური სტრუქტურა. პოპულაციის გენეტიკის ძირითადი დებულებები განვითარდა უმაღლესი ორწახნაგოვანი ცხოველების (მოლუსკები, მწერები, ხერხემლიანები) ბუნებრივი და მოდელის პოპულაციების შესწავლის საფუძველზე, რომლებიც მრავლდებიან ნორმალური სქესობრივი გამრავლების - ამფიმიქსის, ან მდედრი და მამრობითი გამეტების გაერთიანების გამოყენებით. ასეთ შემთხვევებში, ინდივიდთა დაჯგუფებას, რომლებსაც შეუძლიათ შეჯვარება და სრულფასოვანი (ანუ სიცოცხლისუნარიანი და ნაყოფიერი) შთამომავლობის წარმოება, გენეტიკური ან მენდელიური პოპულაცია ეწოდება. თავის მხრივ, შთამომავლები, რომლებმაც მიაღწიეს სქესობრივ სიმწიფეს, ასევე უნდა შეჯვარდნენ და აწარმოონ სრულფასოვანი შთამომავლობა, ანუ პოპულაცია უნდა არსებობდეს თაობების დიდი რაოდენობით.

ამრიგად, გენეტიკის თვალსაზრისით, პოპულაცია არის ინდივიდების ერთობლიობა, რომელიც გაერთიანებულია ნათესაობის საკმაოდ მაღალი ხარისხით.

გენეტიკური მიდგომის ფარგლებში გამოიყოფა იდეალური პოპულაციის ცნება.

იდეალური მოსახლეობა არის აბსტრაქტული კონცეფცია, რომელიც ფართოდ გამოიყენება მიკროევოლუციური პროცესების მოდელირებაში. იდეალურ პოპულაციაში გადაკვეთის სისტემების აღწერისას ფართოდ გამოიყენება პანმიქსიის კონცეფცია - შემთხვევითი თავისუფალი გადაკვეთა, რომელშიც გამეტების შეხვედრის ალბათობა არ არის დამოკიდებული არც გენოტიპზე და არც გადაკვეთის ინდივიდების ასაკზე. თუ სქესობრივი შერჩევა გამორიცხულია, მაშინ გამეტების რეზერვუარის კონცეფცია ვრცელდება პანმიქტიკურ პოპულაციაზე, რომლის მიხედვითაც გამრავლების სეზონზე პოპულაციაში იქმნება გამეტების რეზერვუარი (გენოფონდი), მათ შორის მდედრი გამეტების ბანკი და ბანკი. მამრობითი გამეტები. თუ პოპულაციის წევრები ერთმანეთისგან თანაბრად არიან დაშორებული, მაშინ გამეტების შეკრება და ზიგოტების წარმოქმნა ხდება შემთხვევით. (იდეალური მოსახლეობის კონცეფცია უფრო დეტალურად იქნება განხილული ქვემოთ.)

რეალური პოპულაციები მეტ-ნაკლებად განსხვავდება იდეალურისგან. ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი განსხვავებაა დაკვრის მეთოდების მრავალფეროვნება. გამრავლების მეთოდის მიხედვით განასხვავებენ პოპულაციის შემდეგ ტიპებს:

ამფიმიქსიური - გამრავლების ძირითადი მეთოდი ნორმალური სქესობრივი გამრავლებაა;

ამფიმიკური პანმიქტიკა - საქორწინო წყვილების ჩამოყალიბებისას აღინიშნება პანმიქსია (თავისუფალი გადაკვეთა);

ამფიმიკური ინბრედი - საქორწინო წყვილების ჩამოყალიბებისას შეინიშნება შეჯვარება(შეჯვარება, ინცესტი, ინცესტი); შეჯვარების უკიდურესი შემთხვევაა თვითგანაყოფიერება;

აპომიკური - შეინიშნება სხვადასხვა გადახრები ნორმალური სექსუალური პროცესიდან, მაგალითად, აპომიქსისი, პართენოგენეზი, გინოგენეზი, ანდროგენეზი; შეინიშნება აგამური (ასექსუალური) ფორმებით;

კლონური - სქესობრივი პროცესის და გამრავლების არარსებობის შემთხვევაში მხოლოდ ვეგეტატიურად ან ასექსუალური გამრავლების სპორების (მაგალითად, კონიდიების) დახმარებით; კლონირების განსაკუთრებული შემთხვევაა პოლიემბრიონი - რამდენიმე ემბრიონის განვითარება ერთი ზიგოტიდან:

კომბინირებული - მაგალითად, კლონურ-ამფიმიქტური მეტაგენეზის დროს კოელენტერატებში (ალტერნატიული ასექსუალური და სექსუალური გამრავლება) და ჰეტეროგონია (პართენოგენეტიკური და ამფიმიქტური თაობების მონაცვლეობა ჭიებში, ზოგიერთ ართროპოდსა და ქვედა აკორდატებში).

განმარტებები

პანმიქსია (თავისუფალი გადაკვეთა) ნიშნავს, რომ შეჯვარებადი წყვილების ფორმირებაზე გავლენას არ ახდენს რეპროდუქციაში ჩართული ინდივიდების გენოტიპი ან ასაკი. სინამდვილეში, ეს ნიშნავს, რომ განხილული თვისება არ ახდენს შესამჩნევ გავლენას ქორწინების წყვილების ჩამოყალიბებაზე.

შეჯვარება - შეჯვარება ცხოველებში; ინწუხტი - მჭიდროდ დაკავშირებული გადაკვეთა მცენარეებში; ინცესტი (ინცესტი) - მჭიდროდ დაკავშირებული გადაკვეთა ადამიანებში.

აპომიქსისი - ეს არის ემბრიონის ფორმირების ფორმების ნაკრები, რომელშიც ორი უჯრედი არ ერთიანდება. ჩვეულებრივ, ეს ტერმინი გამოიყენება მცენარეებთან მიმართებაში. აპომიქსის დროს ახალი ორგანიზმი შეიძლება განვითარდეს გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედიდან (იხ. პართენოგენეზი), ასევე ემბრიონის ტომრის ზოგიერთი სხვა სპეციალიზირებული უჯრედიდან (მაგალითად, ანტიპოდალური ან სინერგიული უჯრედებიდან), ნაკლებად ხშირად უშუალოდ ნუცელუსის უჯრედებიდან ან კვერცხუჯრედის მთლიანობიდან. აპომიქტური მცენარეების მაგალითები: ქორი, დენდელიონები, მანჟეტები.

პართენოგენეზი - ეს არის დევიანტური ფორმასექსუალური პროცესი, რომლის დროსაც ახალი ორგანიზმი ვითარდება გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედიდან მამრობითი გამეტების მონაწილეობის გარეშე. არსებობს შეუმცირებელი პართენოგენეზი დიპლოიდური უჯრედიდან ემბრიონის განვითარებით და შემცირებული პართენოგენეზი ჰაპლოიდური კვერცხუჯრედიდან ემბრიონის განვითარებით. როგორც წესი, პართენოგენეზი ენაცვლება ნორმალურ სქესობრივ გამრავლებას (ციკლომორფოზით როტიფერებში, დაფნიებში, ბუგრებში).

გინოგენეზი - ეს არის სექსუალური პროცესის დევიანტური ფორმა, რომლის დროსაც მამრობითი გამეტები ემსახურება კვერცხუჯრედიდან ახალი ორგანიზმის განვითარების სტიმულირებას, მაგრამ განაყოფიერება არ ხდება და მამრობითი ბირთვი (პრონუკლეუსი) კვდება. ამ შემთხვევაში ქალიშვილი ორგანიზმი ინარჩუნებს მხოლოდ დედის ქრომოსომებს. გინოგენეზი ხდება თევზის, ამფიბიების ჰიბრიდებში და ასევე არამამრ პოპულაციებში.

ანდროგენეზი - ეს არის სექსუალური პროცესის დევიანტური ფორმა, რომლის დროსაც ხდება განაყოფიერება, მაგრამ შემდეგ ქალის ბირთვი (პრონუკლეუსი) კვდება და მამრობითი ბირთვი ცვლის მას, როგორც ზიგოტის ბირთვი. ამ შემთხვევაში ქალიშვილ ორგანიზმში მხოლოდ მამის ქრომოსომაა შემორჩენილი. ანდროგენეზი ჩვეულებრივ შეინიშნება ლაბორატორიაში.

აგამური ფორმები - ორგანიზმები, რომლებსაც არ აქვთ ნორმალური სექსუალური პროცესი.

პოპულაციების გენეტიკური სტრუქტურა

თითოეულ პოპულაციას აქვს საკუთარი გენეტიკური სტრუქტურა. პოპულაციების გენეტიკური სტრუქტურა განისაზღვრება ალელების საწყისი თანაფარდობით, ბუნებრივი გადარჩევით და ელემენტარული ევოლუციური ფაქტორებით (მუტაციის პროცესი და მუტაციური წნევა, იზოლაცია, პოპულაციის ტალღები, გენეტიკური-ავტომატური პროცესები, დამფუძნებელი ეფექტი, მიგრაცია და ა.შ.). პოპულაციების გენეტიკური სტრუქტურის აღსაწერად გამოიყენება „ალელური აუზის“ და „გენური აუზის“ ცნებები.

ალელოფუნდი. პოპულაციის ალელური აუზი არის ალელების ნაკრები პოპულაციაში. თუ ერთი გენის ორი ალელი განიხილება: A და a, მაშინ ალელური აუზის სტრუქტურა აღწერილია განტოლებით: pA + qa \u003d 1. ამ განტოლებაში სიმბოლო pA აღნიშნავს. შედარებითი სიხშირეალელი A, სიმბოლო qa – a ალელის ფარდობითი სიხშირე.

პოპულაციებს, რომლებშიც ალელური აუზის სტრუქტურა შედარებით მუდმივი რჩება დიდი ხნის განმავლობაში, სტაციონარული ეწოდება.

თუ ერთი გენის სამი ალელი განიხილება: a1, a2, a3, მაშინ ალელური აუზის სტრუქტურა აღწერილია განტოლებით: p a1 + q a2 + r a3 = 1. ამ განტოლებაში სიმბოლოები p, q, r. აღნიშნეთ შესაბამისი ალელური სიხშირეები.

თუ განიხილება რამდენიმე გენის რამდენიმე ალელი (a, b, c), მაშინ ალელური აუზის სტრუქტურა აღწერილია განტოლებათა სისტემით:

p1 a1 + p2 a2 + p3 a3 + ... + pi ai = 1

q1 b1 + q2 b2 + q3 b3 + ... + qi bi = 1

r1 c1 + r2 c2 + r3 c3 + ... + ri ci = 1

ამ განტოლებებში სიმბოლოები pi, qi, ri აღნიშნავენ სხვადასხვა გენის ფარდობით ალელურ სიხშირეს. თუმცა, უმარტივეს შემთხვევებში განიხილება მხოლოდ მონოგენური დიალეური სისტემები, მაგალითად: A–a. მოსახლეობაში მთლიანი ძალაინდივიდების Ntotal და ინდივიდების ცნობილი რაოდენობა გენოტიპებით AA, Aa, aa, ფარდობითი ალელური სიხშირეები გამოითვლება ფორმულებით:

p (A) = (2 Í N (AA) + N (Aa))/ 2 Í N გენ.

q (a) = (2 Í N (aa) + N (Aa))/ 2 Í N გენ.

ან q(a) = 1 - p(A)

გენოფონდი. ტერმინი გენოფონდი გამოიყენება სხვადასხვა მნიშვნელობით. გენოფონდისა და გეოგრაფიის დოქტრინის ფუძემდებელმა ალექსანდრე სერგეევიჩ სერებროვსკიმ გენოფონდს უწოდა „მოცემული სახეობის ყველა გენის მთლიანობა... იმისათვის, რომ ხაზი გავუსვა იმ აზრს, რომ გენოფონდის წინაშე ჩვენ გვაქვს იგივე. ეროვნული სიმდიდრე, როგორც ჩვენს ნაწლავებში დამალული ნახშირის მარაგების წინაშე » (1928). თუმცა, ეს გამოხატულება ამჟამად გამოიყენება გენეტიკური პოტენციალის დასადგენად და გენოფონდი არის პოპულაციის ყველა გენოტიპის მთლიანობა.

ბუნებრივი პოპულაციების შესწავლისას, ადამიანი ხშირად ხვდება სრულ დომინირებას: AA ჰომოზიგოტების და Aa ჰეტეროზიგოტების ფენოტიპები არ განსხვავდება. გარდა ამისა, თვისებების პოლიგენური განსაზღვრა ფართოდ არის გავრცელებული ბუნებაში და არაალელური გენების ურთიერთქმედების ტიპები (კომპლიმენტურობა, ეპისტაზი, პოლიმერიზაცია) ყოველთვის არ არის ცნობილი. ამიტომ, პრაქტიკაში ხშირად იკვლევს არა გენოფონდს, არამედ პოპულაციების ფენოფონდს, ანუ ფენოტიპების თანაფარდობას. ამჟამად ვითარდება პოპულაციის გენეტიკის ნაწილი, რომელსაც პოპულაციის ფენეტიკა ეწოდება.

სინთეტიკური მიდგომა

მოსახლეობა, როგორც ეკოლოგიური და გენეტიკური ერთიანობა

მოსახლეობის ყველაზე სრულყოფილი და ყოვლისმომცველი განმარტება შემდეგია:

მოსახლეობა - ერთი და იგივე სახეობის ინდივიდების მინიმალური თვითრეპროდუცირებადი დაჯგუფება, მეტ-ნაკლებად იზოლირებული სხვა მსგავსი ჯგუფებისგან, რომლებიც ბინადრობენ გარკვეულ ტერიტორიაზე თაობების ხანგრძლივი სერიის განმავლობაში, ქმნიან საკუთარ გენეტიკურ სისტემას და ქმნიან საკუთარ ეკოლოგიურ ნიშას.

ამ განმარტებას ჩვეულებრივ ემატება მთელი რიგი განმარტებები:

პოპულაცია არის სახეობის არსებობის ფორმა. მოსახლეობა ევოლუციის ელემენტარული ერთეულია. მოსახლეობა ბიომონიტორინგის ერთეულია. მოსახლეობა არის კონტროლის ერთეული, ანუ ექსპლუატაციის, დაცვისა და ჩახშობის ერთეული.

ზოგიერთ შემთხვევაში, მოსახერხებელია გამოიყენოს კონცეფცია "მოსახლეობის რანგის ფორმა". პოპულაციის რანგის ფორმა (PPR) ან მოსახლეობის რანგის ჯგუფი (PPR) არის ინდივიდების ჯგუფი, გარკვეულწილად უფრო მცირე ან გარკვეულწილად აღემატება რეალურ მოსახლეობას. FPR (GPR), უფრო მცირე, ვიდრე "რეალური" პოპულაციები, მოიცავს იმავე სახეობის ინდივიდების შიდა პოპულაციისა და ექსტრაპოპულაციის ჯგუფებს, რომლებსაც ნაწილობრივ მაინც შეუძლიათ თვითრეპროდუქცია. ამავდროულად, ეს ჯგუფები არასაკმარისად არიან იზოლირებულნი სხვა მსგავსი ჯგუფებისგან, არ ქმნიან სტაბილურ გენეტიკურ სისტემებს და არ ქმნიან საკუთარ ეკოლოგიურ ნიშებს. FPR, უფრო დიდი ვიდრე "რეალური" პოპულაციები, მოიცავს პოპულაციის სისტემებს, რომლებიც შედგება რამდენიმე პოპულაციისგან, რომლებიც ერთმანეთთან არის დაკავშირებული სივრცით-გენეტიკური და/ან ისტორიული (მიკროევოლუციური) თვალსაზრისით.

ინტრაპოპულაციური ჯგუფების აღსანიშნავად გამოიყენება სხვადასხვა ტერმინები: პანმიქტური ერთეულები, უბნები, დემები და სხვა. ცალკე გამოიყოფა ფსევდოპოპულაციები - შიდასახეობრივი ჯგუფები, რომლებიც დროში არასტაბილურია და, როგორც წესი, შთამომავლობას არ ტოვებენ. მოსახლეობის რანგის, ინტრაპოპულაციური ჯგუფებისა და ფსევდოპოპულაციების დაჯგუფებები შეიძლება იყოს ნამდვილი პოპულაციების ნაწილი, ან ჭეშმარიტი პოპულაციები იქმნება მათ საფუძველზე მომავალში. ასეთი დაჯგუფების მაგალითები: ხორბლის ყანა, არყის კორომი, მღრღნელების კოლონია, ჭიანჭველა, ადმინისტრაციული რეგიონის მოსახლეობა (მაგალითად, ბრიანსკის რეგიონის ყვავები).