Ang recombination ay isang proseso na nagsisiguro sa paghahalo ng mga gene sa ilang henerasyon. Sa panahon ng pagbuo ng mga cell ng mikrobyo, ang mga gene na natanggap mula sa mga magulang ay "na-shuffle", at kalahati lamang ng mga gene ng magulang ang pumapasok sa bawat gamete. Sa pagpapabunga, ang mga gene ng dalawang magulang ay random na pinagsama sa zygote. Ang kumbinasyon ng dalawang random na prosesong ito - ang pag-shuffling ng mga gene sa mga generative na selula at ang pagpupulong ng mga gametes - ay nagsisiguro sa pagiging natatangi ng hanay ng mga gene sa bawat organismo.
Ang prosesong ito ay natuklasan sa simula ng ika-20 siglo. batay sa pagsusuri ng mga resulta ng pagtawid. Ngayon, sa pag-aaral ng recombination, ang buong arsenal ng mga modernong pamamaraan ng molekular at cell biology. Gayunpaman, ang proseso ay nananatiling mahiwaga. Hanggang ngayon, may mainit na debate tungkol sa kung bakit kailangan ang recombination. Hindi malinaw kung bakit napakakomplikado at tila hindi lohikal na organisado. Hindi malinaw kung paano ipinamamahagi ang mainit at malamig na mga spot nito sa buong genome. Subukan nating sagutin ang mga tanong na ito sa pamamagitan ng pagsasaalang-alang sa recombination sa liwanag ng ebolusyon.
Bakit kailangan ang recombination?
Ang recombination ay ang pangunahing generator ng phenotypic diversity, ang mismong isa kung saan gumagana ang natural selection, ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga organismo na gumaganap ng isang mapagpasyang papel sa kanilang pakikibaka para sa pagkakaroon. Madalas nating isipin na ang mga pagkakaibang ito ay natutukoy ng mga mutation ng gene. Ito ay parehong totoo at mali sa parehong oras.
Ang mga mutasyon ay nagbabago ng mga gene. Ang isang gene ay maaaring hindi nakikilalang masira ng isang mutation, binago upang mapanatili ang isang function (kasingkahulugan) o upang mawala ito. Dapat nating malinaw na maunawaan na ang pag-andar ng bawat gene ay tinutukoy ng pakikipag-ugnayan nito sa ibang mga gene. Samakatuwid, ang parehong pag-andar ng gene at ang mga pagbabago nito ay dapat isaalang-alang na eksklusibo sa loob ng balangkas ng isang tiyak metabolic pathway o regulatory gene network kung saan kasama ang mga produkto ng gene na ito. Ang isang walang kahulugan o hindi tamang gene mula sa isang gene network ay maaaring makakuha ng bago, hindi inaasahang kahulugan sa isa pa; isang kasingkahulugan sa isang konteksto upang maging isang kasalungat sa isa pa. Kaya, binabago ng mga mutasyon ang phenotype hindi sa kanilang sarili, ngunit sa kumbinasyon ng iba pang mga gene.
Ang iba't-ibang mga phenotypes na aming naobserbahan ay ang nakapaloob na iba't ibang mga kumbinasyon ng gene. At dahil tinitiyak ng recombination ang patuloy na henerasyon ng parami nang parami ng mga bagong kumbinasyon, mayroon tayong lahat ng karapatan na tawagan itong kahanga-hangang mekanismo na isang generator ng phenotypic diversity.
Ang recombination ay tila lumitaw nang sabay-sabay o ilang sandali pagkatapos ng paglitaw ng buhay. Gayunpaman, sa una siya ay mahiyain at kalat-kalat. At kaya nananatili ito sa mundo ng mga prokaryote. Ang mga bakterya kung minsan ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at nagpapalitan ng genetic na impormasyon, mas madalas kapag lumala ang kanilang buhay. Ngunit hindi ito sumusunod mula dito na ang recombination ay tiyak na ginagawang mas madali ang buhay para sa kanila, pinatataas ang kanilang kakayahang umangkop. Nagbibigay ito sa kanila ng pagkakataon, isang pag-asa na ang bagong kumbinasyon ng mga gene ay magiging kapaki-pakinabang.
Ang regular, pinlano, at obligadong recombination ay lumitaw sa ibang pagkakataon, sabay-sabay o ilang sandali pagkatapos ng paglitaw ng mga eukaryotic cell. Ang palagay na ito ay sinusuportahan ng katotohanan na sa karamihan ng mga modernong eukaryote, ang recombination ay regular na nangyayari, at ang molekular at cellular na mekanismo nito sa karamihan. iba't ibang organismo kapansin-pansing katulad. Nakikita rin natin ang pagkakatulad sa katotohanan na sa lahat ng ito ang recombination ay kahit papaano ay konektado sa reproduction. Sa mga eukaryote, hindi tulad ng bakterya, ang mga resulta ng recombination ay hindi lilitaw sa mga organismo mismo, ngunit sa kanilang mga inapo.
Kung ihahambing natin ang pagpaparami ng asexual (non-recombining) at sexual (regularly recombining) na mga organismo, agad tayong tatamaan ng kapansin-pansing inefficiency ng huling variant ng reproduction. Isipin ang dalawang isla. Sa isa ay nabubuhay ang isang lalaki at isang babae, na may kakayahang sekswal na pagpaparami at, dahil dito, ng recombination. Sa kabilang banda, dalawang babae ang nagpaparami nang walang seks. Limitahan natin ang fecundity ng parehong babae sa dalawang supling. Pagkatapos ng unang ikot ng pag-aanak, apat na supling ang isisilang sa isang isla na walang seks, at dalawa sa isang sekswal. Kung sa sekswal na isla ang parehong ipinanganak na mga cubs ay pareho ang kasarian, kung gayon ang buong kuwento ay magtatapos doon. Kung ang isang babae at isang lalaki ay ipinanganak, ang pares na ito ay magbubunga ng dalawa pang supling, at walo sa kanila ay ipanganganak sa isang walang kasarian na isla. Kaya, sa ilalim ng mga ibinigay na kondisyon, ang populasyon ng isang walang kasarian na isla ay lalago nang husto, habang sa isang sekswal na isla ito ay mananatiling katumbas ng dalawang indibidwal. Malinaw, ang kahusayan ng asexual reproduction ay mas mataas (Fig. 1).
Fig.1.
Bakit, kung gayon, sa mga eukaryote, bilang panuntunan, sekswal na pagpaparami, at asexual - lamang bihirang exception? Tiyak na dahil posible ang recombination sa panahon ng sekswal na pagpaparami. Ngunit kung ang sexually reproducing organisms ay lubhang mas mababa kaysa sa mga asexual sa kahusayan ng reproduction, kung gayon ang recombination ay dapat magbigay sa kanila ng mga pakinabang na higit pa sa pagsakop sa napakalaking pagkawala na ito. Ano sila?
Bumalik tayo sa ating mga speculative islands. At sa isa at sa kabilang isla, ang mga mutasyon ay nangyayari sa mga generative cell ng kanilang mga naninirahan. Sa prinsipyo, imposibleng ganap na maprotektahan laban sa mga mutasyon, dahil ang pagkopya ng DNA ay hindi maiiwasang nauugnay sa kanila. Karamihan sa mga mutasyon ay nakakapinsala. Kabalintunaan, ang mga napaka-nakakapinsalang mutasyon ay hindi kasing-delikado para sa gene pool ng isang populasyon kaysa sa mga hindi masyadong nakakapinsala. Ang mga napaka-nakakapinsalang mutasyon ay hindi tugma sa buhay, ang kanilang mga carrier ay agad na itinapon, at, samakatuwid, ang gayong mga mutasyon ay hindi maipon sa gene pool. At hindi masyadong nakakapinsala ang naipapasa sa kanilang mga inapo, pagkatapos ay mayroon silang mga bagong hindi masyadong nakakapinsalang mutasyon, at bilang isang resulta, ang gene pool ng asexual na populasyon ay dahan-dahan ngunit tiyak na bumababa (Fig. 2, a).
Fig.2.
Ang namumukod-tanging geneticist na si Hermann Möller ang unang nagbigay-pansin sa mabagal ngunit tuluy-tuloy na pagkasira ng asexual gene pool dahil sa pare-parehong akumulasyon ng hindi masyadong nakakapinsalang mutasyon. Sa ngayon sa siyentipikong panitikan ang prosesong ito ay tinatawag na Möller's ratchet. Ipinakita ni Møller na ang mga asexual na populasyon, sa kabila ng presyon ng proseso ng mutation, ay maaaring mapanatili ang kanilang pag-iral dahil sa napakataas na bilang at malakas na presyon ng pag-stabilize ng pagpili, dahil sa kung saan ang mga carrier ng kahit na hindi masyadong nakakapinsalang mutasyon ay mabilis na namamatay, at ang mga clone na walang mutasyon ay kumukuha ng kanilang lugar.
Gayunpaman, ang Möller ratchet ay may isa pang hindi kasiya-siyang tampok. Kung mas maraming gene ang mayroon ang isang organismo, mas maraming mutasyon ang naipon nito. Ang posibilidad ng isang solong gene mutation ay humigit-kumulang 10-5 bawat gamete bawat henerasyon. Nangangahulugan ito na bawat segundo ng 10,000 gametes na naglalaman ng 5,000 genes (ganyan karami sa mga ito sa bacteria) ay nagdadala ng isang bagong mutation. Kung mayroong 30,000 gene sa isang gamete, tulad ng mayroon tayo sa mga mammal, ang bawat isa sa 10,000 gametes ay nagdadala ng average na tatlong bagong mutasyon. Kaya't ang pangatlong kondisyon na nagpapahintulot sa mga species na mabuhay gamit ang ratchet ni Möller ay ang maliit na sukat ng genome at, bilang isang resulta, ang relatibong pagiging simple ng organisasyon.
Ang isang makapangyarihan at radikal na paraan ng paglaban sa ratchet ni Möller ay recombination. Sa pamamagitan ng pag-shuffling ng mga gene sa panahon ng pagbuo ng mga gametes, maaari itong mag-overload ng ilang gametes na may mga mutasyon at sa parehong oras ay mag-underload ng iba. Bilang isang resulta, ang mga indibidwal na bumangon mula sa gametes na overloaded sa mutations ay namamatay, at ang mga produkto ng gametes na na-clear ng mutations ay umunlad (Fig. 2b). Nagbibigay-daan ito sa muling pagsasama-sama ng mga organismo upang maalis ang mga paghihigpit na ipinataw ng Möller ratchet. Mayroon silang luho ng pagkakaroon ng malalaking genome. Mula dito ay sumusunod na lahat tayo ay mas mataas at mas kumplikado dahil ang ating malayong mga ninuno na may iisang selula ay nakatuklas ng recombination at lumikha ng mga mekanismo na ginagarantiyahan ang regular na pagbabalasa ng mga gene mula sa henerasyon hanggang sa henerasyon.
Ang hypothesis ni Möller ay hindi lamang ang paliwanag para sa mga benepisyo ng recombination. mataas detalyadong mga pagsusuri ang mga hypotheses tungkol sa mga benepisyo ng recombination ay ibinigay sa mga aklat nina J. Manard Smith at M. Ridley.
Ipadala ang iyong mabuting gawa sa base ng kaalaman ay simple. Gamitin ang form sa ibaba
Ang mga mag-aaral, nagtapos na mga mag-aaral, mga batang siyentipiko na gumagamit ng base ng kaalaman sa kanilang pag-aaral at trabaho ay lubos na magpapasalamat sa iyo.
Nai-post sa http://www.allbest.ru/
Panimula
Ang genetic recombination ay isang mahalagang proseso ng reorganization ng genetic material, dahil sa pagpapalitan ng mga indibidwal na segment ng DNA double helixes, na humahantong sa paglitaw ng mga bagong kumbinasyon ng mga gene.
Ang genetic recombination ay ang pangunahing salik sa inconstancy ng genome, ang batayan ng karamihan sa mga pagbabago nito, na tumutukoy sa natural selection, micro- at macroevolution.
Maaaring mangyari ang recombination sa pamamagitan ng pagpapalitan ng cell nuclei, buong molekula ng DNA, o mga bahagi ng mga molekula. Habang tinitiyak ng mga proseso ng pagtitiklop at pagkukumpuni ng DNA ang pagpaparami at pangangalaga ng genetic material, ang recombination ay humahantong sa genetic variability.
Ito ay binuo sa lahat ng nabubuhay na organismo: sa mga eukaryote, sa bakterya, at maging sa panahon ng pagpaparami ng mga virus, kabilang ang mga may genetic na materyal na binubuo ng RNA.
Pag-shuffle ng mga chromosome sa meiosis, na humahantong sa isang malaking pagkakaiba-iba ng mga gametes, random na pagsasanib ng mga gametes sa panahon ng pagpapabunga, pagpapalitan ng mga bahagi sa pagitan homologous chromosome- lahat ng ito (at hindi lamang ito) ay tumutukoy sa recombination.
Ang DNA double helix ay hindi karaniwang nakikipag-ugnayan sa iba pang mga segment ng DNA, at sa mga cell ang iba't ibang chromosome ay spatially na pinaghihiwalay sa nucleus. Ang distansya sa pagitan ng iba't ibang chromosome ay mahalaga para sa kakayahan ng DNA na kumilos bilang isang matatag na carrier ng impormasyon. Sa proseso ng recombination sa tulong ng mga enzyme, dalawang strands ng DNA break, mga seksyon ng palitan, pagkatapos kung saan ang pagpapatuloy ng mga strands ay naibalik.
Mayroong dalawang pangunahing uri ng genetic recombination:
1) "lehitimo" (pangkalahatan, o homologous), kung saan mayroong pagpapalitan ng homologous (magkapareho) na mga seksyon ng mga molekula ng DNA;
2) "ilegal" (non-homologous), na nakabatay sa pagpapalitan ng hindi homologous na mga segment ng DNA.
Ang genetic recombination ay tinatawag na site-specific kung ang pagpapalitan sa pagitan ng iba't ibang molekula ng DNA ay isinasagawa lamang sa mga lugar na may mahigpit na tinukoy na mga pagkakasunud-sunod ng nucleotide, kung sa anumang mga lugar ng DNA molecule ito ay site-nonspecific.
1 . Zach
Ang lehitimong genetic recombination ay karaniwang site-non-specific, bagama't medyo madalas sa bacteria at mas matataas na organismo maaari itong magpakita ng mga feature ng site-specificity, ibig sabihin, selectivity para sa ilang DNA nucleotide sequence (tinatawag na recombination hotspots). Ang ganitong mga pagkakasunud-sunod ay mabilis na nagpapataas ng dalas ng recombination sa mga rehiyon ng genome kung saan sila ay naisalokal.
Ang legal na genetic recombination ay nangyayari, halimbawa, sa pagitan ng dalawang kopya ng isang chromosome. Sa mga eukaryotes (lahat ng mga organismo, maliban sa bakterya at asul-berdeng algae), ang pinakakaraniwang palitan ng mga seksyon ng mga homologous chromosome sa meiosis (cell division, na nagreresulta sa pagbawas sa bilang ng mga chromosome sa mga cell ng anak na babae - ang pangunahing yugto sa pagbuo ng mga selulang mikrobyo). Ang palitan na ito ay maaaring mangyari sa pagitan ng mahigpit na conjugated chromosome sa mga unang yugto ng pag-unlad ng itlog o tamud. Mas madalas, ang legal na genetic recombination ay isinasagawa sa panahon ng normal na paghahati ng cell (na may pag-iingat ng bilang ng mga chromosome) - mitosis.
Sa mga prokaryote (bacteria at blue-green algae), na kulang sa meiosis at mayroon lamang isang molekula ng DNA sa kanilang genome, ang lehitimong genetic recombination ay nauugnay sa naturang mga likas na anyo pagpapalitan at paglilipat ng genetic material banghay(Ang mga chromosome mula sa donor cell ay inililipat sa tatanggap sa pamamagitan ng protoplasmic bridge-pil), pagbabago(Ang DNA ay tumagos mula sa kapaligiran sa pamamagitan ng lamad ng cell), transduction(Ang paglipat ng DNA ay isinasagawa ng isang bacteriophage, o isang virus ng bakterya). Sa mga virus, nangyayari ang genetic recombination kapag nahawahan nila ang mga cell. Pagkatapos ng cell lysis, ang mga virus ay natutukoy na may recombinant na DNA. Sa mga prokaryote, ang genetic recombination ay isinasagawa ng mga espesyal na cellular protein (marami sa kanila ay mga enzyme).
1.1 Homologous genetic recombination
Ang molecular mechanism ng lehitimong genetic recombination ay batay sa "break-reunion" na prinsipyo ng dalawang homologous DNA molecules. Ang prosesong ito ay tinatawag na pagtawid, kabilang dito ang ilang mga intermediate na hakbang:
1) pagkilala sa mga site;
2) rupture at reciprocal (cross-wise) reunion ng mga molecule: pagpapalit ng ilang chain ng mga homologous;
3) pag-aalis ng mga error na nagreresulta mula sa hindi tamang pagpapares ng mga seksyon.
Ang isang exchange point ay maaaring mangyari sa anumang site ng homologous nucleotide sequence ng mga chromosome na kasangkot sa exchange. Sa kasong ito, karaniwang walang pagbabago sa mga sequence ng nucleotide sa exchange point. Ang katumpakan ng break at reunion ay napakataas: walang kahit isang nucleotide ang nawala, idinagdag, o binago sa anumang iba pa.
Lahat ng nasabi tungkol sa homology ng DNA at complementarity ng polynucleotide chain ay tumutukoy sa homologous, o pangkalahatan, recombination batay sa pagpapares ng mga complementary DNA chain. Naiiba ito sa iba pang mga uri ng proseso ng recombination sa pamamagitan ng pangangailangan para sa isang karaniwang (sa buong haba ng mga molekula) homology sa pagitan ng recombining DNA at ang partisipasyon ng isang malaking set ng mga espesyal na protina. Ang homologous recombination ay nagsisimula sa paglitaw sa isa o parehong mga duplex ng mga seksyon mula sa solong DNA strands, na pagkatapos, sa tulong ng mga espesyal na protina, ay nakakahanap ng mga pantulong na pagkakasunud-sunod sa homologous duplex at bumubuo ng isang heteroduplex sa kanila - ang susi intermediate na produkto(intermediate) recombination. pagtatapos na resulta ang recombination ay ang pagpapalitan ng pantay na bahagi ng homologous molecules
Mula sa pangkalahatang recombination ay maaaring makilala bilang espesyal na kaso tinatawag na ectopic recombination. Binubuo ito ng mga palitan (crossovers) sa pagitan magkahiwalay na mga seksyon homologous DNA na nakakalat sa buong genome. Kabilang dito ang iba't ibang elemento ng mobile, na pinangalanan para sa kakayahang lumipat sa paligid ng genome, mga gene para sa transportasyon at ribosomal RNA, mga histone, at marami pang mga paulit-ulit na pagkakasunud-sunod (pag-uulit) ng DNA. Ang ganitong lokal na homologous recombination ay kawili-wili lalo na dahil maaari itong humantong sa mga chromosomal rearrangements, bagama't ito biyolohikal na papel hindi dito nagtatapos ito. Ito ay bahagi lamang ng mga posibleng muling pagsasaayos ng mga kromosom. Ang iba pang mga uri ng mga ito ay maaaring lumitaw depende sa oryentasyon ng mga pag-uulit ng DNA na may kaugnayan sa isa't isa (direkta o baligtad), at kung saan sila matatagpuan: sa loob ng parehong chromosome, sa mga kapatid na chromatids, o sa iba't ibang mga chromosome. Sa kabila ng katotohanan na ang mga palitan ay nangyayari sa pagitan ng mga lokal na site ng homology, ang ectopic recombination ay pangunahing isinasagawa ng parehong mga protina bilang homologous.
1.2 Modelo ng Holliday
Ang pagsasaalang-alang ng homologous recombination ay imposible nang walang pangkalahatang modelo ng pagtawid, na inilathala noong 1964 ng American geneticist na si R. Holliday. Ang modelo ay pormal, nang hindi nagdedetalye ng mga mekanismo ng molekular ng mga reaksyon ng recombination, hindi nito isinasaalang-alang ang mga protina na nagdadala sa kanila, dahil noong unang bahagi ng 60s karamihan sa kanila ay hindi kilala. Ngunit sa oras na nagsimula ito mabilis na pagunlad molecular genetics, at nangyari na ang mga bagong eksperimental na resulta ay akma nang husto sa modelo ni Holliday, na dinadagdagan at pinipino ito. Mahalaga, ang kasaysayan ng molecular genetics ng recombination ay ang pagbuo ng modelo ni Holliday. Ito ay dinisenyo para sa meiotic crossing over. Alalahanin na ang nucleus ng isang meiotic cell sa prophase I ay naglalaman ng apat na homologous chromatids, ngunit dalawa lamang sa kanila ang lumahok sa bawat indibidwal na pagkilos ng pagtawid.
Sa prinsipyo, upang ang mga homologous na molekula ng DNA ay magpalitan ng kanilang mga bahagi, ang mga pahinga ay dapat munang mangyari sa lahat ng mga hibla ng parehong mga duplex, at pagkatapos lamang - ang pagpapalitan ng mga hibla at ang pagsasara ng mga pahinga. Sa Holliday, ang mga break ay hindi nangyayari nang sabay-sabay, ngunit sa dalawang yugto. Ang recombination ay nagsisimula sa mga pangunahing single-strand break sa DNA phosphodiester bonds (sila ay ipinakilala ng enzyme endonuclease). Ang mga break ay nangyayari sa dalawang circuit ng parehong polarity. Ipinalagay din ni Holliday na ang mga pangunahing break ay hindi nangyayari nang random, ngunit sa mga partikular na site sa DNA. Kasunod nito, ang ideyang ito ay nakatanggap ng pang-eksperimentong kumpirmasyon.
Higit pa mula sa mga punto ng mga pangunahing break, ang pagpapalitan ng mga kadena sa pagitan ng mga duplex ay nangyayari, na humahantong sa pagbuo ng isang cruciform na istraktura, na kalaunan ay naging kilala bilang semi-chiasm ng Holliday. Ang pangalang ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na dalawa lamang sa apat na mga hibla ng DNA ang kasangkot sa pagpapalitan sa isang semi-chiasm, na nakikilala ito mula sa isang kumpletong chiasm, isang katangiang produkto ng isang nakumpletong meiotic crossing-over, na matagal nang kilala ng mga biologist. Pagkatapos ay nangyayari ang isang napakahalagang proseso - ang paggalaw ng chain crossover point sa hemichiasm kasama ang mga recombining duplexes. Ang phenomenon na ito ay inilalarawan sa ilalim ng pangalang "branch migration". Binubuo ito sa mga sumusunod: mula sa punto ng pagtawid ng kadena, ang mga paunang duplex ay hindi nababaluktot at ang mga pinakawalan na mga kadena ay agad na na-anneal na may mga pantulong na kadena mula sa mga homologous na duplex, na humahantong sa pagbuo at kasunod na pagpahaba ng isang heteroduplex (B / b). Nasa pagpapahaba ng heteroduplex ang biological na kahulugan ng branching migration. Ito ay isinasagawa ng mga espesyal na enzyme. Ang mga sukat ng heteroduplex sa panahon ng meiotic crossing over range mula sa ilang daan hanggang isang libong bp; sa panahon ng recombination sa somatic at prokaryotic na mga cell, mas mahaba pa ito.
Ang heteroduplex ay nabuo. Ang nagresultang kumplikadong branched na istraktura ay dapat nahahati sa mga homologue. Ito ay tinatawag na resolusyon ng semi-chiasma. Dalawa pang pahinga ang kailangan upang malutas: ang mga pangalawang pahinga ay kukumpleto sa palitan ng circuit. Ngunit bago ito mangyari, ang semi-chiasma ay dapat sumailalim sa isa pang pagbabago - isomerization. Ang isomerization ay isang pagbabago sa istraktura ng semi-chiasm, na nangyayari dahil sa karaniwang thermal na paggalaw ng mga molekula. Ang mga istruktura sa at sa" ay magkapareho. Sa istraktura sa" mayroong isang pag-ikot ng 180 ng anumang pares ng mga duplex na segment (mga braso). Ang resultang istraktura ay maaaring malutas sa pamamagitan ng dalawang pares ng pangalawang ruptures. Ang mga pares na break ng mga chain ng parehong polarity 1-1 o 2-2 ay humahantong sa dalawang uri ng recombinant chromatids: chromatids ng unang uri ay naglalaman ng isang panloob na heteroduplex B / b, at ang configuration ng flank marker A at C ay hindi naiiba sa mga orihinal (non-crossover chromatids); Ang mga recombinant chromatids ng pangalawang uri ay crossover, naglalaman din sila ng isang heteroduplex, ngunit nagpapalitan ng mga bahagi sa magkabilang panig nito. Parehong malamang ang parehong uri ng mga produkto ng recombination, na pare-pareho sa genetic na data na sinaligan ni Holliday noong nilikha ang kanyang modelo.
Dito kailangan mong gawin maliit na paglihis tungkol sa isang mahalagang proseso na nagaganap sa heteroduplex. Tulad ng nabanggit na, ang iba't ibang mga alleles ay maaaring makapasok sa recombination heteroduplex mula sa mga paunang molekula, at pagkatapos ay lilitaw ang hindi magkapares na mga base, na lokal na nakakagambala sa istraktura ng DNA double helix. Ang mga karamdamang ito ay kinikilala ng mga espesyal na sistema ng enzyme na gumagana tulad ng excisional repair. Itinutuwid nila ang hindi magkapares na mga base sa isang heteroduplex: inaalis nila ang isang hindi magkapares na base sa isang strand ng DNA at nabubuo ang nagresultang puwang sa template ng isa pang allele sa complementary strand, at sa gayon ay nagiging (nagpalit) ng isang allele sa isa pa. Ang phenomenon na ito ay matagal nang kilala bilang "gene conversion", ngunit ngayon ay alam na natin na ito ay batay sa heteroduplex correction. Kung ang isang heterozygous cell A / a ay pumasok sa meiosis, pagkatapos ay karaniwang, kabilang sa mga produkto ng meiosis, ang parehong mga alleles ng gene A ay ipapakita sa pantay na ratio:2A:2a. Gayunpaman, kung ang isang pagtawid ay nangyayari sa rehiyon ng chromosome kung saan matatagpuan ang A gene, pagkatapos ay isang A/a heteroduplex na may lokal na hindi magkapares na mga base ay bubuo, na maaaring humantong sa conversion ng A gene: ang paghahati ng mga gene alleles kabilang sa mga produkto ng meiosis ay magiging 3A: 1a o 1A: 3a. Ang cleavage para sa mga gene na matatagpuan sa labas ng crossover region ay magpapanatili ng normal na allele ratio na 2: 2. Kapag pinag-aaralan ang modelo ni Holliday, nakita namin na ang mga produktong recombination na naglalaman ng heteroduplex na may at walang tumatawid para sa mga panlabas na gene ay pantay na malamang, sa madaling salita, ang conversion ng gene sa Ang meiosis ay maaaring pantay na madalas na sinamahan ng at hindi sinamahan ng isang pagpapalitan ng mga panlabas na gene. Ang katotohanang ito ang pangunahing kabilang sa genetic data na nabanggit sa itaas, batay sa kung saan nilikha ni Holliday ang kanyang modelo.
Ang modelo ni Holliday ay simetriko: ang mga pangunahing break ay nangyayari nang sabay-sabay sa parehong mga homologue at ang strand exchange ay nangyayari nang sabay-sabay. Gayunpaman, may mga genetic na data sa asymmetric exchange na nakuha, sa partikular, sa lebadura. Sa mga kasong ito, ang pangunahing break ay nangyayari lamang sa isang duplex, pagkatapos ay ang isang DNA strand ay pinaghihiwalay mula sa break point, na ipinakilala sa homologous duplex at, sa panahon ng kasunod na branching migration, displaces isang strand ng parehong polarity mula dito. Pagkatapos nito, ang palitan ay nagiging simetriko.
Holliday model sa kanya modernong anyo pangkalahatang kinikilala at unibersal para sa mga prokaryote at eukaryotes (parehong para sa kasarian at mga somatic na selula). Ang bentahe nito ay ang katotohanan na ito ay mahusay na nasubok sa pamamagitan ng genetic data, at halos lahat ng mga yugto nito ay unti-unting natagpuan ang eksperimentong kumpirmasyon. Ang mga semi-chiasms ni Holliday ay malinaw na nakikita sa ilalim ng isang electron microscope. Ang mga espesyal na endonucleases (tinatawag silang resolvases) ay natagpuan, na nagsasagawa ng paglutas ng hemichiasma. Sa ngayon, ang mga naturang resolvases ay natagpuan sa T4 at T7 bacteriophage, E. coli, yeast, at mga tao. Sa E. coli, ang mga protina na nagsasagawa ng paglipat ng hemichiasm branching ay natukoy din.
2. Nezakisang genetic recombination
Sa orihinal, ang terminong illegitimate recombination ay tinukoy ni Franklin bilang recombination sa pagitan ng mga sequence na may kaunti o walang homology.
Kasalukuyang makatuwiran na magpatibay ng mas malawak na kahulugan na hindi kasama ang mga kaganapan sa recombination na nagreresulta mula sa normal o lehitimong aktibidad ng transposisyon o ang aktibidad ng mga espesyal na sistema ng recombination (hal., pagpasok at paglabas ng DNA). Itinuring ni Franklin na ang hindi lehitimong recombination ay maaaring dahil sa mga pagkakamali sa mga protina na responsable sa pagputol at pag-link o pagkopya ng DNA.
Ang iligal na genetic recombination ay may malinaw na lokal na karakter. Sa kasong ito, ang buong proseso, kasama ang paunang hakbang sa pagkilala nito, na pinagsasama ang dalawang hibla ng DNA, ay pinamamahalaan ng isang espesyal na recombination enzyme; hindi kinakailangan ang base pairing dito (kahit na nangyari ito, hindi hihigit sa ilang base pairs ang kasangkot sa proseso). Ang pagsasama ng mga transposon, plasmids, at temperate phages sa bacterial genome ay isang halimbawa ng ganitong uri ng genetic recombination. Ang isang katulad na mekanismo ay umiiral din sa mga eukaryotic na selula.
Sa pamamagitan ng iligal na genetic recombination, ang mga maikling partikular na nucleotide sequence ng isa o parehong mga DNA helice na kasangkot sa prosesong ito ay pumapasok sa palitan. Kaya, ang naturang genetic recombination ay nagbabago sa pamamahagi ng mga nucleotide sequence sa genome - ang mga seksyon ng DNA na hindi dati ay matatagpuan sa isang tuluy-tuloy na pagkakasunud-sunod sa tabi ng bawat isa ay konektado. Ang ganitong pagpapalitan ng mga heterologous na rehiyon ng DNA ay humahantong sa paglitaw ng mga pagpapasok, pagtanggal, pagdoble at pagsasalin ng genetic na materyal.
Sa mga eukaryote, ang mga paggalaw ng iba't ibang mga genetic na elemento na nauugnay sa iligal na genetic recombination ay pangunahing isinasagawa. hindi sa meiosis, kapag ang mga ipinares na chromosome ay nakikipag-ugnayan. ngunit sa panahon ng normal na mga siklo ng selula (mitosis). Ang iligal na genetic recombination ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa ebolusyonaryong pagkakaiba-iba, dahil salamat dito, ang pinaka-magkakaibang, madalas na kardinal, muling pagsasaayos ng genome ay isinasagawa at, dahil dito, ang mga kinakailangan para sa mga katangian ay nilikha. mga pagbabago sa ebolusyon ng organismo.
3. Partikular sa siteilang genetic recombination
Noong 1962, si A. Campbell, habang sinisiyasat ang pagsasama ng X phage genome sa E. coli chromosome, ay natuklasan na ang pagsasama ay nangyayari sa isang tubig, na mahigpit na tinukoy na lugar ng bacterial chromosome. Ang pagmamasid na ito ay nagpasimula ng pag-aaral ng mga mekanismo ng recombination sa pagitan ng mga molekula ng DNA na may mababang antas homology o sa kumpletong kawalan nito. Mayroong dalawang uri ng recombination na tukoy sa site: doble, o tamang tukoy sa site (parehong naghahatid ng mga pagkakasunud-sunod na partikular na kinikilala ng mga recombination enzyme ang mga recombining na DNA duplex), at iisa (matatagpuan lamang ang mga naturang sequence sa isa sa mga duplex ng DNA), na tinatawag na ilegal. Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng site-specific at illegal recombination ay hindi malinaw at nauugnay sa antas ng pagkakapareho ng mga nucleotide sequence na kasangkot sa prosesong ito.
Ang isang kinakailangan para sa recombination na tukoy sa site ay ang pagkakaroon ng isang maikling (mga 10 bp) na rehiyon ng homology sa dalawang nakikipag-ugnay na molekula ng DNA. Ang proseso ng pagbibigay ng mga tiyak na enzymes - mga recombinases na kumikilala sa mga lugar ng homology at pinapagana ang pagpapalitan ng genetic material. Ang mga enzyme na ito ay maaaring nahahati sa dalawang pangunahing grupo: topoisomerases (Xer, Cre, Int/Xis) at resolvases (Tn-resolvases, invertases).
Bilang resulta ng recombination na tukoy sa site, dalawang uri ng mga produkto ang nabuo. Kung ang mga recombinant na rehiyon ay tapat na nakatuon (AB at BA), ang recombinant na segment ay ibabalik. Kung ang mga site ng recombination ay nakatuon sa parehong direksyon (AB at AB), ang resulta ng palitan ay ang pagtanggal ng segment sa itaas at ang pagbuo ng isang pabilog na molekula mula sa natitirang DNA. Sa madaling salita, ang recombination ng inverted repeats ay bumubuo ng inversion ng homology region, habang ang direktang recombination ay bumubuo ng pagtanggal nito.
Ang isang bihirang, kung hindi lamang, ngunit mahalagang halimbawa ng recombination na tukoy sa site sa mga multicellular na hayop ay isang muling pagsasaayos sa mga sequence ng DNA na nag-encode ng mga immunoglobulin, mga molekula ng protina na kumikilala sa isa o ibang antigen sa panahon ng immune response sa mga vertebrates.
4. Mga Transposisyon
homologous genetic recombination transposition
Mga proseso ng recombination ng isa pang uri - ang mga transposisyon ay sumasailalim sa paggalaw ng mga mobile genetic na elemento. Ang mga mobile na elemento ay mga espesyal na sequence ng DNA na may kakayahang, gaya ng ipinahihiwatig ng kanilang pangalan, na lumipat mula sa isang bahagi ng molekula ng DNA (chromosome o plasmid) patungo sa isa pa, o sa isa pang molekula sa parehong cell, o maging sa mga selula ng ibang organismo. Ang mga ito ay malawak na ipinamamahagi sa parehong prokaryotes at eukaryotes at lubos na magkakaibang. Ang mga elemento ng mobile, bilang panuntunan, ay hindi umiiral nang autonomously, at sila ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagiging nasa komposisyon ng mga chromosome o plasmids. Para sa karamihan, ang mga mobile na elemento ng prokaryotes at eukaryotes ay binuo ayon sa isang katulad na plano at binubuo ng isang gitnang bahagi na nasa gilid ng terminal inverted repeats.
Ang mga transposisyon ay isinasagawa ng mga espesyal na protina, ang gene (o mga gene) na higit sa lahat ay naisalokal sa mga mobile na elemento mismo, sa kanilang gitnang bahagi. Ang pangunahing protina ng transposisyon ay transposase. Ang recombination sa pagitan ng mobile na elemento at ng DNA kung saan ito isasama (ito ay tinatawag na target na DNA) ay nangyayari sa antas ng mga duplex na walang, tulad ng sa kaso ng site-specific recombination, presynaptic fixed damage. Dahil ang recombination ay nangyayari nang eksakto sa mga dulo ng mobile na elemento, ang mga transposisyon ay maaaring ituring bilang isang prosesong partikular sa site, ngunit may kaugnayan lamang sa elemento mismo, dahil ang pagsasama ng mga elemento sa target na DNA ay kadalasang nangyayari sa mga random na site. Mahalagang tandaan na walang kapansin-pansing homology sa pagitan ng mobile na elemento at ng target na DNA.
5 . biyolohikal na tandagenetic recombination
Ang malinaw na resulta ng recombination ng genetic material sa meiosis at ng sekswal na pagpaparami sa pangkalahatan ay ang produksyon ng genotypically heterogenous na mga supling. Madalas na ipinapalagay na ito ang function ng genetic recombinations. Ayon sa pananaw na ito, sekswal na pagpaparami- pagbagay sa pagkakaiba-iba panlabas na kondisyon sa magkakasunod na henerasyon.
Ang paliwanag na ito ng kahulugan ng recombination ay malawakang nasuri ni Maynard Smith. Pangunahing resulta Ang pagsusuri na ito ay naghihinuha na ang natural na pagpili ay maaaring magbigay ng isang kalamangan sa sekswal na pagpaparami lamang sa kaso ng napaka hindi malamang na mga permanenteng pagbabago sa mga kondisyon sa kapaligiran, kapag ang mga bagong genotype na may mataas na kakayahang umangkop ay kinakailangan sa bawat henerasyon.
Ang klasikal na paliwanag ng pag-andar ng genetic recombinations, na ibinigay ni Fischer at, nang nakapag-iisa sa kanya, ni Meller, ay tumutukoy sa kahalagahan hindi ng genotypic diversity sa pangkalahatan, ngunit ng kumbinasyon sa isang genome ng alinman sa dalawang independiyenteng nagaganap na paborableng mutations.
Ito ay itinatag na upang ipakita ang mga pakinabang ng genetic recombinations sa Fischer-Moeller concept, ang mga pana-panahong pagbawas sa laki ng populasyon, ibig sabihin, ang mga kondisyon ng genetic drift, ay maaaring maging malaking kahalagahan. Sa kasong ito, tinitiyak ng recombination ang kaugnayan ng mga paborableng alleles magkaibang pinanggalingan laban sa background ng isang nabawasan (sa ilalim ng mga kondisyon ng drift) na posibilidad ng paglitaw ng dalawa o higit pang mga kanais-nais na mutasyon sa isang genome.
Malinaw, ang kumbinasyon ng mga kapaki-pakinabang na mutasyon na lumitaw sa iba't ibang mga indibidwal ng isang populasyon ay imposible sa kawalan ng mga recombinations. Itinuturing ni Felsenstein ang sitwasyong ito bilang isang recombination imbalance, o "linkage" disequilibrium. Kaya, ang genetic recombination ay nag-aalis ng disequilibrium "sa mga tuntunin ng linkage" (mas tiyak, sa mga tuntunin ng kumbinasyon) ng mga kanais-nais na mutasyon na nangyayari sa iba't ibang indibidwal ng isang populasyon.
Inilapat din ni Felsenstein ang katulad na pangangatwiran sa proseso ng "walang katapusang" akumulasyon ng mga mapaminsalang mutasyon sa mga asexual na henerasyon, na kilala bilang "Meller's ratchet". Pinipigilan ng mga genetic recombinations ang "mga pagliko" ng ratchet ni Meller, gayundin, kumbaga, inaalis ang recombination imbalance, ngunit sa pagkakataong ito ay patungkol sa hindi kanais-nais na mga mutasyon: kung ang bawat indibidwal sa isang populasyon ay naglalaman ng hindi bababa sa isang hindi kanais-nais na mutation bilang resulta ng drift, kung gayon ang gayong "disequilibrium" ay inalis bilang isang resulta ng paglitaw ng mga recombinant na anyo na hindi naglalaman ng masamang mutasyon.
Sa konsepto ng Fischer-Meller, ang bentahe ng sekswal na pagpaparami ay natanto sa pamamagitan ng tinatawag na pagpili ng grupo, na nagpapakita ng sarili bilang kaligtasan ng buhay sa ebolusyon ng mga populasyon at species na may sekswal na pagpaparami, at, nang naaayon, bilang ang pagkalipol ng mga species na nawawala. ang kakayahang magparami nang sekswal.
Ngunit sa loob ng balangkas ng ideya sa itaas na ang mga genetic recombinations ay maaaring magsulong ng samahan ng mga kanais-nais na mutasyon at maiwasan ang pagkalat ng mga mapaminsalang mutasyon, na inaalis ang "linkage" na disequilibrium ng populasyon, ang mga modelo ay iminungkahi kung saan ang indibidwal na pagpili ay naglalayong dagdagan ang dalas ng mga rekombinasyon. Sa mga modelong ito, pinipigilan ng dalawang naka-link na kapaki-pakinabang na mutasyon ang isa't isa na mapili ayon sa epekto ng Hill-Robertson. Kung sakaling mayroong pangatlong naka-link na gene na nagiging sanhi ng recombination ng mga paborableng alleles, ang gene na ito ay minana na may mataas na posibilidad ng mga recombinant kung saan ang mga paborableng alleles ay pinagsama.
Ang ganitong mekanismo sa pagpili para sa isang gene na nakakaapekto sa recombination ay kilala bilang "flying" o "free travel". Tulad ng itinuturo ni Maynard Smith, ang mga modelo ng co-vehicle, habang ipinapaliwanag ang pagiging kapaki-pakinabang ng ilang antas ng recombination, ay hindi nagpapaliwanag kung bakit ang isang mataas na antas ng dalas ng recombination ay aktwal na sinusunod sa kalikasan.
Dapat pansinin na ang karamihan sa mga genetic na pag-aaral ng populasyon ay nasa antas pa rin ng mga ideya tungkol sa proseso ng ebolusyon na nabuo noong 20s ng ating siglo. Ayon sa mga ideyang ito, ang ebolusyon (progresibo) ay isang tuluy-tuloy na proseso ng akumulasyon ng mga paborableng mutasyon na nagpapataas ng kaangkupan ng mga organismo. Sa ganitong konsepto ng ebolusyon, malinaw na walang lugar para sa genetic recombinations sa lahat, na, sa katunayan, ay nagpapaliwanag ng hindi masyadong matagumpay na mga pagtatangka upang makahanap ng "mga aplikasyon" para sa kanila.
Samantala, ang mga rekombinasyon ay gumaganap ng isang sentral na papel sa progresibong ebolusyon; sa kurso ng progresibong ebolusyon, sa panimula ang iba't ibang uri ng pagpili ay natural na pumapalit sa isa't isa.
Ang nabanggit na modelo ay batay sa paniwala ng paikot na katangian ng mga pagbabagong ebolusyon. AT sumusunod sa kaibigan pagkatapos ng isa pang evolutionary cycle, ang bawat susunod na cycle ay pinasimulan sa pamamagitan ng paglitaw ng isang "promising" hybrid form, na kung saan ay nailalarawan, gayunpaman, sa pamamagitan ng pagbaba sa pangkalahatang fitness (fertility at viability) dahil sa isang physiological imbalance na dulot ng outbreeding. Samakatuwid, ang pagpili sa unang yugto ng ebolusyonaryong cycle ay talagang naglalayong pataasin ang fitness at sa "pagkuha" ng mga naaangkop na mutasyon sa bawat henerasyon.
Gayunpaman, kung, bilang isang resulta ng pagpili para sa isang pagtaas sa pangkalahatang fitness, ang isang tiyak na antas ng threshold ay lumampas, kung gayon ang mga kondisyon para sa intraspecific na kumpetisyon para sa mga mapagkukunan ng pagkain ay lumitaw. Sa yugtong ito, ang pagpili para sa isang mas mahusay na paggamit ng mga mapagkukunan ng pagkain ay hindi maiiwasang nauugnay sa isang unti-unting pagpapaliit ng potensyal na ekolohikal sa mga indibidwal na subspecies at lahi, na humahantong sa kanilang pagkakaiba-iba. Isang tampok ng pagkilos ng pagpili sa yugtong ito ay ang bawat hakbang patungo sa karagdagang espesyalisasyon ng mga subspecies o lahi ay pinasimulan ng kaligtasan ng isang tiyak na mutant form, na nailalarawan sa pamamagitan ng pangkalahatang pagbaba sa fitness.
Sa wakas, sa huling yugto cycle, laban sa background ng isang pangkalahatang krisis na dulot ng kakulangan ng mapagkukunan ng pagkain, ang magkakaibang lahi ay nakikipag-ugnayan at ang susunod na promising hybrid form ay nabuo sa pamamagitan ng recombination, na pinagsasama ang ekolohikal na potensyal ng mga magulang na lahi.
Konklusyon
Isinasaalang-alang namin ang malayo sa lahat ng mga halimbawa ng mga sistema ng recombination na humahantong sa muling pagsasaayos sa genetic na materyal. Marami sila at iba-iba ang kanilang tungkulin. Tulad ng kaso ng homologous recombination, ang mga prosesong batay sa non-homologous recombination play malaking papel sa ebolusyon, ngunit ang kanilang mga tungkulin ay lalong makabuluhan sa ontogeny ng parehong prokaryotic at eukaryotic na mga organismo. Mga larong recombination na tukoy sa site pangunahing tungkulin sa mga siklo ng buhay mapagtimpi bacteriophage.
Ang biological na papel ng mga transposisyon at ang mga mobile genetic na elemento na pinagbabatayan ng mga ito ay napakalaki. umabot na ang mga gumagalaw na bahagi magandang uri at kumalat sa mga kinatawan ng lahat ng sistematikong grupo ng buhay na mundo. Sa ilang mga organismo, bumubuo sila ng isang mahalagang bahagi ng genetic na materyal: sa Drosophila at mga tao, ayon sa iba't ibang mga mananaliksik, sila ay bumubuo ng 5-10% ng genomic DNA. Kung bakit napakaraming "dagdag" na DNA ang kailangan ay hindi pa rin malinaw. Bilang isang bahagyang paliwanag, maaaring ipagpalagay na ang labis na DNA ay ang materyal para sa ebolusyon. Ang ganap na biyolohikal na papel ng mga elemento ng mobile ay hindi magiging malinaw sa lalong madaling panahon.
Naka-host sa Allbest.ru
Mga Katulad na Dokumento
Ang konsepto at pangkalahatang paglalarawan ng mekanismo ng recombination ng gene, pag-uuri at mga uri ng mga anyo ng pagpapatupad nito: pangkalahatan at partikular sa site. Mga tampok ng mga pakikipag-ugnayan na sanhi ng pagpapares ng base sa pagitan ng mga pantulong na hibla ng mga homologous na DNA helice.
term paper, idinagdag noong 10/18/2013
Ang pagkakakilanlan ng parallelism sa pag-uugali ng mga gene at chromosome sa panahon ng pagbuo ng mga gametes at pagpapabunga. Ang konsepto ng genetic recombination, isang pag-aaral ng phenomenon sa Drosophila, na isinagawa ni T. Morgan. Pangunahing puntos teorya ng chromosome pagmamana.
pagtatanghal, idinagdag noong 12/28/2011
Ang kasaysayan ng pagtuklas ng mga pangunahing katangian ng mga genetic system: pagtitiklop, recombination at pagkumpuni. Mga biochemical na pag-aaral ng pagpapahayag at regulasyon ng mga eukaryotic genes. Pagpapakilala ng bago genetic na impormasyon sa mga cell. Mga pangunahing prinsipyo ng pag-clone.
abstract, idinagdag 07/27/2009
Ang Meiosis bilang isa sa mga pangunahing mekanismo ng pagmamana at pagkakaiba-iba. biological na kahalagahan meiosis: pagpapanatili ng constancy ng karyotype sa isang bilang ng mga henerasyon, tinitiyak ang recombination ng mga chromosome at genes. Mga Batas ni Gregor Mendel bilang batayan ng klasikal na genetika.
pagtatanghal, idinagdag noong 04/15/2014
pagtatanghal, idinagdag noong 12/28/2011
Mekanismo ng ebolusyon ng prokaryotic at eukaryotic genome. Mga katangian, pagpili at dynamics ng pattern ng localization ng mga mobile genetic na elemento. Ang papel ng mga mobile genetic na elemento at pahalang na paglipat ng genetic na materyal sa ebolusyon ng genome.
term paper, idinagdag noong 09/30/2009
Kasaysayan, layunin at pundasyon genetic engineering; mga aspetong bioethical. Mga grupo genetic na mga sakit, ang kanilang diagnosis at paggamot. Paglalapat ng genetic engineering sa medikal na kasanayan Mga keyword: mga bakuna sa gene, therapy sa gene, paggawa ng gamot.
abstract, idinagdag noong 10/26/2011
Heredity at genetic recombination sa bacteria. Komposisyon ng kemikal, pagpaparami at mga katangian ng nutrisyon bacterial cell. Mga enzyme ng microorganism. Mutation, mga pagbabago sa molekular sa isang chromosome. Dibisyon ng staphylococcus sa pamamagitan ng ingrown septa.
pagtatanghal, idinagdag noong 02/23/2014
Pagkakaiba-iba (biological) - isang iba't ibang mga palatandaan at katangian sa mga indibidwal at grupo ng mga indibidwal ng anumang antas ng pagkakamag-anak, ang anyo nito. Genetic recombination at transformation. Pagkakaiba-iba ng mga phage at microorganism. Praktikal na aplikasyon ng pagkakaiba-iba ng mga microorganism.
abstract, idinagdag noong 12/26/2013
Mga problema sa pisyolohiya ng mga microorganism. Pagsusuri komposisyong kemikal bacterial cell. Mga tampok at mekanismo ng nutrisyon ng autotrophic at heterotrophic bacteria, ang kanilang mga enzyme, ang proseso ng paghinga at pagpaparami. Heredity at genetic recombination sa bacteria.
Pangkalahatang recombination na may coordinated na pagpapakilala ng mga break at reunion ng mga chain ng dalawang DNA helice na may pagbuo ng extended heteroduplex regions. Upang maganap ang recombination sa pagitan ng mga double helice na ipinapakita sa figure, ang bawat isa sa apat na strand ay dapat maputol at pagkatapos ay sumali sa isang bagong partner. Ang mga katumbas na strand ng parehong linear homologous DNA duplexes ay pinutol at ang mga libreng dulo ng isang helix ay ipinares sa mga pantulong na rehiyon ng isa pa. Pinapatatag ang krus sa pamamagitan ng pag-uugnay sa mga dulo ng mga hibla ng donor sa mga libreng dulo ng mga helice ng tatanggap. Ang punto ng intersection ng pagpapalitan ng mga hibla ay gumagalaw sa mga spiral, isang proseso na tinatawag na branch migration (e). Sa kasong ito, mayroong isang sabay-sabay na pagkakaiba-iba ng mga kadena ng orihinal na mga helice at ang kanilang reassociation sa mga bagong kasosyo sa pagbuo ng mga duplex ng anak na babae. Ang mga istruktura e at e, at gayundin ang g ay tinatawag na mga istruktura ng Holliday pagkatapos ng pangalan ng mananaliksik, sa unang pagkakataon ay sila
sino ang nag-propose. Ang mga istruktura ng Holliday ay maaaring gawing recombinant na double helix sa pamamagitan ng pagpapakilala ng strand break at reunion sa dalawang alternatibong paraan. Ang isang paraan ay ang pagputol at muling pagkonekta sa mga crossing strands. Dalawang reciprocal na produkto l at m ang maaaring mabuo kung ang break at kasunod na muling pagsasama-sama ng mga chain ay nangyari sa punto ng intersection sa e at e structures o sa kahabaan ng linya ng intersection ng apat na chain sa isomeric Holliday structure u. Ang laki ng mga ipinagpalit na fragment ay depende sa distansya kung saan nag-migrate ang sangay bago ang kaganapan ng recombination. Ang mga alternatibong produkto n at o ay nabuo kung sakaling pumasa ang istraktura ng Holliday bilang resulta ng pagkasira sa k. Batay sa recombination ng ganitong uri homologous na pagpapares ng mga strand na kabilang sa dalawang magkaibang strand ng DNA, kaya malamang na mangyari ito sa lugar kung saan ang naturang pagpapares ay posibleng priori at kung saan ang homology ng mga sequence ay sapat na malaki para sa paglipat.
mga sanga sa loob ng isang istraktura na may mga naka-cross chain. Mula dito ay mauunawaan kung bakit nangyayari rin ang karaniwan, o homologous, recombination sa pagitan ng dalawang pag-uulit sa loob ng parehong molekula ng DNA o sa pagitan ng mga allelic at non-allelic na elemento ng parehong pagkakasunud-sunod sa dalawang magkaibang chromosome.
Sa panahon ng paglipat ng sangay, ang pagpapares ng mga kadena na kabilang sa iba't ibang mga helice ay nagreresulta sa pagbuo ng mga heteroduplex. Ang mga nasabing heteroduplex ay maaaring maglaman ng isa o higit pang hindi pagkakatugma sa loob ng segment sa pagitan ng Holliday start site at ng crossover site. Tinatanggal ang mga ito sa parehong paraan tulad ng anumang binagong base sa panahon ng pag-aayos ng DNA. Gayunpaman, dahil maaaring alisin ang alinman sa mga hindi tugmang base, ang parehong mga recombinant na helice ay maaaring mauwi sa parehong mga pares ng base sa isang partikular na site, i.e. ang recombination para sa site na ito ay magiging non-reciprocal. Kaya, ang bawat isa sa mga recombinant helice ay maaaring maging katulad ng anuman
mula sa mga paunang duplex sa mga posisyon kung saan sila ay naiba sa una.
Pangkalahatang recombination sa pagbuo ng isang double-strand break.
Ang isang alternatibong mekanismo para sa pangkalahatang recombination ay nagsasangkot ng pagbuo ng isang double-strand break sa isa sa mga duplex ng kasosyo. Dagdag pa, sa tulong ng mga exonucleases, ang isang puwang ay nabuo sa lugar ng pagkalagot. Kapag ang 3'-single-stranded na dulo ng gap ay ipinares sa complementary strand ng intact helix, isang loop ang mabubuo sa huli. Ang laki ng loop na ito ay tumataas habang binubuo ng DNA polymerase ang 3'-end ng wedged strand. Bilang resulta, ang isa pang single-stranded na dulo ng gap ay nagpapares sa komplementaryong sequence sa traveling loop. Bilang resulta ng pagpapares na ito, isang "primer template" na sistema ang nabuo, at ang DNA polymerase ay synthesize ang nawawalang strand, na pinupunan ang puwang. Ang ligation ng dalawang lumalagong dulo na may orihinal na mga hibla ay nagreresulta sa pagbuo ng isang dobleng istraktura ng Holliday (ibig sabihin, isang istraktura kung saan ang dalawang helice ay pinagsama ng dalawang krus
isa sa bawat dulo ng paglabag). Ang paglipat ng isang sangay sa isa o parehong mga tawiran ay gumagalaw sa parehong mga anchorage sa alinmang direksyon, at maaaring mangyari ang mga error sa mga lugar na nasa gilid ng puwang. Ang paghihiwalay ng naturang mga istraktura ay maaaring magpatuloy sa dalawang paraan - na may at walang crossover, na may pagbuo ng apat na duplexes.
Ang ilang mga tampok ng mekanismong ito ay dapat tandaan. Ang pagbuo ng mga hindi magkatugmang pares (heteroduplexes) sa mga rehiyong nasa gilid ng gap ay nagreresulta sa parehong reciprocal at non-reciprocal na recombinations sa pagitan ng mga genetic marker. Kung ang double-strand break ay nangyari malapit (o sa loob) ng site kung saan may mga pagkakaiba sa pagitan ng mga helice (base substitutions, deletion, insertions, inversions, atbp.), kung gayon ang mga recombinant ay magmamana ng nucleotide sequence
partner na hindi nakipaghiwalay. Ipinapaliwanag ng mekanismong ito ang maraming kaso ng conversion ng gene, lalo na ang mga kung saan ang pinahabang sequence mula sa isang duplex ay pinapalitan ng katumbas ngunit ibang sequence mula sa isa pa.
duplex.
Ginagamit din ang non-reciprocal general recombination sa pag-aayos ng ilang pinsala sa DNA. Halimbawa, kung ang mga thymine dimer ay hindi inalis mula sa UV-irradiated DNA bago lumapit sa kanila ang replication fork, kung gayon ang synthesis ng complementary strand sa rehiyong ito ay hindi makukumpleto. Dahil ang mga thymine dimer sa tapat ng puwang ay hindi maaaring
split, ang tanging paraan upang i-save ang chromatid ay ang paggamit ng genetic na impormasyon ng homologous sister chromatid at punan ang puwang. Para dito, ang parehong mekanismo ay ginagamit para sa pag-aayos ng mga puwang.
sa.
Mga enzyme na kasangkot sa pangkalahatang recombination.
Ang pangkalahatang recombination ay nagsasangkot ng dalawang partikular na enzyme at ilang iba pang mga enzyme na nagpapagana din sa mga proseso ng pagtitiklop at pagkumpuni ng DNA. Ang enzymology ng pangkalahatang recombination ay pinag-aralan lamang para sa ilang prokaryotic na organismo, partikular na ang E. coli at ang mga phage nito. Ang isa sa mga partikular na enzyme na kinakailangan para sa matagumpay na homologous recombination ay tinatawag na recA protein.
Ito catalyzes single chain exchange gamit ang enerhiya ng ATP hydrolysis sa ADP at inorganic phosphate. RecA-dependent insertion ng single-stranded DNA sa isang duplex ay ang unang hakbang sa proseso ng recombination sa loob ng parehong Holliday scheme at ang mekanismo sa pagbuo ng double-strand break. Ang pangalawang enzyme, na binubuo ng tatlong magkahiwalay na mga subunit (B, C at D) at samakatuwid ay tinatawag na recBCD nuclease, ay may endo- at exonuclease pati na rin ang mga aktibidad ng helicase. Ang mekanismo ng pagkilos nito ay hindi lubos na nauunawaan, ngunit ito ay kilala na
Ang recBCD nuclease ay nag-uudyok ng mga break sa duplex DNA at, dahil sa likas na aktibidad ng helicase nito, kasama ang recA, ay nagpapasimula ng recombination.
Natukoy din ang isang enzyme na pumuputol ng buhol sa mga istruktura ni Holliday; kasama ang pakikilahok nito, ang mga malagkit na dulo ay nabuo, na konektado ng isang ligase. Kasama rin sa pangkalahatang recombination ang mga helicase at protina na nagbubuklod sa single-stranded DNA.
(SSB; mula sa Ingles na single strand binding); pareho ng mga ito ay kinakailangan upang suportahan ang proseso ng paglipat ng sangay.
Tulad ng nalalaman, ang paggalaw ng mga kadena sa panahon ng paglipat ng sangay ay pinadali ng Pol I, at ang DNA ligase ay kasangkot sa muling pagsasama-sama ng mga sirang kadena. Ang Type I topoisomerase at, posibleng, gyrase ay tila kinakailangan upang alisin ang mga topological na paghihigpit sa panahon ng pag-unwinding ng helix at upang malutas ang mga baluktot na istruktura.
Homologous recombination sa pag-aayos ng DNA
Ang mabilis na paghahati ng mga bacterial cell na naglalaman ng ilang mga replicon na nabuo ng mga underreplicated chromosome ay mas lumalaban sa pagkilos ng ionizing radiation, na nag-uudyok sa DNA double-strand break, kaysa sa mga cell na may maliit na bilang ng mga replicon na nasa stationary phase.
Ang mga haploid yeast cells sa G 1 phase bago ang simula ng DNA synthesis ay lubhang sensitibo sa pagkilos ng ionizing radiation, habang ang parehong mga cell sa G 2 phase bago ang mitosis ay lumalaban din sa ionizing radiation parang diploid cells.
Ang mga katotohanang ito ay nagpapahiwatig na upang epektibong iwasto
pinsalang dulot ionizing radiation, ang sabay-sabay na presensya ng dalawang homologous na molekula ng DNA sa cell ay kinakailangan.
fig.1 Isa sa mga modelo na nagpapaliwanag sa pag-aayos ng mga double-strand break.
Ang proseso ng pagbawi ay may kondisyon na nahahati sa tatlong yugto:
1. presynaptic phase- Ang isang double-strand break ay ipinakilala sa DNA o, kung mayroon, ang nuclease cleavage ng mga dulo ng break ay nangyayari kaagad. Ang RecBCD protein, na may parehong helicase at exonuclease na aktibidad, ay kasangkot sa paglikha ng mga single-stranded na 3'-OH-overhang ng DNA sa break site. Inalis ng RecBCD ang double-stranded na molekula ng DNA sa break at na-hydrolyze ang isa sa mga strand sa direksyon na 5'>3', na nag-iiwan ng nakausli na single-stranded na rehiyon.
2. synaptic phase- mayroong isang synapsis ng mga homologous na rehiyon ng dalawang molekula ng DNA na may pagpasok ng isang komplementaryong
single-stranded na rehiyon sa DNA duplex at kasunod na reparative DNA synthesis. Ang paghahanap para sa mga homologous na rehiyon at ang pagpapalitan ng mga kadena na kinakailangan para sa recombination ay nangyayari sa paglahok ng protina ng RecA.
3. Postsynaptic phase- nabuo Mga istruktura ng holiday ay pinaghihiwalay ng mga protina ng RuvA, -B at -C, RecG, pati na rin ang mga protina ng sistema ng pag-aayos ng SOS (RecN, UvrD, RecF at RecJ). Ang mga katulad na mekanismo ay ginagamit ng mga cell para sa recombinational repair ng single-stranded gaps na natitira sa mga molekula ng DNA dahil sa pagharang ng replicative DNA synthesis ng binagong nucleotides.
Maraming mga produkto ng E. coli at yeast gene na kasangkot sa recombinational repair ng pinsala sa DNA ay may mga homologue sa mga hayop at tao. Natatanging katangian Ang eukaryotic recombination at repair ay ang pagpasok ng kaukulang mga protina sa maraming mga kumplikadong protina, sa partikular na mga transcriptosomes at replisome, na
ay nagpapahiwatig ng kanilang mahalagang papel sa matrix biosynthesis mga nucleic acid eukaryotic cells.
RECOMBINATION
RECOMBINATION(mula sa re ... at late lat. combinatio - connection) (genetic), muling pamamahagi ng genetic. materyal ng mga magulang sa mga supling, na humahantong sa namamana na pinagsama-samang pagkakaiba-iba mga buhay na organismo. Sa kaso ng pag-unlink mga gene(nakahiga sa iba't ibang chromosome; cm. Linkage ng mga gene) ang muling pamimigay na ito ay maaaring isagawa gamit ang libreng kumbinasyon ng mga chromosome sa meiosis, at sa kaso ng mga naka-link na gene - kadalasan sa pamamagitan ng pagtawid sa mga chromosome - tumatawid. R. - unibersal na biyolohikal. isang mekanismong likas sa lahat ng mga buhay na sistema - mula sa mga virus hanggang sa mas matataas na halaman, hayop at tao. Kasabay nito, depende sa antas ng organisasyon ng isang buhay na sistema, ang proseso ng R. ay may ilang mga tampok. Ang pinakamadaling paraan ng R. ay nangyayari sa mga virus: kapag ang isang cell ay magkatuwang na nahawaan ng mga kaugnay na virus na naiiba sa isa o higit pang mga tampok, pagkatapos lysis ang mga cell ay matatagpuan hindi lamang orihinal mga particle ng viral, ngunit pati na rin ang mga recombinant na particle na may mga bagong kumbinasyon ng mga gene na lumitaw na may isang tiyak na average na dalas. Ang bakterya ay may ilan mga prosesong nagtatapos sa R.: banghay, ibig sabihin, ang unyon ng dalawang bacterial cell na may protoplasmic bridge at ang paglipat ng chromosome mula sa donor cell patungo sa recipient, pagkatapos nito ay maganap ang pagpapalit. mga seksyon ng chromosome ng tatanggap sa kaukulang mga fragment ng donor; pagbabagong-anyo - paghahatid ng mga tampok sa pamamagitan ng mga molekula ng DNA na tumagos mula sa kapaligiran sa pamamagitan ng lamad ng cell; transduction - paglipat ng genetic mga sangkap mula sa isang donor bacterium hanggang sa isang tatanggap na bacterium, na isinasagawa ng isang bacteriophage. Sa mas mataas na mga organismo, ang R. ay nangyayari sa meiosis sa panahon ng pagbuo gametes: Ang mga homologous chromosome ay lumalapit at naka-install nang magkatabi nang may mahusay na katumpakan (ang tinatawag na synapsis), pagkatapos ay ang mga chromosome ay masira sa mahigpit na homologous na mga punto at ang mga fragment ay muling pinagsasama-crosswise (tumatawid). Nalaman ang resulta ni R. sa mga bagong kumbinasyon ng mga palatandaan sa susunod na henerasyon. Ang posibilidad ng pagtawid sa pagitan ng dalawang chromosome point ay humigit-kumulang proporsyonal sa pisikal. distansya sa pagitan ng mga puntong ito. Ginagawa nitong posible, sa batayan ng pang-eksperimentong data sa R., na bumuo genetic na mapa ng mga chromosome, i.e. graphical na ayusin ang mga gene sa isang linear na pagkakasunud-sunod alinsunod sa kanilang lokasyon sa mga chromosome, at, bukod dito, sa isang tiyak na sukat. Molekular na mekanismo R. ay hindi pa napag-aralan nang detalyado, ngunit ito ay itinatag na ang mga enzymatic system na nagbibigay ng R. ay kasangkot din dito. kritikal na proseso, bilang isang pagwawasto ng pinsala na nangyayari sa genetic. materyal (siya. Pagkukumpuni genetic). Pagkatapos ng synapsis, ang endonuclease, isang enzyme na nagsasagawa ng mga pangunahing break sa mga chain ng DNA, ay kumikilos. Tila, ang mga puwang na ito sa marami nagaganap ang mga organismo sa mga site ng recombinator na tinutukoy ng istruktura. Susunod, mayroong pagpapalitan ng doble o solong hibla ng DNA at, sa wakas, espesyal. gawa ng tao enzymes - DNA polymerases - punan ang mga puwang sa mga kadena, at ang ligase enzyme ay nagsasara ng mga huling covalent bond. Ang mga enzyme na ito ay inilalaan at pinag-aaralan lamang sa nek-ry bacteria na pinapayagang lumapit sa paglikha ng modelong P. in vitro (sa isang test tube). Ang isa sa pinakamahalagang kahihinatnan ng R. ay ang pagbuo ng reciprocal na supling (i.e., sa pagkakaroon ng dalawang allelic form ng genes AB at av, dalawang produkto ng R. - Av at aB sa pantay na dami ang dapat makuha). Ang prinsipyo ng reciprocity ay sinusunod kapag ang R. ay nangyayari sa pagitan ng sapat na malayong mga punto sa chromosome. Sa intragenic R. madalas na sira ang panuntunang ito. Ang huling phenomenon na pinag-aralan ni Ch. arr. sa mas mababang fungi, tinatawag. conversion ng gene. Ang ebolusyonaryong kahalagahan ng R. ay nakasalalay sa katotohanan na kadalasang hindi otd. ay paborable para sa organismo. mutasyon at ang kanilang mga kumbinasyon. Gayunpaman, sa parehong oras ang paglitaw ng isang kanais-nais na kumbinasyon ng dalawang mutasyon sa isang cell ay hindi malamang. Bilang resulta ng R., ang isang kumbinasyon ng mga mutasyon na kabilang sa dalawang independiyenteng mga organismo ay isinasagawa, at sa gayon ang proseso ng ebolusyon ay pinabilis.
Kasama sa genetic recombination ang ilang magkakaugnay na proseso, bilang isang resulta kung saan ang mga bagong kumbinasyon ng mga elemento ng mga carrier ng genetic na impormasyon ay nilikha sa mga cell o organismo kung saan sila nangyayari. Ang recombination sa pagitan ng malapit na pagitan ng mga homologous chromosome ay humahantong sa matinding pag-shuffling ng paternal at maternal genes sa panahon ng meiosis at sa gayon ay lumilikha ng mga preconditions para sa evolutionary testing ng mga bagong kumbinasyon ng mga gene na ito sa mga supling. Bilang isang patakaran, ang mga kaganapan sa recombination na nagaganap sa mga somatic cell alinman sa panahon ng pagtitiklop ng DNA o pagkatapos nito at ipinakita bilang isang pagpapalitan ng mga kapatid na chromatids ay hindi humantong sa isang pagbabago sa genotype o phenotype ng cell. Gayunpaman, madalas silang bumubuo ng iba't ibang genomic rearrangements. Ito, halimbawa, ay ang pagkawala, pagkuha o pagpapalakas ng mga genetic na elemento at ang pagtatatag ng mga bagong relasyon sa pagitan ng umiiral na, ngunit bagong matatagpuan na mga elemento.
Kung gumagamit tayo ng mga terminong molekular, maaari nating sabihin na ang genetic recombination ay binubuo sa pagbuo mga covalent bond sa pagitan ng mga nucleotide sequence mula sa iba't ibang rehiyon ng pareho o magkakaibang molekula ng DNA.
Ang lahat ng mga cell at maraming mga virus ay naglalaman ng impormasyon tungkol sa synthesis ng mga enzyme na idinisenyo hindi lamang upang ayusin ang pinsala sa kanilang sariling DNA, kundi pati na rin ang mga enzyme na nagsasagawa ng recombination. Sa katunayan, ang ilan sa mga enzyme na kasangkot sa pagtitiklop at pagkumpuni ng DNA ay may mahalagang papel din sa recombination. Sa seksyong ito, isinasaalang-alang namin ang mga mekanismo ng ilang mga proseso ng recombination at ang mga enzyme na nag-catalyze sa kanila. Espesyal na atensyon ay dadalhin sa recombination sa bacteria at phages, dahil ang mga prosesong ito ay lubos na pinag-aralan sa kanila. Kahit na ang genetic at morphological na aspeto ng recombination sa eukaryotic cells ay kilala, marami ang nananatiling hindi malinaw sa molekular na antas.
Mga uri ng recombination
May tatlong uri ng recombination: pangkalahatan, o homologous, partikular sa site, at random, o hindi homologous.
Pangkalahatang rekombinasyon. Ang pangkalahatang recombination ay nangyayari, bilang panuntunan, sa pagitan ng mga pinahabang rehiyon ng magkapareho o homologous na mga sequence ng nucleotide. Madalas itong tinatawag na homologous recombination o crossing over. Sa panahon ng pangkalahatang recombination, dalawang homologous na mga segment ng DNA ang nasira, at ang bawat isa sa mga dulo ng isang segment ay konektado sa mga katumbas na dulo ng isa sa paraang ang parehong mga resultang molekula ay naglalaman ng magkakaibang mga fragment ng parehong DNA na kasangkot sa recombination. Sa katunayan, ang mga site kung saan nangyayari ang break at reunion ng bawat isa sa dalawang chain ay madalas na hindi nagtutugma.
Sa pangkalahatan, ang pangkalahatang recombination ay nangyayari sa pagitan ng mga homologous at allelic na rehiyon ng iba't ibang mga molekula ng DNA, ngunit maaari rin itong mangyari sa pagitan ng mga homologous ngunit hindi allelic na rehiyon ng mga recombining molecule. Sa kasong ito, ang isa sa mga produkto ng recombination ay nawawalan ng bahagi ng DNA, habang ang isa ay nakakakuha ng isang "dagdag" na segment. Ang prosesong ito ay tinatawag na hindi pantay na pagtawid. Minsan nangyayari ang recombination sa pagitan ng mga non-allelic na rehiyon ng parehong chromosome, na may katumbas na pagkawala ng rehiyon na nasa pagitan ng mga recombination site. Kabaligtaran sa mga kasong isinaalang-alang na, ang ilang mga kaganapan sa recombination ay hindi katumbas; bilang kinahinatnan, ang isa sa mga resultang produkto ay magkapareho sa isa sa mga orihinal na molekula, habang ang iba ay naiiba sa parehong mga kasosyo. Ang prosesong ito ay madalas na tinutukoy bilang conversion ng gene.
Recombination na tukoy sa site. Ang recombination ay tinatawag na site-specific kung ang break at reunion site sa dalawang recombining molecule o dalawang fragment ng parehong DNA molecule ay nasa loob ng medyo maikli na partikular na homologous nucleotide sequence - karaniwang hindi hihigit sa 25 nucleotide. Isa lamang sa mga kasosyo o pareho ang maaaring magkaroon ng ganoong maikling pagkakasunud-sunod. Ang isang halimbawa ng unang variant ay ang transposisyon ng ilang mga mobile na elemento sa eu- at prokaryotes, at ang pangalawa ay ang proseso ng integration-extraction ng phage X DNA mula sa E. coli chromosome. Sa tulong ng recombination na tukoy sa site, ang mga naka-program na muling pagsasaayos ng chromosomal DNA ay nangyayari kapag ang mga uri ng pagsasama ay nagbabago sa lebadura; responsable din ito para sa pagkakaiba-iba ng mga antibodies. Tila, ang pangkalahatang recombination sa pagitan ng anumang mga pares ng homologous sequence ay isinasagawa sa tulong ng parehong complex ng mga enzymes; sa kabilang banda, ang bawat kaso ng recombination na partikular sa site ay nangangailangan ng sarili nitong hanay ng mga enzyme. non-homologous recombination. Ang recombination sa pagitan ng mga nonhomologous na sequence ng nucleotide ay bihirang nangyayari sa mga prokaryote at yeast cells, at medyo madalas sa mammalian cells. Ang non-homologous recombination ay maaaring maiugnay sa proseso ng random na pagpasok ng viral o plasmid DNA sa DNA ng mga selula ng hayop, bilang isang resulta kung saan maraming mga pagtanggal at pagdoble ang lumilitaw sa mga replicating genome ng mga papovavirus. Ang mga dulo ng sirang DNA ay maaaring sumali kahit na sila ay hindi homologous. Sa ilang mga kaso, nangyayari ang recombination sa pagitan ng mga sequence na naglalaman ng maramihang homologous base pairs, o sa pagitan ng maikling bahagyang homologous na rehiyon. Ngunit, bilang isang panuntunan, ang muling pagsasama-sama ng mga segment ay walang mga homologous na pagkakasunud-sunod.
Pangkalahatang recombination sa pagitan ng mga homologous na molekula ng DNA
Pangkalahatang recombination na may coordinated na pagpapakilala ng mga break at reunion ng mga chain ng dalawang DNA helice na may pagbuo ng extended heteroduplex regions. Para magkaroon ng recombination sa pagitan ng double helice, dapat putulin ang bawat isa sa apat na strand at pagkatapos ay konektado sa isang bagong partner. Ang mga katumbas na strand ng parehong linear homologous DNA duplexes ay pinutol at ang mga libreng dulo ng isang helix ay ipinares sa mga pantulong na rehiyon ng isa pa. Pinapatatag ang krus sa pamamagitan ng pag-uugnay sa mga dulo ng mga hibla ng donor sa mga libreng dulo ng mga helice ng tatanggap. Ang punto ng intersection ng pagpapalitan ng mga hibla ay gumagalaw sa mga spiral, isang proseso na tinatawag na paglipat ng sangay. Sa kasong ito, mayroong isang sabay-sabay na pagkakaiba-iba ng mga kadena ng orihinal na mga helice at ang kanilang reassociation sa mga bagong kasosyo sa pagbuo ng mga duplex ng anak na babae. Ang mga istrukturang que at din g ay tinatawag na mga istrukturang Holliday pagkatapos ng pangalan ng mananaliksik na unang nagmungkahi ng mga ito.
Ang mga istruktura ng Holliday ay maaaring gawing recombinant na double helix sa pamamagitan ng pagpapakilala ng strand break at reunion sa dalawang alternatibong paraan. Ang isang paraan ay ang pagputol at muling pagkonekta sa mga crossing strands. Dalawang reciprocal na produkto l at m ang maaaring mabuo kung ang break at kasunod na muling pagsasama-sama ng mga chain ay nangyari sa punto ng intersection sa e at e structures o sa kahabaan ng linya ng intersection ng apat na chain sa isomeric Holliday structure u. Ang laki ng mga ipinagpalit na fragment ay depende sa distansya kung saan nag-migrate ang sangay bago ang kaganapan ng recombination. Ang mga alternatibong produkto na u at o ay nabuo kung ang Holliday structure s ay pumasa bilang resulta ng isang break sa k.
Ang ganitong uri ng recombination ay batay sa homologous na pagpapares ng mga strand na kabilang sa dalawang magkaibang strand ng DNA, kaya malamang na mangyari ito sa isang lokasyon kung saan ang naturang pagpapares ay posibleng priori at kung saan ang sequence homology ay sapat na mataas upang payagan ang paglipat ng sangay sa loob ng crossed istraktura ng strand. Mula dito ay mauunawaan kung bakit nangyayari rin ang karaniwan, o homologous, recombination sa pagitan ng dalawang pag-uulit sa loob ng parehong molekula ng DNA o sa pagitan ng mga allelic at non-allelic na elemento ng parehong pagkakasunud-sunod sa dalawang magkaibang chromosome.
Sa kurso ng paglipat, ang mga sanga sa panahon ng pagpapares ng mga kadena na kabilang sa iba't ibang mga helice ay nabuo mga heteroduplex. Ang mga nasabing heteroduplex ay maaaring maglaman ng isa o higit pang hindi pagkakatugma sa loob ng segment sa pagitan ng Holliday start site at ng crossover site. Tinatanggal ang mga ito sa parehong paraan tulad ng anumang binagong base sa panahon ng pag-aayos ng DNA. Gayunpaman, dahil maaaring alisin ang alinman sa mga hindi tugmang base, ang parehong mga recombinant na helice ay maaaring mauwi sa parehong mga pares ng base sa isang partikular na site, i.e. ang recombination para sa site na ito ay magiging non-reciprocal. Kaya, ang bawat isa sa mga recombinant helice ay maaaring maging katulad ng alinman sa mga unang duplex sa mga posisyon kung saan sila ay orihinal na naiiba.
Pangkalahatang recombination sa pagbuo ng isang double-strand break. Ang isang alternatibong mekanismo para sa pangkalahatang recombination ay nagsasangkot ng pagbuo ng isang double-strand break sa isa sa mga duplex ng kasosyo. Dagdag pa, sa tulong ng mga exonucleases, ang isang puwang ay nabuo sa lugar ng pagkalagot. Kapag ang 3′-single-stranded na dulo ng gap ay ipinares sa komplementaryong strand ng intact helix, isang loop ang nabuo sa huli. Ang laki ng loop na ito ay tumataas habang binubuo ng DNA polymerase ang 3' dulo ng wedged strand. Bilang resulta, ang isa pang single-stranded na dulo ng gap ay nagpapares sa komplementaryong sequence sa traveling loop. Bilang resulta ng pagpapares na ito, nabuo ang isang "primer-template" na sistema, at ang DNA polymerase ay synthesize ang nawawalang strand, na pinupunan ang puwang. Ang ligation ng dalawang lumalagong dulo sa parent strands ay nagreresulta sa pagbuo ng double Holliday structure. Ang paglipat ng isang sangay sa isa o parehong mga tawiran ay gumagalaw sa parehong mga anchorage sa alinmang direksyon, at maaaring mangyari ang mga error sa mga lugar na nasa gilid ng puwang. Ang paghihiwalay ng naturang mga istraktura ay maaaring magpatuloy sa dalawang paraan - na may at walang crossover, na may pagbuo ng apat na duplexes.
Ang ilang mga tampok ng mekanismong ito ay dapat tandaan. Ang pagbuo ng mga mismatch sa mga rehiyong nasa gilid ng gap ay nagreresulta sa parehong reciprocal at non-reciprocal na recombinations sa pagitan ng mga genetic marker. Kung ang isang double-strand break ay nangyari malapit sa isang site kung saan may mga pagkakaiba sa pagitan ng mga helice, kung gayon ang mga recombinant ay magmamana ng nucleotide sequence ng partner kung saan hindi nangyari ang break. Ipinapaliwanag ng mekanismong ito ang maraming kaso ng conversion ng gene, lalo na ang mga kung saan ang pinahabang sequence mula sa isang duplex ay pinapalitan ng katumbas ngunit ibang sequence mula sa isa pang duplex.
Ginagamit din ang non-reciprocal general recombination sa pag-aayos ng ilang pinsala sa DNA. Halimbawa, kung ang mga thymine dimer ay hindi inalis mula sa UV-irradiated DNA bago lumapit sa kanila ang replication fork, kung gayon ang synthesis ng complementary strand sa rehiyong ito ay hindi makukumpleto. Dahil ang mga thymine dimer sa tapat ng gap ay hindi maaaring alisin, ang tanging paraan upang mai-save ang chromatid ay ang paggamit ng genetic na impormasyon ng homologous sister chromatid at punan ang puwang. Para dito, ang parehong mekanismo ay ginagamit para sa pag-aayos ng mga puwang.
Mga enzyme na kasangkot sa pangkalahatang recombination
Ang pangkalahatang recombination ay nagsasangkot ng dalawang partikular na enzyme at ilang iba pang mga enzyme na nagpapagana din sa mga proseso ng pagtitiklop at pagkumpuni ng DNA. Ang enzymology ng pangkalahatang recombination ay pinag-aralan lamang para sa ilang prokaryotic na organismo, partikular na ang E. coli at ang mga phage nito. Ang isa sa mga partikular na enzyme na kinakailangan para sa matagumpay na homologous recombination ay tinatawag na recA protein. Ito catalyzes single chain exchange gamit ang enerhiya ng ATP hydrolysis sa ADP at inorganic phosphate. RecA-dependent insertion ng single-stranded DNA sa isang duplex ay ang unang hakbang sa proseso ng recombination sa loob ng parehong Holliday scheme at ang mekanismo sa pagbuo ng double-strand break. Ang pangalawang enzyme, na binubuo ng tatlong magkahiwalay na mga subunit at samakatuwid ay tinatawag na recBCD nuclease, ay may endo- at exonuclease pati na rin ang mga aktibidad ng helicase. Ang mekanismo ng pagkilos nito ay hindi pa ganap na naitatag, ngunit alam na ang recBCD nuclease ay nag-uudyok ng mga break sa duplex DNA at, dahil sa likas na aktibidad ng helicase nito, kasama ang recA ay nagpapasimula ng proseso ng recombination. Natukoy din ang isang enzyme na pumuputol ng buhol sa mga istruktura ni Holliday; kasama ang pakikilahok nito, ang mga malagkit na dulo ay nabuo, na konektado ng isang ligase.
Kasama rin sa pangkalahatang recombination ang mga helicase at protina na nagbubuklod sa single-stranded DNA; pareho ng mga ito ay kinakailangan upang suportahan ang proseso ng paglipat ng sangay. Tulad ng nalalaman, ang paggalaw ng mga kadena sa panahon ng paglipat ng sangay ay pinadali ng Pol I, at ang DNA ligase ay kasangkot sa muling pagsasama-sama ng mga sirang kadena. Ang Type I topoisomerase at, posibleng, gyrase ay tila kinakailangan upang alisin ang mga topological na paghihigpit sa panahon ng pag-unwinding ng helix at upang malutas ang mga baluktot na istruktura.
Recombination na tukoy sa site
Nagaganap ang recombination na tukoy sa site sa pagitan ng mga partikular na segment ng mga duplex ng DNA na walang mga pinahabang homologous na rehiyon. Ang isang katangian na halimbawa ng naturang recombination ay ang pagsasama ng cDNA ng phage X sa E. coli chromosome at ang reverse cleavage nito. Bagaman ang mga kaganapang recombination na ito ay nagsasangkot din ng pagkasira at muling pagsasama ng dalawang helical na mga segment ng DNA, ang kanilang mekanismo ay ganap na naiiba mula sa pangkalahatang recombination. Sa kasong ito, ang recombination ay nangyayari sa loob ng partikular na DNA nucleotide sequence ng phage X at ang natatanging DNA sequence ng E. coli. Ang mga pagkakasunud-sunod ng nucleotide ng mga site ng attP at attB ay ganap na naiiba, bagama't mayroon silang isang karaniwang core ng 15 mga pares ng base. Ang AttP ay umaabot ng 150 nt sa kaliwa at 75 nt sa kanan ng karaniwang core, habang ang attB ay halos 25 nt lamang ang haba, kasama ang core. Mga kaganapan sa recombination na nangyayari sa parehong pagsasama at pagbubukod ng phage X DNA mula sa E. coli chromosome.
Dahil ang nucleotide sequence flanking attP — at a?? Ang mga B-site sa kaliwa at kanan ay naiiba para sa mga site na ito, ang mekanismo ng recombinational cleavage ng phage X DNA mula sa E. coli DNA ay dapat na naiiba sa mekanismo ng kanilang recombinational integration. Sa katunayan, ang recombination sa pagitan ng attL at attR sa pagbubukod ng phage DNA ay nangangailangan, bilang karagdagan sa Int protein, ang phage protein xis at ang cellular protein HF. Ang proseso ng recombinational cleavage ay lumilitaw na may ilang pagkakahawig sa proseso ng pagsasama, ngunit ang papel ng tatlong protina na ito, lalo na ang xis protein, ay pinag-aaralan pa rin.
Ang genetic recombination ay kinabibilangan ng ilang magkakaugnay na proseso, bilang isang resulta kung saan ang mga bagong kumbinasyon ng mga elemento - mga carrier ng genetic na impormasyon - ay nilikha sa mga cell o organismo kung saan sila nangyayari. Madalas nating pinag-uusapan ang recombination kapag inilalarawan ang proseso ng pagtawid, kung saan ang recombination sa pagitan ng mga homologous chromosome ay nagreresulta sa matinding shuffling ng paternal at maternal genes sa panahon ng meiosis.
Ang recombination ay maaari ding mangyari sa mga somatic cells, kung saan kadalasang nagpapakita ito sa anyo ng mga palitan ng mga kapatid na chromatids, na hindi humantong sa pagbabago sa genotype o phenotype ng cell. Ito ay dahil nangyayari ang recombination sa pagitan ng magkatugmang mga pares ng base, upang walang nucleotide na idinagdag o inalis mula sa mga recombinant chromosome. Gayundin, ang recombination ay madalas na kasangkot sa mga proseso ng pagkumpuni.
May tatlong uri ng recombination: 1) pangkalahatan, o homologous, 2) partikular sa site, 3) random, o hindi homologous.
Ang recombination na kinasasangkutan ng mga palitan sa pagitan ng homologous DNA sequence ay tinatawag na general o homologous recombination, at ito ang magiging pangunahing paksa ng aming interes, dahil ito ay homologous DNA recombination na kasangkot sa iba't ibang proseso ng reparative.
Recombination (biology)
Ang isang detalyadong paglalarawan nito ay ibibigay sa ibaba, ngunit sa ngayon ay talakayin natin sandali ang dalawa pang uri ng recombination na nagaganap sa ilalim ng kontrol ng mga enzyme na kumikilala sa mga partikular na pagkakasunud-sunod ng nucleotide na nasa isa o dalawang recombining molecule. Sa ganitong uri ng recombination, gumagalaw ang mga bacterial virus at transposable elements sa genome.
Hindi mo nakita ang iyong hinahanap? Gamitin ang paghahanap:
Basahin din:
Muling pamamahagi (recombination) ng genetic na materyal ng mga magulang, bilang isang resulta kung saan ang mga supling ay may mga bagong kumbinasyon ng mga gene na tumutukoy sa mga bagong kumbinasyon ng mga katangian. Sa madaling salita, ang kumbinasyon ng mga katangian sa mga supling ay hindi kailanman inuulit ang kumbinasyon ng mga katangian ng alinman sa magulang. Ang recombination ay ang batayan ng combinative variability, na nagsisiguro ng walang katapusang pagkakaiba-iba ng mga indibidwal sa loob ng isang species at ang uniqueness ng bawat isa sa kanila.
RECOMBINATION
Sa mga eukaryotic na organismo na sekswal na nagpaparami, ang recombination ay nangyayari sa panahon ng meiosis na may independiyenteng divergence ng mga chromosome at sa pagpapalitan ng mga homologous na rehiyon sa pagitan ng mga homologous na chromosome (pagtatawid). Posible at tinatawag na. ilegal na recombination, kapag ang mga structural rearrangements ay nakakaapekto sa mga non-homologous chromosome. Nagaganap din ang mga rekombinasyon sa sex at, mas madalas, sa mga somatic cell. Ang mga prokaryote (bacteria) at mga virus ay may mga espesyal na mekanismo para sa pagpapalitan ng gene. Kaya, ang mga rekombinasyon ay isang unibersal na paraan upang mapataas ang pagkakaiba-iba ng genotypic sa lahat ng mga organismo, na lumilikha ng materyal para sa natural na pagpili. Tingnan din ang pagkakaiba-iba, mga batas ni Mendel.
Sa homologous recombination, sa proseso ng pagkasira at reunification ng DNA, nangyayari ang isang palitan sa pagitan ng mga rehiyon ng DNA na may mataas na antas ng homology. Nagaganap ang homologous recombination sa pamamagitan ng pagbuo ng isang intermediate kung saan nangyayari ang komplementaryong pagpapares sa pagitan ng mga single-stranded na rehiyon na kabilang sa iba't ibang molekula ng DNA ng magulang. Ang proseso ng homologous recombination ay nasa ilalim ng kontrol ng mga gene na pinagsama sa REC system binubuo ng mga gene recA,B,C,D. Ang mga produkto ng mga gene na ito ay nakakapagpapahinga at nag-reorient sa mga strand ng DNA upang mabuo ang istraktura ng Holiday, at pinuputol ang istraktura ng Holiday upang makumpleto ang proseso ng recombination.
Partikular sa site recombination
Nangyayari sa mga partikular na rehiyon ng genome at hindi nangangailangan mataas na antas DNA homology. Ang ganitong uri ng recombination ay hindi nakadepende sa paggana ng mga gene. rec A B C D. Ang isang halimbawa ng ganitong uri ng recombination ay ang pagsasama ng isang plasmid sa bacterial chromosome, na nangyayari sa pagitan ng magkaparehong elemento ng IS ng chromosome at ng plasmid, ang pagsasama ng phage DNA sa chromosome. E. coli. Ang recombination na tukoy sa site na nagaganap sa loob ng isang replicon ay kasangkot din sa paglipat ng aktibidad ng gene. Halimbawa, sa Salmonella, ang prosesong ito ay nagreresulta sa mga phase variation ng flagellar H-antigen.
ilegal o replicative recombination
Ang ipinagbabawal o replicative na recombination ay hindi nakadepende sa paggana ng mga gene rec A B C D. Ang isang halimbawa nito ay ang transposisyon ng mga mobile genetic na elemento kasama ang isang replicon o sa pagitan ng mga replicon, habang, tulad ng nabanggit na, ang transposisyon ng isang mobile genetic na elemento ay sinamahan ng DNA replication.
Paglipat ng genetic na impormasyon sa bakterya
Recombination sa bacteria ay ang huling yugto paglipat ng genetic material sa pagitan ng bakterya, na isinasagawa tatlong mekanismo : banghay(sa pakikipag-ugnay sa bakterya, ang isa ay nagdadala ng conjugative plasmid), transduction(gamit ang bacteriophage) pagbabago(gamit ang highly polymerized DNA).
Conjugation
Ang paglipat ng genetic na materyal mula sa isang donor cell patungo sa isang recipient cell sa pamamagitan ng direktang cell contact ay tinatawag banghay .
Ang paglipat ng genetic material mula sa isang donor cell patungo sa isang recipient cell ay unang natuklasan nina J. Lederberg at E. Tatum noong 1946.
Ang isang kinakailangang kondisyon para sa conjugation ay ang presensya sa donor cell trans-missive plasmid .
Ang mga naililipat na plasmid ay nag-encode ng sex pili, na bumubuo ng conjugation tube sa pagitan ng donor cell at ng recipient cell, kung saan inililipat ang plasmid DNA sa isang bagong cell.
Fertility factor (F), o natuklasan ang sex factor sa coli noong 1968. Napag-alaman na pagkatapos ng paghahalo ng dalawang magkaibang strain ng bacteria F+ at F- recombination ng bacterial traits nangyayari. Ang F+ ay "lalaki" o donor na genetic na materyal, at ang F- ay "babae" o tatanggap. Alam na ngayon na kapag ang F+ at F- cells ay nagdikit, dalawang ganap na magkaibang proseso : sa ilang mga kaso, ilipat lamang ang fertility factor, ang F-factor, sa iba, ilipat ang bahagi ng genetic na materyal ng donor cell sa recipient cell.
Unang proseso kapag ang sarili ko F Ang -factor ay nakakapagpasa mula sa F+ bacteria patungo sa F- bacteria, na ginagawa itong isang cell F+(ang cell ay nagiging donor), ngunit walang paglilipat ng mga gene na naisalokal sa chromosome na nagaganap.
Pangalawang proseso, ito ay kapag ang bahagi (bihirang lahat) ng chromosome ay maaaring dumaan mula sa donor cell patungo sa tatanggap.
Para sa pagpapatupad pangalawa proseso, gayunpaman, ito ay kinakailangan na F-Ang factor ay unang isinama sa bacterial chromosome ng host. Ang mga bakterya sa estado na ito ay itinalaga hfr(mataas na dalas ng recombination). nakapaloob sa chromosome F-factor ay maaaring maging sanhi ng paglipat ng isang bacterial chromosome sa isang cell F-, kung saan maaaring mangyari ang recombination ng mga bacterial genes. Karaniwan, ang proseso ay naaantala bago ang buong chromosome ng donor cell ay may oras na tumawid. Bukod dito, ang bahaging iyon F-factor, na responsable para sa paglipat, ay matatagpuan sa distal na dulo ng inilipat na chromosome at karaniwang nananatili sa donor cell. Dahil sa F -factor ay maaaring isama sa chromosome ng cell, ito ay tinatawag na episome . Gayunpaman, hindi lahat ng plasmids ay may mga katangian ng mga episome, dahil hindi lahat ay nakakapagsama sa mga bacterial chromosome.
Ang paglipat ng genetic na materyal ay tinutukoy tra-operan F-plasmids (mula sa English. paglipat - paglipat). Ang mekanismo ng paglipat ng plasmid DNA mula sa cell patungo sa cell ay isang espesyal na protina na naka-encode tra-operan , "nakikilala" ang isang tiyak na pagkakasunud-sunod sa DNA ng plasmid, na tinatawag pinagmulan - ang simula ng paglipat, eng. ( O gene ), nagpapakilala ng isang solong strand break sa sequence na ito at covalently binds sa 5' dulo. Ang DNA strand kung saan ang protina ay nakatali ay inililipat sa recipient cell, habang ang hindi naputol na complementary strand ay nananatili sa donor cell. Kaya, sa conjugations ipinadala isang strand lang ng DNA -donor. Kinukumpleto ng cellular apparatus ng DNA synthesis ang mga solong hibla sa parehong donor at tatanggap sa isang double stranded na istraktura.
Ang protina na nakatali sa 5' dulo ng inilipat na strand ay nag-aambag sa pagsasara ng plasmid sa cell ng tatanggap sa isang singsing. Ang prosesong ito ay ipinapakita sa figure sa halimbawa ng paglipat ng isang plasmid sa isang cell ng tatanggap. F (fertility - pagkamayabong, Ingles), na tulad ng transmissive , at integrative plasmid. Mga donor cell na mayroon F-ang salik ay tinutukoy bilang P+-mga cell, at mga cell ng tatanggap na walang F-factor ay itinalaga bilang F--mga cell. Kung ang F-factor ay nasa isang autonomous na estado sa donor cell, kung gayon bilang resulta ng pagtawid: F + × F- ang recipient cell ay nakakakuha ng mga katangian ng donor (tingnan ang Fig. 5.4, 1A).
Kung ang F-factor o ibang naililipat na plasmid ay ipinasok sa chromosome ng donor cell, pagkatapos ay ang plasmid at chromosome ay magsisimulang gumana bilang isang solong naililipat na replika , na ginagawang posible na ilipat ang mga bacterial gene sa isang plasmid-free recipient cell, ibig sabihin, ang proseso ng conjugation. Ang mga strain kung saan ang plasmid ay nasa isang pinagsamang estado ay naglilipat ng kanilang chromosomal genes plasmid-free na mga cell sa isang mataas na dalas at samakatuwid ay tinatawag na hfr(mula sa English. mataas na dalas ng recombination – mataas na dalas ng recombination).
Ang proseso ng paglilipat ng mga chromosomal gene sa kaso ng pagtawid: Hfr×F- palaging nagsisimula sa cleavage ng DNA sa parehong punto, ang lugar ng pagsasama F- factor o iba pang trans-missive plasmid. Isang strand ng donor DNA ang inilipat sa pamamagitan ng conjugation bridge patungo sa recipient cell. Ang proseso ay sinamahan ng pagdaragdag ng isang pantulong na strand sa pagbuo ng isang double strand na istraktura. Ang paglipat ng mga chromosomal gene sa panahon ng conjugation ay palaging may parehong direksyon, kabaligtaran sa built-in na plasmid. Ang sarili niya Ang naililipat na plasmid ay huling naililipat .
Ang donor DNA strand na inilipat sa recipient cell at nakumpleto sa isang double-stranded na istraktura ay muling pinagsama sa homologous na rehiyon ng recipient DNA upang bumuo ng isang matatag na genetic structure.
Ang conjugation bridge ay marupok, madali itong masira nang hindi nakakagambala sa posibilidad na mabuhay ng mga conjugating cell. Alinsunod dito, ang integridad ng inilipat na chromosome ay maaaring masira sa panahon ng proseso ng paglilipat. Ang lahat ng ito ay nagpapaliwanag ng napakabihirang paghahatid ng kadahilanan F mula sa Hfr bacteria sa F-cells, dahil kailangan nitong makuha ng tatanggap ang parehong inisyal at huling bahagi ng donor chromosome.
Karaniwan Hfr strains nagpapadala nang may mataas na dalas hindi ang buong chromosome, ngunit ang mga malapit lamang sa O-point genes. Sa pamamagitan ng pagpapagana F- salik sa iba't ibang bahagi ng chromosome ay nakatanggap ng iba't ibang hfr- mga strain na naiiba sa lokalisasyon O-mga punto at direksyon ng paglilipat ng chromosome.
Kaya, dahil sa hina ng conjugation bridge salik ng kasarian F bihirang ilipat sa cell ng tatanggap, samakatuwid ang nagreresultang recombinant na may mga function ng donor, kadalasan, hindi nagtataglay.
Dahil sa direksyon ng paglipat ng gene banghay ginagamit para sa bacterial genome mapping at genetic mapping.
transduction
Ang paglipat ng genetic na materyal mula sa isang bakterya patungo sa isa pa sa pamamagitan ng mga phages ay tinatawag transduction . Ang transducing phage ay isang uri ng "tram", dahil sa loob ng kabibi ng protina nito, nagdadala ito ng "stowaway" - isang piraso ng DNA mula sa isang dating host phage at ipinakilala ang DNA na ito sa parehong paraan tulad ng sarili nitong DNA sa isang bacterial cell na sensitibo sa phage.
Ang pangunahing tampok Ang mga proseso ng transduction ay ang kakayahan ng ilang mga maturing particle ng phage (kusang nagaganap ang maturation o bilang resulta ng induction) makuha ang isang limitadong rehiyon ng genome ng host bacterium at ilipat ito sa isang kaugnay na cell sensitibo sa phage na ito. Ang kakayahang maglipat ng genetic material mula sa donor bacteria patungo sa recipient bacteria Katamtaman phages at ang kanilang mga mutant.
transduction tinatawag na paglipat ng bacterial DNA sa pamamagitan ng bacteriophage .
Ang prosesong ito ay natuklasan noong 1951 nina N. Zinder at J. Lederberg.
Ang kahulugan ng salitang RECOMBINATION sa Encyclopedia of Biology
Sa panahon ng phage replication sa loob ng bacteria, isang fragment ng bacterial DNA ang pumapasok sa phage particle at inililipat sa recipient bacterium sa panahon ng phage infection. Umiiral tatlong uri transduction:
pangkalahatan transduction (o hindi tiyak) - ang paglipat ng isang fragment ng anumang bahagi ng bacterial chromosome sa pamamagitan ng isang bacteriophage - ay nangyayari dahil sa katotohanan na ang bacterial DNA ay fragmented pagkatapos ng impeksyon sa phage at isang piraso ng bacterial DNA na kapareho ng laki ng phage DNA na tumagos sa viral isa, bumubuo may sira na butil ng phage na may dalas na humigit-kumulang 1 bawat 1000 phage particle . Kapag ang recipient cell ay nahawahan ng isang depektong phage particle, ang DNA ng donor cell ay "i-inject" dito at muling pinagsama sa pamamagitan ng homologous recombination sa homologous na rehiyon ng recipient chromosome upang bumuo ng isang stable na recombinant. Ang ganitong uri ng transduction ay R -phages;
tiyak transduction - naobserbahan kapag ang phage DNA ay sumasama sa bacterial chromosome upang bumuo ng isang prophage. Sa proseso ng pag-aalis
Ang Phage DNA mula sa bacterial chromosome bilang resulta random na proseso isang fragment ng bacterial chromosome na katabi ng site ng pagsasama ng phage DNA ay nakunan, na nagiging isang depektong phage . Dahil ang karamihan sa mga temperate bacteriophage ay sumasama sa bacterial chromosome sa mga partikular na rehiyon, ang mga naturang bacteriophage ay nailalarawan sa pamamagitan ng paglipat sa cell ng tatanggap. isang tiyak na lugar bacterial DNA ng donor cell. Ang DNA ng may sira na phage ay nagre-recombine sa DNA ng recipient cell sa pamamagitan ng site-specific recombination. Sa partikular, ang bacteriophage ay nagpapadala sa pamamagitan ng tiyak na transduction gal -gene y E. coli.
nagpapalaglag transduction - ang DNA fragment ng donor bacterium na ipinakilala ng phage ay hindi kasama sa chromosome ng recipient bacterium, ngunit matatagpuan sa cytoplasm nito at maaaring gumana sa form na ito. Sa panahon ng bacterial cell division, ang transduced donor DNA fragment ay maaaring ilipat sa isa lamang sa dalawang anak na cell, i.e. nagmana ng unilinear at tuluyang nawala sa mga supling.
Natagpuan ang transduction sa E.coli, B. subtilis, salmonella, vibrio cholerae, atbp. Ang pinaka iba't ibang katangian bacteria: paglaban sa antibiotics, synthesis ng growth factor, fermentation ng carbohydrates, synthesis ng penicillinase, atbp.
⇐ Nakaraan1234
Petsa ng publikasyon: 2014-12-10; Basahin: 871 | Paglabag sa copyright ng page
studopedia.org - Studiopedia.Org - 2014-2018. (0.003 s) ...
