LINTAS LINTAS

(Persilangan bahasa Inggris - persilangan), persilangan, pertukaran timbal balik situs homolog kromosom homolog sebagai akibat dari pemutusan dan koneksi dalam urutan baru dari utasnya - kromatid; mengarah ke kombinasi alel baru gen yang berbeda. Mekanisme yang paling penting yang menyediakan variabilitas kombinatif dalam populasi dan dengan demikian menyediakan bahan untuk alam. pilihan. Terjadi pada sel yang membelah secara meiotik, jarang secara mitosis. Dapat menyebabkan rekombinasi sebagian besar kromosom dengan beberapa. gen atau bagian dari satu gen (intragenic K.), kedua untai molekul DNA, atau hanya satu. Frekuensi K. antara gen mencerminkan jarak di antara mereka dalam kromosom dan didefinisikan sebagai frekuensi persilangan (dengan kombinasi alel non-parental) individu dalam persilangan yang menganalisis, yaitu, sebagai frekuensi gamet persilangan; dapat berubah di bawah pengaruh fisik tertentu, kimia. dan fisiol. faktor. Mekanisme molekuler To akhirnya tidak ditemukan. Untuk digunakan dalam genetik. analisis untuk memecahkan pl. masalah genetik. (lihat REKOMBINASI, PETA GENETIK KROMOSOM).

.(Sumber: "Biological Encyclopedic Dictionary." Pemimpin redaksi M. S. Gilyarov; Dewan redaksi: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin dan lainnya - edisi ke-2, dikoreksi . - M .: Sov. Encyclopedia, 1986.)

menyebrang

Saling bertukar situs antara kromosom homolog (berpasangan). Terjadi selama pembelahan sel meiosis dan (lebih jarang) mitosis pada tahap profase, ketika kromosom homolog berpasangan sudah mengandung dua saudara perempuan kromatid. Pada tahap empat kromatid ini, pertukaran bagian homolog kromatid dilakukan: di setiap kromosom homolog, satu kromatid putus, dan kemudian fragmen kromatid tetangga yang dihasilkan disatukan kembali, tetapi sudah bersilangan (bahasa Inggris "crossing over" - cross ). Saat pindah silang, gen berpindah dari satu kromosom homolog ke yang lain, menghasilkan kombinasi baru alel gen, yaitu sedang terjadi rekombinasi materi genetik. Pindah silang adalah salah satu mekanisme keturunan variabilitas.

.(Sumber: "Biology. Modern Illustrated Encyclopedia." Pemimpin Redaksi A.P. Gorkin; M.: Rosmen, 2006.)

Sinonim:

Lihat apa itu "CROSSINGOVER" di kamus lain:

Menyebrang ... Kamus Ejaan

- (Persilangan bahasa Inggris) pertukaran timbal balik dari bagian-bagian kromosom homolog (berpasangan), yang mengarah pada redistribusi (rekombinasi) gen yang terlokalisasi di dalamnya. Terjadi selama pembelahan sel salah satu mekanisme variabilitas herediter. PADA… … Besar kamus ensiklopedis

CROSSINGOVER (dari bahasa Inggris crossing-over - crossover), pertukaran bagian kromosom selama pendekatan dekat mereka (konjugasi); kasus spesial rekombinasi. Istilah "menyeberang" diusulkan oleh T. H. Morgan pada tahun 1911 dan biasanya digunakan dalam kaitannya dengan organisme eukariotik (sel). Pindah silang terjadi baik selama pembentukan sel germinal selama meiosis (meiosis pindah silang) dan dalam pembelahan mitosis sel somatik (menyeberangi mitosis), di mana frekuensinya jauh lebih sedikit daripada selama meiosis pindah silang.

Biasanya, konjugasi terjadi pada profase meiosis antara kromosom homolog (masing-masing terdiri dari 2 kromatid saudara yang terbentuk dalam proses replikasi sebelumnya) sepanjang panjangnya menggunakan apa yang disebut kompleks sinaptonemal - struktur khusus untuk setiap jenis organisme. Persilangan meiotik, dilakukan dengan partisipasi protein khusus (termasuk enzim), mengarah pada pertukaran yang setara, dengan nomor yang sama bagian gen kromatid. Persimpangan seperti itu terdaftar dalam sel dengan adanya area penampang (chiasm) dalam bivalen - dua kromosom homolog terkonjugasi yang diamati selama pembelahan meiosis pertama. PADA kasus langka terjadi pindah silang yang tidak sama, akibatnya bagian dari salah satu kromosom homolog dapat berlipat ganda (duplikasi) atau tiga kali lipat, dan hilang di kromosom lain (penghapusan); pindah silang di daerah homolog dari satu kromatid dapat menjadi penyebab penataan ulang kromosom lainnya, misalnya, inversi yang menghasilkan kromosom cincin. Pindah silang antara konjugasi kromosom non-homolog menyebabkan translokasi. Saat menganalisis keturunan heterozigot untuk alel gen yang terletak pada pasangan kromosom homolog yang sama, persilangan intergenik dicatat. Dalam hal ini, pewarisan terkait mereka terungkap - kombinasi alel baru (non-orang tua, persilangan) muncul dalam keturunan dengan frekuensi yang lebih rendah daripada yang asli (orang tua, non-persilangan). Dengan persilangan intragenik, pertukaran terjadi dalam gen yang sama dan menyebabkan munculnya alel baru. Frekuensi pindah silang berbanding lurus dengan jarak fisik antar gen.

Dengan jarak yang jauh antara gen, kemungkinan persilangan ganda meningkat, yang dapat meniru tidak adanya pewarisan terkait. Pindah silang ganda pada jarak yang relatif pendek disertai dengan interferensi kromosom, di mana pindah silang yang terjadi di satu wilayah kromosom mencegah pindah silang di wilayah terdekat. Fenomena ini ditemukan oleh G. J. Möller (1916) dan dibuktikan secara sitologi oleh J. Haldane (1931). Nilai interferensi (I) sama dengan 1 - C, di mana C adalah koefisien kebetulan - rasio frekuensi penyeberangan kelipatan yang direkam dengan frekuensi yang diharapkan secara teoritis. Interferensi selalu positif (satu peristiwa persilangan mencegah yang lain). Diamati sesekali (pada jarak yang sangat pendek) nilai negatif interferensi dijelaskan oleh konversi gen. Dengan adanya gangguan kromosom, tidak ada gangguan kromatid, yaitu kemungkinan keterlibatan dalam pertukaran berulang salah satu dari 4 kromatid dalam sepasang kromosom homolog tidak tergantung pada kromatid mana yang terlibat dalam pertukaran pertama. . Frekuensi pindah silang meiosis dapat berbeda secara signifikan pada individu dari jenis kelamin yang berbeda, meningkat di bawah aksi faktor eksternal (demam, paparan, paparan zat kimia), menurun di bawah pengaruh beberapa mutasi. Karena pindah silang mengarah pada munculnya kombinasi alel baru dengan latar belakang heterozigositas, ini memberikan tingkat variabilitas genotipe tertentu yang diperlukan dalam evolusi dan pekerjaan pemuliaan, dan digunakan sebagai salah satu alat untuk analisis genetik.

Lit.: Zhimulev I.F. Jenderal dan genetika molekuler. edisi ke-4 Novosib., 2007.

Jika kita berasumsi bahwa ada lebih dari satu gen pada kromosom yang sama, maka muncul pertanyaan apakah alel dari satu gen dalam pasangan kromosom homolog dapat berpindah tempat, berpindah dari satu kromosom homolog ke kromosom homolog lainnya. Jika proses seperti itu tidak mungkin, maka gen akan bergabung hanya sebagai akibat dari pemisahan acak kromosom non-homolog selama meiosis. Dalam hal ini, gen yang berada dalam pasangan kromosom homolog yang sama akan selalu diwarisi terkait - satu kelompok.

Penelitian oleh T. Morgan dan rekan-rekannya, yang dilakukan pada awal abad ke-20, menunjukkan bahwa gen secara teratur dipertukarkan dalam sepasang kromosom homolog. Proses pertukaran bagian identik dari kromosom homolog dengan gen yang terkandung di dalamnya disebut persilangan kromosom atau menyebrang. Sebagai hasil dari pindah silang, kombinasi gen baru muncul dalam kromosom homolog. Pindah silang telah ditemukan di semua organisme - hewan, tumbuhan dan mikroorganisme. Pertukaran daerah identik antara kromosom homolog memastikan rekombinasi gen. Memiliki sangat penting untuk evolusi.

Pindah silang dapat dideteksi dengan memperhatikan frekuensi kemunculan organisme dengan kombinasi sifat yang baru. Organisme semacam itu disebut rekombinan.

Fenomena pindah silang ditemukan di Drosophila. Pertimbangkan salah satu dari eksperimen klasik T. Morgan, yang memungkinkan dia untuk membuktikan bahwa gen terletak pada kromosom dalam urutan tertentu. Di Drosophila, gen resesif untuk warna tubuh hitam dilambangkan dengan simbol b, dan alel dominannya, yang menentukan warna abu-abu liar, adalah b +. Gen sayap dasar Drosophila mutan dilambangkan dengan vg, dan alel normalnya adalah vg + .

Saat melintasi lalat yang berbeda dalam dua pasang sifat terkait - abu-abu dengan sayap yang belum sempurna dan hitam dengan sayap normal - hibrida F1 akan berwarna abu-abu dalam fenotipe dan dengan sayap normal:

Lalat yang diperoleh pada generasi pertama (terpisah - jantan dan betina secara terpisah) T. Morgan disilangkan dengan lalat homozigot untuk alel mutan - hitam dengan sayap yang belum sempurna.

Jika homozigot untuk keduanya gen resesif mengambil betina, dan jantan adalah diheterozigot hibrida, kemudian pada keturunannya mereka menerima pemisahan dengan perbandingan 1 (abu-abu dengan sayap yang belum sempurna): 1 (hitam dengan sayap normal).

Pembelahan ini menunjukkan bahwa diheterozigot ini hanya menghasilkan dua jenis gamet. b+vg dan bvg +. Kombinasi gen dalam gamet jantan tetap sama seperti pada orang tuanya. Pemisahan yang diperoleh menunjukkan bahwa laki-laki tidak bertukar bagian dari kromosom homolog. Belakangan ternyata pada laki-laki Drosophila, memang, baik dalam autosom maupun dalam kromosom seks, pindah silang biasanya tidak terjadi. Oleh karena itu, ketika menganalisis persilangan, hanya dua kombinasi sifat induk asli yang muncul pada keturunannya di jumlah yang sama. PADA kasus ini ada hubungan lengkap gen yang terletak di satu pasang kromosom homolog.

Jika untuk analisis kita tidak mengambil laki-laki tetapi perempuan sebagai heterozigot, maka pemisahan lain terjadi pada Ra. Selain kombinasi karakter induk, 2 tipe baru muncul - lalat dengan tubuh hitam dan sayap yang belum sempurna, serta lalat dengan tubuh abu-abu dan sayap normal.

Dalam persilangan ini, ikatan gen yang sama terputus karena fakta bahwa gen dalam kromosom homolog telah berpindah tempat karena pindah silang. Fenomena yang dijelaskan disebut hubungan gen yang tidak lengkap.

Uji persilangan yang dijelaskan di atas:

Gamet dengan kromosom yang telah mengalami pindah silang disebut... gamet silang. Gamet dengan kromosom yang tidak mengalami pindah silang disebut... gamet non-crossover. Oleh karena itu, organisme yang muncul dari kombinasi gamet persilangan hibrida dengan gamet penganalisis disebut persimpangan atau rekombinan. Organisme yang muncul dari kombinasi gamet non-crossover dengan gamet penganalisis disebut non-crossover atau non-rekombinan.

Ketika menganalisis pemisahan dengan fenotipe, ditemukan bahwa dalam kasus persilangan antara dua gen tertentu, rasio kuantitatif kelas crossover dan non-crossover selalu sama. Kedua kombinasi sifat induk awal (abu-abu dengan sayap yang belum sempurna dan hitam dengan sayap normal), terbentuk dari gamet non-crossover, muncul pada keturunan dari persilangan yang menganalisis dalam rasio kuantitatif yang sama - masing-masing sekitar 41,5%. Secara total, lalat non-crossover menyumbang 83% dari total jumlah keturunan. Dua kelas persilangan (lalat hitam dengan sayap dasar dan lalat abu-abu dengan sayap normal) juga sama dalam jumlah individu (masing-masing 8,5%). Jumlah total individu crossover adalah 17%.

Ini persentase tetap (dengan penyimpangan kecil dalam satu arah atau yang lain, karena alasan acak) dengan beberapa pengulangan percobaan ini.

Hukum kopling T. Morgan: gen yang terletak pada kromosom yang sama membentuk satu kelompok hubungan dan diwarisi bersama.

Frekuensi pindah silang- ini adalah rasio jumlah individu persilangan dengan jumlah total individu dalam keturunan dari analisis persilangan, dinyatakan sebagai persentase.

Satu persen dari crossover diambil sebagai satuan ukuran untuk frekuensi crossover. Satuan ukuran ini dinamai T. Morgan morganida. Sejak 1980-an, baik sastra Rusia maupun Inggris mulai menggunakan istilah centimorgan (sebutan singkat sM). Jadi, 1% individu persilangan = 1% persilangan kromosom = 1% persilangan = 1 centimorgan.

Besarnya persilangan kromosom mencerminkan kekuatan pertautan gen dalam kromosom: semakin besar, lebih sedikit daya kopling.

PENATAAN LINEAR GEN DALAM KROMOSOM

Alfred Henry Sturtevant, seorang mahasiswa dan kolaborator T. Morgan, menyarankan bahwa frekuensi pindah silang mencerminkan jarak relatif antara gen. Kemudian, semakin sering terjadi pindah silang, semakin jauh gen-gen tersebut terletak di dalam kromosom. Semakin sedikit crossover yang terjadi, maka teman dekat satu sama lain adalah gen.

Dengan asumsi bahwa frekuensi pindah silang bergantung pada jarak antar gen, A. Sturtevant menganalisis hasil banyak eksperimen dan pada tahun 1911 menetapkan hukum hereditas lain - hukum aditif. A. Sturtevant mempelajari frekuensi persilangan antara tiga gen yang terletak pada kromosom yang sama (sebutkan A, B dan C). Dia menemukan bahwa jika kita membandingkan frekuensi pindah silang antara gen A dan B, B dan C, A dan C, maka frekuensi pindah silang antara dua gen tersebut, misalnya A dan C, mendekati jumlah nilainya​ antara gen A-B dan C-B, yaitu AC% = AB% + BC%. Dengan demikian, penambahan jarak antar gen, yang ditentukan oleh frekuensi persilangan di antara mereka, diamati. Pola ini sesuai dengan pola geometris biasa dalam jarak antara titik-titik pada garis lurus. Dari sini, sebagai konsekuensi dari hukum aditif, diikuti bahwa gen terletak pada kromosom dalam urutan linier dan terletak pada jarak tertentu satu sama lain.

Salah satu eksperimen klasik Morgan pada Drosophila, yang membuktikan susunan linier gen, adalah sebagai berikut. Betina heterozigot untuk tiga gen resesif terkait yang menentukan warna tubuh kuning kamu , warna mata putih w dan sayap bercabang dua , disilangkan dengan jantan homozigot untuk ketiga gen tersebut. Pada keturunannya, 1,2% lalat persilangan diperoleh, yang muncul dari persilangan antar gen pada dan w ; 3,5% - dari persilangan antar gen w dan dua dan 4,7% antara pada dan dua .

Dari data tersebut jelas terlihat bahwa persentase pindah silang merupakan fungsi dari jarak antar gen. Karena jarak antara gen ekstrim pada dan dua sama dengan jumlah dua jarak antara pada dan w ,w dan dua , harus diasumsikan bahwa gen terletak secara berurutan pada kromosom, mis. linier:

Banyak pengulangan percobaan T. Morgan yang dijelaskan di atas, yang dilakukan oleh ahli genetika lain, terus-menerus memberikan hasil yang hampir sama. Reproduksibilitas hasil ini dalam percobaan berulang menunjukkan bahwa lokasi gen dalam kromosom benar-benar ditetapkan, yaitu. setiap gen menempati tempatnya sendiri pada kromosom tempat tertentu. Lokasi tetap di mana gen tertentu berada disebut tempat.

SILANG KROMOSOM TUNGGAL DAN GANDA

Dengan asumsi bahwa 1) ada banyak gen pada kromosom, 2) gen terletak pada kromosom di urutan linier dan 3) setiap pasangan alel menempati lokus tertentu dan identik dalam kromosom homolog, T. Morgan menyarankan bahwa persilangan antara dua kromosom homolog dapat terjadi secara bersamaan di beberapa titik. Anggapan ini dibuktikan olehnya pada Drosophila. Kemudian dikonfirmasi dalam percobaan pada hewan lain, serta tanaman dan mikroorganisme.

Crossover yang terjadi hanya di satu tempat disebut lajang, pada dua titik secara bersamaan - ganda, pada tiga - tiga kali lipat, dll., mis. lintas bisa banyak.

Contoh. Individu ABC/abc x abc/abc disilangkan. Crossover terjadi pada titik-titik berikut antara gen A dan B, serta B dan C.

Hasil penyeberangan:

Jumlah penduduk individu yang diperoleh dalam percobaan ini - 521. Tentukan jumlah individu dengan satu silang pada bagian 1: 37+42=79. Untuk jumlah individu dengan decussation tunggal, tambahkan jumlah individu dengan decussation ganda. Jumlah total individu dengan tanda silang pada plot 1 adalah 79+14=93. Dinyatakan sebagai persentase dari jumlah total individu (521), angka ini mencerminkan jarak antara lokus alelik. uap A-a dan B-b, serta frekuensi crossover. Dengan cara yang sama, seseorang dapat menentukan jumlah total individu dengan crossover di area 2 (70+65+8+6=149). Oleh karena itu, frekuensi crossover pada bagian 2 akan menjadi 28,60%. Perlu diperhatikan bahwa 14 individu persilangan ganda dimasukkan dalam perhitungan frekuensi persilangan baik pada plot 1 maupun plot 2.

Hal lain yang perlu diingat tentang persilangan ganda adalah bahwa mereka hanya mempengaruhi bagian tengah kromosom antara lokus A-a dan C-c. Jadi, dengan persilangan ganda, hanya posisi gen B dan b yang berubah, dan lokasi lokus A-a dan C-c tetap tidak berubah. Jika kita tidak mengontrol warisan gen B-b, tidak mungkin untuk menentukan adanya persilangan ganda. Frekuensi persilangan, yang ditentukan secara langsung oleh keterkaitan antara gen A dan C, tanpa memperhitungkan transfer gen B-b, akan kurang dapat diandalkan. Dalam contoh kita, hanya 214 individu dari 521 yang memiliki persilangan antara lokus A dan C, oleh karena itu, frekuensinya adalah 41,07%. Nilai ini dapat dibandingkan dengan jumlah nilai yang dihitung sebelumnya untuk persimpangan di bagian 1 dan 2. Nilai ini sama dengan 17,85 dan 28,60%, yang memberikan total 46,45%, yaitu 5,38 unit nilai lebih, diperoleh dengan penentuan langsung frekuensi crossover antara lokus A dan C.

Penentuan jarak dari A ke C dilakukan sebagai berikut: dijumlahkan persentase kelas pindah silang tunggal (41,1%), dijumlahkan dua kali persentase pindah silang ganda (2,7x2 = 5,4%). Menggandakan persentase persilangan ganda diperlukan karena setiap persilangan ganda disebabkan oleh dua pemutusan tunggal yang independen di dua titik. Oleh karena itu, untuk menghitung persentase persilangan tunggal, Anda perlu mengalikan nilai persilangan ganda dengan 2.

GANGGUAN

Gangguan- ini adalah fenomena di mana pindah silang, yang telah terjadi di satu wilayah kromosom, mencegah kromatid menyeberang di wilayah terdekat dari kromosom terkonjugasi. Telah ditetapkan bahwa dalam percobaan persentase individu persilangan ganda sering kali ternyata lebih rendah dari yang diharapkan secara teoritis. Salah satu alasan yang mengurangi nilai pengamatan pindah silang adalah proses penekanan pindah silang kedua di dekat titik di mana pertukaran telah terjadi. Pindah silang yang terjadi di satu lokasi pada kromosom menekan pindah silang di daerah terdekat. Fenomena ini disebut interferensi. Interferensi memiliki efek yang sangat kuat pada penekanan persilangan ganda pada jarak kecil antar gen. Jika gen A, B dan C terletak berdekatan satu sama lain, maka pertukaran tunggal di area antara gen A dan B menekan pindah silang di area antara B dan C. Pemutusan kromosom ternyata saling bergantung. Tingkat ketergantungan ini ditentukan oleh jarak antara jeda yang terjadi: saat Anda menjauh dari jeda, kemungkinan jeda lain meningkat.

Besarnya interferensi dapat diukur. Untuk melakukan ini, perlu untuk menandai kromosom dari jarak jauh dengan gen, tempat dan urutannya diketahui. Mengetahui tempat dan urutan gen dalam kromosom, dimungkinkan untuk menghitung frekuensi yang diharapkan secara teoritis dari persilangan ganda. Jumlah interferensi diukur dengan rasio jumlah jeda ganda yang diamati dengan jumlah kemungkinan jeda ganda, dengan asumsi independensi penuh dari masing-masing.

Mari kita jelaskan ini dengan contoh yang dibahas sebelumnya. Ditemukan bahwa gen A dan B dipisahkan oleh jarak 17,9 cm, dan B dan C - pada jarak 28,6 cm. Jika patah pada bagian AB dan BC terjadi sebagai teman mandiri dari seorang teman dan kejadian acak, maka peluang pindah silang antara gen A dan C harus sama dengan hasil kali persentase pindah silang di daerah AB (17,9%) dan BC (28,6%), yaitu (17.9:100) x (28.6:100) x 100% = 5,12%

Tetapi dalam percobaan, kami hanya memperoleh 14 individu di antara 521 individu yang muncul sebagai hasil dari persilangan ganda, yang setara dengan 2,68%. Persentase yang diperoleh dalam percobaan jauh lebih rendah dari yang diharapkan. Penurunan ini dijelaskan dengan adanya interferensi.

Jadi, interferensi diukur dengan rasio jumlah ganda yang diamati, persilangan dengan yang diharapkan secara teoritis. Rasio ini disebut nilai kebetulan atau kebetulan, dan dinyatakan sebagai pecahan dari suatu unit, atau sebagai persentase. Dalam contoh yang diberikan, kebetulan adalah 2.68:5.12=0.52, atau 52%.

pindah silang (eng. pindah silang; sin. penyilangan kromosom)

pertukaran bagian kromosom homolog selama pembelahan sel, biasanya dalam profase meiosis pertama, kadang-kadang dalam mitosis; mengarah ke kombinasi gen baru, menyebabkan perubahan fenotipe; seiring dengan terjadinya mutasi K. is faktor penting evolusi organisme.

Kamus Ensiklopedis, 1998

menyebrang

CROSSINGOVER (eng. crossing-over) pertukaran timbal balik dari bagian-bagian kromosom homolog (berpasangan), yang mengarah pada redistribusi (rekombinasi) gen yang terlokalisasi di dalamnya. Terjadi selama pembelahan sel salah satu mekanisme variabilitas herediter. PADA genetika eksperimental digunakan untuk membangun peta genetik kromosom.

Menyebrang

(dari persilangan bahasa Inggris), persilangan, pertukaran timbal balik bagian dari kromosom berpasangan, yang terjadi sebagai akibat dari pemutusan dan koneksi dalam urutan baru utasnya kromatid ( Nasi.); menyebabkan redistribusi (rekombinasi) gen terkait. T. o., K. mekanisme penting, yang memberikan variabilitas kombinatorial, dan oleh karena itu, salah satu faktor utama evolusi. To., sebagai aturan, terjadi dalam profase pembelahan pertama sel benih (lihat Meiosis) ketika kromosom mereka disajikan oleh empat utas. Di tempat persilangan, adalah mungkin untuk mendeteksi secara sitologi sosok karakteristik kromosom yang disilangkan - chiasma. Hasil K. dapat diidentifikasi dengan kombinasi baru gen terkait (jika alel dari kromosom homolog yang terlibat dalam K. adalah heterozigot). Teknik ini, ditemukan oleh ahli genetika Amerika T. Morgan, memungkinkan untuk membuktikan penempatan linier gen pada kromosom dan mengembangkan metode untuk menetapkan posisi relatif mereka (lihat Peta genetik kromosom). Pada tahun 1933, ilmuwan Jerman K. Stern mendemonstrasikan secara sitologi bahwa koagulasi terjadi selama pertukaran gen antar kromosom. Frekuensi To dalam perkiraan kasar tergantung pada jarak linier antara gen. Jika pertukaran ganda atau ganda terjadi sekaligus di daerah antara dua gen, frekuensi rekombinasi gen ini menurun. Jika pemutusan segmen pertukaran kromosom tidak terjadi pada titik yang benar-benar identik, maka apa yang disebut K yang tidak sama akan terjadi. Dalam hal ini, salah satu kromosom akan menerima materi genetik tambahan, dan akan terjadi kekurangan materi genetik. kromosom homolog. K. ditemukan pada organisme tingkat tinggi di sel-sel tubuh (somatik), dalam hal ini mengarah pada pembentukan tanda-tanda mosaik. K. dapat menangkap kedua untai molekul DNA atau hanya satu; itu bisa mempengaruhi petak besar kromosom dengan beberapa gen atau bagian dari satu gen (K. intragenik). Pemutusan dan penyatuan kembali kromosom di To dilakukan dengan partisipasi sejumlah enzim. Namun mekanisme molekuler To akhirnya tidak ditemukan. Lihat juga Rekombinasi, Keterkaitan gen.

Lit.: Kushev V.V., Mekanisme rekombinasi genetik, L., 1971.

V.N.Soifer.

Wikipedia

Menyebrang

Menyebrang atau menyeberang- proses pertukaran bagian kromosom homolog selama konjugasi dalam profase I meiosis. Selain meiosis, persilangan mitosis juga telah dijelaskan. Kromosom membelah menjadi bagian-bagian ini pada titik-titik tertentu, sama untuk satu spesies, yang mungkin merupakan definisi spesies pada tingkat genetik, lokasi titik-titik ini diberikan oleh satu gen.

Sejak pindah silang mengganggu pola pewarisan terkait, ini telah digunakan untuk memetakan "grup keterkaitan". Kemungkinan pemetaan didasarkan pada asumsi bahwa semakin sering terjadi persilangan antara dua gen, semakin jauh jarak gen-gen ini dalam kelompok pertalian dan semakin sering penyimpangan dari pewarisan terpaut akan diamati. Peta kromosom pertama dibuat pada tahun 1913 untuk objek percobaan lalat buah klasik. Drosophila melanogaster Alfred Sturtevant, mahasiswa dan kolaborator Thomas Hunt Morgan.

Contoh penggunaan kata crossover dalam literatur.

Sekarang sesuatu yang lain terdengar: gen, alel, menyebrang, galur, klon, galur murni.

Dalam buku teks genetika mana pun, Anda dapat menemukan hukumnya menyebrang, hukum susunan linier gen, dll.

Setelah dia, Chetverikov mendapat tabung reaksi dengan agar-agar, lalat, segala macam mutasi mata merah, persimpangan, dan akhirnya membentuk Drozsoor.

Munculnya mitosis sebagai akibat dari ketidakcukupan genetik sel anak- misalnya, sebagai akibat dari mitosis menyebrang, ketidaksejajaran kromosom, dll.

Asumsi tentang hubungan antara fenomena hereditas dan kromosom pertama kali dibuat di terlambat XIX abad. Ide ini dikembangkan secara khusus dalam teorinya tentang "plasma nutfah" oleh A. Weisman (lihat kuliah pertama). Kemudian, ahli sitologi Amerika W. Setton menarik perhatian pada korespondensi antara sifat pewarisan sifat pada salah satu spesies belalang dan perilaku kromosom dalam proses meiosis. Dia menyimpulkan bahwa faktor keturunan yang menentukan sifat-sifat ini terlokalisasi dalam kromosom dan bahwa hukum kombinasi independen sifat-sifat yang ditetapkan oleh Mendel terbatas. Dia percaya bahwa hanya sifat-sifat yang faktor keturunannya terletak pada kromosom yang berbeda yang dapat digabungkan secara independen. Karena jumlah sifat jauh melebihi jumlah pasangan kromosom, banyak sifat dikendalikan oleh gen pada kromosom yang sama yang harus diwarisi bersama.

Kasus pertama warisan bersama pada tahun 1906 dijelaskan oleh ahli genetika Inggris W. Batson dan R. Pennet dalam kacang manis (Lathyrus odoratus L.). Mereka melintasi dua ras kacang manis yang berbeda dalam dua cara. Satu ras ditandai dengan bunga ungu dan bentuk serbuk sari memanjang, yang lain dengan warna merah dan bentuk bulat. Ternyata warna ungu mendominasi sepenuhnya di atas merah, dan bentuk serbuk sari memanjang di atas yang bulat. Masing-masing pasangan sifat secara individual memberikan split 3: 1. Hibrida F1 dari tanaman persilangan dari dua ras ini mewarisi sifat dominan dari salah satu tetua, yaitu. memiliki bunga ungu dan serbuk sari memanjang. Namun, pada F2, rasio keempat fenotipe yang diharapkan tidak sesuai dengan karakteristik formula 9:3:3:1 dari pewarisan bebas. Perbedaan utama adalah bahwa kombinasi sifat-sifat yang mencirikan orang tua lebih umum daripada yang seharusnya, sementara kombinasi baru muncul dalam jumlah yang kurang dari yang diharapkan. Fenotipe parental juga berlaku pada generasi dari analisis persilangan. Tampaknya faktor keturunan yang dimiliki orang tua dalam proses pewarisan cenderung tetap bersama. Sebaliknya, faktor orang tua yang berbeda, seolah-olah menolak masuk ke dalam satu gamet. Para ilmuwan menyebut fenomena ini "daya tarik" dan "penolakan" faktor. Menggunakan orang tua dengan kombinasi lain dari sifat-sifat ini, Betson dan Pennet mendapatkan hasil yang sama.

Pindah silang dalam kromosom belalang

Selama beberapa tahun, kasus pewarisan yang tidak biasa pada kacang manis ini dianggap sebagai penyimpangan dari hukum ketiga Mendel. Penjelasan diberikan kepadanya oleh T. Morgan dan rekan-rekannya, yang menemukan banyak kasus pewarisan sifat yang serupa di Drosophila. Menurut kesimpulan mereka, transmisi dominan kombinasi awal sifat kepada keturunannya disebabkan oleh fakta bahwa gen yang menentukannya terletak pada kromosom yang sama, mis. terhubung secara fisik. Fenomena ini disebut oleh Morgan hubungan gen. Dia juga memberikan penjelasan untuk hubungan yang tidak lengkap, menunjukkan bahwa itu adalah hasil dari menyebrang- persilangan kromosom homolog, yang, selama konjugasi dalam profase meiosis, bertukar daerah homolog. Morgan sampai pada kesimpulan ini di bawah pengaruh data ahli sitologi Belanda F. Janssens (1909), yang mempelajari meiosis dan menarik perhatian pada jalinan karakteristik kromosom dalam profase I, menyerupai huruf Yunani c. Dia menyebut mereka chiasmata.

Morgan menyilangkan Drosophila, yang menjadi bukti genetik adanya pertukaran gen. Sebagai bentuk parental, ia menggunakan dua baris Drosophila, berbeda dalam dua pasang karakter. Lalat satu baris memiliki tubuh abu-abu (pertanda tipe liar) dan sayap yang berkurang (mutasi resesif sisa, vg), dan lalat baris lain - tubuh hitam(mutasi resesif hitam, b) dan sayap biasa. Semua hibrida F 1 mewarisi karakter dominan dari tipe liar - tubuh abu-abu dan sayap normal. Selanjutnya, Morgan menyimpang dari skema persilangan biasa dan alih-alih F 2 menerima generasi dari persilangan hibrida F1 dengan individu resesif homozigot, mis. dilakukan analisis persilangan. Dengan cara ini, ia mencoba menentukan dengan tepat jenis gamet mana dan dalam jumlah berapa yang membentuk hibrida F1. Dua jenis analisis persilangan dilakukan: yang pertama, betina hibrida disilangkan dengan jantan resesif homozigot ( bbvgvg), dalam kasus kedua, betina resesif homozigot disilangkan dengan jantan hibrida.

Hasil dari kedua uji silang tersebut berbeda. Seperti dapat dilihat dari diagram, F a persilangan langsung terdiri dari empat kelas fenotip. Ini menunjukkan bahwa betina hibrida membentuk empat jenis gamet, peleburannya dengan gamet tunggal resesif homozigot mengarah pada manifestasi dalam F a dari empat kombinasi sifat yang berbeda. Dua kelas yang mengulangi fenotipe individu orang tua, Morgan disebut non-crossover, karena mereka berasal dari peleburan gamet yang terbentuk tanpa partisipasi pindah silang dan pertukaran gen. Dari segi jumlah, kelas-kelas ini lebih banyak (83%) daripada dua kelas lainnya - crossover (17%), ditandai dengan kombinasi fitur baru. Penampilan mereka menunjukkan bahwa selama meiosis, selama pembentukan bagian dari gamet betina, proses pindah silang terjadi dan gen dipertukarkan. Jenis pewarisan ini disebut hubungan tidak lengkap.

Hasil yang berbeda diperoleh pada persilangan balik, dimana genotipe pejantan hibrida dianalisis. Dalam F a, hanya dua kelas individu yang disajikan dalam jumlah yang sama, mengulangi bentuk induk dalam fenotipe. Hal ini menunjukkan bahwa jantan hibrida, berbeda dengan betina hibrida, dengan frekuensi yang sama membentuk dua jenis gamet dengan kombinasi gen awal. Situasi seperti itu dapat terjadi hanya jika tidak ada persilangan dan, akibatnya, tidak ada pertukaran gen selama pembentukan gamet pada jantan. Jenis pewarisan ini disebut hubungan penuh oleh Morgan. Kemudian ditemukan bahwa, sebagai suatu peraturan, tidak ada persilangan selama pembentukan gamet pada jantan.

Persilangan kromosom terjadi pada profase I meiosis, dan oleh karena itu disebut meiosis. Ini dilakukan setelah kromosom homolog pada tahap zigot berpasangan, membentuk bivalen. Pada profase I, setiap kromosom diwakili oleh dua kromatid saudara perempuan, dan persilangan tidak terjadi antara kromosom, tetapi antara kromatid homolog. Pindah silang hanya dapat dideteksi jika gen berada dalam keadaan heterozigot ( BbVv). Dalam keadaan gen homozigot, pindah silang tidak dapat dideteksi secara genetik, karena pertukaran gen identik tidak menghasilkan kombinasi baru pada tingkat fenotipe.

Skema warisan untuk warna tubuh dan bentuk sayap di Drosophila
dengan adanya hubungan gen

Rekan T. Morgan A. Sturtevant menyarankan bahwa frekuensi pindah silang tergantung pada jarak antar gen, dan gen yang terletak sangat dekat satu sama lain menunjukkan keterkaitan yang lengkap. Atas dasar ini, ia mengusulkan penggunaan indikator ini untuk menentukan jarak antar gen. Frekuensi crossover ditentukan berdasarkan hasil analisa cross. Persentase pindah silang dihitung sebagai rasio jumlah individu pindah silang Fa (yaitu individu dengan kombinasi sifat tetua baru) dengan total individu dari keturunan ini (dalam %). 1% dari pindah silang diambil sebagai satuan jarak antar gen, yang kemudian dinamai centi-morganide (atau hanya morganide) untuk menghormati T. Morgan. Frekuensi crossover mencerminkan kekuatan hubungan gen: semakin rendah frekuensi crossover, semakin lebih banyak kekuatan kopling dan sebaliknya.

Studi tentang fenomena hubungan gen memungkinkan Morgan untuk merumuskan prinsip utama teori genetika — teori kromosom keturunan. Ketentuan utamanya adalah sebagai berikut:

1. Setiap spesies organisme hidup dicirikan oleh seperangkat kromosom tertentu - kariotipe. Spesifisitas suatu kariotipe ditentukan oleh jumlah dan morfologi kromosom.
2. Kromosom adalah pembawa material keturunan dan masing-masing memainkan peran tertentu dalam perkembangan individu.
3. Gen disusun dalam urutan linier pada kromosom. Gen adalah bagian dari kromosom yang bertanggung jawab untuk pengembangan suatu sifat.
4. Gen-gen pada kromosom yang sama membentuk kelompok pertalian tunggal dan cenderung diwariskan bersama-sama. Jumlah kelompok hubungan sama dengan set kromosom haploid, karena kromosom homolog mewakili kelompok hubungan yang sama.
5. Keterkaitan gen bisa lengkap (100% co-inheritance) atau tidak lengkap. Keterkaitan gen yang tidak lengkap adalah hasil dari pindah silang dan pertukaran wilayah kromosom homolog.
6. Frekuensi pindah silang tergantung pada jarak antara gen pada kromosom: semakin jauh gen terletak satu sama lain, semakin sering terjadi persilangan di antara mereka.

Pindah silang yang terjadi pada salah satu bagian kromosom disebut salib tunggal. Karena kromosom adalah struktur linier dengan panjang yang cukup besar, beberapa persilangan dapat terjadi secara bersamaan di dalamnya: ganda, rangkap tiga dan ganda.

Jika pindah silang terjadi secara bersamaan di dua daerah tetangga kromosom, maka frekuensi penyeberangan ganda lebih rendah daripada yang dapat dihitung berdasarkan frekuensi penyeberangan tunggal. Penurunan yang sangat nyata diamati dengan lokasi gen yang sangat dekat. Dalam hal ini, penyeberangan di satu wilayah secara mekanis mencegah penyeberangan di wilayah lain. Fenomena ini diberi nama gangguan. Ketika jarak antar gen meningkat, jumlah interferensi berkurang. Pengaruh interferensi diukur dengan rasio frekuensi aktual persilangan ganda dengan frekuensi yang diharapkan secara teoritis, dalam hal independensi penuh satu sama lain. Rasio ini disebut kebetulan. Frekuensi sebenarnya dari persilangan ganda ditetapkan secara eksperimental selama analisis hibridologi dengan frekuensi kelas fenotip dari persilangan ganda. Frekuensi teoretis, menurut hukum probabilitas, sama dengan hasil kali frekuensi dua persilangan tunggal. Misalnya, jika ada tiga gen pada kromosom sebuah, b dan dengan dan menyeberang antara sebuah dan b berjalan dengan frekuensi 15%, dan antara b dan dengan- dengan frekuensi 9%, maka tanpa adanya gangguan, frekuensi penyeberangan ganda menjadi 0,15 x 0,09 = 1,35%. Dengan frekuensi aktual 0,9%, nilai kebetulan dinyatakan dengan rasio dan sama dengan:

0,009	= 0,69 = 69%
0,0135

Dengan demikian, dalam hal ini, hanya 69% penyeberangan ganda yang terealisasi karena gangguan.

Di antara 8 kelas fenotipik yang terbentuk di Fa dengan adanya tiga pasang sifat terkait, dua kelas persilangan ganda adalah yang terkecil, dengan mempertimbangkan fenomena interferensi dan sesuai dengan hukum probabilitas.

Adanya beberapa persilangan menyebabkan peningkatan variabilitas keturunan hibrida, karena mereka meningkatkan jumlah kombinasi gen dan, dengan demikian, jumlah jenis gamet dalam hibrida.

Dalam menentukan frekuensi single, double, triple, dll. crossover berdasarkan prinsip membangun peta genetik. Peta genetik adalah diagram yang menunjukkan urutan gen yang diatur pada kromosom. Persentase persilangan tunggal antar gen diambil sebagai dasar untuk menghitung jarak antar gen. Koreksi untuk nilai persilangan ganda dan lebih kompleks ditambahkan ke dalamnya, yang menyempurnakan perhitungan. Jika kita memiliki tiga gen, maka urutan susunan timbal baliknya dalam kromosom ditentukan berdasarkan fenotipe kelas crossover ganda. Dalam persilangan ganda, gen tengah dipertukarkan. Oleh karena itu, sifat yang membedakan persilangan ganda dari induknya ditentukan oleh gen ini. Misalnya, jika Drosophila betina bersayap panjang abu-abu homozigot dengan mata merah (semua sifat tipe liar dominan) disilangkan dengan jantan homozigot gelap (mutasi hitam resesif) dengan sayap tereduksi (mutasi resesif) dan mata cerah (mutasi resesif cinnabar). ), dan di Fа pasangan yang paling sedikit Kelasnya (yaitu persilangan ganda) adalah lalat abu-abu dengan mata cerah dan sayap panjang dan lalat hitam dengan mata merah dan sayap kecil, jadi gen yang mengendalikan warna mata adalah sedang. Segmen peta dengan ketiga gen ini akan terlihat seperti ini:

Pada peta genetik kromosom apa pun, penghitungan jarak dimulai dari titik nol- tempat gen pertama - dan bukan jarak antara dua gen yang berdekatan yang dicatat, tetapi jarak morganid dari setiap gen berikutnya dari titik nol.

Peta genetik dikompilasi hanya untuk objek yang dipelajari dengan baik secara genetik, baik prokariotik maupun eukariotik, seperti, misalnya, fag l, E. coli, Drosophila, mencit, jagung, dan manusia. Mereka adalah buah dari karya besar dan sistematis dari banyak peneliti. Kehadiran peta semacam itu memungkinkan untuk memprediksi sifat pewarisan sifat-sifat yang dipelajari, dan dalam pekerjaan seleksi, untuk melakukan pemilihan pasangan secara sadar untuk disilangkan.

Bukti genetik untuk keberadaan pindah silang, diperoleh dalam percobaan T. Morgan dan rekan-rekannya, menerima konfirmasi langsung pada tingkat sitologi di tahun 30-an. dalam karya K. Stern tentang Drosophila dan B. McClintock dan G. Creighton tentang jagung. Mereka berhasil membangun sepasang kromosom heteromorfik (sepasang kromosom X pada Drosophila dan sepasang autosom IV pada jagung), di mana homolog memiliki bentuk yang berbeda. Pertukaran situs di antara mereka menyebabkan pembentukan jenis sitologis yang berbeda dari pasangan kromosom ini, yang dapat diidentifikasi secara sitologis (di bawah mikroskop). Karena penandaan genetik, setiap jenis sitologi bivalen berhubungan dengan kelas fenotipik keturunan tertentu.

Di usia 30-an. di kelenjar ludah Drosophila T. Painter menemukan kromosom raksasa, atau politen. Terima kasih kepada mereka ukuran besar dan organisasi struktural yang jelas, mereka telah menjadi objek utama studi sitogenetik. Setiap kromosom memiliki pola khusus garis-garis gelap (cakram) dan ruang terang (interdisk) yang sesuai dengan daerah heterokromatik dan eukromatik kromosom. Keteguhan ini struktur internal kromosom raksasa memungkinkan untuk memeriksa bagaimana urutan gen, yang ditetapkan berdasarkan frekuensi pindah silang, mencerminkan lokasi sebenarnya dari gen dalam kromosom. Untuk tujuan ini, perbandingan dibuat antara struktur kromosom normal dan bantalan kromosom mutasi kromosom, seperti kehilangan atau penggandaan bagian dari kromosom. Perbandingan seperti itu sepenuhnya menegaskan kesesuaian urutan gen pada peta genetik dengan lokasinya pada kromosom. Gambar grafis kromosom raksasa yang menunjukkan lokalisasi gen di bagian tertentu disebut peta sitologi.

Fenomena pindah silang ditemukan tidak hanya pada sel germinal, tetapi juga pada sel somatik. Biasanya kromosom homolog pada profase mitosis tidak berkonjugasi dan letaknya terpisah satu sama lain. Namun, pada awal tahun 1916, peneliti kadang-kadang berhasil mengamati pola sinapsis kromosom homolog dalam profase mitosis dengan pembentukan angka crossover (chiasmus). Fenomena ini disebut pindah silang somatik atau mitosis. Pada tingkat fenotipik dinilai dengan adanya perubahan mozaik pada tanda-tanda di beberapa bagian tubuh. Misalnya, Drosophila betina tipe liar heterozigot untuk mutasi resesif kuning (tubuh kuning) dan hangus (bulu hangus) dapat mengembangkan bintik-bintik dengan sifat resesif sebagai akibat dekusasi somatik. Dalam hal ini, tergantung di mana persilangan terjadi: antara gen-gen di atas atau di luarnya, suatu tempat terbentuk dengan kedua sifat mutan, atau dengan salah satunya.

A: di sebelah kiri — setengah dari dada normal (+), di sebelah kanan — mutan tanpa bulu (aC); B dan C — bagian mosaik payudara, terdiri dari bagian jaringan tipe liar (putih) dan bentuk mutan (hitam).

Biasanya, saat pindah silang, terjadi pertukaran daerah homolog dari kromosom dengan ukuran yang sama. Tetapi kadang-kadang pemutusan asimetris pada kromatid dan pertukaran bagian yang tidak sama dimungkinkan, yaitu. persilangan yang tidak seimbang. Sebagai hasil dari pertukaran seperti itu, kedua alel gen dapat berada pada kromosom yang sama (duplikasi), dan kekurangannya terjadi pada homolog lainnya. Perubahan serupa ditemukan pada kromosom X Drosophila di wilayah yang mengandung mutasi dominan Bar (B), yang menentukan perkembangan mata belang dengan jumlah faset yang berkurang (70 bukannya 700 pada homozigot). Duplikasi gen ini sebagai akibat dari persilangan yang tidak merata menyebabkan pengurangan lebih lanjut dalam jumlah faset (hingga 25). Pindah silang yang tidak merata secara sitologis mudah dideteksi oleh perubahan pola kromosom raksasa.

Kromosom silang seperti kompleks proses fisiologis, rentan pengaruh yang kuat eksternal dan faktor internal. Pengaruh besar frekuensi pindah silang dipengaruhi oleh struktur kromosom, terutama keberadaan blok besar heterokromatin di dalamnya. Telah ditetapkan bahwa di Drosophila, pindah silang jarang terjadi di dekat sentromer dan di ujung kromosom, yang disebabkan oleh adanya heterokromatin perisentromerik dan telomer. Spiralisasi padat daerah heterokromatik kromosom mengurangi jarak antara gen dan mencegah pertukaran mereka. Frekuensi pindah silang dipengaruhi oleh berbagai penataan ulang kromosom dan mutasi gen. Jika ada beberapa inversi dalam kromosom, mereka dapat menjadi "loker" dekusasi. Di jagung, telah ditemukan gen yang mengganggu proses konjugasi dan dengan demikian mencegah pindah silang.

Pada sebagian besar hewan dan tumbuhan yang diteliti, dekusasi meiosis terjadi pada kedua jenis kelamin. Tapi ada jenis tertentu hewan di mana pindah silang hanya terjadi pada jenis kelamin homogametik, dan tidak ada pada jenis kelamin heterogametik. Selain itu, pindah silang tidak hanya terjadi pada kromosom seks, tetapi juga pada autosom. Situasi serupa diamati pada Drosophila jantan dan betina ulat sutera dengan kariotipe XY. Namun, pada banyak spesies mamalia, burung, ikan, dan serangga, heterogamet seks tidak mempengaruhi proses pindah silang.

Proses pindah silang dipengaruhi oleh keadaan fungsional organisme. Telah ditetapkan bahwa frekuensi dekussasi tergantung pada usia, serta tingkat anomali pada meiosis. Dengan bertambahnya usia, terjadi penurunan aktivitas sistem enzimatik, termasuk yang mengatur proses pertukaran bagian kromosom.

Frekuensi crossover dapat ditingkatkan atau dikurangi dengan pengaruh pada tubuh berbagai faktor lingkungan luar seperti suhu tinggi dan rendah, radiasi pengion, dehidrasi, perubahan konsentrasi kalsium, ion magnesium, dll. di lingkungan, aksi agen kimia, dll. Secara khusus, ditemukan bahwa di Drosophila, frekuensi pindah silang meningkat dengan meningkatnya suhu.

Sebagai kesimpulan, perlu dicatat bahwa proses pindah silang sangat penting dari sudut pandang evolusi. Ini adalah mekanisme dimana rekombinasi genetik dan genotipe baru yang menguntungkan tercipta. Variabilitas gabungan, bersama dengan mutasi, adalah dasar untuk menciptakan bentuk-bentuk baru.