Približne pred 530 miliónmi rokov, na začiatku kambrickej éry, došlo na Zemi k jedinečnej udalosti - náhle, rýchlo a takmer súčasne vzniklo mnoho nových biologických foriem, ktoré sa stali predchodcami najdôležitejších typov moderných organizmov až po človeka. Pre mnohých biológov je stále ťažké vyrovnať sa s realitou tejto kambrickej explózie. V jednej zo štandardných učebníc biológie pre americké univerzity sa napríklad stále dá prečítať tvrdenie, že „formy, ktoré žili v tom (kambrickom) období, museli pochádzať z predkov, ktorí existovali najmenej stovky miliónov, ba dokonca miliardy rokov. pred tým". Ale toto je záhada kambrickej explózie, že žiadne prechodné prechodné formy nespájali nové typy organizmov, ktoré sa vtedy objavili, s baktériami a prvokovými riasami, ktoré obývali pozemských oceánov až na nich. A táto absencia obvyklého „mostu“ kladie biológom náročnú úlohu – vysvetliť, ako mohlo dôjsť k takému záhadnému evolučnému skoku.

Kambrium bolo jedinečným zlomom v histórii evolúcie. To znamená, že príčiny, ktoré spôsobili tento jedinečný biologický výbuch, museli byť tiež jedinečné. Aké sú však tieto dôvody? Jeden alebo veľa? Aký druh - čisto biologický? Alebo možno fyzikálne a chemické alebo geologicke? Alebo jeden, druhý a tretí spolu?

Došlo k výbuchu?

Nedávny článok profesora Caltechu Kirschvinka a jeho spolupracovníkov Ripperdana a Evansa, ktorý senzačným spôsobom tvrdil, že asi pred pol miliardou rokov prešla naša planéta skutočným kotrmelcom vo vesmíre, vzbudil mimoriadnu pozornosť. Podľa autorov sa naša planéta počas tejto kataklizmy otočila voči svojej osi až o 90 stupňov, v dôsledku čoho hlavné kontinenty Zeme zmenili svoju bývalú polohu – na póloch – na súčasnú.

Samozrejme, vedecké a populárna veda svetové žurnály okamžite upozornili svojich čitateľov na novú senzačnú hypotézu. Čo je však prekvapujúce - všetky správy o tom išli pod nadpismi ako: "Otáčajúca sa Zem vysvetľuje kambrickú záhadu" alebo "Somrtalita planéty - príčiny kambrickej explózie." Autori totiž v závere svojho článku priamo spojili výsledky svojho výskumu s veľkým evolučným skokom, ktorý sa na Zemi odohral v rovnakom čase pred pol miliardou rokov. Napísali, že nimi objavená starodávna planetárna kataklizma by sa mohla stať počiatočným impulzom, ktorý spôsobil tento záhadný skok.

Pripomeniem aj ďalšiu publikáciu venovanú kambrickému „biologickému veľkému tresku“: článok troch ďalších amerických vedcov, tentoraz biológov – Valentina, Yablonskyho a Erwina. A hoci bol názov článku prísne vedecký: „Pôvod telesného plánu mnohobunkových organizmov“, podtitul nenechal nikoho na pochybách, že aj toto dielo priamo súvisí s kambrijskou záhadou. „Nedávno objavené fosílie a nové chápanie vývojového procesu,“ napísali autori, „otvárajú neočakávané možnosti na vysvetlenie záhady explozívneho objavenia sa nových druhov na začiatku kambrickej éry.“

Aké dôvody vedú k týmto neustále sa obnovujúcim pokusom vysvetliť obyčajný, zdalo by sa, evolučný skok, akým sa nezasvätenému človeku zdá kambrická explózia? Veď história evolúcie pozná aj iné, nemenej katastrofické a nemenej záhadné udalosti – napríklad úplné a takmer súčasné vyhynutie dinosaurov, ku ktorému došlo pred 65 miliónmi rokov, alebo takzvanú veľkú smrť („permská katastrofa“, ako sa tiež nazýva) - hromadné a rýchle vymieranie živých organizmov v oceánoch Zeme v permskej ére, pred 245 miliónmi rokov, keď asi 95 percent všetkej vtedajšej morskej fauny zomrelo „naraz“. Prečo nepriťahujú takú intenzívnu a neutíchajúcu pozornosť? Čím to je, že kambrická explózia vyvoláva najakútnejšiu a neutíchajúcu kontroverziu už viac ako stopäťdesiat rokov, takmer od samého okamihu svojho objavu?

Odpoveď znie, že medzi všetkými mnohými záhadami biologickej minulosti Zeme, kambrická explózia zaujíma špeciálne miesto. Na rozdiel od všetkých ostatných katastrof, ktoré sú vždy spojené s vyhynutím určitých živých druhov, táto explózia viedla k rýchlemu vzniku mnohých nových biologické formy.

Tento zrod nových foriem bol celkom náhly. Neexistujú dôkazy o tom, že by tomu predchádzala dlhá kumulácia postupných zmien a komplikácií.

Okrem toho, tento nepochopiteľný výskyt nových foriem sa netýkal celej epochy kambria alebo aspoň jej významnej časti, ale vyskytol sa takmer súčasne, v priebehu troch až piatich miliónov rokov. V geologickom časovom meradle je to absolútne bezvýznamné obdobie – je to len jedna tisícina celkového trvania evolúcie, vďaka čomu tento evolučný skok nazývame „biologickým výbuchom“. Dôsledky tohto výbuchu mali jedinečný význam pre vývoj života na našej planéte – rozdelili históriu tohto vývoja na dve nerovnaké časti. Ak predkambrická éra bola časom jedinej nadvlády jednobunkové organizmy, potom postkambrické sa stala érou mnohobunkových foriem. Počas kambrickej explózie, po prvý raz v histórii evolúcie, mnohobunkové organizmy moderného typu sa sformovali všetky hlavné charakteristiky tých telesných „plánov“, podľa ktorých sa tieto organizmy stále stavajú, vytvorili sa predpoklady pre budúci odchod týchto organizmov z morí na pevninu a ich dobytie celého územia. povrchu Zeme.

Takto to vyzeralo na základe súčasného vedeckého chápania. zem, podľa moderné odhady, vznikla asi pred štyri a pol miliardou rokov. Prvé jednobunkové organizmy sa v jeho oceánoch objavili asi pred tri a pol až štyrmi miliardami rokov. Inými slovami, život na Zemi vznikol takmer okamžite po tom, ako nastali podmienky na to potrebné – ochladenie planéty, vznik zemskej kôry a oceánov. Avšak, keď to bolo prvé, väčšina dôležitý krok evolúcia sa z nejakého dôvodu spomalila až na tri miliardy rokov. Akoby pred ňou bola nejaká neviditeľná bariéra, ktorú nedokázala prekonať. Celý ten čas sa obmedzoval len na zmenu a zdokonaľovanie už existujúcich druhov – mikroskopických baktérií a prvokových rias.

A potom pre najkratší čas, dovoľte mi pripomenúť – za tri až päť miliónov rokov dôjde k „ nový život“: prototyp a predchodca moderného.

Čo sa teda stalo potom – pred 530 – 540 miliónmi rokov?

Jedinečnosť a záhadnosť charakteristík kambrickej explózie – to je to, čo priťahovalo neutíchajúcu pozornosť biológov za posledných stopäťdesiat rokov.

Zložitosť problému však nespočíva len v tejto záhade kambrického „biologického veľkého tresku“ a príčinách, ktoré ho viedli. Nemenej dôležitým impulzom pre ostrú a pokračujúcu diskusiu okolo nej je fakt, že problém kambrickej explózie priamo súvisí aj s darwinovskou evolučnou teóriou. Presnejšie povedané, jednoducho to odporuje. Ako prvý si to uvedomil sám Darwin. Bol prvý, kto navrhol možná cesta von z tohto rozporu. Avšak hypotéza, ktorú navrhol Darwin, neuspokojila mnohých jeho nasledovníkov a v dôsledku toho evolučných biológov rozdelená na dva bojujúce tábory, spor medzi ktorými sa ťahá už poldruha storočia. Pokúsme sa vyriešiť tento spor.

Objaviteľom kambrickej explózie bol Robert Murchison, anglický aristokrat, ktorý sa pod vplyvom svojej ambicióznej manželky rozhodol pre vedu. Štúdiom fosílií starovekých období nájdených v príslušných ložiskách zistil, že vrstvy týchto usadenín sú oddelené ostrou hranicou. Pod touto hranicou sú extrémne chudobné na biologické pozostatky a vykazujú všadeprítomnosť iba najjednoduchších jednobunkových organizmov - baktérií a rias, a potom, počnúc érou kambria, asi pred 550 miliónmi rokov, zrazu získajú bezprecedentné bohatstvo nových biologických foriem. . Murchison ako veriaci a zdieľajúci presvedčenie veľkého Linného, ​​že „je presne toľko druhov, koľko ich Stvoriteľ pôvodne stvoril“, považoval fenomén, ktorý objavil, za priamy dôkaz zásahu Božej ruky do vývoja života. Je jasné, čo je kreacionistické (od slov tvorba- stvorenie) vysvetlenie bolo nezlučiteľné s myšlienkou prirodzeného vývoja biologických foriem.

Murchison publikoval výsledky svojho výskumu v tridsiatych rokoch minulého storočia. O niekoľko desaťročí neskôr vyšlo Darwinovo slávne dielo „Pôvod druhov“, v ktorom bola po prvý raz dôsledne prezentovaná a podrobne argumentovaná teória vývoja života na Zemi, založená na myšlienkach dedičných zmien a prirodzeného výberu. . Samozrejme, Darwin neuznával kreacionizmus. Ale on to hneď videl Kambrická explózia je kameňom úrazu jeho teórie v inom – nemenej dôležitom – aspekte.

Faktom je, že podľa Darwina k evolúcii muselo dochádzať postupne, plynulo a nepretržite, teda, ako sa dnes hovorí, postupne. Vo svojej knihe veľmi jednoznačne napísal: „Prirodzený výber denne a každú hodinu podrobuje všetky zmeny, ktoré sa odohrávajú vo svete, aj tie najmenšie, najprísnejšiemu skúmaniu, odmietaniu toho, čo je zlé, zachovávaniu a zlepšovaniu toho, čo je dobré... nevšímať si tieto pomalé zmeny v ich postupnom formovaní a všímať si ich až vtedy, keď priebeh času vymeriava obrovské intervaly celých historických epoch.

Je jasné, že darwinovský postupnosť bola nezlučiteľná s prítomnosťou takého prudkého, krátkodobého a rýchleho javu ako kambrická explózia. Gradualizmus sa opiera o presvedčenie, ktoré krásne vyjadril slávny popularizátor darwinizmu T.H. Huxley: "Príroda netoleruje skoky." Rozpor s Murchisonovými údajmi znepokojil Darwina natoľko, že v predslove k najnovšiemu vydaniu svojej knihy konkrétne poznamenal: „V súčasnosti zostáva tento fenomén (kambrická explózia. - R.N.) nevysvetliteľný a možno ho skutočne považovať za presvedčivý argument proti názorom rozvinutým v tejto knihe.

Ako už bolo spomenuté, Darwin sa snažil nájsť východisko zo situácie. Možno, navrhol, kambrická explózia v skutočnosti nebola skutočným „výbuchom“; možno bol v skutočnosti predbehnutý dlhé obdobie postupné hromadenie evolučných zmien a formovanie nových biologických foriem; ale Murchison jednoducho nedokázal odhaliť tieto predchádzajúce prechodné formy. Toto vysvetlenie umožnilo zachovať nepretržitú a plynulú povahu evolúcie, ktorú Darwin predpokladal na základe empirických údajov, ktoré zhromaždil a ktorá bola v jeho očiach hlavnou črtou celého evolučného procesu.

Niektorí evolučných biológov nesúhlasil s Darwinovým výkladom kambrijskej hádanky. (Už Huxley vo svojom liste Darwinovi v predvečer vydania The Origin of Species varoval: „Zbytočne ste na seba vzali úplne zbytočné ťažkosti tým, že ste prijali, že príroda netoleruje skoky.“) Títo darwinisti nedokázali akceptovať darwinovský postupnosť. vôbec. Zdalo sa im, že nie je odvodené ani tak od empirických faktov (koniec koncov odporoval Murchisonovým faktom!), ako skôr vnášané do biológie zvonku.

Nie je to tak dávno, čo slávny moderný biológ a popularizátor darwinizmu Stephen J. Gould v tejto súvislosti naznačil, že Darwin si svoju neotrasiteľnú vieru v postupnosť požičal od svojho predchodcu, slávny zakladateľ modernej geológie Charlesa Lyella, ktorý bol jeho blízkym kolegom a osobným mentorom (Darwin urobil prvé vedecké kroky v geológii). Pre samotného Lyella, tvrdí Gould, bol postupnosť viac ako len empirický vedecký princíp. Zdalo sa mu to nevyhnutným základom pre skutočne vedecké chápanie a prístup. Tvrdenie, že jednotlivé etapy vývoja možno oddeliť prudkými, katastrofickými skokmi, podľa Lyella implicitne oživuje vieru v nadprirodzené zázraky a Boží zásah do dejín, inými slovami, vracia ľudské myslenie k predvedeckému, náboženské časy. (Ten istý Gould poznamenáva, že toto rozhodné odmietnutie skokov, katastrof a revolúcií bolo čiastočne aj odrazom všeobecného ducha viktoriánskej éry, s jej vierou v hladký, postupný a neustály pokrok.)

Pripomeňme si však, že už za Lyella a Darwina existoval iný pohľad, ktorý najenergickejšie rozvinul francúzsky prírodovedec Georges Cuvier a ktorý sa dnes nazýva „katastrofizmus“. Podľa tejto koncepcie sa geologická (a v dôsledku toho aj biologická) história Zeme neodvíjala hladko, ale naopak, bola plná skokov a diskontinuít katastrofálneho charakteru, ktoré však nemali nič spoločné. s nadprirodzenými zázrakmi alebo Božím zásahom, ale sú prístupné celkom prirodzenému, racionálnemu vysvetleniu. Kambrická explózia dokonale zapadá do tohto konceptu a práve táto okolnosť podnietila mnohých evolucionistov spochybniť Darwinovu hypotézu, rozpoznať realitu kambrického skoku a presunúť sa do pozícií „katastrofizmu“.

Stalo sa, že kambrická záhada sa od samého začiatku rozdelila darwinovskí evolucionisti na dva protichodné tábory, ktoré majú rozdielne chápanie priebehu biologickej evolúcie. Na jednej strane rozvodia stáli zarytí „gradualisti“, na druhej – rovnako zarytí „katastrofisti“. (Tretí tábor, ktorý sa stavia proti „gradualistom“ aj „katastrofistom“ v ich úplnom popieraní evolúcie vo všeobecnosti, pozostáva z moderných "kreacionisti".

Zástancovia darwinovského postupnosti ponúkajú rôzne možné vysvetlenia absencie prekambrických intermediárnych foriem. Niektorí tvrdia, že biologické formy predchádzajúce kambriu neprežili, pretože nemali kostru ani vonkajší obal a boli mäkké, rôsolovité (čo je mimochodom väčšinou pravda). Iní vysvetľujú absenciu prechodných foriem v predkambrických ložiskách čisto fyzikálnymi dôvodmi, pričom tvrdia, že predkambrické horniny boli vystavené takému silnému ohrevu a tlaku, že sa v nich nezachovali žiadne biologické pozostatky (čo nie je celkom pravda). Iní predkladajú predpoklad, že predkambrický život sa vyvinul v jazerách a kambrická explózia je jednoducho dôsledkom rýchlej a rýchlej migrácie biologických foriem, ktoré sa už v týchto jazerách vytvorili, do morí a oceánov (táto hypotéza dostala zvláštny vývoj v r. práca Kirshvinka a vyššie uvedených kolegov). Všetky tieto hypotézy spája túžba ukázať, že prechod od predkambrických foriem k postkambria bola hladká a súvislá, len stopy po nej sa z toho či onoho dôvodu doteraz nenašli alebo sa vôbec nezachovali.

Nie je to tak dávno, čo sa výskumníkom podarilo objaviť prvé typy mnohobunkových organizmov, ktoré bezprostredne predchádzali kambriu. Našli sa v ložiskách pri austrálskej osade Ediacara a preto dostali názov „Ediacaran“. Takmer až donedávna, až do osemdesiatych rokov, boli ediakarské organizmy interpretované v duchu darwinovského postupnosti – ako medzičlánok v dejinách postupných komplikácií, či evolúcie biologických foriem od predkambria po postkambrické.

Ale asi pred pätnástimi rokmi bližšie skúmanie týchto pozostatkov ukázalo, že v skutočnosti nemajú žiadnu súvislosť s modernými biologickými formami. Možno vo všeobecnosti predstavovali nejakú špeciálnu, slepú vetvu biologickej evolúcie, ktorá neposkytovala žiadne pokračovanie. Niektorí biológovia sa domnievajú, že toto odvetvie života bolo zničené pri nejakej katastrofe, ktorá predchádzala kambrijskej explózii. V priebehu ďalšieho príbehu sa budeme musieť vrátiť k tajomnej ediakarskej faune.

Samozrejme, nemožno vylúčiť, že nádeje Darwina a iných „gradualistov“ budú stále opodstatnené a že sa nájdu ďalšie ložiská s rovnakou bohatosťou biologických foriem ako na šelfe Burgess alebo v Číne, ale iba tieto ložiská budú byť predkambrický a formy sú stredné, predchádzajúce kambriu. V tomto prípade bude darwinovská evolučná teória zachovaná spolu so všetkým jej stupňovitosťou, stupňovitosťou a plynulosťou vývoja. Ale zatiaľ sa nič také nenašlo a na tomto základe „katastrofálnych“ biológov stále ráznejšie trvať na potrebe revízie darwinovskej teórie. Kambrická explózia (ako aj iné podobné náhle javy, ako napríklad rýchla smrť všetkých dinosaurov alebo „permská katastrofa“ spomenutá vyššie) podľa nich diktuje nevyhnutnosť takého rozšírenia evolučnej teórie, ktoré by neumožnilo len plynulá, ale aj „výbušná“ zmena biologickej diverzity, nielen postupnosť, ale aj „skoky“ a „katastrofy“ vo vývoji biologického sveta. Táto zdĺhavá polemika nadobudla mimoriadnu naliehavosť od začiatku 70. rokov 20. storočia, keď už spomínaný Stephen Gould a jeho kolega, paleontológ Nick Eldridge, navrhli radikálnu verziu takéhoto rozšírenia darwinizmu – takzvanú teóriu „bodkovej rovnováhy“.

K tomuto najnovšiemu vývoju evolučnej teórie a sporom okolo nej sa ešte vrátime, ale najskôr by sme možno mali dokončiť náš prerušený príbeh o príčinách vysvetlenia kambrickej explózie dnes tými, ktorí ju považujú za evolučnú realitu, ktorá fyzikálne a chemické alebo biologické hypotézy sú dnes predložené na vysvetlenie kambrickej hádanky. Predsa len pre posledné desaťročia takýchto hypotéz bolo navrhnutých pomerne veľa a nedávne práce Kirshvinka a Valentina spomenuté na začiatku článku sú len najnovšími v tejto dlhej sérii. Každá z týchto hypotéz je akýmsi „logicky poháňaným strojom času“, ktorý vám umožňuje nahliadnuť do vzdialenej minulosti Zeme. Využime toto fantastické vozidlo a v ďalšom článku sa vydáme do éry kambria – k posledným halucigénom a prvým trilobitom.

Zničte planétu

Kontinentálne platne Austrálie a Ameriky, ktoré bývali v oblasti pólov, sa za nejakých 15 miliónov rokov otočili a posunuli k rovníku – v geologickom meradle bezvýznamné obdobie. Bol to skutočný „komet“ celej planéty.

Záhada "biologického veľkého tresku" - náhleho a súčasného objavenia sa všetkých moderných biologických typov v kambrijskej ére - naďalej fascinuje mnohých výskumníkov. Dve z najnovších hypotéz - "kyslík" a "zemské kotrmelce" - vysvetľujú tento skok vo vývoji prudkou zmenou fyzikálne a chemické podmienky na celej planéte. Na rozdiel od toho biológovia predložili iné predpoklady, ktoré spájajú kambrickú explóziu s dramatickými ekologickými alebo genetickými posunmi.

Spomedzi hypotéz navrhnutých na vysvetlenie kambrickej hádanky bola donedávna považovaná za najzávažnejšiu takzvanú kyslíkovú hypotézu. Vychádza z predpokladu, že kambrická explózia bola spôsobená náhlou zmenou, ktorá jej predchádzala. chemické zloženie zemskú atmosféru a oceány.

Fyzikálno-chemické podmienky ovplyvňujú rýchlosť biologickej evolúcie – to je už dávno známe. Mnohí biológovia sú presvedčení, že nezvyčajne pomalá zmena biologických foriem počas prvých troch miliárd rokov ich existencie bola spôsobená nedostatkom voľného kyslíka.

V primárnej zemskej atmosfére sa kyslík nenachádzal vôbec, pretože okamžite reagoval s inými prvkami a zostal viazaný v hrúbke a atmosfére zeme vo forme oxidov. Ale s príchodom prvých jednobunkových rias - asi pol miliardy - miliardu rokov po vzniku Zeme - sa začal proces fotosyntézy, v ktorom sa oxid uhličitý (absorbovaný riasami zo vzduchu) a voda za asistencie slnečné svetlo, premenené na voľný kyslík a organické látky. Aj tu však mal kyslík „smolu“ - nenásytne ho zachytávalo železo rozpustené v oceánskej vode. Vzniknuté oxidy železa sa pomaly usadzovali na dne oceánu a opúšťali chemický kolobeh, svet, ako sa vyjadril jeden z geochemikov, neustále hrdzavel a nepridával sa doň voľný kyslík.

V neprítomnosti voľného kyslíka boli organizmy nútené zostať anaeróbne. To znamenalo, že spracovanie produktov v nich, metabolizmus, či látková premena prebiehali bez účasti kyslíka – pomaly a neefektívne. To podľa biológov bránilo evolúcii prvých organizmov. Situácia sa trochu zmenila až od momentu, keď sa železo rozpustené v oceánoch nasýtilo kyslíkom a koncentrácia tohto plynu v atmosfére vďaka tej istej fotosyntéze konečne začala postupne narastať. To umožnilo objavenie sa prvých aeróbnych organizmov. Boli ešte jednobunkové, no ich metabolizmus bol oveľa efektívnejší, a preto sa rýchlejšie množili a hustejšie zaľudňovali oceány. Tak uplynulo prvých 3,5 miliardy rokov, na konci ktorých obsah kyslíka v atmosfére dosiahol, ako sa verí, asi jedno percento. V tomto bode evolúcia urobila ďalší dôležitý krok - objavili sa prvé mnohobunkové organizmy. A potom, o pol miliardy rokov neskôr, prišla kambrická explózia a okamžite položila základ pre celú komplexnú rozmanitosť moderného života.

Dá sa povedať, že história biologickej evolúcie bola – v určitom zmysle – históriou kyslíka. Nebol teda kambrický „skok evolúcie“ výsledkom prudkého nárastu voľného kyslíka v atmosfére?

Práve tento predpoklad vyslovili v roku 1965 dvaja americkí fyzici Berkner a Marshall. Zdôvodnili to nasledovne. Komplexné mnohobunkové organizmy potrebujú veľké množstvo kyslíka, a to v dvoch formách naraz - po prvé vo forme voľného kyslíka potrebného na dýchanie (t.j. pre metabolizmus) a budovanie kolagénu, tohto najdôležitejšieho prvku telesnej štruktúry, a po druhé, vo forme ozónovej vrstvy, potrebnej na ochranu pred škodlivým slnečným ultrafialovým žiarením. Keďže sa takéto organizmy objavili až v kambrickej ére, znamená to, že ich objavenie sa oneskorilo kvôli nedostatku potrebnej koncentrácie kyslíka v atmosfére. Na základe toho možno predpokladať, že takéto množstvá sa prvýkrát objavili v kambrickej ére. Táto jedinečná udalosť - prekročenie "kyslíkovej hranice", prudké zvýšenie hladiny kyslíka v atmosfére na súčasných 21 percent - bola podľa Berknera a Marshalla hlavnou príčinou kambrickej explózie.

Spočiatku táto „kyslíková hypotéza“ nemala dostatočné potvrdenie. Ale doslova v posledných rokoch (1994 - 1996) sa situácia dramaticky zmenila. Dôvodom bol objav amerického výskumníka Knolla. Štúdiom pomeru dvoch izotopov uhlíka, C-12 a C-13, v horninách prekambrických a kambrických čias, Knoll získal nezvratný dôkaz, že na samom začiatku kambrickej éry sa tento pomer dramaticky zmenil – izotop C-12 „v. raz“ sa stal menej ako predtým . A takýto „uhlíkový skok“ musí byť nevyhnutne sprevádzaný zodpovedajúcim „kyslíkovým skokom“, ktorý presne zodpovedá predpokladu Berkner-Marshall.

Po práci Knolla väčšina vedcov uznáva existenciu "kyslíkového skoku" v kambrickom období. Zostáva však nejasné: aký by mohol byť dôvod „nenávratu“ C-12 do životného prostredia, ktorý viedol k tomuto „kyslíkovému skoku“?

Ďalšiu hypotézu navrhol americký geológ Moore v roku 1993. Dôvodom úpadku C-12 boli podľa Moora prudké tektonické posuny, ako napríklad pohyb kontinentov, ku ktorým došlo v predvečer kambrickej éry. Takéto posuny by podľa Moorea mohli viesť k fragmentácii oceánov na menšie a navyše uzavreté vodné plochy – moria a jazerá, a to malo znížiť intenzitu cirkulácie vody. Výsledkom bolo, že organické zvyšky rias spolu s ich uhlíkom zostali na morskom dne a nevystúpili na povrch, kde by ich mohli rozložiť baktérie. Z obehu sa tak uvoľnil uhlík, čo umožnilo, aby sa kyslík syntetizovaný riasami rýchlo akumuloval v atmosfére.

Moorova „tektonická hypotéza“ tiež spočiatku nemala žiadne skutočné potvrdenie. O tri roky neskôr však zaznamenala úplne nečakaný, možno dokonca povedať - senzačný vývoj. V polovici minulého roka bola vedecká a potom aj masová tlač zrazu plná titulkov ako: „Sometalita Zeme vysvetľuje záhadu kambrijskej explózie!“ Najprekvapivejšie je, že notoricky známe „salto“ ( alebo „salto“, ako sa to tiež nazývalo) nebolo akýmsi novinárskym zveličovaním. Ako vyplýva z textov, išlo o veľmi vážnu (aj keď radikálnu) vedeckú hypotézu, ktorá vysvetlila kambrickú záhadu práve tými „tektonickými posunmi“, o ktorých sme práve hovorili, len v oveľa väčšom rozsahu – niečo ako jednorazový posun celú zemskú kôru. Skutočne "prepadnutie"!

Jeho práca umožnila vytvoriť jasný obraz o geologických zmenách, ktoré sa udiali na Zemi na začiatku kambrickej éry - pred 550 - 500 miliónmi rokov. Tento obrázok sa ukázal byť celkom neočakávaným a skutočne senzačným. Takto podľa Kirshvinka vtedy geologické udalosti.

Krátko pred začiatkom kambrickej éry sa skončilo rozdelenie najstaršieho superkontinentu, ktorý pozostával z väčšiny moderných kontinentov (paleogeológovia dali tomuto superkontinentu názov Rodinia). Takmer okamžite po tomto sa oddelené masy pevniny začali preskupovať a spájať sa do nového superkontinentu – Gondwany. V posledných fázach formovania Gondwany vznikla prudká nerovnováha v rozložení kontinentálnych más vzhľadom na zemská os. Pozemský „vrchol“ stratil stabilitu. Rotujúce teleso je najstabilnejšie, keď sa hmoty, ktoré ho tvoria, sústreďujú na rovníku (čo mu dáva maximálny moment zotrvačnosti) alebo sú voči nemu rozdelené viac-menej rovnomerne, zatiaľ čo Gondwana sa nachádzala príliš blízko pólu.

Obnovenie stability Zeme si vyžiadalo rýchle prerozdelenie kontinentálnych más. Preto sa celý pevný obal planéty začal šmýkať po plášti ako celok, až sa posunul o deväťdesiat stupňov vzhľadom na os rotácie. Ako ukazujú Kirschvinkove údaje, kontinentálne platne Austrálie a Ameriky, ktoré boli predtým v oblasti pólov, urobili tento obrat a posunuli sa smerom k rovníku za približne pätnásť miliónov rokov - obdobie zanedbateľných geologických mier (tri desaťtisíciny všeobecný vek Zem). Bol to skutočný „komet“ celej planéty. Výsledkom bolo, že jeho os rotácie, pri zachovaní svojho pôvodného smeru v priestore, sa teraz otočila o 90 stupňov vzhľadom na pevný obal. Rotácia zemského vrcholu sa opäť ustálila.

Podľa Kirschvinkových paleomagnetických údajov zozbieraných v skalách Ameriky a Austrálie sa obe tieto kontinentálne platne (zahŕňajúce takmer dve tretiny celej zemskej kôry) pohybovali vzhľadom na zemskú os takmer súčasne, pred 534 až 518 miliónmi rokov. Takéto grandiózne geologické udalosti sú mimoriadne zriedkavé. V každom prípade sa za posledných dvesto miliónov rokov, od konca permskej éry, určite nevyskytli ani raz. Kirschvink však nevylučuje, že by sa niečo podobné, ako ním opísaná geologická kataklizma, mohlo zopakovať aj v intervale medzi kambrickou a permskou epochou.

Akokoľvek je Kirschvinkov obraz nezvyčajný, je veľmi solídne podložený údajmi autora a okrem toho okamžite získal množstvo nezávislých potvrdení, takže geológovia ako celok vyjadrili svoju pripravenosť ho akceptovať. Ale tento obrázok zaujal aj biológov. Ako už bolo spomenuté na úplnom začiatku, podľa autorov práve toto „premety“ planéty mohlo byť hlavnou príčinou kambrickej biologickej explózie. „Rýchly pohyb kontinentov,“ hovorí Ripperdan, jeden z Kirshvinkových spoluautorov, „nemohlo viesť k uzavretiu niektorých a vytvoreniu ďalších vodných nádrží – to boli v tom čase jediné oblasti života, k zmena vtedajších oceánskych prúdov, k prudkým klimatickým zmenám a k iným rovnako katastrofálnym javom. Všetky tieto katastrofy mali dať impulz vzniku nových foriem života, prispôsobených zmeneným podmienkam. Ale práve taký rýchly vznik nových foriem bol charakteristický pre „kambrický výbuch“.

Podľa samotného Kirschvinka rýchla zmena oceánske oblasti, spôsobené zosuvom kontinentov, mali viesť k pomerne častým a náhlym zmenám oceánskych prúdov. „Každá takáto zmena bola globálna,“ hovorí. - Zničil existujúce regionálne ekosystémy na menšie územia. V týchto malých oblastiach mali nové formy života väčšiu šancu prežiť ako vo veľkých regiónoch. Naše údaje naznačujú, že k takýmto súčasným zmenám dochádzalo takmer každý milión rokov alebo tak nejako. Za milión rokov sa evolúcii podarilo vybrať tých najlepších z tých, ktorí prežili posledný cyklus, a vytvoriť nové regionálne systémy. Ale potom sa tento proces začal znova, a to jeden a pol až dva tucty krát počas celej kataklizmy. Toto sú najlepšie podmienky pre vznik veľkej biologickej diverzity, najmä preto, že sa to všetko stalo krátko po objavení sa tých génov, ktoré riadia hlavné štádiá embryonálneho vývoja mnohobunkových organizmov.

Pozrime sa na poslednú vetu. Na prvý pohľad – pohľad nezasväteného človeka – to znie dosť záhadne: čo sú to za „gény, ktoré riadia hlavné štádiá embryonálneho vývoja“ a čo majú spoločné s kambrickým výbuchom? Boli však ľudia, ktorí v tejto fráze počuli dlho očakávané uznanie radikálnych biologických myšlienok, ktoré predložili počas posledných dvoch rokov v nádeji, že na ne pritiahnu pozornosť vedeckého sveta. A nielen uznanie, ale aj úplne transparentný náznak možnosti spojiť tieto myšlienky s rovnako radikálnymi geologickými myšlienkami „planetárneho salta“ v rámci nového fyzikálne a biologické teória kambrickej explózie.

Práve príbehu týchto biologických vysvetlení kambrickej hádanky venujeme záverečnú časť našej eseje.

Prvou z „čisto biologických“ hypotéz predložených na vysvetlenie kambrickej explózie bola „hypotéza kosca“, ktorú v roku 1973 sformuloval Američan Stephen Stanley. Stanley vychádzal z „princípu riedenia“ dobre známeho v ekológii. Bolo pozorované, že introdukcia dravých rýb do umelého jazierka vedie k rýchlemu nárastu diverzity zooplanktónu v tomto jazierku. A naopak, stačí odstrániť morských ježkov, ktoré sa nimi živia, z hromadenia rôznych rias, pretože táto rozmanitosť sa začína zmenšovať. Inými slovami, „preriedenie“ ekologickej niky "žnec-predátor" kŕmenie jeho obyvateľov je nevyhnutné na udržanie alebo rozšírenie jeho biologickej diverzity.

Na prvý pohľad to vyzerá kontraintuitívne. Zdá sa, že takýto „žnec“, ktorý vyhladí populáciu výklenku, zníži počet druhov, ktoré ho obývajú, a niektoré, najmenšie, ho dokonca zničia. Ako však vidíme, realita túto intuitívnu úvahu vyvracia. A preto. V každom výklenku obývanom takzvanými primárnymi producentmi (teda organizmami, ktoré získavajú potravu priamo – fotosyntézou, a nie jedením iných), sa jeden alebo viacero druhov nevyhnutne stávajú „monopolistami“ – zachytávajú všetok životný priestor a živiny výklenku a neumožňujú rozvoj iných druhov. „Ženec“, ktorý sa objavil za týchto podmienok, sa s najväčšou pravdepodobnosťou bude živiť týmito dominantnými druhmi (už len preto, že mu dokážu poskytnúť najväčšie množstvo potravy), a teda primárne zníži ich biomasu. Vďaka tomu však vyčistí časť životného priestoru a tým uvoľní miesto pre nové druhy. A to povedie k zvýšeniu biologickej diverzity celého výklenku. Rovnaký princíp, ako je možné vidieť z vyššie uvedených príkladov, platí aj pre ostatné ekologických systémov. Stanley na druhej strane aplikoval „princíp stenčovania“ na vysvetlenie záhady kambrickej explózie.

Je ľahké vidieť, že tento výbuch dokonale zapadá do tejto schémy. V predkambrickej ére boli zemské oceány takmer výlučne obývané jednobunkové baktérie a riasy niekoľkých druhov. Miliardy rokov ich nikto „nepreriedil“, a preto nemali možnosť rýchleho vývoja. Ak by sa v takomto prostredí zrazu objavil nejaký jednobunkový bylinožravý „predátor“, nevyhnutne by to – podľa „princípu preriedenia“ – spôsobilo rýchly vznik nových druhov. To malo viesť k vzniku nových, špecializovanejších „žatcov“, čím sa uvoľnila cesta pre ďalšie nové druhy, takže diverzita biologických foriem začala rásť ako snehová guľa – a to je situácia kambrický výbuch.

„Spúšťačom“ kambrickej explózie teda bolo podľa Stanleyho náhodné objavenie sa istého „predátora“ v prostredí najjednoduchších jednobunkových organizmov predkambrickej éry. A to, že tento výbuch mal charakter prudkého skoku, nepredstavuje žiadnu zvláštnu záhadu. Presne rovnaký charakter má vývoj mnohých biologických systémov za prítomnosti dostatočne voľného životného priestoru a dostatočne výdatného množstva potravy. Ak je napríklad malá kolónia baktérií vysadená na živnom médiu v laboratórnej Petriho miske, rozmnoží sa podľa rovnakého „lavínového“ zákona a toto kŕčovité rozmnožovanie sa zastaví až vtedy, keď sa zaplní všetok dostupný priestor a doplnia sa živiny. vyčerpaný. Kambrické oceány boli takou prirodzenou „Petriho miskou“ pre nové biologické druhy. Keď naplnili tieto oceány, podmienky na skok zmizli a už sa nikdy neopakovali, čo podľa Stanleyho vysvetľuje jedinečnosť kambrického výbuchu.

V rokoch 1994-1997 bolo navrhnuté úplne iné biologické vysvetlenie kambrickej explózie. americkí biológovia Valentin, Erwin a Yablonsky. Podľa ich názoru k tomuto výbuchu došlo v dôsledku skutočnosti, že niektoré primitívne predkambrické organizmy mali v dôsledku náhodných genetických zmien schopnosť dramaticky rozšíriť rozsah možných telesných štruktúr. Jednou z najdôležitejších čŕt kambrického evolučného skoku bolo práve takéto náhle objavenie sa mnohých biologických foriem s úplne novými telesnými vlastnosťami. Niektoré z týchto nových organizmov majú vyvinuté odlišné hlavy a chvosty, iné majú odlišné segmenty a brucho, ďalšie majú končatiny, niektoré nosia mušle, iné sú antény alebo žiabre - a tak ďalej. Celkovo výskumníci napočítajú až 37 nových telesných plánov, ktoré vznikli – a navyše takmer súčasne – v tej ére násilnej evolučnej aktivity. A práve vtedy vznikli všetky základné princípy telesnej architektúry moderných organizmov.

V čom sú však gény? Myšlienku spojenia tohto „architektonického skoku“ s génmi autorov novej hypotézy podnietili najnovšie výdobytky takzvanej vývojovej biológie. Už bolo známe, že v priebehu embryonálneho vývoja každého mnohobunkového organizmu prechádzajú jeho bunky špecializáciou – z niektorých sa získavajú napríklad nohy, z iných povedzme svaly, žiabre či oči. Bolo tiež známe, že príkazy na špecializáciu buniek sú dané určitými génmi. V posledných rokoch sa však zistilo, že na to, aby vývoj prebiehal podľa určitého plánu - napríklad oko nerastie tam, kde by mala byť noha - je potrebné, aby tieto gény boli „zapnuté“ v určitú postupnosť, jeden po druhom, v správnom čase a špeciálne, takzvané regulačné gény riadia takéto systematické zaraďovanie. Najviac študovanou z ich odrôd sú gény „ hox“. Prvýkrát boli objavené pri štúdiu Drosophila.

Zistilo sa, že gény tejto skupiny regulujú proces kladenia najzákladnejších a najviac všeobecné zásady telesná stavba tela. Osem génov tejto skupiny prítomných v Drosophila sa nachádza v jednom z chromozómov jeden po druhom, postupne. Pracujú rovnakým sekvenčným spôsobom: prvý gén dáva príkaz postaviť hlavu, druhý nariaďuje stavbu ďalšieho segmentu tela pozdĺž jeho osi atď., až po chvost. Keď vedci umelo zmenili sekvenciu týchto génov, dostali muchy, ktorým napríklad z hlavy vyrástli nohy.

Skupinové gény hoxštudoval aj na žabách. Táto štúdia ukázala, že hoci sa žaby a ovocné žaby nachádzajú na dvoch rôznych vetvách evolučného stromu (tieto vetvy sa líšia v spôsobe, akým sa v embryu tvoria ústa), šesť ich génov hox nápadne podobné. Napríklad jeden z nich v Drosophila sa líši od svojho analógu v žabe iba „znamením“: v Drosophila reguluje vzhľad brucha a v žabe reguluje chrbát. Ak ju presadíte z Drosophila na žabu, tak sa priebeh vývinu vôbec nenaruší, len žabí chrbát a brucho si vymenia miesto. Tento rozdiel zrejme vznikol v dôsledku mutácie. Spočítaním, koľko takýchto mutačných rozdielov sa nahromadilo v podobných génoch hox počas oddelenej existencie múch a žiab a poznaní priemerného počtu mutácií, ktoré sa vyskytujú každých sto rokov, vedci určili, ako dlho žil spoločný predok žiab a ovocných mušiek. Tento čas sa ukázal byť alarmujúco blízko času kambrickej explózie – asi 565 miliónov rokov.

Ako sme už povedali, Drosophila ich má len osem hox génov, napríklad u cicavcov je ich až 38. Ale zistilo sa, že všetkých týchto 38 génov sú len mierne upravené duplikáty ôsmich primárnych. Čo sa týka týchto ôsmich primárnych génov samotných, ukázalo sa, že sú vo všetkých veľmi podobné moderné typy organizmov od cicavcov po hmyz. Podobne ako v prípade žaby a drozofily, táto podobnosť umožnila presne vypočítať, kedy týchto osem začína hox gény, ktoré určovali (a stále určujú) najvšeobecnejšie princípy stavby tela všetkých moderných organizmov (špecifické rozdiely v tejto stavbe a tvare ich tela – povedzme medzi Marilyn Monroe a mucha-Drosophila- vznikajú rozdielom v regulačných génoch iných skupín, ktoré sa objavili neskôr, v priebehu nasledujúcej evolúcie).

Tieto výpočty viedli k rovnakým výsledkom ako porovnanie týchto génov u žiab a ovocných mušiek. Ukázalo sa, že primárne gény skupiny hox, ktoré sú podobné vo všetkých moderných organizmoch, sa datujú k spoločným predkom týchto organizmov, ktorí vznikli asi pred 565 miliónmi rokov, teda v dobe bezprostredne predchádzajúcej kambrijskej evolučnej explózii. Ako už vieme, tie telesné plány, ktoré sa zachovali dodnes v podobe najvšeobecnejších princípov telesnej architektúry moderných organizmov, vznikli v ére kambria. A teraz vidíme, že za to sú zodpovedné regulačné gény všeobecné plány, sa objavil krátko predtým. Je celkom prirodzené predpokladať, že ide o objavenie sa prvej kompletnej skupiny génov hox(pozostávajúci z ôsmich primárnych génov) pôsobil ako spúšť pre tú jedinečnú explóziu foriem, ktorú nazývame kambrická explózia.

Valentin a jeho spoluautori spočiatku tvrdili, že história sa vyvíja takto: zatiaľ existovali len najjednoduchšie organizmy, v ktorých celá skupina hox vyčerpaný jeden jediný genómu, v predkambrickej ére vznikli prvé mnohobunkové organizmy, u ktorých sa počet týchto génov postupne zvýšil na päť až šesť (u plochých červov) a v kambrickej ére sa tento počet prudko zvýšil na osem, a to stačilo na vznik nápadnej rozmanitosti foriem.

Neskoršia verzia ich teórie vyzerá oveľa komplikovanejšie. Teraz veria, že celý potrebný súbor regulačných génov sa objavil už v predkambrickej ére, pred 565 miliónmi rokov. Ale napriek všetkej biologickej zásadnosti tejto udalosti to bola len nevyhnutná, ale nie postačujúca podmienka kambrického výbuchu. Je možné, že aj s jedným z tých génov jeho prvý majiteľ, nejaký ten ploskavec, nemal oko, ale len „očnú potenciu“ – akúsi svetlocitlivú škvrnu na hlave.

Organizmy nie sú mechanické hračky, ktoré treba len postrčiť, aby dostali automatickú odpoveď, skôr to vyžadovalo zložitú kombináciu rôznych podmienok, aby sa možnosť stala skutočnosťou a aby došlo k skoku vo vývoji, podobne ako pri kambrickom výbuchu.

Inými slovami, v kambrijskej ére sa muselo stať ešte niečo navyše, čo zohralo úlohu „spúšťača“ na uvedenie týchto génov do činnosti, teda na vytvorenie množstva rôznych foriem a typov, čo je pre tú dobu také charakteristické. . Valentin a jeho kolegovia nešpecifikujú, čo by mohlo byť takýmto „ďalším spúšťačom“. Píšu len, že „predpoklady sa pohybujú od prudkého nárastu atmosférického kyslíka nad určitú kritická úroveň k ekologickým „pretekom v zbrojení“, v ktorých by evolučná interakcia predátorov a koristi mohla viesť k vzniku radu rôznych nových druhov.“

V týchto slovách je ľahké rozpoznať narážky na Berkner-Marshallovu „kyslíkovú hypotézu“ a Stanleyho „hypotézu predátor-žnec“. Na druhej strane Kirschvink, tvorca „hypotézy zemského kotrmelca“, verí, že jeho vysvetlenie kambrickej explózie súčasným kĺzaním všetkých pozemské kontinenty možno kombinovať aj s teóriou „skoku regulačných génov“, ktorú navrhli Valentin, Yablonsky a Erwin. Preto, keď to zhrnieme, môžeme povedať, že najnovšie teórie kambrickej explózie majú tendenciu kombinovať niekoľko rôznych hypotéz a tým vysvetliť tento jedinečný a záhadný jav nie jednou príčinou, ale interakciou viacerých rôznych faktorov, as fyzikálne a chemické, ako aj biologické.

V tomto by sme mohli urobiť hrubú čiaru za príbehom o záhadách kambrickej explózie a pokusoch o ich vysvetlenie. V našom zozname týchto záhad je však ešte jeden nevyriešený problém.

Ako sme už povedali, kambrický evolučný skok predstavuje zásadný problém pre Darwinovu „ortodoxnú“ teóriu, v ktorej sa evolúcia považuje za nevyhnutne „hladkú“ a „nepretržitú“. Aby sa vyhli tomuto problému, niektorí biológovia úplne popierajú realitu kambrickej explózie, zatiaľ čo iní navrhujú skôr radikálne zmeny „ortodoxného darwinizmu“. V posledných rokoch každá strana predložila nové argumenty vo svoj prospech a to prudko zhoršilo spor o základy darwinizmu. Táto kontroverzia si určite zaslúži samostatný príbeh.

"Vedomosti sú podmaz"

V sedimentárnych horninách kambria (prvé obdobie paleozoika), začínajúc od najnižších horizontov, sa zrazu objavuje obrovská rozmanitosť a množstvo fosílnych pozostatkov. Koncom kambria sa objavujú takmer všetky známe druhy mnohobunkových živočíchov. Táto explózia morfogenézy na rozhraní prvohôr a paleozoika je jednou z najzáhadnejších udalostí v histórii života na Zemi. Vďaka tomu je začiatok kambrického obdobia takým významným medzníkom, že často celý predchádzajúci čas v geologická história, teda celé kryptozoikum, sa nazýva „prekambrium“.

Hoci mnohé druhy metazoí sa vyvinuli už v neskorom proterozoiku, pohrebiská zástupcov týchto skupín v neskoroproterozoických ložiskách sú zriedkavé, čo sa vysvetľuje absenciou tvrdej kostry u väčšiny prekambrických živočíchov. V ranom kambriu sa takáto kostra objavila v najviac rôzne skupiny zvierat. Zároveň boli kostrové tkanivá a anatómia kostry v rôznych skupinách úplne odlišné: od flexibilných kĺbových chitínových schránok článkonožcov až po monolitické vápenaté schránky mäkkýšov a ramenonožcov.

Pozoruhodná fosílna fauna, vrátane rôznych živočíchov, obdarených kostrou a „mäkkým telom“, bola objavená na začiatku 80. rokov 20. storočia. v stredokambrickej meštianskej bridlici v Britská Kolumbia V Kanade. Táto fauna zahŕňa asi 120 rodov vrátane zástupcov húb, koelenterátov, annelids- mnohoštetinavce, mäkkýše, článkonožce, ostnatokožce, polostrunatce, strunatce, ramenonožce a ďalšie skupiny vrátane záhadných organizmov neznámej taxonomickej príslušnosti. Medzi nimi vynikajú veľkí predátori Anomalocans, dosahujúci dĺžku 2 m a zvláštny vzhľad: predĺžené prúdnicové telo, veľké stopkaté oči, pár kĺbových periorálnych príveskov, ktoré pravdepodobne slúžili na zachytenie koristi; čeľusťový aparát z mnohých pohyblivých platničiek, ventrálna plutva, rozdelená na množstvo po sebe idúcich lalokov.

Mnohé z najdôležitejších udalostí v priebehu prekambrického a postkambrického vývoja sú vysvetlené hypotézou predloženou v 60. rokoch. L. Berkner a L. Marshall, ktorý je založený na pravidelných zmenách podmienok v biotopoch starých organizmov. Táto hypotéza spája vývoj života na Zemi so zmenami obsahu kyslíka v zemskej atmosfére.

AT moderná atmosféra Zem obsahuje asi 21% kyslíka.

Atmosféra kyslíka, taká bohatá na tento prvok, spomedzi všetkých planét slnečnej sústavy je však jedinečná len pre Zem. Nie je to náhodné: vysoká chemická aktivita kyslíka vedie k tomu, že za planetárnych podmienok nemôže kyslík vo voľnom stave dlho existovať: zúčastňuje sa rôznych chemických reakcií a ukazuje sa, že je viazaný vo forme oxidov a iné zlúčeniny. Množstvo kyslíka v atmosfére moderná zem- výsledok fotosyntézy uskutočňovanej 3 miliardy rokov zelenými rastlinami. V procesoch fotosyntézy sa organické látky (primárna bioprodukcia) syntetizujú z oxidu uhličitého a vody s využitím energie slnečného žiarenia a uvoľnenia voľného kyslíka.

V primárnej atmosfére Zeme množstvo voľného kyslíka nemohlo prekročiť 0,001 jeho súčasného obsahu. Toto malé množstvo sa uvoľnilo v dôsledku fotodisociácie vody ultrafialovými lúčmi; kyslík rýchlo vstúpil do rôznych chemických reakcií a opäť sa ocitol v chemicky viazanom stave.

Na uvoľnenie energie potrebnej v životných procesoch sa pôvodne používala anaeróbna disimilácia (fermentácia):

C6H12O6 → 2CH3CH2CH + 2CO2 + 210 kJ/mol

V atmosfére bez kyslíka bolo šírenie života oveľa obmedzenejšie ako dnes. V modernej atmosfére je tvrdé ultrafialové žiarenie pohlcované ozónovou clonou - vrstvou ozónu (O3), ktorá vzniká vo výške asi 50 km od kyslíka (O2) vplyvom slnečného žiarenia a je distribuovaná najmä 15- 60 km od zemského povrchu. V bezkyslíkatej atmosfére raného proterozoika neexistovala ozónová clona a život sa mohol rozvíjať iba pod vrstvou vody s hrúbkou asi 10 m. Povrchové vrstvy vody, ktoré prijímali najväčšie množstvo energie slnečného žiarenia, boli neprístupné. na organizmy. Prirodzene, kontinenty boli tiež úplne bez života.

S príchodom fotosyntézy sa začal do atmosféry uvoľňovať kyslík.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 kJ/mol

– v porovnaní s 210 kJ/mol uvoľnenými počas fermentácie. Bol to veľký zlom vo vývoji života.

Medzi modernými organizmami, takzvanými fakultatívnymi aeróbmi, čo sú mnohé baktérie a niektoré kvasinkové huby, pri poklese obsahu kyslíka pod Pasteurov bod sa využíva fermentácia, kedy jeho obsah stúpne nad tento bod, dýchanie (Pasteurov efekt).

Prechod k aeróbnej disimilácii v evolúcii starovekých organizmov samozrejme nenastal okamžite - to si vyžaduje vývoj vhodných enzymatických systémov - ale druhy, ktoré nadobudli schopnosť dýchať, získali obrovský energetický zisk a v dôsledku toho príležitosť prudko zintenzívniť metabolizmus a všetky životné procesy (ako sa ukázalo enzýmový systém bunkové dýchanie vznikol miernou úpravou enzymatického systému fotosyntézy, pretože tieto dva procesy sú založené na takmer rovnakom slede chemických reakcií, len idúcich opačnými smermi; Treba brať do úvahy, že prakticky všetky biochemické reakcie reverzibilné. To bolo predpokladom ďalšej progresívnej evolúcie a pravdepodobne prispelo k urýchleniu evolučných premien.

Predpokladá sa, že akumulácia kyslíka prebiehala explozívne, asi 20 tisíc rokov.

Ale dosiahnutie Pasteurovho bodu vo vývoji zemskej atmosféry bolo poznačené nielen objavením sa možnosti aeróbnej disimilácie. Keď je obsah kyslíka v atmosfére 0,01 súčasného, ​​vytvorí sa ozónová clona, ​​ktorá už dokáže ochrániť vrchné vrstvy vody v nádržiach pred tvrdým ultrafialovým žiarením (na "pomoc" stačí asi 1 m vody). To po prvé umožňuje organizmom zvládnuť horné vrstvy vodných útvarov, najbohatšie solárna energia; v dôsledku toho sa prudko zvyšuje účinnosť fotosyntézy, zvyšuje sa bioprodukcia a uvoľňovanie voľného kyslíka. Po druhé, aréna života sa extrémne rozširuje: podmienky vo vodných útvaroch sú oveľa rozmanitejšie v malých hĺbkach ako vo veľkých. Asimilácia tejto rozmanitosti podmienok v prostredí bohatom na energiu by nevyhnutne viedla k prudkému nárastu rozmanitosti foriem života, k skutočnej explózii morfogenézy.

Podľa výpočtov Berknera a Marshalla bol Pasteurov bod vo vývoji zemskej atmosféry prekonaný približne pred 620 miliónmi rokov; podľa niektorých iných vedcov možno oveľa skôr - v intervale pred 700-1000 miliónmi rokov. V každom prípade však Pasteurov bod prešiel v neskorom proterozoiku, krátko (v geologickom zmysle slova) pred hranicou spodného kambria. Berkner a Marshall v tom vidia kľúč k vyriešeniu záhady spodnokambrickej explózie morfogenézy vo vývoji organizmov, ktorá nasledovala po dosiahnutí Pasteurovho bodu v atmosfére a logicky vyplýva z dôsledkov tejto udalosti (intenzifikácia metabolizmu, rozvoj mnoho nových rôznorodých biotopov, zvýšená fotosyntéza, zvýšená bioprodukcia, zrýchlený vývoj).

Po dosiahnutí obsahu kyslíka v atmosfére rovnej 0,1 moderného (druhý Pasteurov bod) je ozónová clona už schopná úplne ochrániť organizmy pred pôsobením tvrdého ultrafialového žiarenia. Od tohto bodu môžu organizmy začať rozvíjať pôdu ako biotop. Podľa výpočtov Berknera a Marshalla sa tak malo stať na konci ordoviku (asi pred 420 miliónmi rokov). V skutočnosti sa približne do tohto obdobia datuje objavenie sa prvých suchozemských organizmov. (Podľa mnohých iných vedcov obsah kyslíka v atmosfére zodpovedajúci 10% súčasnej atmosféry bol dosiahnutý už začiatkom kambria, asi pred 580 miliónmi rokov).

Aktuálny obsah kyslíka v atmosfére bol dosiahnutý na konci permského obdobia.

Hypotéza Berknera a Marshalla je atraktívna nielen svojou logikou a konzistentnosťou, ale aj perspektívou ďalšieho rozvoja týchto myšlienok. Ako sme už spomínali, na prelome spodného kambria, na samom rôzne skupiny u organizmov sa vyvinie tvrdá kostra, ktorá uľahčuje ich fosilizáciu. Vznik kostry môže byť aj priamym dôsledkom zvýšenia obsahu kyslíka v atmosfére. Ako ukázali R. a E. Raffa, s nízkym obsahom kyslíka v životné prostredie veľkosť tela mnohobunkových zvierat nemohla byť veľká (kvôli nízkej úrovni metabolizmu a energie organizmov); výmena plynov s vonkajším prostredím sa pravdepodobne uskutočňovala difúzne cez povrch tela; pričom hrúbka stien tela nemohla presiahnuť niekoľko milimetrov. Pre takéto organizmy nebola potrebná podporná vnútorná kostra a ochranné vonkajšie kostrové útvary by bránili výmene plynov. K.Tove dospel k záveru, že v podmienkach nízkeho obsahu kyslíka v prostredí nemohli mať prekambrické zvieratá dobre vyvinuté útvary spojivového tkaniva, ktoré tvoria základ pre vývoj kostry. Sila štruktúr spojivového tkaniva je založená na obsahu kolagénového proteínu v nich, ktorý zahŕňa aminokyselinu hydroxyprolín. Jeho tvorba je možná len pri dostatočne vysokom obsahu kyslíka v prostredí. V dôsledku toho pri nízkom obsahu kyslíka bola syntéza kolagénu biochemicky sťažená a organizmy nemohli mať silné štruktúry spojivového tkaniva, a teda ani kostru, a vysoko vyvinutý svalový systém (ktorý je účinný len v prítomnosti vhodných podporných štruktúr).

D. Rhodes a J. Morse študovali rozšírenie rôznych živočíchov v moderných nádržiach s nízkym obsahom kyslíka vo vode (v Kalifornskom zálive a v Čiernom mori). Zistila sa jasná korelácia medzi obsahom kyslíka vo vode a povahou bentickej fauny (bentos). Keď je obsah kyslíka menší ako 0,1 ml na 1 liter vody, v bentose nie sú žiadne mnohobunkové živočíchy; pri 0,3-1 ml/l sú drobné živočíchy s mäkkým telom (kostrové), ktoré sa zahrabávajú do bahna; napokon v povrchnejších vrstvách s obsahom kyslíka nad 1 ml/l žije široká škála živočíchov s vápenatou kostrou. Tieto údaje poskytujú akúsi živú ilustráciu konceptu Berknera a Marshalla.

Zhrňme si nejaké výsledky. K oddeleniu väčšiny druhov živočíchov došlo pravdepodobne v neskorom proterozoiku, pred 550-800 miliónmi rokov. Primitívnymi predstaviteľmi všetkých skupín metazoánov boli malé kostrové zvieratá. Pokračujúce hromadenie kyslíka v atmosfére a zvýšenie výkonu ozónovej clony na konci prvohôr umožnilo zvieratám zväčšiť veľkosť tela. Organizmy dostali príležitosť široko sa šíriť v malých hĺbkach rôznych vodných plôch, čo prispelo k výraznému zvýšeniu diverzity živočíšnych foriem (vendiánska fauna).

Na konci Vendianu však táto prastará fauna metazoánov prešla výrazným vyhynutím, ktoré bolo sprevádzané novým výrazným zmenšením veľkosti tela organizmov, ktoré vyhynutie prežili. Možno k tomu prispelo mimoriadne silné zaľadnenie (podľa niektorých správ klesla priemerná ročná teplota Zeme v tomto čase na približne 5 °C). Na konci Vendian ľadovce ustúpili a podmienky sa opäť stali priaznivými pre rozsiahle rozšírenie organizmov.

Explózia formatívnej evolúcie v ranom kambriu počas obdobia asi 15 miliónov rokov viedla k tomu, že sa vo fosílnych záznamoch objavili zástupcovia takmer všetkých známych typov organizmov. Počas paleozoickej éry, ktorá trvala viac ako 300 miliónov rokov, došlo k významným zmenám fyzikálnych a geografických podmienok: topografia pevniny a morského dna, všeobecný pomer rozlohy kontinentov a oceánov, poloha kontinentov, podnebie a mnohé iné. iné faktory. Tieto zmeny nevyhnutne museli ovplyvniť vývoj života.

V tej istej knihe „The Origin of Species“ Charles Darwin napísal: „Ak by začali existovať mnohé druhy patriace do tej istej triedy súčasne, potom to bude smrteľná rana pre teóriu, ktorá zabezpečuje evolúciu od spoločného predka prirodzeným výberom.

Moderní vedci, ktorí podrobne študovali fosílne pozostatky, sú presvedčení, že živé bytosti sa na Zemi objavili náhle. V takzvanej kambrickej vrstve sa našli pozostatky trilobitov, špongie, červy, hviezdice, slimáky, plávajúce kôrovce, hlavonožce, článkonožce a pod.. Našli sa tu aj jednobunkovce a baktérie. Prítomnosť akýchkoľvek mnohobunkových organizmov skôr ako kambrium sporný bod. Je teda zrejmé, že mnohé druhy, ktoré sa navzájom odlišujú a už majú dokonalé organizmy, existovali v rovnakom čase a nemajú predkov, z ktorých by mohli pochádzať. V geológii sa tento jav nazýva kambrická explózia.

Ryža. Obyvatelia kambrického obdobia

Mimochodom, aj pre evolucionistov je ťažké jednoznačne odpovedať na otázku, prečo v modernej prírode, ako aj v prírode obdobia kambria (ktoré bolo údajne pred viac ako 500 miliónmi rokov), sú huby, červy, hviezdice, atď. slimáky, plávajúce kôrovce a pod.? Prečo sa za také dlhé obdobie nevyvinuli do vyšších foriem? Ak je evolúcia pozitívnym, nevyhnutným pohybom všetkých živých vecí nahor, prečo sa potom nedotkla všetkých bytostí? Logickejšie by bolo, keby v súčasnosti na planéte zostala len jedna koruna evolúcie – človek!

Prečo na Zemi stále súčasne žijú améby, hmyz, ryby, obojživelníky, plazy, cicavce, opice a ľudia? Možno z rovnakého dôvodu, pre ktorý stále existuje ryba coelacanth: žila už dávno a žije dodnes. Aj keď sa pokúsite veriť v evolúciu, budete musieť odpovedať na otázku: zastavila sa evolúcia dnes alebo nie? Zodpovedanie tejto otázky však vyvoláva ďalšie otázky, ktoré zostávajú nezodpovedané.

Ak predpokladáme, že všetky živé tvory, od jednoduchých po zložité, sú stále v procese evolúcie, potom budeme musieť okamžite vysvetliť, prečo medzi nimi neexistujú žiadne živé prechodné formy. Ak si predstavíme, že evolúcia skončila a stvorenia, ktoré dosiahli dokonalosť, svoj vývoj už dávno zastavili a zvyšok je vyhubený prirodzeným výberom, potom nevysvetliteľná skutočnosť prečo v evolúcii nie je dostatok mŕtvych medzičlánkov. Ale pozostatky prechodných foriem by sa mali nachádzať v biliónoch a dokonca sextiliónoch a hromadiť sa v útrobách zeme údajne milióny rokov.

O najnovších údajoch známych o tomto vzdialenom období vo svojej knihe The Birth of Complexity. Evolučná biológia súčasnosti: neočakávané objavy a nové otázky,“ napísal známy biológ a popularizátor vedy Alexander Markov. V skutočnosti o kambrickom období vie dnes veda len veľmi málo, pretože udalosti, o ktorých budeme hovoriť, sa odohrali pred 542 miliónmi rokov. O skorších dobách (archejské a Proterozoické eóny) veda vôbec - donedávna sa takmer nič nevedelo. Je to pochopiteľné, pretože prekambrické vrstvy sa skutočne zdajú byť prakticky mŕtve, stopy akéhokoľvek života v nich takmer nikto neuhádol. Ale kambrická explózia sa vyznačuje práve tým náhly vznik najrozmanitejšie formy života, ktoré sa objavili akoby z ničoho. Darwin toto obdobie kedysi nazval skutočnosťou, ktorá nezapadá do jeho teórie postupných evolučných zmien.

Darwin vtedy nevedel, že počas kambrickej explózie mnohé formy živých organizmov jednoducho náhle začali získavať pevnú mineralizovanú kostru. V prekambriu (kryptozoiku) však stále existoval život, a preto sa nazýva obdobie „skrytého života“. Veda dnes vie, že mnohé zo skupín zvierat, ktoré sa nachádzajú v kambrických vrstvách, žili v kryptozoiku. Len to boli väčšinou tvory s mäkkým telom, ktoré nemali tvrdú schránku ani kostru. Ale záhada kambrickej explózie stále zostáva, je to len to, že teraz rozhovor nie je o čom zložité tvaryživot sa objavil z ničoho nič, ale o tom, prečo toľko z nich zrazu získalo minerálnu kostru. "Mohlo by to byť spôsobené zmenami v podmienkach prostredia. Napríklad prudký pokles kyslosti vody by mohol viesť k takémuto efektu, v dôsledku ktorého sa uhličitan vápenatý, najbežnejší materiál tvoriaci kostru u zvierat, stal menej rozpustným v morskej vode a ľahšie sa vyzrážal,“ píše Alexander. Markov. Existuje však mnoho ďalších hypotéz.

Markov hovorí o relatívne nedávnej štúdii, ktorá sa týka tak udalostí, ktoré sa odohrali počas kambrickej explózie, ako aj komparatívna genomika a k ranému vývoju zvierat.

Na to, aby zvieratá mali karbonátové kostry, nestačí len priaznivé prostredie. Potrebné sú aj špeciálne gény a enzýmy, pomocou ktorých by živé organizmy boli schopné riadiť proces tvorby a rastu kryštálov uhličitanu vápenatého v určitých častiach svojho tela a v požadované množstvo. Enzýmy karboanhydrázy hrajú veľmi dôležitú úlohu pri tvorbe takýchto skeletov, ktoré asi miliónkrát urýchľujú reakciu premeny oxidu uhličitého rozpusteného vo vode na hydrogénuhličitan. Karboanhydrázy sú vo všeobecnosti v živočíšnej ríši veľmi bežné. Okrem toho, že sa podieľajú na tvorbe kostry, plnia mnoho ďalších funkcií. Donedávna nebolo presne známe, kedy a v akom poradí živé organizmy získavajú karboanhydrázy. Nie je to však tak dávno, čo austrálski a nemeckí odborníci študovali kostrové enzýmy v primitívnej archaickej špongii, živej fosílii, ktorá na našej planéte žije už viac ako 200 miliónov rokov – Astrosclera willeyana. Na základe tejto štúdie boli vedci schopní určiť, že všetky početné a rôznorodé živočíšne karboanhydrázy pochádzajú z jedného proteínu, ktorý mal posledného spoločného predka všetkých zvierat.

„‚Posledný spoločný predok všetkých zvierat‘ nepochybne žil dávno pred kambrickou kostrovou revolúciou. Ukazuje sa, že zvieratá boli spočiatku dobre pripravené (vopred prispôsobené) na vývoj minerálnej kostry - od samého začiatku mali enzýmy, ktoré by mohli dramaticky urýchliť tvorbu uhličitanu vápenatého, “píše Markov. Pravdepodobne takéto enzýmy nepoužívali predkambrické zvieratá s mäkkým telom na tvorbu kostry, ale na iné účely (to, že karboanhydrázy vykonávajú v tele iné funkcie, bolo spomenuté vyššie). Keď životné prostredie začalo uprednostňovať biomineralizáciu, rôzne zvieratá z toho nezávisle profitovali, pričom si pomocou týchto enzýmov vytvárali kostry a schránky.

Yastrebov S.A.

("HiZh", 2016, č. 10)

Vendianská predohra

Éra Zeme snehovej gule sa skončila pred 635 miliónmi rokov. Začalo sa posledné obdobie prvohôr – ediakar (pred 635 – 542 miliónmi rokov). Teraz bude pre nás pohodlnejšie sledovať čas nie v miliardách rokov, ale v miliónoch – to jasne ukazuje, ako sa udalosti zrýchľujú. Aj keď možno ide len o to, že sú nám bližšie a zachovalo sa po nich viac stôp. Predtým sa Ediacarani nazývali Vendovia, na počesť starých slovanských kmeňov - Venedov (od nich pochádza aj názov mesta Benátky). Žiaľ, teraz sa toto krásne meno zachovalo len ako neprísne synonymum.

Hlavná udalosť ediakaru (treba dodať: z nášho antropocentrického pohľadu) by sa mala nazvať objavenie sa mnohobunkových živočíchov. Nie je ľahké datovať túto udalosť. V paleontologickom zázname ediakaru je dostatok dôkazov o prechode k mnohobunkovosti živočíšneho typu – čím sú však skoršie, tým sú kontroverznejšie („Príroda“, 2014, 516, 7530, 238-241, pozri aj článok od Alexandra Markova, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). V druhej polovici ediakaru sa hojne objavujú vendobionty – veľké, až meter dlhé. tajomné bytosti s plochým diskovitým alebo listovitým telom, pozostávajúcim z mnohých opakujúcich sa „segmentov“ rovnakého typu. „Segmenty“ sú tu v úvodzovkách, pretože segmentácia venodobiontov takmer určite nemá nič spoločné so segmentáciou skutočných metazoánov. Termín „vendobionts“ zaviedol nemecký paleontológ Adolf Zeilacher, ktorý tieto tvory považoval za veľmi zvláštnu formu života – obrovské mnohojadrové bunky („Planetary Systems and the Origins of Life“, Cambridge University Press, 2007, 193-209 ). Skutočne existuje dôvod domnievať sa, že vendobionty neboli v mnohých ohľadoch bližšie k mnohobunkovým živočíchom, ale k amébám alebo hubám (mimochodom, veľké viacjadrové bunky nie sú u oboch nezvyčajné). Pokúsili sa dostať von veľká veľkosť, čo najskôr viedlo k úspechu, no skončilo sa neúspechom: na konci Ediakaru Vendobionti vyhynuli.

Na druhej strane treba vziať do úvahy, že venodobionty boli veľmi rôznorodé. Nie je pravda, že ich možno aspoň v určitom priblížení považovať za jednu skupinu. Ide skôr o evolučnú úroveň. A napriek tomu, že väčšina venodobiontov nezanechala žiadnych potomkov, moderné zvieratá mohli priamo pochádzať z niektorých z nich - napríklad lamelárne a ctenofory ("Evolution and Development", 2011, 13, 5, 408-414). Na ediakarských koreňoch týchto evolučných vetiev nie je nič neuveriteľné.

Najstarším nesporným fosílnym mnohobunkovým živočíchom je tzv Kimberella quadrata. Ide o obojstranne symetrického tvora dlhého až 15 centimetrov, ktorý sa plazí po morskom dne. Povaha zmien v tvare tela nájdených kimberell (a mnohé z nich boli nájdené v rôzne časti svetlo) spolu so stopami nenechá nikoho na pochybách, že sa aktívne plazili, naťahovali, sťahovali a ohýbali pomocou svalov. Charakteristickými znakmi Kimberely sú predĺžené, ale kompaktné telo s nohou (svalnatý spodok) a plášťom (záhyb, ktorý ohraničuje trup). Podľa týchto znakov je veľmi podobný nie hocikomu, ale mäkkýšom (Paleontological Journal, 2009, 43, 601, doi: 10.1134/S003103010906001X). Predpokladá sa, že Kimberella mala dokonca radulu, „jazyk“ charakteristický pre mäkkýše s chitínovými zubami, prispôsobený na zoškrabovanie rias (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Tak či onak, toto je podľa všetkého skutočné mnohobunkové zviera.

Kimberella žila pred 555 miliónmi rokov ("Science", 2000, 288, 5467, 841-845). A približne v rovnakom čase sa po prvý raz objavujú početné fosílne stopy zvierat, ktoré sa zjavne aktívne plazia po dne („Philosophical Transactions of the Royal Society B“, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Treba poznamenať, že „skutočné mnohobunkové zvieratá“ nie sú veľmi striktným pojmom; tu sa stačí zhodnúť, že zvieratá nazývame svalmi, tlamou a črevom. Vendobionti, pokiaľ možno súdiť, nič z toho nemali. Jedli o najlepší prípad mikroskopické riasy, ale s najväčšou pravdepodobnosťou len látky rozpustené v morskej vode (“Trends in Ecology & Evolution”, 2009, 24, 1, 31-40). Až na konci Ediacaranu sa objavili mnohobunkové tvory, ktoré dokázali korisť aktívne vyhľadávať a zachytávať ju vo veľkých kusoch, aby ju vo vnútri strávili. Vendobionti boli pred takýmito príšerami bezbranní - nie je prekvapujúce, že ich "zlatý vek" tam skončil. V histórii bentických spoločenstiev sa začala úplne iná éra.

"Veľký tresk života"

Koniec ediakarského obdobia je zároveň hranicou dvoch eónov – prvohôr a fanerozoika; a tu potrebujeme malé vysvetlenie. "Fanerozoikum" doslova znamená " čistý život". Toto je éra, do ktorej patrí prevažná väčšina fosílií skúmaných paleontológmi. Všetky predchádzajúce časy, vrátane prvohôr, archejcov a katarských čias, sú súhrnne označované ako kryptozoikum – „skrytý život“. Fanerozoikum sa zasa delí na tri epochy, ktorých názvy väčšina z nás s najväčšou pravdepodobnosťou pozná: paleozoikum, mezozoikum a kenozoikum. "Paleozoikum" znamená "staroveký život", "Mezozoikum" - " priemerný život““, „Kenozoikum“ - „nový život“. Každá z týchto epoch je rozdelená na obdobia. Obdobie, z ktorého začína paleozoikum (a teda celé fanerozoikum) sa nazýva kambrium. Rovnako ako mnoho iných geologických období, aj kambrium získalo svoje meno z geografie: Cambria je rímsky názov pre Wales, keltskú krajinu na západe Británie. V súlade s tým je veľmi častým synonymom pre kryptozoikum prekambrium.

Aby sme správne videli perspektívu, pripomeňme si nasledovné: celé fanerozoikum je (zaokrúhlené) len asi 1/9 času existencie Zeme a histórie života na nej. Zvyšných 8/9 sú prekambrické. Iná vec je, že vo fanerozoiku sú udalosti veľmi koncentrované.

V roku 1845 veľký škótsky geológ Roderick Murchison navrhol nazvať všetky časy pred začiatkom kambria azoickou érou, teda – doslova – bez života. Tento názov netrval dlho: už paleontológovia 19. storočia ukázali, že v hrúbke prekambrických hornín boli stopy života (“The Journal of Geology”, 1927, 35, 8, 734-742). A teraz s istotou vieme, že život bol na Zemi počas väčšiny prekambria a môžeme datovať mnohé kľúčové udalosti- napríklad kyslíková revolúcia alebo vznik mnohobunkovosti.

Hlavným rozdielom medzi fanerozoickým a prekambrickým životom je kolosálne množstvo mnohobunkových živočíchov, z ktorých veľká väčšina už patrí k moderným typom. V kambriu sa objavujú huby, ctenofory, coelenteráty, všetky druhy červov, článkonožce, mäkkýše, ramenonožce, ostnatokožce, polostrunatce a strunatce. náhly vzhľad tieto zvieratá vo fosílnom zázname sa nazývajú kambrická explózia. V starších vrstvách po nich nie sú žiadne zvyšky (aspoň sú jednoznačne a nespochybniteľne určené). Kambrium je obdobím zrodu fauny blízkej modernej. Kambrická explózia mala taký účinok a stala sa tak rýchlo, že sa často nazýva „evolučný Veľký tresk“ - analogicky s Veľkým treskom, v ktorom sa zrodil vesmír.

Kambrická explózia sa niekedy označuje aj ako „kostrová revolúcia“. Vskutku, mnohé skupiny zvierat, ktoré sa v tej chvíli objavili, získali pevné kostry a boli úplne iné a ďalej iný základ: napríklad medzi špongiami, lastúrami mäkkýšov a chitínovými lastúrami článkonožcov nie je doslova nič spoločné. Takáto simultánnosť nemôže byť náhodná. „Kambrický výbuch“ a „kostrová revolúcia“ však nie sú synonymá. Po prvé, nie všetky kambrické zvieratá mali tvrdé kostry (napríklad prvé strunatce ich nemali). Po druhé, dokonca aj v prekambriu sa niekedy nachádzajú zjavné kostrové štruktúry - napríklad nie je jasné, kto patril k obytným rúram ("Príroda", 2006, 2, 37-40). Vo všeobecnosti je pojem „kambrický výbuch“ oveľa jednoznačnejší a nie je prekvapujúce súčasných autorov hovoriť o ňom viac.

Došlo k výbuchu?

Otázka však znie: skutočne došlo ku kambrickej explózii? Existuje názor, že v hlbokom prekambriu sa objavilo veľa moderných skupín zvierat, ale po dlhú dobu nezanechali takmer žiadne fosílne pozostatky, a preto boli paleontologicky „neviditeľné“ („Science“, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science .1206375). Dôvody môžu byť rôzne: malá veľkosť zvierat, nedostatok pevných kostier alebo jednoducho nevhodné na pochovanie fyzické stavy. Hypotézu „dlho skrytej prekambrickej evolúcie“ dobre podporuje molekulárna systematika, teda porovnávanie sekvencií aminokyselín a nukleotidov proteínov a génov rôznych živočíchov (samozrejme, moderných – od kambria nezostali ani proteíny, ani DNA). ). Rekonštrukcie realizované výlučne na základe molekulárnych dát často nesledujú korene moderných živočíšnych typov ani v ediakarskom, ale v predchádzajúcom období, kryogéne (Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93-109). Potom sa ukáže, že kambrická explózia nie je ani tak evolučnou udalosťou, ako skôr artefaktom zachovania. Na prelome kambria sa evolučné vetvy zvierat jednoducho „prejavili“, získali pevné kostry a začali byť pochované v sedimentárnych vrstvách; ale vznikli oveľa skôr.

Keď sa však molekulárne biologické údaje objektívne krok za krokom porovnávajú s paleontologickými údajmi, hypotéza „dlho skrytej prekambrickej evolúcie“ pri starostlivom skúmaní neobstojí („Current Biology“, 2013, 23, 19, 1889-1895). A ukázalo sa, že kambrická explózia vôbec nie je artefakt. Väčšina hlavných evolučných vetiev živočíchov skutočne vznikla v bezprostrednej časovej blízkosti kambrickej hranice (daj alebo vezmi niekoľko miliónov rokov). Existujú aj matematické modely, ktoré potvrdzujú, že „kmene“ evolučných stromov moderných živočíšnych typov ponorených do prekambria by mali byť krátke („Philosophical Transactions of the Royal Society B“, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287) . Doba ich existencie je otázkou miliónov rokov, možno prvých desiatok miliónov, no určite nie stoviek. Vo všeobecnosti máme v súčasnosti dostatok dôvodov považovať hypotézu „dlho skrytého prekambrického vývoja“ za dosť nesprávnu a kambrickú explóziu za realitu, čo v skutočnosti vyplýva priamo z paleontologických údajov.

Aby sme oslabili kategorickosť, dodávame: záver, ktorý sme práve urobili, má samozrejme vlastnosť falzifikovateľnosti. To znamená, že je možné sformulovať jasné podmienky, za ktorých bude vyvrátený. Napríklad na to úplne stačí nájsť aspoň jedného spoľahlivo identifikovateľného škorpióna (alebo stonožku, či slimáka) kryogénneho veku. Zatiaľ sa tak ale nestalo a pravdepodobnosť, že sa to niekedy stane, sa každým rokom znižuje.

Príčiny výbuchu

Takže na začiatku kambria vzniklo jedinečne rýchlo veľa nových veľkých evolučných vetiev zvierat. Toto sa už nikdy predtým ani potom nestalo. Aj po katastrofe masové vymierania(o čom sa bude diskutovať neskôr) zvieracieho sveta bola obnovená z dôvodu zvýšenia rozmanitosti už existujúcich veľké skupiny skôr než vznikom nových. Preto si kambrická explózia nevyhnutne vyžaduje vysvetlenie.

Pravda, „rýchlo“ neznamená „okamžite“. Nové skupiny zvierat sa neobjavujú naraz v plnej sile, ako herci po zdvihnutí opony. Kambrická explózia bola síce značne stlačená v čase, ale stále postupná; rýchlosť evolučné procesy je to celkom merateľné a také štúdie existujú. Kambrium trvalo približne 57 miliónov rokov (pred 542-485 miliónmi rokov), pričom na samom začiatku (prvých šesť miliónov rokov) je morská fauna ešte dosť chudobná. Nové skupiny zvierat sa tam podľa štandardov histórie Zeme objavujú naozaj rýchlo, ale nie okamžite.

O čo vlastne išlo? V storočí a pol, ktoré uplynulo odvtedy, čo si vedci (vrátane Charlesa Darwina) uvedomili záhadu kambrickej explózie, boli navrhnuté rôzne vysvetlenia tejto udalosti, od genetických po kozmické. Jeden moderný prehľadný článok na túto tému sa volá „Za kambrickou explóziou: Od galaxie po genóm“ („Gondwana Research“, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001 ) . Napríklad trend k masovej tvorbe minerálnych kostier – slávna „kostrová revolúcia“, to je tiež „biomineralizácia“ – na začiatku kambria zahŕňala nielen širokú škálu mnohobunkových živočíchov, ale aj jednobunkové eukaryoty a niektoré riasy. Sám sa naznačuje, že je to spôsobené globálnou zmenou chemického zloženia vonkajšieho prostredia, teda v tomto prípade morskej vody. Skutočne sa ukázalo, že na začiatku kambria sa z nejakých čisto geologických dôvodov koncentrácia vápnika (Ca2+) v morskej vode, iónu, ktorý je potrebný na vytvorenie pevných kostier, ako žiadna iná, zvýšila asi trikrát (Geológia 2004, 32, 6, 473-476). Minerálnym základom živočíšnych kostier je najčastejšie uhličitan vápenatý (ulity mäkkýšov, ihličie a misky koralových polypov, špongiovité špikule), niekedy fosforečnan vápenatý (kosti stavovcov).

Problém je v tom, že vysvetlenie skeletálnej revolúcie nie je to isté ako vysvetlenie samotnej kambrickej explózie. Kostrová revolúcia iba dodala tvrdé, mineralizované tkanivá množstvu zvierat, ktoré už existovali v čase, keď začala. A ani sa to netýkalo všetkých. V tých kambrických lokalitách, ktorých typ zachovania umožňuje pochovávanie nekostrových tvorov, sa okamžite zistilo, že značná časť kambrickej fauny mala dosť „mäkké telo“. Takže to nie je o kostrách. Fenomén, ktorý treba vysvetliť predovšetkým, je unikátne zrýchlenie evolúcie mnohobunkových živočíchov, ktoré veľmi rýchlo (na konci ediakaru - začiatku kambria) vytvorili mnoho nových veľkých skupín, či už kostrových alebo nie.

V nasledujúcom príbehu budeme vychádzať zo scenára, ktorý stručne načrtol ešte začiatkom 70. rokov americký paleontológ Stephen Stanley. Samozrejme, paleontológia je veľmi rýchlo sa rozvíjajúca veda; štyridsaťročné diela v ňom vždy vyžadujú úpravy a tieto úpravy predstavíme v rámci rozhovoru. Pravda, v skutočnosti pôjde skôr o dodatok. Hlavná myšlienka Stanley obstál v skúške časom mimoriadne dobre. Súčet doteraz známych faktov do nej dokonale zapadá.

Začať odznova. V zátvorkách uvádzame: rozhodnúť, čo presne by sa malo považovať za „začiatok“ pri analýze akéhokoľvek historický proces nie je ľahká úloha, pretože reťazce príčin a následkov sa môžu tiahnuť do minulosti takmer donekonečna a zmiasť tak neopatrného výskumníka. V našom prípade bude „začiatkom“ ediakarská biota. Čo predstavovala?

V ekológii je zvykom vyčleniť organizmy tvoriace životné prostredie, ktorých činnosť určuje štruktúru celých spoločenstiev. Takéto organizmy sa nazývajú edifikátory.

Napríklad v modernom dubovom lese je edifikátorom dub, v malom tichom jazierku to môže byť žaburinka atď. Takže v ediakarských moriach boli edifikátormi „koberce“ vláknitých rias pokrývajúcich dno – tzv. -nazývané rohože z rias (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). Na týchto „kobercoch“ žili už nám známi vendobionti. Väčšina z nich viedla pripútaný životný štýl; ako jedli, nie je celkom jasné, ale s najväčšou pravdepodobnosťou - vizuálne, vysávaním rozpustených látok z vody celým povrchom tela. Niektoré morské prvoky sa takto živia dodnes, napríklad veľké – až 20 centimetrové! - viacjadrové xenofyofóry, podobné obrovským amébám. Vendobionti by im mohli byť životným štýlom blízki.

Existujú aj iné verzie. V roku 1986 paleontológ Mark McMenamin navrhol, že vendobionty sú ekologickými analógmi moderných pogonofórov - hlbokomorských annelids bez úst a čriev. Pogonofory žijú v oceáne v hĺbke, kam slnečné svetlo neprenikne. Existujú však horúce pramene, ktoré uvoľňujú do vody sírovodík (H 2 S). Telo pogonophora je naplnené symbiotickými baktériami, ktoré oxidujú sírovodík na síru a výsledná energia sa využíva na fixáciu oxidu uhličitého ako pri fotosyntéze. Tento proces živí baktérie aj červa, v ktorom žijú. Pre Vendobionty to bolo jednoduchšie: často žili v plytkej vode, kde bolo dostatok slnečného svetla na fotosyntézu, a mohli sa dobre živiť symbiotickými jednobunkovými riasami, ktoré napĺňali ich telá. To je tiež celkom skutočné, existujú moderné červy a mäkkýše, ktoré to robia - pre nich je však tento zdroj potravy dodatočný. Ale prečo by to nemalo byť to hlavné? Svet Vendobiontov, kde nikto nikoho nejedol, McMenamin nazval „Záhrada Ediacary“ so zjavnou vtipnou narážkou na rajskú záhradu (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512) . Veľkou nevýhodou tejto hypotézy je, že sa stále ťažko testuje; navyše to rozhodne nemôže platiť pre všetkých venodobiontov bez výnimky – niektorí z nich žili v mori hlbšie, než je hladina, kde preniká dostatok svetla na fotosyntézu („Proceedings of národný Akadémia vied USA, 2009, 106, 34, 14438-14443). Ale nakoniec, v rozdielne podmienky mohli sa stravovať inak.

Paradoxom je, že koncepcia „Záhrada Ediacary“ sa zdá byť blízka pravde s akýmkoľvek realistickým predpokladom o spôsobe výživy vendobiontov. Je úplne jedno, či v nich riasy žili alebo nie. V ediakarskom svete nikto skutočne nikoho nezjedol (okrem jednobunkových predmetov, ale jednobunkové eukaryoty môžu sa navzájom zjesť.) Zásadný význam má, že v ediakarských spoločenstvách sa do určitej miery nevyskytovali len predátori (ktorí by jedli iné živočíchy), ale aj „bylinožravce“ (ktoré riasy zoškrabovali alebo inak aktívne jedli). Nikto teda nezasahoval do rastu rohoží z rias.

To všetko sa zmenilo, keď zvýšenie koncentrácie kyslíka v morskej vode (ktoré bolo podľa geologických údajov postupné v celom Ediakaru) umožnilo niektorým mnohobunkovým tvorom zrýchliť svoj metabolizmus natoľko, že začali viesť skutočne aktívny životný štýl. Boli tam "kombajny" - veľké zvieratá s pohonný systém a ústa, ktoré sa pohybovali pozdĺž podložiek rias a rozožierali ich významné oblasti. Jedným z týchto „vyberačov“ bola nám známa kimberella. Čo sa týka životného štýlu a rýchlosti pohybu, prvé ediakarské riasožravé živočíchy s najväčšou pravdepodobnosťou pripomínali moderné slimáky; pre nás to vyzerá neškodne, no „z pohľadu“ ediakarských obyvateľov bol vzhľad takýchto tvorov skutočnou katastrofou. Rohože z morských rias okamžite prestali byť pevné; zvieratá ich nielen škrabali zhora, ale jedli aj zdola, pretože na to zvládli prenikanie do zeme (zoológovia takéto akcie nazývajú „ťažba“). Tu ho dostali aj vendobionti, ktorí na konci Ediacaranu jednoducho zmizli.

Od tohto momentu začal fungovať všeobecný vzorec, ktorý ekológovia na dlhú dobu stanovili a overili rôzne cesty, až po priame experimenty: pod tlakom dravca sa diverzita jeho koristi zvyšuje v porovnaní s komunitou, kde sa predátori nevyskytujú vôbec („Proceedings of the National Academy of Sciences USA“, 1973, 70, 5, 1486 -1489). Ak boli skoršie bentické spoločenstvá nasýtené veľmi malým počtom dominantných druhov rias, teraz sa rovnováha zrútila a začala sa rýchla evolúcia. Medzitým súprava ekologické výklenky rozšírená aj pre zvieratá. Objavili sa aktívne zemné chrobáky, prispôsobené na to, aby neustále žili v norách, prechádzali spodnou pôdou cez črevá a získavali z nej živiny; takto žije ešte veľa morských červov – napríklad piesočných červov. Zemožravé červy si prvýkrát začali kopať v morskom dne nielen vodorovné, ale aj zvislé chodby, čím spôsobili obohatenie pôdy o kyslík a tým ešte viac uľahčili jej kolonizáciu inými živočíchmi. Tieto udalosti sa nazývali „substrátová revolúcia“ (GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt0009.pdf). Vyvíjajúce sa zvieratá teda nielen zaberali hotové ekologické niky, ale aktívne vytvárali aj nové, čím sa proces zmenil na autokatalytický (samo-urýchľovací).

Niektorí obyvatelia spodnej plochy začali rozširovať svoje ekologické niky nie smerom k zemi, ale naopak, smerom k vodnému stĺpcu. V dôsledku toho vznikol zooplanktón - spoločenstvo malých zvierat, ktoré sú zavesené vo vode a unášajú sa spolu s ňou. Zástupcovia zooplanktónu sa spravidla živia tak, že filtrujú vodu a cedia z nej fytoplanktón, teda jednobunkové riasy nachádzajúce sa v tom istom vodnom stĺpci (v čase kambrickej explózie ich už bolo toľko). A skutočne, v ranom kambriu sa v paleontologickom zázname objavili prvé privádzače planktonických filtrov - branchiopods ("Paleobiology", 1997, 23, 2, 247-262). Žiabre, ako všetky kôrovce, sú majiteľmi kĺbových končatín, pôvodne určených na chôdzu po zemi, teda po dne. Preto niet pochýb, že rané štádiá svojho vývoja strávili na dne a k planktonickému životnému štýlu sa priklonili až neskôr.

Dôsledky objavenia sa zooplanktónu sa ukázali ako globálne. Plankteré živočíchy totiž z vody odfiltrujú nielen riasy, ale aj akúkoľvek suspenziu, v ktorej môžu byť aspoň nejaké živiny. Ide najmä o roztrúsené zvyšky mŕtvych organizmov. Po prefiltrovaní suspenzie a vysatí užitočných molekúl z nej planktery (v tomto sa líšia predovšetkým kôrovce) zvyšok opatrne „zabalia“ do svojich čriev do hustých hrudiek - fekálnych peliet, ktoré rýchlo klesnú a idú ku dnu. Preprava zavesenia peliet - najdôležitejším faktorom, ktorý znižuje zákal vody v oceáne. Po objavení sa napájačov planktonických filtrov sa teda voda stala transparentnou, svetlo do nej preniklo do väčšej hĺbky a zvýšila sa v nej koncentrácia kyslíka (časť sa predtým minula na oxidáciu tej istej mŕtvej suspenzie). Prvý faktor zvýšil hĺbku zóny, v ktorej je možná fotosyntéza, druhý zlepšil podmienky pre bentickú faunu. Podľa všetkých údajov sa priehľadný okysličený fanerozoický oceán výrazne líši od bahnitého prekambrického oceánu („Geobiology“, 2009, 7, 1, 1-7). Zároveň sa zvýšila aj koncentrácia kyslíka v atmosfére. Prirodzene, v nových podmienkach sa diverzita rastlín aj živočíchov ďalej zvýšila. Ďalšia autokatalytická slučka je uzavretá.

Príchod dravca

Všetky zvieratá, o ktorých sme doteraz hovorili, boli v samom v najširšom zmysle„bylinožravce“. Jedli buď fotosyntetické organizmy, alebo v horšom prípade niekoho mŕtve pozostatky. Vlastná biomasa „bylinožravcov“ bola zároveň cenným (a do istého bodu úplne nenárokovaným) zdrojom pre živočíchy, ktoré sa živia inými živočíchmi, teda pre predátorov. Spočiatku žiadne predátory jednoducho neexistovali. Ale v prítomnosti takých atribútov aktívneho života, ako je nervový systém, svaly a ústny aparát, bol ich vzhľad len otázkou času. Prví veľkí predátori, už celkom určite špecializovaní na kŕmenie iných mnohobunkových živočíchov, sa objavili asi pred 520 miliónmi rokov; ide o dinokaridy - dobre plávajúce tvory príbuzné článkonožcom ("Gondwana Research", 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Najznámejším predstaviteľom dinokaridov je anomalocaris, štíhly, segmentovaný tvor asi meter dlhý so zložitými fazetovými očami a silnými spojenými končatinami v blízkosti úst, ktoré jednoznačne slúžili na zachytenie pohybujúcej sa koristi. Na samom začiatku kambria takíto predátori neboli. „Skeleton Revolution“ bola nepochybne nejakým spôsobom odpoveďou na ich vzhľad; zmena chemického zloženia morskej vody to len uľahčila. A vzhľad kostlivcov zase spustil vývoj nových ekologických výklenkov. Stephen Stanley celkom správne napísal, že na vysvetlenie kambrickej explózie postačujú čisto biologické dôvody; faktory pôsobiace na biosféru zvonku by mohli ovplyvniť rýchlosť toho či onoho procesu, ale všetky hlavné deje sa dajú vysvetliť aj bez nich. Explózia mnohobunkovej diverzity živočíchov bola prirodzeným výsledkom série autokatalytických procesov, ktoré sa dali do pohybu objavením sa prvých „bylinožravcov“ (ako Kimberella) a vyskytujúcich sa na úrovni spoločenstiev, inými slovami, ekosystémov. Mimo ekológie je skutočne nemožné vysvetliť kambrický výbuch.

S príchodom predátorov sa proces formovania nových foriem života začal trochu spomaľovať. Rozvinul sa repertoár ekologických ník, takmer všetky sú už rozmiestnené a obsadené. Rozširovanie komunít samozrejme pokračovalo ďalej – len pomalšie. Napríklad až po skončení kambrického obdobia sa objavili mäkkýše, ktoré zaberali pomerne exotickú niku hrabúcich sa predátorov („Advances in Marine Biology“, 2002, 42, 137-236). Ale taký rozsah ako na prelome ediakaru a kambria, už nikdy nedosiahol rozsiahly vývoj živočíchov.

Z hľadiska histórie udalostí možno začiatok kambrickej explózie považovať za objavenie sa prvých účinných požieračov rias (Kimberella) a za koniec - objavenie sa prvých účinných predátorov (Anomalocaris). Kimberella sa objavila pred 555 miliónmi rokov, anomalocaris - pred 520 miliónmi rokov, interval medzi nimi je 35 miliónov rokov. Nie tak rýchlo.