Teori yang paling penting dari ajaran evolusi. Kesetimbangan bersela

TEORI KESETIMBANGAN TERHADAP HUKUM, sebuah teori yang diuraikan pada tahun 1972 oleh Stephen Jay Gould dan Niles Eldridge berdasarkan skeptisisme tentang gagasan perubahan "bertahap" dalam evolusi alam, yang diperjuangkan oleh para ahli teori seperti Charles DARWIN. Fosil jarang menunjukkan perkembangan bertahap dari spesies baru, melainkan kemunculannya yang tiba-tiba. Darwin berpendapat bahwa ini disebabkan oleh pelestarian fosil yang tidak memadai. Teori keseimbangan bersela menggabungkan ini " tautan yang hilang”, menolak gagasan perubahan bertahap dan mengakui model evolusi yang berbeda. Setiap spesies diyakini berada dalam keseimbangan yang dominan stabil, diinterupsi oleh periode perubahan yang singkat namun intens di mana spesies baru muncul dalam periode waktu yang relatif singkat.

  • - kinetik metode untuk menentukan masa pakai gratis. atom dan radikal dalam sistem di mana mereka dihasilkan secara fotokimia...

    Ensiklopedia Kimia

  • - penemuan luar biasa dalam ilmu alam matematika, dibuat pada tahun 1892 oleh ilmuwan Rusia A.M. Lyapunov...

    ensiklopedia Rusia

  • - salah satu teori psikofisik yang diajukan oleh Amer. ilmuwan R. D. Luce. Dasar dari T. d. prinsip ambang batas ditetapkan: stimulus dapat berupa supra-ambang atau sub-ambang ...
  • - Teori kesetimbangan F. ...

    Kamus Psikologi

  • - Bahasa inggris. teori keseimbangan; Jerman Teori Gleichgewich. 1. Totalitas sosial-historis ...

    Ensiklopedia Sosiologi

  • - Bahasa inggris. teori, keseimbangan; Jerman Teori Gleichgewich. Soc.-Histor. konsep yang mencoba menjelaskan proses berfungsinya masyarakat dan unsur-unsurnya berdasarkan prinsip keseimbangan, dipinjam dari ilmu alam ...

    Ensiklopedia Sosiologi

  • - lihat Teori ...
  • - salah satu teori ekonomi dan matematika. Teori keseimbangan ekonomi atau umum mengasumsikan keseimbangan antara penawaran dan permintaan...

    Kamus terminologi pustakawan sosial dan ekonomi

  • - menurut F. Haider - teori kognitif tentang hubungan interpersonal, berdasarkan asumsi bahwa sistem kognitif yang tidak seimbang dan kontradiktif secara otomatis berusaha untuk mencapai ...

    Ensiklopedia Psikologi Hebat

  • - Etimologi. Berasal dari bahasa Yunani. teori - penelitian. Pengarang. F. Haider. Kategori. teori kognitif hubungan interpersonal. Spesifik...

    Ensiklopedia Psikologi Hebat

  • - sebuah konsep yang dikembangkan oleh Amer. ahli biologi S. Gould dan N. Eldridge, menurut evolusi mana, menurut paling sedikit di kasus tipikal, tidak terus menerus, tetapi dalam semacam lompatan, berubah ...

    kamus ekologi

  • - nama sejumlah sosiohistoris non-Marxis...

    Ensiklopedia Filsafat

  • - teori yang mencoba menjelaskan mekanisme berfungsinya reproduksi kapitalis ...

    Besar kamus ekonomi

  • - nama sejumlah konsep sosio-historis non-Marxis yang mencoba menjelaskan proses perkembangan dan berfungsinya masyarakat atau elemen-elemennya berdasarkan prinsip keseimbangan, dipinjam dari ...

    Ensiklopedia Besar Soviet

  • - nama sejumlah konsep sosio-historis yang mencoba menjelaskan proses perkembangan dan fungsi masyarakat atau elemen-elemennya berdasarkan prinsip keseimbangan, dipinjam dari ilmu alam ...

    Besar kamus ensiklopedis

  • - ...

    Kamus sinonim

"Teori Kesetimbangan Punctuated" dalam buku

pengarang Sheldrake Rupert

5.5. Arti Resonansi Morfik Terputus

Dari buku The New Science of Life pengarang Sheldrake Rupert

5.5. Signifikansi Resonansi Morfik Terputus Diskusi di bagian sebelumnya didasarkan pada asumsi bahwa pengaruh morfik dari suatu sistem yang diberikan tidak habis oleh efeknya pada sistem serupa berikutnya, meskipun efek relatifnya berkurang sebagai sejauh,

Teori "keseimbangan moneter" dalam doktrin perbankan bebas hanya didasarkan pada analisis makroekonomi

Dari buku Uang, kredit bank dan siklus ekonomi pengarang Huerta de Soto Yesus

Teori "keseimbangan moneter" dalam doktrin kebebasan perbankan hanya didasarkan pada analisis makroekonomi Perlu dicatat bahwa teori perbankan bebas kontemporer mengabaikan implikasi mikroekonomi

KULIAH No. 12. Teori keseimbangan ekonomi umum

pengarang Eliseeva Elena Leonidovna

KULIAH No. 12. Teori keseimbangan ekonomi umum 1. Model keseimbangan umum, termasuk produksi; masalah keberadaan solusi dan proses "tatonnement" Model keseimbangan umum Leon Walras (1834 - 1910) mencakup produksi dengan sejumlah faktor,

2. Teori keseimbangan umum pada abad ke-20: kontribusi dari A. Wald, J. von Neumann, J. Hicks, C. Arrow dan J. Debre

Dari buku Sejarah doktrin ekonomi: catatan kuliah pengarang Eliseeva Elena Leonidovna

2. Teori keseimbangan umum pada abad ke-20: kontribusi dari A. Wald, J. von Neumann, J. Hicks, K. Arrow dan J. Debre Teori keseimbangan umum pada abad ke-20. dikembangkan dalam dua arah.Yang pertama dari arah ini, mungkin, dapat dikaitkan dengan ekonomi mikro. Ulama yang terkait dengan bidang ini adalah

Bab 12. Teori fisik dan teori teknis. asal-usul ilmu teknik klasik

Dari buku Filsafat Sains dan Teknologi pengarang Stepin Vyacheslav Semenovich

Bab 12 Teori Fisika dan teori teknis. asal usul teknik klasik

I. Teori intuisionisme (teori persepsi langsung tentang hubungan antara alasan dan konsekuensi)

Dari buku Justification of Intuitionism [diedit] pengarang Lossky Nikolai Onufrievich

I. Teori Intuitionism (teori persepsi langsung tentang hubungan antara fondasi dan konsekuensinya) Penghakiman adalah tindakan membedakan suatu objek melalui perbandingan. Akibat perbuatan tersebut, implementasi yang sukses itu, kami memiliki predikat P, yaitu, sisi yang dibedakan

Teori keseimbangan dalam ilmu ekonomi

Dari buku Will Democracy Take root in Russia pengarang Yasin Evgeny Grigorievich

Teori keseimbangan dalam ilmu ekonomi B terlambat XIX abad, berkat karya L. Walras dan A. Marshall, serta banyak ilmuwan lain, teori keseimbangan muncul, yang membentuk fondasi modern ekonomi. Di dalamnya, sebenarnya, gagasan tentang kebaikan bersama direproduksi. Mungkin lebih baik

Tip #36 Gunakan Teknik Pengereman Intermiten Jika Mobil Anda Memiliki ABS

Dari buku penulis

Tip #36 Gunakan Teknik Pengereman Intermiten jika Mobil Anda Memiliki ABS Pada tip sebelumnya, kami telah membahas semua yang perlu Anda ketahui tentang ABS. Konsekuensi berikut mengikuti prinsip operasinya: ABS meningkatkan jarak pengereman. Jika Anda tahu caranya

Teori keseimbangan

Dari buku Big Ensiklopedia Soviet(RA) penulis TSB

3. Teori isi motivasi: Teori A. Maslow tentang hierarki kebutuhan; teori dua faktor F. Herzberg; teori kebutuhan yang diperoleh McClelland; Teori ERG oleh K… Alderfer

Dari buku Manajemen: catatan kuliah penulis Dorofeeva L I

3.1. Fondasi ekonomi pasar, teori keseimbangan ekonomi dan prinsip Pareto

Dari buku Rainbow of Characters. Psikotipe dalam bisnis dan cinta penulis Karnaukh Ivan

3.1. Fondasi ekonomi pasar, teori keseimbangan ekonomi dan prinsip Pareto ciri Kewirausahaan - untuk melihat dan menghasilkan uang dari apa yang ada di saat ini tidak menjadi konsumsi publik. Dengan kata lain, bisnis

Alat analisis pendengaran dan keseimbangan (organ pendengaran dan keseimbangan, telinga)

Dari buku Seorang pria sehat di rumah Anda pengarang Zigalova Elena Yurievna

Penganalisis pendengaran dan keseimbangan (organ pendengaran dan keseimbangan, telinga) Setiap saat, telinga tidak kalah dihormati dari mata. Dan bahkan lebih. Lagipula Pangeran kecil Antoine de Saint-Exupery yakin bahwa hal terpenting tidak terlihat oleh mata. Dan Raja Lear berkata kepada Gloucester yang buta: "Untuk melihat

1. Model laissez faire dan teori keseimbangan umum

Dari buku penulis

1. Model laissez faire dan teori keseimbangan umum Data eksperimen yang disajikan pada bab sebelumnya tentang pengenalan kapitalisme ke dalam praktik kami menunjukkan bahwa model pasar berdasarkan prinsip laissez faire dan teori keseimbangan umum belum bertahan dalam ujian dalam kondisi kami.

Pose Keseimbangan - Pose Keseimbangan adalah latihan untuk postur yang baik

Dari buku Yoga untuk pembentukan tubuh pengarang Levshinov Andrey Alekseevich

Balance Pose - Balance Pose - latihan untuk postur yang baik 1. Berdiri di lantai, luruskan punggung, hubungkan kaki, turunkan lengan di sepanjang tubuh.2. Menggeser berat badan ke kaki kiri, angkat lurus tangan kiri naik.3. Tekuk kaki kanan di lutut, pegang dengan telapak tangan kanan

dinamika sosial- studi tentang kemampuan masyarakat untuk menanggapi perubahan internal dan eksternal dan menangani mekanisme pengaturannya.

Model evolusioner adalah perubahan parsial dan bertahap yang dilakukan sebagai kecenderungan yang cukup stabil dan konstan untuk menambah atau mengurangi sifat, kualitas, elemen dalam berbagai sistem sosial, dan memperoleh, sehubungan dengan ini, arah ke atas atau ke bawah.

Revolusioner - Menekankan besarnya dan radikalisme perubahan. Menekankan kekerasan yang dihasilkan oleh perubahan. Menekankan prasyarat dan pengkondisian

model linier mengasumsikan adanya tahapan universal perkembangan berurutan dari sosiokultural.

yang multilinier dikaitkan dengan asumsi kemungkinan banyak jalur perkembangan sosiokultural yang kira-kira setara dan tidak berorientasi pada pembentukan hukum evolusi universal.

Sosial determinisme(lat. determinare - tentukan) - salah satu prinsip dasar sosiologi mengekspresikan interkoneksi universal dan interdependensi fenomena sosial.

Dinamika stokastik

1) perubahan sifat atau parameter sistem di bawah pengaruh banyak faktor acak atau fluktuasi, yang dicirikan oleh perubahan aperiodik yang tidak teratur dalam keadaan sistem.

5. Konsep "keseimbangan bersela" n. Eldredge dan s. emas.

Teori keseimbangan bersela (Teori evolusi kuantum) adalah teori di lapangan evolusi organisme hidup, yang menyatakan bahwa evolusi makhluk yang bereproduksi secara seksual terjadi secara melompat-lompat, diselingi periode panjang yang tidak ada perubahan berarti. Menurut teori ini, fenotipik evolusi, evolusi properti yang dikodekan dalam genom, terjadi sebagai akibat dari periode langka pembentukan spesies baru ( kladogenesis), yang berlangsung relatif cepat dibandingkan dengan periode keberadaan spesies yang stabil.

Teori keseimbangan bersela diusulkan dalam 1972 ahli paleontologi Niels Eldridge dan Stephen Gould.

keseimbangan bersela

Berdasarkan studi rinci fosil fosil, Gould dan Eldridge menyimpulkan bahwa tidak ada evolusi spesies secara bertahap. . Sebaliknya, catatan fosil menunjukkan bahwa biasanya spesies tertentu tetap dalam keadaan "keseimbangan" yang tidak berubah untuk waktu yang lama, dan kemudian, sangat jarang, keseimbangan ini tiba-tiba terganggu oleh perubahan evolusioner yang cepat. Evolusi bertahap tidak pernah diamati pada sisa-sisa fosil. Gould menulis:

Sejarah sebagian besar spesies fosil memiliki sejumlah sifat yang sama sekali tidak sesuai dengan gradualisme: (1) Statika: Sebagian besar spesies tidak mengalami perubahan apa pun selama keberadaannya di Bumi. Pada saat suatu spesies muncul dalam catatan fosil, sisa-sisa fosilnya tidak jauh berbeda dengan yang muncul pada saat kepunahannya; perubahan morfologi tidak signifikan dan tidak terarah. (2) Kejadian tiba-tiba: Tidak ada spesies yang muncul secara bertahap, sebagai akibat dari transformasi berkelanjutan dari rantai kekerabatan pendahulunya; sebaliknya, ia segera muncul dalam catatan fosil sebagai spesies yang sepenuhnya terbentuk.

Teori keseimbangan bersela (Teori evolusi kuantum) adalah teori di bidang evolusi organisme hidup, yang menyatakan bahwa evolusi makhluk yang bereproduksi secara seksual terjadi secara melompat-lompat, diselingi dengan periode yang lama tidak ada perubahan yang berarti. Menurut teori ini, evolusi fenotipik, evolusi sifat yang dikodekan dalam genom, terjadi sebagai akibat dari periode langka pembentukan spesies baru (cladogenesis), yang berlangsung relatif cepat dibandingkan dengan periode keberadaan spesies yang stabil.

Merupakan kebiasaan untuk membandingkan teori keseimbangan bersela dengan teori bertahap filetik, yang menyatakan bahwa sebagian besar proses evolusi berjalan secara merata, sebagai akibat dari transformasi spesies secara bertahap (anagenesis).

Teori keseimbangan bersela diusulkan pada tahun 1972 oleh ahli paleontologi Nils Eldridge dan Stephen Gould.

Tulis ulasan pada artikel "Teori Kesetimbangan Bersela"

Tautan

  • oleh Wesley Elsberry
  • - oleh Donald Prothero
  • oleh Stephen Jay Gould
  • - Robyn Broyles
  • - oleh Keay Davidson
  • - oleh Carl Zimmer
  • - oleh Douglas Theobald.

literatur

  • Adler, J. dan Carey, J. (1982) Minggu Berita 29 Maret 1982.
  • Brett, C. E., L. C. Ivany, dan K. M. Schopf (1996) "Status terkoordinasi: Gambaran umum." Paleogeografi Paleoklimatologi Paleoekologi 127 (1-4): 1-20.
  • Erwin, D.H. dan R.L. Anstey (1995) Pendekatan baru untuk spesifikasi dalam catatan fosil. New York: Pers Universitas Columbia.
  • Fitch, W. J. dan F. J. Ayala (1995) Tempo dan mode dalam evolusi: genetika dan paleontologi 50 tahun setelah Simpson. Washington, DC: Pers Akademi Nasional.
  • Gersick, C.J.G. (1991): Teori Perubahan Revolusioner: Eksplorasi Bertingkat dari Paradigma Kesetimbangan Bersela. Review Akademi Manajemen 16(1), hlm. 10-36.
  • Ghiselin, M.T. (1986) The New York Times, 14 Desember 1986.
  • Givel, Michael (2006). Jurnal Studi Kebijakan 43(3): 405-418
  • Gould, S. J. (1992) "Keseimbangan bersela pada kenyataannya dan ori." Di Albert Somit dan Steven Peterson Dinamika Evolusi. New York: Pers Universitas Cornell. hal. 54-84.
  • Gould, S. J. dan N. Eldredge (1993) Alam 366 (6452): 223-227.
  • Mayr, E. (1963) Spesies dan Evolusi Hewan. Cambridge MA: Universitas Harvard Tekan.
  • Rhodes, R. H. T. (1983) Gradualisme, keseimbangan bersela dan Asal SpesiesAlam 305 (5932): 269-272.

Kutipan yang mencirikan Teori Kesetimbangan Bersela

“U!… u!… u!…” katanya, melihat ke luar jendela ke batu trotoar.
- Perhatian! Dolokhov berteriak dan menarik petugas dari jendela, yang, terjerat di tajinya, dengan canggung melompat ke dalam ruangan.
Menempatkan botol di ambang jendela sehingga nyaman untuk mendapatkannya, Dolokhov dengan hati-hati dan diam-diam memanjat keluar jendela. Menurunkan kakinya dan menguatkan dirinya dengan kedua tangan di tepi jendela, dia mencoba, duduk, menurunkan lengannya, bergerak ke kanan, ke kiri, dan mengeluarkan botol. Anatole membawa dua lilin dan meletakkannya di ambang jendela, meskipun sudah cukup terang. Punggung Dolokhov dengan kemeja putih dan kepala keritingnya diterangi dari kedua sisi. Semua orang berkerumun di jendela. Orang Inggris itu berdiri di depan. Pierre tersenyum dan tidak mengatakan apa-apa. Salah satu dari mereka yang hadir, lebih tua dari yang lain, dengan wajah ketakutan dan marah, tiba-tiba bergerak maju dan ingin meraih kemeja Dolokhov.
- Tuan-tuan, ini omong kosong; dia akan bunuh diri sampai mati,” kata pria yang lebih berakal.
Anatole menghentikannya:
Jangan menyentuhnya, Anda akan membuatnya takut, dia akan bunuh diri. Hah?… Lalu apa?… Hah?…
Dolokhov berbalik, menegakkan dirinya dan sekali lagi merentangkan tangannya.
"Jika ada orang lain yang ikut campur denganku," katanya, jarang mengucapkan kata-kata melalui bibir yang terkatup dan tipis, "Aku akan mengecewakannya di sini." Sehat!…
Mengatakan "baik!", dia berbalik lagi, melepaskan tangannya, mengambil botol dan mengangkatnya ke mulutnya, melemparkan kepalanya ke belakang dan mengangkat tangannya yang bebas untuk keuntungan. Salah satu bujang, yang mulai mengambil gelas, berhenti dalam posisi membungkuk, tanpa mengalihkan pandangannya dari jendela dan punggung Dolokhov. Anatole berdiri tegak, matanya terbuka. Orang Inggris itu, mengerucutkan bibirnya ke depan, melihat ke samping. Orang yang menghentikannya berlari ke sudut ruangan dan berbaring di sofa menghadap ke dinding. Pierre menutupi wajahnya, dan senyum tipis, yang terlupakan, tetap ada di wajahnya, meskipun sekarang menunjukkan kengerian dan ketakutan. Semua orang terdiam. Pierre menjauhkan tangannya dari matanya: Dolokhov masih duduk di posisi yang sama, hanya kepalanya yang ditekuk ke belakang, sehingga rambut keriting di bagian belakang kepalanya menyentuh kerah kemejanya, dan tangan dengan botol itu terangkat. semakin tinggi, gemetar dan berusaha. Botol itu tampaknya kosong dan pada saat yang sama naik, menundukkan kepalanya. "Mengapa begitu lama?" pikir Pierre. Baginya, lebih dari setengah jam telah berlalu. Tiba-tiba Dolokhov membuat gerakan mundur dengan punggungnya, dan tangannya gemetar gugup; getaran ini cukup untuk menggerakkan seluruh tubuh, duduk di lereng yang landai. Dia bergerak ke mana-mana, dan tangan serta kepalanya semakin gemetar, berusaha. Satu tangan terangkat untuk meraih ambang jendela, tetapi turun lagi. Pierre menutup matanya lagi dan berkata pada dirinya sendiri bahwa dia tidak akan pernah membukanya lagi. Tiba-tiba, dia merasakan semua yang ada di sekitarnya bergerak. Dia melihat: Dolokhov berdiri di ambang jendela, wajahnya pucat dan ceria.

Pergantian tahun 1960-an-1970-an adalah momen penting dalam perkembangan ilmu evolusi. Mulai dari saat ini, semakin memperoleh fitur yang menjadi ciri khas zaman kita. Pertama-tama, perlu dicatat bahwa teori sintetik akhirnya berubah menjadi dogma dan postulat-postulatnya semakin lama semakin dikritik tajam. Dalam berbagai disiplin ilmu biologi, dan terutama dalam genetika molekuler dan biokimia, sejumlah hipotesis alternatif spesiasi dan makroevolusi, yang menolak sifat kumulatif bertahap dari pembentukan hipotesis evolusioner yang putus dengan peran formatif kreatif seleksi alam dan sifat adaptif dari proses spesiasi. Hipotesis ini menyatakan bahwa sebagian besar waktu jenis dan seluruh dunia organik, berkat tindakan seleksi normalisasi, tetap stabil, dan transisi ke keadaan baru secara kualitatif, yang diamati dalam kasus yang jarang terjadi, terjadi secara tiba-tiba. Dengan kata lain, Alam hidup hidup dalam ritme keseimbangan bersela.

Sehubungan dengan munculnya konsep-konsep baru dalam teori evolusi, sebuah diskusi luas sedang berlangsung pada masalah utama yang berkaitan dengan kelangsungan atau diskontinuitas evolusi, sifat variabilitas evolusioner, peran evolusi organisasi materi genetik, sifat dan kecepatan evolusi. proses evolusi, hubungan antara mono- dan polifili, divergensi dan paralelisme, ketergantungan evolusi morfologis dari faktor genetik dan sebagainya.

Mungkin fitur yang paling paradoks dari momen yang sedang dipertimbangkan adalah bahwa ia secara visual mereproduksi spiral perkembangan dialektis: konsep evolusi baru dibangun di atas ide-ide yang hingga saat ini dianggap sepenuhnya ditolak, dan penciptanya - dikritik, diejek, dan dilupakan. Sekarang kita akan bertemu lagi dengan kenalan lama dari bab-bab sebelumnya, tetapi mereka tidak lagi muncul " anak yang hilang»sains, tetapi pahlawan sejatinya adalah peramal.

Di antara hipotesis terbaru, teori keseimbangan bersela adalah yang paling holistik, komprehensif, dan serius. Selain itu, setidaknya secara formal, itu tidak sepenuhnya melanggar teori sintetik dan Darwinisme. Bagaimanapun, ini adalah bagaimana penulisnya ingin menyajikan masalah ini.

Nils Eldridge (lahir 1940)

Pada awal tahun 1970-an, setelah mempelajari evolusi genus Devonian dari trilobita Negara Bagian New York, ahli paleontologi Amerika N. Eldridge dan S. Gould menemukan kurangnya keteraturan dalam transisi antara bentuk-bentuk yang berurutan. Sebuah spesies yang telah ada selama jutaan tahun tanpa perubahan signifikan tiba-tiba menghilang di lapisan atasnya dan digantikan oleh yang baru dengan yang sama sekali berbeda. karakteristik kuantitatif ketua ciri morfologi. Pola serupa dibuat oleh Gould pada salah satu subspesies siput darat dari Pleistosen Bermuda, hanya untuk periode waktu geologis yang lebih singkat. Dalam publikasi bersama (Eldredge dan Gould, 1972), proses yang dijelaskan tentang pergantian keadaan stabil (stasis) suatu spesies dan penggantiannya yang cepat dengan yang baru disebut keseimbangan bersela. Menurut model baru ini, evolusi terjadi dalam guncangan yang langka dan cepat, tampaknya berdenyut, dan guncangan itu sendiri adalah pecahan persen dari stasis dalam waktu. Para penulis mencatat bahwa gambaran “Keseimbangan Bersela lebih sejalan dengan proses spesiasi sebagaimana dipahami oleh para evolusionis modern” (ibid., hlm. 99). Jenis baru berkembang bukan di daerah tempat tinggal nenek moyangnya, melainkan berasal dari luar.

Stephen Jay Gould (1941-2002)

Konsep baru ini dikembangkan oleh hanya tiga ahli paleontologi - Gould, Eldridge dan Stanley - selama 10 tahun, dan di samping lima publikasi utama yang telah disebutkan (Gould dan Eldredg, 1977; Stanley, 1975, 1979; Gould, 1980, 1982b). Pada awalnya secara skeptis bertemu bahkan oleh ahli paleontologi, dia menerima pengakuan hanya menjelang akhir tahun 70-an, ketika dia benar-benar menutup dengan ide-ide ahli genetika molekuler Carson, Bush, Wilson, Sitogenetika Putih.

Gagasan tentang durasi stasis dan singkatnya lompatan ke spesies baru, seperti yang telah kita lihat, sama sekali bukan hal baru. Itu tidak asing bahkan bagi Darwin, yang model evolusi aslinya mengenali kemunculan spesies baru secara tiba-tiba secara eksklusif melalui saltasi (Gall, 1987). Selanjutnya, Darwin pindah ke posisi gradualisme dan dalam Origin of Species berulang kali menekankan bertahapnya proses evolusi. Namun, pada saat yang sama, ia menganggap perlu dalam semua edisi karya ini, mulai dari yang ketiga, untuk tetap frase berikutnya: "Periode di mana setiap spesies mengalami perubahan, banyak dan panjang, jika diukur dalam tahun, mungkin lebih pendek dibandingkan dengan periode di mana setiap spesies tetap tidak berubah" (Darwin, 1939, hlm. 560). Diketahui bahwa T. Huxley, sebagai pendukung setia Darwinisme, mencela Darwin karena menyangkal lompatan (Huxley, 1901, hlm. 189).

Akan tetapi, kita melihat keunggulan para punctualis karena mereka menunjukkan kontras antara durasi stasis dan spesiasi, dan untuk pertama kalinya mengangkat pertanyaan tentang struktur proses evolusi. Pada dasarnya penting untuk menetapkan fakta keberadaan stasis, yang menentang gagasan palsu tentang fluiditas evolusioner yang berkelanjutan dari bentuk kehidupan. Mungkin untuk pertama kalinya disadari bahwa sejarah kelompok organisme mana pun, dalam kata-kata ahli geologi D. Eiger, seperti kehidupan seorang prajurit, "terdiri dari periode kebosanan yang lama dan periode ketakutan yang singkat" (dikutip dalam : Webb, 1986, hlm. 413). Adalah penting bahwa penulis ketepatan waktu memahami stasis bukan sebagai stabilitas pasif yang sesuai dengan keteguhan lingkungan, tetapi sebagai keadaan spesies yang aktif secara genetik.

Menurut pencipta teori keseimbangan bersela itu sendiri (Stanley, 1979; Gould, 1986), karya Mayr, Goldschmidt, Simpson, Grant, dan sebagian Wright berfungsi sebagai titik awal bagi mereka. Dari Mayr, mereka meminjam model allopathic spesiasi geografis berdasarkan transformasi cepat dari isolat perifer kecil, konsep revolusi genetik, dan prinsip pendiri. Sumber yang sangat berharga adalah karya Mayr (Mayr, 1954) tentang perubahan lingkungan genetik, di mana gagasan evolusi terputus-putus sebenarnya diajukan berdasarkan rekonstruksi cepat kumpulan gen dari populasi yang terisolasi dan rasional penjelasan diberikan untuk banyak celah dalam catatan fosil. Namun, jika untuk Mayr itu adalah mode spesiasi pribadi dan langka, yang umumnya tidak menerima pengakuan, maka para ahli ketepatan waktu mengubahnya menjadi yang universal dan dapat dipercaya.

Istilah "revolusi genetik" dipahami dengan cukup lugas - sebagai transformasi cepat dari subpopulasi pemula berdasarkan mutasi tunggal dengan efek fenotipik besar (makromutasi). Transformasi seperti itu mulai paling sering digambarkan sebagai spesiasi kuantum, yang memasuki model "terputus" sebagai komponen terpentingnya.

Sumber lain dari model itu adalah gagasan Goldschmidt yang hampir sepenuhnya direhabilitasi tentang munculnya takson baru dari "orang-orang aneh yang meyakinkan" dan tentang pemutusan total dalam evolusi mikro dan makro. Jadi, mengingat ide pertama cukup dapat diterima, G. Bush (Bush, 1975a) dan S. Gould (Gould, 1977b) mengakui bahwa bahkan satu individu jelek pun bisa menjadi pendiri takson yang lebih tinggi. Dari sini dekat dengan contoh terkenal Schindewolf tentang burung pertama yang menetas dari telur reptil. Menurut Stanley (1979, hlm. 145), dalam kasus pembatas lompatan kuantum populasi hanya sepuluh individu dapat membuat spesies baru dalam satu atau beberapa generasi.

Memberi tahu
teman-teman!

Don Batten
Terjemahan: Evgeny Galchenko, ed. Alexey Kalko ()
Diterjemahkan dengan izin dari creation.com

Karakteristik komparatif dari filetik bertahap dan keseimbangan bersela: keseimbangan bersela dicapai karena cepat dan perubahan drastis dalam morfologi.

Artikel ini membahas konsep keseimbangan bersela (PR). Ini menelusuri perkembangan ide sejak pencalonannya oleh Stephen Gould dan Niels Eldridge, serta beberapa kontradiksi. PR terdiri dari dua aspek:

  1. pengamatan - bahwa catatan fosil dicirikan oleh
  • (a) kemunculan spesies secara tiba-tiba, dan
  • (b) stasis, atau tidak adanya perubahan signifikan di seluruh keanekaragaman spesies dalam catatan fosil; sebaik
  • upaya teoretis untuk menjelaskan kesesuaian pengamatan ini dengan model evolusi (naturalistik) asal usul spesies.
  • Gould dan Eldridge menyatakan bahwa kemunculan spesies yang tiba-tiba dapat dijelaskan oleh fakta bahwa transisi terjadi dengan cepat (dalam pengertian geologis), dalam populasi kecil yang terisolasi, dan dengan demikian kemungkinan untuk melestarikan sisa-sisanya. spesies transisi sangat kecil. Mereka mengklaim bahwa teori ini mengikuti dari biologi, tetapi empiris dasar biologis tidak ada spesiasi untuk peristiwa semacam itu. Tampaknya "mekanisme" ini diadopsi karena "menjelaskan" pengamatan mereka terhadap fosil (keduanya ilmuwan adalah ahli paleontologi). Gould memunculkan perkembangan ide perubahan makromutasi untuk menjelaskan transisi besar dan gagasan bahwa spesiasi PR yang cepat adalah sejenis evolusi yang disebut "monster yang menjanjikan". Meskipun Gould dan Eldridge menyangkal bahwa mereka bersungguh-sungguh.

    Perdebatan PR telah menarik perhatian pada fakta bahwa stasis adalah masalah serius bagi teori evolusi (bagaimana Anda bisa percaya pada evolusi atau perubahan ketika bukti fosil menunjukkan statis dan tidak ada perubahan?). Pengakuan realitas kemunculan tiba-tiba dan stasis menegaskan apa yang telah dikatakan oleh para kreasionis sejak zaman Darwin - bahwa fakta-fakta tersebut berhubungan dengan penciptaan khusus yang digabungkan dengan efek Air Bah di seluruh dunia. Gagasan Wise tentang "keseimbangan bersela ala kreasionis" juga akan dipertimbangkan dalam konteks ini.

    Konsep keseimbangan bersela

    Nils Eldridge (saat ini Kurator Departemen Invertebrata Museum Amerika Science in New York) dan Stephen Jay Gould (Profesor Geologi di Museum of Comparative Zoology, Harvard University) mencetuskan ide “Punctuated Equilibrium” pada Simposium Model Paleontologi pada tahun 1970 di Universitas Chicago. Studi ini diterbitkan pada tahun 1972. Ide tersebut lahir berdasarkan pengakuan mereka terhadap stasis (tidak adanya perubahan bertahap) pada fosil. Dengan kata lain, spesies telah mempertahankan stabilitas yang jelas sepanjang "sejarah keberadaan" mereka, tidak menunjukkan perubahan signifikan dari saat mereka muncul dalam catatan fosil sampai saat mereka menghilang. Eldredge, khususnya, telah menghabiskan banyak upaya mencari bukti perubahan evolusioner bertahap yang menghubungkan spesies trilobite di lapisan Devon di Amerika Serikat dan Kanada, tetapi tidak berhasil. Misalnya, menurut teori neo-Darwinian, jumlah lensa di mata harus secara bertahap berubah dari satu spesies trilobita ke spesies trilobita lainnya, tetapi ini tidak diamati. Perubahan kecil terjadi dalam jangka waktu yang lama, dan "spesies" itu tampaknya muncul dan menghilang begitu saja.

    Eldridge dan Gould, sebagai ahli paleontologi, mengakui bahwa model ini, dengan sedikit modifikasi, lama(menurut interpretasi evolusioner dari fosil), dan kurangnya bukti untuk transformasi bertahap dari satu spesies ke spesies lain umumnya merupakan karakteristik dari catatan fosil. Ini bukanlah ciri khas trilobita Devonian. Spesies baru "muncul" di lapisan batuan tanpa tanda-tanda transisi bertahap dari bentuk lain. Catatan fosil dicirikan oleh periode stasis, atau keseimbangan yang lama, ketika spesies diidentifikasi dengan jelas dan tetap stabil, dan periode ini disela oleh kemunculan spesies baru yang tiba-tiba atau "cepat" sesekali. Oleh karena itu nama "Kesetimbangan Bersela".

    Ahli paleontologi biasanya membenarkan kesenjangan dalam catatan fosil (kurangnya bukti untuk perubahan bertahap dan filogeni) dengan kurangnya pengetahuan, seperti yang juga dibicarakan Darwin. Eldridge dan Gould mengakui fakta bahwa celah adalah tipikal dari catatan fosil. Juga, ahli paleontologi telah mengabaikan stasis, menganggapnya sebagai "kurangnya data" yang tidak menarik. Gould dan Eldridge mengakui bahwa "stasis adalah data". Gould dan Eldredge menganggap spesies sebagai entitas yang terpisah, dengan awal yang pasti (yaitu, kemunculan spesies) dan akhir (kepunahan), yang bertentangan dengan gagasan neo-Darwinian tentang terus-menerus mengubah spesies tanpa batas yang jelas. Eldredge dan Gould berbicara tentang spesies sebagai "entitas terpisah". "Speciation" adalah untuk spesies apa mutasi untuk individu. Spesiasi dianggap sebagai sesuatu yang acak, seperti mutasi untuk individu. Spesies baru tunduk pada seleksi alam, yang menyingkirkan spesies yang tidak layak. Publikasi aslinya dimulai dengan pidato filosofis tentang keengganan sebagian besar evolusionis untuk mengakui tidak adanya bukti fosil untuk gradualisme. Artinya, dominasi teori atas "fakta". Eldredge dan Gould mengakui, seperti halnya komentator lain metode ilmiah bahwa fakta "berkata" hanya jika mereka konsisten dengan teori; jika tidak, argumen dicari untuk mengabaikannya. Mereka mengatakan mereka mengusulkan teori baru yang akan mendamaikan fakta stasis dan kemunculan spesies secara tiba-tiba dalam catatan fosil dengan paradigma evolusioner (yaitu, naturalistik). Sampai saat itu, stasis telah diabaikan dan kesenjangan dikaitkan dengan pengetahuan yang tidak lengkap.

    Di satu sisi, keseimbangan punctuated (PR) hanyalah deskripsi dari catatan fosil (tentu saja dengan asumsi skala waktu geologis). Di sisi lain, ini adalah proses evolusi, yang menurut Eldredge dan Gould dapat menjelaskan situasi fosil. Mereka menyatakan bahwa perubahan signifikan terjadi pada populasi kecil yang terisolasi jauh dari populasi utama (spesiasi alopatrik oleh isolasi perifer). Dan perubahan ini terjadi cukup cepat (dalam arti geologis). Ini adalah mekanisme yang diusulkan untuk menjelaskan stasis dan kesenjangan dalam catatan fosil. Mereka menulis:

    "Karena spesiasi terjadi dengan cepat pada populasi kecil yang menempati area kecil jauh dari pusat jangkauan leluhur mereka, menemukan peristiwa seperti itu dalam catatan fosil seharusnya jarang terjadi."
    Mereka tidak merinci arti kata "cepat", hanya mengatakan bahwa perubahan terjadi "dalam waktu singkat relatif terhadap total durasi spesies."

    Juara PR lainnya, Stephen Stanley, menyatakan bahwa

    “Perubahan evolusioner bertahap melalui seleksi alam bekerja sangat lambat dalam spesies yang sudah mapan sehingga tidak dapat menjelaskan ciri-ciri dasar evolusi.”

    sehingga menyetujui bahwa perubahan yang memunculkan spesies baru terjadi relatif cepat.

    Kesetimbangan bersela atau punctuated equilibrium

    Dalam publikasi 1972 mereka, Eldredge dan Gould menggunakan istilah "kesetimbangan bersela" untuk merujuk pada konsep mereka. Eldredge menggunakan istilah tersebut dalam tulisannya, sedangkan Gould menggunakan "Punctuated Equilibrium" (bandingkan, misalnya, judul makalah dalam catatan kaki 9 dan 28). Publikasi 1993 mereka yang diperbarui menggunakan istilah "Keseimbangan Bersela", jadi tampaknya istilah itu telah menjadi.

    Asal usul ide keseimbangan bersela

    Peneliti lain juga mengakui bahwa fosil tidak menunjukkan tanda-tanda transisi bertahap antar taksa. Misalnya, pada tahun 1940, Richard Goldschmidt berpendapat bahwa transisi harus terjadi dengan cepat, dalam lompatan, karena itu bentuk-bentuk transisi tidak dapat membatu, karena mereka tidak pernah ada. Ide Goldschmidt diejek oleh sebagian besar evolusionis di tahun 40-an dan 50-an abad ke-20, karena ahli paleontologi masih percaya bahwa fosil transisional akan ditemukan dalam penelitian masa depan. Selain itu, tidak ada dasar biologis untuk memahami bagaimana spesies baru bisa muncul secepat yang disarankan Goldschmidt.

    "Mekanisme" dasar spesiasi yang diusulkan oleh Eldridge dan Gould dipinjam dari ilmuwan lain. Konsep spesiasi alopatrik (geografis) sebelumnya diakui sebagai mekanisme perubahan evolusioner, meskipun bertindak secara bertahap. Secara khusus, Mayr mengembangkan ide ini. Eldredge mengakui bahwa sejarah gagasan spesiasi alopatrik dapat ditelusuri kembali ke biologi pra-Darwin. Eldredge dan Gould membuat satu klaim kontroversial, yaitu:

    "Sebagian besar perubahan evolusioner dalam morfologi terjadi dalam waktu singkat dibandingkan dengan total masa hidup suatu spesies"

    dan berpendapat bahwa ini adalah kesimpulan logis dari teori spesiasi alopatrik pada populasi yang terisolasi secara perifer. Meskipun mereka mengakui itu

    "Tidak teori baru mekanisme evolusioner tidak dapat dikembangkan berdasarkan data paleontologis”,

    orang mungkin menduga bahwa gagasan spesiasi cepat muncul dari pembacaan mereka terhadap catatan fosil daripada dari pemahaman baru tentang spesiasi allopathic. Bahkan gagasan spesiasi cepat bukanlah hal baru. Selain Goldschmidt, pada 1960-an Spesialis Soviet menyarankan bahwa perubahan biasanya terkonsentrasi pada peristiwa spesiasi yang cepat, dan bahwa spesies jelas stabil setelah pembentukannya.

    Keseimbangan bersela dalam gaya kreasionis

    Kurt Wise,* ahli paleontologi kreasionis, telah menawarkan penjelasan alternatif untuk kemunculan tiba-tiba spesies dan stasis yang menjadi ciri catatan fosil. Gould dan Eldridge berangkat dari interpretasi kolom stratigrafi yang diterima secara umum, yang menurutnya merupakan hasil sedimentasi batuan dalam jangka panjang, dengan setiap lapisan mengandung sampel bentuk kehidupan di bumi yang ada pada waktu itu. Dalam hal ini, catatan fosil menyerupai replay frame-by-frame dari berita tentang kehidupan di bumi (walaupun dengan periode yang bervariasi antar frame). Bijaksana menunjukkan bahwa jika kebanyakan catatan stratigrafi - hasil dari satu bencana, seperti Banjir global dan konsekuensinya, ini mungkin menjelaskan situasi dengan kemunculan tiba-tiba spesies dan stasis dalam catatan fosil. Sebuah sampel dari setiap spesies akan langsung ditangkap oleh peristiwa seperti itu, dan dengan demikian spesies akan menunjukkan statis. Pengecualian langka dari stasis, yaitu, gradien vertikal berturut-turut dari perubahan, seperti peningkatan ukuran saat seseorang naik (pengamatan umum yang disebut hukum Cope), dapat dijelaskan dengan proses pengurutan. Juga, beberapa pola mungkin mencerminkan gradien morfologi geografis atau ketinggian awal. Selain itu, gradien vertikal dalam bentuk dapat menjadi hasil transisi aktual selama bencana, tetapi ini hanya dapat terjadi pada spesies yang tahan terhadap kondisi bencana dan dengan umur satu generasi yang jauh lebih pendek daripada durasi bencana itu sendiri (satu tahun). dari Banjir). Wise menyarankan bahwa pengecualian untuk stasis bisa menjadi organisme laut dengan durasi pendek generasi. contoh terbaik Pengecualian untuk stasis yang diketahui Wise adalah foraminifera Permian, organisme laut dengan umur pendek satu generasi, konsisten dengan model Banjir katastropik.

    Bijaksana menulis:

    "Jarangnya Pengecualian pada Kesetimbangan Tanda Baca sensu ketat[yaitu, stasis dan kemunculan spesies secara tiba-tiba] menunjukkan bahwa model bencana sedimentasi batuan terestrial dapat dianggap sebagai mekanisme untuk menjelaskan pengamatan paleontologis dari teori keseimbangan bersela.

    Gould, khususnya, kesal karena kreasionis menggunakan pengakuannya tentang kurangnya bukti fosil untuk filogenesis dan simpatinya terhadap spesiasi melalui "calon monster" Goldschmidt. Kreasionis telah secara luas mengutip pernyataan Gould yang dibuat pada 1970-an. Dilihat dari postingan baru-baru ini, Gould tampaknya telah "kembali ke titik pangkal". Dia meninggalkan posisi awalnya bahwa tidak ada contoh tak terbantahkan dari urutan transisi fosil, apakah itu transisi antarspesies atau transisi antara prinsip-prinsip dasar struktur organisme, dan beralih ke kisah "paus berjalan" sebagai bukti transformasi satu spesies. ke yang lain. Bukti untuk transisi ini lemah, tetapi Gould menerima deskripsi mimpi tentang ambulocetus tanpa refleksi kritis. Ambulocetus natans yang berjalan dan berenang, disajikan oleh Tewissen dan sebagainya. Pada 1970-an, ilmuwan lain mengajukan sejumlah contoh perubahan bertahap pada fosil untuk membantah teori PR (yaitu, mendukung gradualisme). Gould dan Eldridge membantah klaim ini, dengan alasan bahwa

    "bahwa tidak ada contoh yang disajikan untuk membantah model kami yang bisa menjadi konfirmasi bertahap phyletic."

    Contoh urutan transisi yang disarankan dan bentuk peralihan bertemu kritik tajam Gould pada 1970-an, tetapi sekarang dia menggambarkan kisah evolusi paus yang sangat tidak meyakinkan sebagai

    "seri fosil transisi terbaik yang hanya bisa diimpikan oleh evolusionis."

    Orang hanya perlu membaca karya Gould untuk melihat betapa tidak kritisnya dia mengambil keseluruhan cerita. Juga terlihat dalam karya tersebut adalah keasyikan Gould yang hampir gila dengan menentang klaim kreasionis bahwa catatan fosil tidak menunjukkan evolusi dan bahwa tidak ada bentuk transisi yang tak terbantahkan—klaim yang berulang kali dibuat oleh Gould sendiri pada 1970-an ketika ia mempromosikan stasis dan perubahan cepat. ketika, tampaknya, para kreasionis tidak terlalu mengganggunya.

    Pada tahun 1982, Gould menjauhkan diri dari "monster yang menjanjikan":

    "Keseimbangan bersela bukanlah teori mutasi makro, ini bukan teori tentang proses genetik apa pun."

    Gould mengakui dia mendukung

    "bentuk-bentuk tertentu dari teori mutasi makro ... tetapi tidak dalam konteks keseimbangan bersela."
    "Buku ini - -ku versi sejarah keseimbangan bersela”… (penekanan ditambahkan),

    menunjukkan keinginannya untuk menjauhkan diri dari versi lain. Karena kurangnya perubahan bertahap dalam catatan fosil, Eldridge kurang dogmatis dibandingkan Gould pada 1970-an. Eldredge menulis:

    “perubahan bertahap tetap mungkin secara teoritis” dan “… beberapa perubahan bertahap ada… Tapi, pada kenyataannya, itu tidak memberitahu kita tentang munculnya sesuatu yang benar-benar baru. Itu tidak benar-benar membawa kita kemana-mana."

    Dia mencatat pentingnya spesiasi alopatrik (geografis) dalam menjelaskan kesenjangan dalam catatan fosil. Artinya, Eldridge percaya bahwa perubahan utama terjadi di suatu tempat yang jauh dari populasi utama, dalam populasi kecil yang terisolasi, dan oleh karena itu mereka (biasanya) tidak bertahan, terutama di habitat. pandangan orang tua. Dia menekankan teori spesiasi peripatrik (versi spesiasi alopatrik dengan isolasi perifer).

    Eldredge keberatan mengaitkan PR dengan gagasan "monster yang menjanjikan":

    "Klaim bahwa ekuilibria bersela mewakili kebangkitan 'makromutasi' Goldschmidt dan 'monster yang menjanjikan' tetap merupakan salah tafsir yang paling serius dan disayangkan dari ide-ide kami."

    Dia juga menulis bahwa

    "Kesalahpahaman yang paling umum tentang 'kesetimbangan bersela' adalah bahwa Gould dan saya mengusulkan model perubahan saltasi yang terjadi secara instan, diduga sebagai akibat dari mutasi mendadak dengan konsekuensi skala besar (makromutasi la Richard Goldschmidt)...".

    Eldredge berkata:

    “Perubahan yang dipilih biasanya cepat. Tapi cepat dalam konteks juta bertahun-tahun". (penekanan ditambahkan).

    21 tahun kemudian, ketika meninjau teori PR mereka, Gould dan Eldredge kehilangan pijakannya sehingga mereka mengusulkan PR sebagai "pelengkap untuk filetik gradualisme." Ini adalah konsesi yang agak serius dibandingkan dengan keberanian pernyataan mereka pada tahun 1972, dan, khususnya, pernyataan Gould pada tahun 1980, seperti yang dicatat Levinton sebagai tanggapan atas tinjauan tersebut.

    Apakah evolusi dengan keseimbangan bersela adalah absurditas biologis?

    Gould dan Eldridge menulis:

    “Stasis, menjadi jelas dan dapat diamati di hampir semua kasus (sementara transisi cepat biasanya, meskipun tidak selalu, halus), menjadi yang utama. dasar empiris untuk Studi Kesetimbangan Bersela"
    “... stasis, yang mau tidak mau ditafsirkan sebagai tidak adanya evolusi, selalu dianggap sebagai sesuatu yang tidak penting. Namun, sangat aneh untuk mendefinisikan yang paling umum dari semua fenomena paleontologis sebagai sesuatu yang tidak layak untuk menarik atau perhatian!”

    Sebenarnya, apa yang dikatakan Gould dan Eldredge? Apa itu PR? Faktanya, PR adalah cara evolusi yang seharusnya berlangsung. Apa itu evolusi? Bukankah itu mengubah? PR seharusnya menjadi cara agar perubahan mengalir, tetapi stasis adalah konfirmasinya. Tapi apa itu "statis"? Bukankah itu ketiadaan perubahan? Dalam hal ini, ketiadaan perubahan (stasis) adalah konfirmasi perubahan (evolusi oleh PR)!

    Ironisnya, sifat tautologis "survival of the fittest" sebagai definisi seleksi alam dalam evolusi neo-Darwinian dipertahankan secara sempurna dalam ekstrapolasi Gould dan Eldridge tentang konsep ini menjadi spesies:

    Catatan geologis mencatat episode kematian tinggi di mana kelompok yang rentan terhadap kepunahan cenderung menghilang, sementara kelompok yang tahan terhadap kepunahan mewarisi kehidupan."

    Namun, di antara ahli biologi evolusi atau ahli genetika, PR kurang diterima. Sebagai contoh, perilaku umum Maynard Smith direduksi menjadi fakta bahwa

    "... kita bisa melupakan paradigma baru dan kematian neo-Darwinisme."

    Tentang pemilihan spesies dia berkata:

    "Bagaimanapun, ide itu tidak pernah benar-benar masuk akal."

    Rupanya, bahkan para penentang PR telah menerima konsep stasis dan bahkan periode singkat perubahan yang cepat, tetapi mereka menolak gagasan anti-neo-Darwinian tentang kejadian acak non-adaptif spesies baru dan pemilihan spesies sebagai cara makroevolusi. John Maynard Smith, misalnya, berkata:

    Namun, sangat mungkin untuk menerima pernyataan bahwa model khas perubahan adalah periode stasis yang lama, disela oleh periode singkat perubahan cepat, tidak menerima gagasan perubahan non-adaptif, pemilihan spesies, dan pemisahan evolusi makro dan mikro. Ini adalah masalah yang harus diputuskan oleh ahli paleontologi."

    Anehnya, dalam makalah ulasan mereka tahun 1993, Gould dan Eldredge mendefinisikan makroevolusi sebagai "pemusnahan spesies" dan, agak ringan, menyatakan bahwa

    "Ekstrapolasi Darwin tidak dapat sepenuhnya menjelaskan perubahan besar dalam sejarah kehidupan."

    Tapi apa yang menjelaskan perubahan besar-besaran? Mereka kembali menyatakan bahwa

    "Keseimbangan bersela tidak pernah menjadi teori saltationist [teori makromutasi]".

    Mereka tidak menawarkan dasar biologis untuk perubahan besar-besaran. Betulkah,

    "Ketidakpuasan tanpa akhir, kali ini dibenarkan, difokuskan pada klaim bahwa spesiasi menyebabkan perubahan morfologi yang signifikan, karena tidak ada bukti yang ditemukan untuk ini"