M.: 2002 - T.1 - 862s., T.2 - 544s., T.3 - 544s.

Dados modernos detalhados sobre a estrutura e atividade vital de células e tecidos são apresentados, todos os componentes celulares são descritos. As principais funções das células são consideradas: metabolismo, incluindo respiração, processos sintéticos, divisão celular (mitose, meiose). Dado descrição comparativa células eucarióticas (animais e vegetais) e procarióticas, bem como vírus. A fotossíntese é considerada em detalhes. É dada especial atenção à genética clássica e moderna. A estrutura dos tecidos é descrita. Uma parte significativa do livro é dedicada à anatomia humana funcional.

O livro apresenta dados detalhados e recentes sobre a estrutura, vida e taxonomia de plantas, fungos, líquenes e bolores limosos. É dada especial atenção aos tecidos e órgãos vegetais, às características estruturais dos organismos em um aspecto comparativo, bem como à reprodução. Levando em conta conquistas recentes descreve o processo de fotossíntese.

São apresentados dados modernos detalhados sobre a estrutura e a vida dos animais. Os grupos mais comuns de invertebrados e vertebrados são considerados em todos os níveis hierárquicos - do ultraestrutural ao macroscópico. É dada especial atenção aos aspectos anatômicos comparativos de vários grupos sistemáticos de animais. Uma parte significativa do livro é dedicada aos mamíferos.
O livro destina-se a alunos de escolas com estudo aprofundado de biologia, candidatos e alunos de instituições de ensino superior que cursam áreas e especialidades na área de medicina, biologia, ecologia, medicina veterinária, bem como a professores de escolas, alunos de pós-graduação e professores universitários.

Volume 1. Anatomia

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Volume 2. Botânica

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Volume 3. Zoologia

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VOLUME 1.
Célula
Vírus
tecidos
Órgãos, sistemas e aparelhos de órgãos
Características de desenvolvimento, crescimento e estrutura de uma pessoa
Eficiência, trabalho, fadiga e descanso
Órgãos internos
Sistema respiratório
Aparelho geniturinário
Sistema musculo-esquelético
O sistema cardiovascular
Órgãos de hematopoiese e sistema imunológico
Resistência corporal inespecífica
Sistema nervoso
órgãos sensoriais
aparelho endócrino
Genética

VOLUME 2.
Plantas
Tecidos vegetais
Órgãos vegetais, sua estrutura e funções
Fotossíntese
classificação de plantas
Cogumelos
Líquens
Moldes limosos ou Myxomycetes.

VOLUME 3.
SUB-REINO CELULAR (MONOCITOZOA) OU PROTOZOA (PROTOZOA)
Tipo Sarcomastigophora (Sarcomastigophora)
Tipo esporozoário
Tipo Knidosporidia (Cnidosporidia)
Tipo de Microsporidia (Microsporidia)
Tipo Ciliados (Infuzoria) ou Ciliar (Ciliophora)
SUBREINO MULTICELULAR (METAZOA)
Teorias da origem dos organismos multicelulares
Tipo Intestinal (Coelenterata)
Tipo de vermes(platelmintos)
Tipo Lombrigas (Nemathelmentes)
Tipo Anelídeos (Annedelia)
Tipo Artrópodes (Artrópodes)
Tipo Mollusca (Molusca)
Tipo de acordes (Acordados)

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Dados modernos detalhados sobre a estrutura e atividade vital de células e tecidos são apresentados, todos os componentes celulares são descritos. As principais funções das células são consideradas: metabolismo, incluindo respiração, processos sintéticos, divisão celular (mitose, meiose). Uma descrição comparativa de células eucarióticas (animais e vegetais) e procarióticas, bem como vírus, é fornecida. A fotossíntese é considerada em detalhes. É dada especial atenção à genética clássica e moderna. A estrutura dos tecidos é descrita. Uma parte significativa do livro é dedicada à anatomia humana funcional.
O livro destina-se a alunos de escolas com estudo aprofundado de biologia, candidatos e alunos de instituições de ensino superior que cursam áreas e especialidades na área de medicina, biologia, ecologia, medicina veterinária, bem como a professores de escolas, alunos de pós-graduação e professores universitários.
Aprovado pelo Ministério da Educação e Ciência da Federação Russa.
6ª edição, revista e ampliada.

Comentários do usuário:

O usuário #Z8XRZQ3 escreve:

Excelente livro didático! O primeiro volume de três "Anatomia" (e há também "Zoologia" e "Botânica").
Não é uma enciclopédia, não é um livro de referência, não é um atlas, mas como um livro - maravilhoso! Tudo é detalhado, compreensível; de acordo com este livro, entre outras coisas, relatórios podem ser escritos.
Apenas a escassez de conteúdo e o peso do livro me incomodam, estou encantado com o resto!

manual recomendado pelas principais universidades médicas de Moscou como um dos melhores para se preparar para os exames.
Doação de trilogia Vista completa sobre os organismos vivos que habitam o planeta: desde a menor célula até mecanismo complexo- uma pessoa.
Volume ANATOMIA examina em detalhes uma pessoa, sua estrutura, genética, psicologia. Cada tópico é fornecido com descrições detalhadas, rico material ilustrativo (preto e branco), no final do tópico - perguntas para autocontrole.

Eu gostei muito do livro! Excelente conteúdo, tanto para escolares quanto para estudantes de medicina!

G.L. BILICH, V. A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKII OGIA CURSO COMPLETO Em três volumes 1 volume ANATOMIA MOSCOW.ONYX 21 CENTURY" 2002 [- E UDC 57 (075.3) BBK 28ya729 B61 Revisores: médico Ciências Médicas, Professor, Acadêmico da Academia Russa Ciências Naturais L. E. Etingen; médico Ciências Biológicas, Professor A.G.Bulychev Autores: Bilich Gabriel Lazarevich, Acadêmico da Academia Russa de Ciências Naturais, Vice-Presidente da Academia Nacional de Juvenologia, Acadêmico Academia Internacional Ciências, Doutor em Ciências Médicas, Professor, Diretor da Seção Noroeste do Instituto de Psicanálise da Europa Oriental. Autor de 306 publicados trabalhos científicos, incluindo 8 livros, 14 material didáctico, 8 monografias. Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, Candidato de Ciências Biológicas, professor da Universidade de Moscou academia de medicina eles. I. M. Sechenova, autor de 39 artigos científicos publicados e dois livros didáticos. Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A.B 61 Biology. Curso completo. Em 3 volumes, Volume 1. Anatomia. - M.: 000 "Editora" ONYX Século XXI", 2002. - 864 p., ll. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomia) Dados modernos detalhados sobre a estrutura e atividade vital de células e tecidos são apresentados, todos os componentes celulares são descritos. As principais funções das células são consideradas: metabolismo, incluindo respiração, processos sintéticos, divisão celular (mitose, meiose). Uma descrição comparativa de células eucarióticas (animais e vegetais) e procarióticas, bem como vírus, é fornecida. A fotossíntese é considerada em detalhes. É dada especial atenção à genética clássica e moderna. A estrutura dos tecidos é descrita. Uma parte significativa do livro é dedicada à anatomia humana funcional. O livro destina-se a alunos de escolas com estudo aprofundado de biologia, candidatos e alunos de instituições de ensino superior que cursam áreas e especialidades na área de medicina, biologia, ecologia, medicina veterinária, bem como a professores de escolas, alunos de pós-graduação e professores universitários. UDC 57(075.3) BBC 28ya729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Volume 1. Anatomia) programas universitários em biologia e, consequentemente, os livros didáticos ficam para trás ciência em desenvolvimento. No entanto, os requisitos para candidatos e estudantes estão crescendo constantemente, e um jovem, especialmente um curioso e talentoso, precisa de literatura adicional que corresponda a Estado atual disciplinas. Até agora, não existe tal literatura. Os autores tentaram preencher essa lacuna e criar um livro que será procurado no século XXI. Até que ponto isso foi alcançado, deixamos para o leitor julgar. A biologia é um conjunto de ciências sobre a vida selvagem, sobre a estrutura, funções, origem, desenvolvimento, diversidade e distribuição de organismos e comunidades, suas relações e conexões com o ambiente externo. Sendo unificada, a biologia inclui duas seções: morfologia e fisiologia. A morfologia estuda a forma e a estrutura dos seres vivos; fisiologia - a atividade vital dos organismos, os processos que ocorrem em seus elementos estruturais, a regulação das funções. A morfologia inclui a anatomia normal propriamente dita (a ciência da estrutura macroscópica dos organismos, seus órgãos, aparelhos e sistemas), a histologia (a ciência da estrutura microscópica dos tecidos e órgãos) e a citologia (a ciência que estuda a estrutura, composição química, desenvolvimento e funções das células, os processos de sua reprodução, recuperação, adaptação às condições ambientais em constante mudança), embriologia (a ciência do desenvolvimento de organismos). Um ramo importante da biologia é a genética, a ciência da hereditariedade e variabilidade dos organismos. O conceito do livro de três volumes “Biology. Curso completo "- estude estrutura biológica em vários níveis hierárquicos conexão próxima com a função que está sendo executada. O material ilustrativo (mais de mil desenhos originais, diagramas e tabelas), que facilita a assimilação do material, foi selecionado com base nessas considerações. Os autores consideram seu agradável dever expressar sua sincera gratidão por sua ajuda na preparação do manuscrito para publicação a P. I. Kurenkov, G. G. Galashkina e E. Yu. Zigalova. Autores 3 CÉLULA No processo de estudo de uma pessoa, suas estruturas são divididas em células, tecidos, unidades morfofuncionais de órgãos, órgãos, sistemas e aparelhos de órgãos que formam o corpo (Tabela 1). No entanto, o leitor deve ser advertido contra tomar essa divisão literalmente. O organismo é um só, só pode existir como tal graças à sua integridade. O corpo é integral, mas organizado, como muitos sistemas complexos, segundo um princípio hierárquico. São essas estruturas que formam seus elementos constituintes. Tabela 1 Níveis hierárquicos da estrutura do organismo ambiente interno , muscular, neutro) 1 Unidades morfofuncionais de órgãos Órgãos X Aparelhos e sistemas de órgãos Musculoesqueléticos Urogenitais Endócrinos SISTEMAS SENSORIAIS Músculo, ósseo, ósseo Articulações Urinário Genital Órgãos sensoriais I - Digestivo Respiratório Cardiovascular Hematopoiético e imunológico Nervoso (animal e vegetativo) Organismo único O estudo de cada um dos níveis de organização da vida requer suas próprias abordagens e métodos. O primeiro nível de organização dos seres vivos - células - estuda o ramo das ciências biológicas chamado citologia. TEORIA CELULAR O desenvolvimento da citologia está associado à criação e aperfeiçoamento de dispositivos ópticos que permitem examinar e estudar células. Em 1609-1610. Galileu Galilei projetou o primeiro microscópio, mas somente em 1624 ele o aperfeiçoou para que pudesse ser usado. Este microscópio ampliado 35 - 40 vezes. Um ano depois, I. Faber deu ao aparelho o nome de “microscópio”. Em 1665, Robert Hooke viu pela primeira vez células em uma rolha, que deu o nome de "célula" - "célula". Nos anos 70. século 17 Marcello Malpighi descreveu a estrutura microscópica de alguns órgãos vegetais. Graças ao aprimoramento do microscópio por Anton van Leeuwenhoek, tornou-se possível estudar células e a estrutura detalhada de órgãos e tecidos. Em 1696, seu livro "Os Segredos da Natureza, descobertos com a ajuda dos microscópios mais perfeitos" foi publicado. Leeuwenhoek foi o primeiro a considerar e descrever eritrócitos, espermatozóides, descobriu o até então desconhecido e misterioso mundo dos microorganismos, que ele chamou de ciliados. Leeuwenhoek é legitimamente considerado o fundador da microscopia científica. Em 1715 H. G. Gertel foi o primeiro a usar um espelho para iluminar objetos microscópicos, mas apenas um século e meio depois E. Abbe criou um sistema de lentes de iluminação para um microscópio. Em 1781, F. Fontana foi o primeiro a ver e desenhar células animais com seus núcleos. Na primeira metade do século XIX. Jan Purkinje aprimorou a técnica microscópica, o que lhe permitiu descrever o núcleo da célula (“vesícula germinativa”) e células em vários órgãos de animais. Jan Purkinje foi o primeiro a usar o termo "protoplasma". 5 R. Brown descreveu o núcleo como uma estrutura permanente e propôs o termo "núcleo" - "núcleo". Em 1838, M. Schleiden criou a teoria da citogênese (formação de células). Seu principal mérito é levantar a questão da origem das células do corpo. Baseado no trabalho de Schleiden, Theodor Schwann criou a teoria celular. Em 1839, seu livro imortal "Investigações microscópicas sobre a conformidade na estrutura e crescimento de animais e plantas" foi publicado. Os principais pontos de partida da teoria celular foram os seguintes: - todos os tecidos são constituídos por células; - células de plantas e animais possuem princípios estruturais comuns, pois surgem da mesma forma; - cada célula individual é independente e a atividade do corpo é a soma da atividade vital das células individuais. Rudolf Virchow teve uma grande influência no desenvolvimento da teoria celular. Ele não apenas reuniu todos os numerosos fatos díspares, mas também mostrou de forma convincente que as células são uma estrutura permanente e surgem apenas multiplicando sua própria espécie - "cada célula de uma célula" ("omnia cellula e cellulae"). Na segunda metade do século XIX. surgiu o conceito de célula como organismo elementar (E. Brücke, 1861). Em 1874, J. Carnoy introduziu o conceito de "biologia celular", lançando assim as bases para a citologia como ciência da estrutura, função e origem das células. Em 1879-1882. W. Flemming descreveu a mitose, em 1883 W. Waldeyer introduziu o conceito de "cromossomo", um ano depois O. Hertwig e E. Strasburger simultaneamente e independentemente um do outro expressaram a hipótese de que traços hereditários encerrado no núcleo. Final do século 19 foi marcado pela descoberta da fagocitose por Ilya Mechnikov (1892). 6 No início do século XX. R. Garrison e A. Carrel desenvolveram métodos para cultivar células em um tubo de ensaio como organismos unicelulares. Em 1928-1931. E. Ruska, M. Knoll e B. Borrie construíram um microscópio eletrônico, graças ao qual a verdadeira estrutura da célula foi descrita e muitas estruturas anteriormente desconhecidas foram descobertas. A. Claude em 1929 - 1949 primeiro usou o microscópio eletrônico para estudar células e desenvolveu métodos para fracionamento de células usando ultracentrifugação. Tudo isso nos permitiu ver a célula de uma nova maneira e interpretar as informações coletadas. A célula é a unidade elementar de todos os seres vivos, porque possui todas as propriedades dos organismos vivos: uma estrutura altamente ordenada, recebendo energia de fora e usando-a para realizar trabalho e manter a ordem (superando a entropia), metabolismo, reação ativa sobre irritações, crescimento, desenvolvimento, reprodução, duplicação e transferência de informação biológica para descendentes, regeneração, adaptação ao meio ambiente. A teoria celular na interpretação moderna inclui as seguintes disposições principais: - a célula é a unidade elementar universal dos vivos; - as células de todos os organismos são fundamentalmente semelhantes em estrutura, função e composição química; - as células se reproduzem apenas dividindo a célula original; - as células armazenam, processam e realizam a informação genética; - organismos multicelulares são conjuntos celulares complexos que formam sistemas integrais; - é graças à atividade das células em organismos complexos que o crescimento, o desenvolvimento, o metabolismo e a energia são realizados. 7 No século XX. Prêmios Nobel foram concedidos por descobertas no campo da citologia e ciências afins. Entre os laureados estavam: - 1906 Camillo Golgi e Santiago Ramón y Cajal pelas descobertas no campo da estrutura neuronal; - 1908 Ilya Mechnikov e Paul Ehrlich por suas descobertas de fagocitose (Mechnikov) e anticorpos (Erlich); - 1930 Karl Landsteiner pela descoberta dos grupos sanguíneos; - 1931 Otto Warburg pela descoberta da natureza e mecanismos de ação das enzimas respiratórias das citocromo oxidases; - 1946 Hermann Moeller pela descoberta de mutações; - 1953 Hans Krebs pela descoberta do ciclo Ácido Cítrico; - 1959 Arthur Kornberg e Severo Ochoa pela descoberta dos mecanismos de síntese de DNA e RNA; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson e James Watson pela descoberta estrutura molecular ácidos nucleicos e seu significado para a transmissão de informações em sistemas vivos; - 1963 François Jacob, Andre Lvov e Jacques Monod pela descoberta do mecanismo de síntese proteica; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg e Robert Holley por decifrar o código genético e seu papel na síntese de proteínas; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz e Ulf von Euler pela descoberta dos neurotransmissores humorais das terminações nervosas e o mecanismo de seu armazenamento, liberação e inativação; - 1971 Earl Sutherland pela descoberta do segundo mensageiro do cAMP (cAMP) e seu papel no mecanismo de ação dos hormônios; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude e Georges Palade pelas descobertas sobre a organização estrutural e funcional da célula (ultraestrutura e função dos lisossomos, complexo de Golgi, retículo endoplasmático). 8 CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS Atualmente, os organismos procarióticos e eucarióticos são diferenciados. Os primeiros incluem algas verde-azuladas, actinomicetos, bactérias, espiroquetas, micoplasmas, riquétsias e clamídias, os últimos incluem a maioria das algas, fungos e líquenes, plantas e animais. Ao contrário de uma célula procariótica, uma célula eucariótica tem um núcleo delimitado por uma bainha de duas membranas e um grande número de organelas da membrana. Diferenças mais detalhadas são apresentadas na Tabela. 2. ORGANIZAÇÃO QUÍMICA DA CÉLULA De todos os elementos do sistema periódico, D.I. Mendeleev, foram encontrados 86 constantemente presentes no corpo humano, dos quais 25 são necessários para a vida normal, 18 dos quais são absolutamente necessários e 7 são úteis. Professor D. R. Williams os chamou de elementos da vida. A composição das substâncias envolvidas nas reações associadas à atividade vital da célula inclui quase todos os elementos químicos conhecidos, e quatro deles respondem por cerca de 98% da massa da célula. Estes são oxigênio (65 - 75%), carbono (15 - 18%), hidrogênio (8 - 10%) e nitrogênio (1,5 - 3,0%). Os restantes elementos estão divididos em dois grupos: macroelementos (cerca de 1,9%) e microelementos (cerca de 0,1%). Macroelementos incluem enxofre, fósforo, cloro, potássio, sódio, magnésio, cálcio e ferro, microelementos - zinco, cobre, iodo, flúor, manganês, selênio, cobalto, molibdênio, estrôncio, níquel, cromo, vanádio, etc. Apesar do teor muito baixo , os oligoelementos desempenham um papel importante. Eles afetam o metabolismo. Sem eles, o funcionamento normal de cada célula individualmente e do organismo como um todo é impossível. A célula é composta de inorgânicos e matéria orgânica. A água predomina entre os inorgânicos, sua quantidade relativa é de 70 a 80%. 9 3- para a o Η h * i u S1 I Η o i o. ev e * i e o V I Η o i o. ev e ol v i i ev i a i l a i) S i l Η i ev Lev X o b s p - ■ή GO X k t iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- SG ϋ ? o m 4 r" r? 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Um exemplo de substâncias anfipáticas são os fosfolipídios envolvidos na formação de membranas biológicas. Substâncias inorgânicas (sais, ácidos , bases, íons positivos e negativos) variam de 1,0 a 1,5% da massa celular Entre as substâncias orgânicas, proteínas (10 - 20%), gorduras ou lipídios (1 - 5%), carboidratos (0,2 - 2,0%) , os ácidos nucleicos (1 - 2%) predominam. substâncias de baixo peso molecular na célula não excedem 0,5%. rum, que consiste em um grande número de unidades repetidas (monômeros). Monômeros de proteínas - aminoácidos (existem 20 deles) têm simultaneamente dois grupos atômicos ativos - um grupo amino (dá à molécula de aminoácido as propriedades de uma base) e um grupo carboxila (informa à molécula as propriedades de um ácido) (Figura 1). Os aminoácidos são interligados por ligações peptídicas, formando uma cadeia polipeptídica (a estrutura primária de uma proteína) (Fig. 2). Ele se torce em uma espiral, que, por sua vez, representa a estrutura secundária da proteína. Devido a uma certa orientação espacial da cadeia polipeptídica, surge uma estrutura terciária da proteína, que determina a especificidade. 1. O esquema geral do aminoácido: R é o radical pelo qual os aminoácidos diferem uns dos outros; no quadro - a parte comum para todos os aminoácidos 11 Grupos metina CH N-terminal H,N-CH-CO-NH * i, radicais laterais Fig. 2. Um fragmento de um polipeptídeo (de acordo com N. A. Tyukavkina e Yu. I. Baukov, com modificações) e a atividade biológica de uma molécula de proteína. Várias estruturas terciárias se combinam para formar uma estrutura quaternária. As proteínas desempenham funções essenciais. Enzimas - catalisadores biológicos que aumentam a taxa de reações químicas na célula centenas de milhares - milhões de vezes, são proteínas. As proteínas, sendo parte de todas as estruturas celulares, desempenham uma função plástica (construtora). Eles formam o esqueleto celular. Os movimentos celulares também são realizados por proteínas especiais (actina, miosina, dineína). As proteínas fornecem o transporte de substâncias para dentro da célula, para fora da célula e para dentro da célula. Os anticorpos que, juntamente com as funções reguladoras, também desempenham funções protetoras, também são proteínas. E, finalmente, as proteínas são uma das fontes de energia. Os carboidratos são divididos em monossacarídeos e polissacarídeos. Os polissacarídeos, como as proteínas, são construídos a partir de monômeros - monossacarídeos. Entre os monossacarídeos da célula, os mais importantes são a glicose (contendo seis átomos de carbono) e a pentose (cinco átomos de carbono). As pentoses fazem parte dos ácidos nucleicos. Monossacarídeos se dissolvem bem em água, polissacarídeos - mal. Nas células animais, os polissacarídeos são representados pelo glicogênio, nas células vegetais - principalmente pelo amido solúvel e 3. A fórmula geral do triacilglicerol (gordura ou óleo), onde R1, R2, R3 são resíduos de ácidos graxos insolúveis por celulose, hemicelulose, pectina, etc. Os carboidratos são uma fonte de energia. Carboidratos complexos combinados com proteínas (glicoproteínas) e/ou gorduras (glicolipídeos) estão envolvidos na formação de superfícies celulares e interações celulares. Os lipídios incluem gorduras e substâncias semelhantes à gordura. As moléculas de gordura são construídas a partir de glicerol e ácidos graxos (Fig. 3). Substâncias semelhantes à gordura incluem colesterol, alguns hormônios e lecitina. Os lipídios, que são o principal componente das membranas celulares (descritos abaixo), desempenham assim uma função de construção. Eles são a fonte mais importante de energia. Portanto, se com a oxidação completa de 1 g de proteína ou carboidratos, 17,6 kJ de energia são liberados, com a oxidação completa de 1 g de gordura - 38,9 kJ. Os ácidos nucleicos são moléculas poliméricas formadas por monômeros - nucleotídeos, cada um dos quais consiste em uma base de purina ou pirimidina, um açúcar pentose e um resíduo de ácido fosfórico. Em todas as células, existem dois tipos de ácidos nucléicos: desoxirribonucléico (DNA) e ribonucléico (RNA), que diferem na composição de bases e açúcares (Tabela 3, Fig. 4). A molécula de RNA é formada por uma cadeia polinucleotídica (Fig. 5). A molécula de DNA consiste em duas cadeias polinucleotídicas multidirecionais torcidas uma em torno da outra na forma de uma dupla hélice. Cada nucleotídeo consiste em uma base nitrogenada, um açúcar e um resíduo de ácido fosfórico. Nesse caso, as bases estão localizadas 13 (T) O "ι I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 he he * "final Fig. 4. A estrutura das moléculas de ácido nucleico: I - RNA; II - numeração dos átomos de carbono no ciclo das pentoses; III - ADN. Um asterisco ("") indica diferenças na estrutura de DNA e RNA. As ligações de valência são mostradas de forma simplificada: A - adenina; T - timina; C - citosina; G - guanina; U - uracil 14 Fig. 5. Estrutura espacial de ácidos nucleicos: I - RNA; II-DNA; fitas - backbones açúcar-fosfato; A, C, G, T, U - bases nitrogenadas, as redes entre elas - ligações de hidrogênio (de acordo com B. Apberts et al., com mudanças) dentro da dupla hélice, e o esqueleto açúcar-fosfato - fora. As bases nitrogenadas de ambas as cadeias estão interligadas por ligações de hidrogênio complementares, enquanto a adenina está conectada apenas com a timina e a citosina com a guanina. Dependendo do número do átomo em Em relação à ligação com a base, as extremidades da cadeia são designadas como 5 "e 3" (ver Fig. 4 e 5). O DNA carrega a informação genética codificada pela sequência de bases nitrogenadas. Determina a especificidade das proteínas sintetizadas pela célula, ou seja, a sequência de aminoácidos na cadeia polipeptídica. Juntamente com o DNA, a informação genética é transmitida às células filhas, determinando shaya (em interação com as condições ambientais) todas as propriedades da célula. O DNA é encontrado no núcleo e nas mitocôndrias, e nas plantas nos cloroplastos. Todas as reações bioquímicas na célula são estritamente estruturadas e são realizadas com a participação de biocatalisadores altamente específicos - enzimas, 15 ou enzimas (grego en - in, zyme - fermentação, fermento), - proteínas, que, quando combinadas com moléculas biológicas - substratos, reduzem a energia de ativação necessária para a implementação de uma determinada reação (energia de ativação é a quantidade mínima de energia necessária para uma molécula entrar em uma reação química). As enzimas aceleram a reação em 10 ordens de magnitude (1010 vezes). Os nomes de todas as enzimas são compostos de duas partes. O primeiro contém uma indicação do substrato, ou da ação, ou de ambos. A segunda parte é o final, sempre representado pelas letras "aza". Assim, o nome da enzima "succinato desidrogenase" significa que ela atua sobre os compostos de ácido succínico ("succinato-"), retirando deles o hidrogênio ("-desidrogênio-"). De acordo com o tipo geral de ação, as enzimas são divididas em 6 classes. Oxiredutases catalisam reações redox, transferases estão envolvidas na transferência de grupos funcionais, hidrolases fornecem reações de hidrólise, liases adicionam grupos a ligações duplas, isomerases transferem compostos para outra forma isomérica e ligases (não confundir com liases! ) ligam grupos moleculares na cadeia. A base de qualquer enzima é a proteína. Ao mesmo tempo, existem enzimas que não possuem atividade catalítica até que um grupo não proteico mais simples, a coenzima, seja adicionado à base proteica (apoenzima). Às vezes as coenzimas têm seus próprios nomes, às vezes são denotadas por letras. Muitas vezes, a composição das coenzimas inclui substâncias agora chamadas de vitaminas. Muitas vitaminas não são sintetizadas no corpo e, portanto, devem ser obtidas através da alimentação. Com sua deficiência, ocorrem doenças (avitaminose), cujos sintomas, de fato, são manifestações de atividade insuficiente das enzimas correspondentes. 16 Várias coenzimas desempenham um papel fundamental em muitas reações bioquímicas importantes. Um exemplo é a coenzima A (CoA), que garante a transferência de grupos de ácido acético. A coenzima nicotinamida adenina dinucleotídeo (abreviada como NAD) fornece a transferência de íons hidrogênio em reações redox; o mesmo é verdadeiro para nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato (NADP), flavina adenina dinucleotídeo (FAD) e vários outros. A propósito, a nicotinamida é uma das vitaminas. ESTRUTURA DE UMA CÉLULA ANIMAL Uma célula é a principal unidade estrutural e funcional dos organismos vivos, realizando crescimento, desenvolvimento, metabolismo e energia, armazenando, processando e realizando informações genéticas. Uma célula é um sistema complexo de biopolímeros, separado do meio externo por uma membrana plasmática (citolema, plasmalema) e constituído por um núcleo e citoplasma, no qual estão localizadas organelas e inclusões. O cientista francês, vencedor do Prêmio Nobel A. Lvov, com base nas conquistas da citologia moderna, escreveu: “Considerando o mundo vivo em nível celular , descobrimos sua unidade: a unidade da estrutura - cada célula contém um núcleo imerso no citoplasma; unidade de função - o metabolismo é basicamente semelhante em todas as células; unidade de composição - as principais macromoléculas em todos os seres vivos consistem nas mesmas pequenas moléculas. Para construir uma enorme variedade de sistemas vivos, a natureza usa um número limitado de blocos de construção. No entanto, células diferentes também têm estruturas específicas. Isso se deve ao desempenho de suas funções especiais. Os tamanhos das células humanas variam de alguns micrômetros (por exemplo, pequenos linfócitos - cerca de 7) 17 a 200 mícrons (óvulo). Lembre-se que um micrômetro (µm) = 10 6 m; 1 nanômetro (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m. A forma das células é variada. Podem ser esféricas, ovóides, fusiformes, planas, cúbicas, prismáticas, poligonais, piramidais, estreladas, escamosas, processuais, amebóides, etc. As principais estruturas funcionais da célula são seu complexo de superfície, citoplasma e núcleo. O complexo de superfície inclui o glicocálice, a membrana plasmática (plasmalema) e a camada cortical do citoplasma. É fácil ver que não há delimitação nítida do complexo de superfície do citoplasma. No citoplasma, hialoplasma (matriz, citosol), organelas e inclusões são isolados. Os principais componentes estruturais do núcleo são o cariolema (carioteca), o nucleoplasma e os cromossomos; alças de alguns cromossomos podem se entrelaçar e, nessa área, um nucléolo é formado. A cromatina é muitas vezes referida como os elementos estruturais do núcleo. No entanto, por definição, a cromatina é a substância dos cromossomos. O plasmalema, cariolema e parte das organelas são formados por membranas biológicas. As principais estruturas que formam a célula estão listadas na Tabela. 4 e são apresentados na fig. 6. MEMBRANAS BIOLÓGICAS A estrutura das membranas biológicas é mais completamente refletida no modelo de mosaico fluido, cuja versão inicial foi proposta em 1972 por G. Nicholson e S. Singer. A membrana consiste em duas camadas de moléculas lipídicas anfipáticas (camada bilipídica ou bicamada). Cada uma dessas moléculas tem duas partes - uma cabeça e uma cauda. As caudas são hidrofóbicas e se enfrentam. As cabeças, por outro lado, são hidrofílicas Ο w S * s > s o X l s t- X t- Camada EXTERNA Camada INTERMEDIÁRIA Camada INTERNA 19 Fig. 6. Estruturas básicas de uma célula animal: 1 - retículo endoplasmático agranular (liso) ; 2 - glicocálice; 3 - plasmalema; 4 - camada cortical do citoplasma; 2+3+4 = complexo da superfície celular; 5 - vesículas pinocíticas; b - mitocôndrias; 7 - filamentos intermediários; 8 - grânulos de secreção; 9 - secreção de secreção ; 10 - Complexo de Golgi; 11 ~ vesículas de transporte; 12 - lisossomos; 13 - fagossomo; 14 - ribossomos livres; 15 - polirribossomo; 16 - retículo endoplasmático granular; 17 - vesícula com bordas; 18 - nucléolo; 19 - lâmina nuclear; 20 - espaço perinuclear limitado pelas membranas externa e interna da carioteca; 21 - cromatina; 22 - complexo de poros; 23 - centro celular; 24 - microtúbulo; 25 - peroxissomo 20 7. A estrutura da membrana biológica: 1 - proteínas externas; 2 - proteína na espessura da membrana; 3 - proteínas internas; 4 - proteína integral (transmembranar); 5 - fosfolipídios da camada bilipídica) L C J J e são direcionados para fora e para dentro da célula. Moléculas de proteína são imersas na camada bilipídica (Fig. 7). Na fig. 8 é uma representação esquemática da molécula de fosfolipídio de fosfatidilcolina. Um dos ácidos graxos é saturado, o outro é insaturado. As moléculas lipídicas são capazes de se difundir rapidamente lateralmente dentro de uma monocamada e muito raramente passam de uma monocamada para outra. CH CH Fig ι- Ch^ 8. Molécula fosfolipídica de fosfatidilcolina: A - cabeça polar (hidrofílica): 1 - colina, 2 - fosfato, 3 - glicerol: B - cauda não polar (hidrofóbica): 4 - ácido graxo saturado, 5 - ácido graxo insaturado, CH=CH - ligação dupla cis 21 A camada bilípides se comporta como um líquido com uma tensão superficial significativa. Como resultado, forma cavidades fechadas que não colapsam. Algumas proteínas atravessam toda a espessura da membrana, de modo que uma extremidade da molécula fica voltada para o espaço de um lado da membrana e a outra do outro. Eles são chamados de integrais (transmembrana). Outras proteínas estão localizadas de tal forma que apenas uma extremidade da molécula está voltada para o espaço próximo à membrana, enquanto a outra extremidade fica na monocamada interna ou externa da membrana. Tais proteínas são chamadas de internas ou, respectivamente, externas (às vezes, ambas são chamadas de semi-integrais). Algumas proteínas (geralmente transportadas através da membrana e residindo temporariamente nela) podem estar entre as camadas de fosfolipídios. As extremidades das moléculas de proteínas voltadas para o espaço próximo à membrana podem se ligar a várias substâncias localizadas nesse espaço. Portanto, as proteínas integrais desempenham um papel importante na organização dos processos transmembranares. As proteínas semi-integrais estão sempre associadas a moléculas que realizam reações para perceber sinais do ambiente (receptores moleculares) ou para transmitir sinais da membrana para o ambiente. Muitas proteínas têm propriedades enzimáticas. A bicamada é assimétrica: diferentes lipídios estão localizados em cada monocamada, os glicolipídios são encontrados apenas na monocamada externa, de modo que suas cadeias de carboidratos são direcionadas para fora. As moléculas de colesterol nas membranas eucarióticas ficam na metade interna da membrana voltada para o citoplasma. Os citocromos estão localizados na monocamada externa e as ATP sintetases estão localizadas no lado interno da membrana. Assim como os lipídios, as proteínas também são capazes de difusão lateral, mas sua velocidade é mais lenta que a das moléculas lipídicas. A transição de uma monocamada para outra é praticamente impossível. 22 A bacteriodopsina é uma cadeia polipeptídica composta por 248 resíduos de aminoácidos e um grupo prostético - um cromóforo que absorve os quanta de luz e se liga covalentemente à lisina. Sob a influência de um quantum de luz, o cromóforo é excitado, o que leva a mudanças conformacionais na cadeia polipeptídica. Isso causa a transferência de dois prótons da superfície citoplasmática da membrana para sua superfície externa, resultando na formação de um potencial elétrico na membrana, causando a síntese de ATP. Entre as proteínas de membrana dos procariontes, destacam-se as permeases - carreadores, enzimas que realizam vários processos sintéticos, incluindo a síntese de ATP. A concentração de substâncias, em particular de íons, não é a mesma em ambos os lados da membrana. Portanto, cada lado carrega sua própria carga elétrica. As diferenças na concentração de íons criam, respectivamente, a diferença nos potenciais elétricos. Complexo de superfície O complexo de superfície (Fig. 9) garante a interação da célula com seu ambiente. Nesse sentido, desempenha as seguintes funções principais: delimitador (barreira), transporte, receptor (percepção de sinais do ambiente externo à célula), bem como a função de transmitir informações percebidas pelos receptores para estruturas profundas do citoplasma. A base do complexo de superfície é uma membrana biológica, chamada membrana celular externa (em outras palavras, plasmalema). Sua espessura é de cerca de 10 nm, por isso é indistinguível em um microscópio de luz. A estrutura e o papel das membranas biológicas como tal foram discutidos anteriormente, enquanto o plasmalema fornece, antes de tudo, uma função delimitadora em relação ao ambiente externo à célula. Naturalmente, ele também desempenha outras funções: transporte e receptor (percepção de sinais do externo 23 1 Fig. 9. Complexo de superfície: 1 - glicoproteínas; 2 - proteínas periféricas; 3 - cabeças hidrofílicas de fosfolipídios; 4 - caudas hidrofóbicas de fosfolipídios; 5 - microfilamentos, 6 - microtúbulos, 7 - proteínas submembranares, 8 - proteína transmembrana (integral) (de acordo com A. Ham e D. Cormack, com alterações) para o meio celular). O plasmalema fornece assim propriedades da superfície células. As camadas externa e interna da membrana plasmática têm uma espessura de cerca de 2-5 nm, a camada intermediária transparente ao elétron é de cerca de 3 nm. Durante a clivagem por congelamento, a membrana é dividida em duas camadas: camada A, contendo numerosas partículas, às vezes organizadas em grupos, de 8 a 9,5 nm de tamanho, e camada B, contendo aproximadamente as mesmas partículas (mas em menor quantidade) e pequenas depressões. A camada A é uma clivagem da metade interna (citoplasmática) da membrana, a camada B é a externa. As moléculas de proteína estão imersas na camada bilipídica do plasmalema. Alguns deles (integrais ou transmembrana) passam por toda a espessura da membrana, outros (periféricos ou externos) ficam nas monocamadas internas ou externas da membrana. Algumas proteínas integrais estão ligadas por ligações não covalentes com proteínas citoplasmáticas. Assim como os lipídios, moléculas de proteína também são anfipáticos - suas regiões hidrofóbicas são cercadas por "caudas" semelhantes de lipídios, e as hidrofílicas são viradas para fora ou para dentro da célula. As proteínas realizam a maioria das funções da membrana: muitas delas são receptores, outras são enzimas e outras ainda são transportadoras. Assim como os lipídios, as proteínas também são capazes de difusão lateral, mas sua velocidade é mais lenta que a das moléculas lipídicas. A transição de moléculas de proteína de uma monocamada para outra é praticamente impossível. Como cada monocamada contém suas próprias proteínas, a bicamada é assimétrica. Várias moléculas de proteína podem formar um canal através do qual passam certos íons ou moléculas. Uma das funções mais importantes da membrana plasmática é o transporte. Lembre-se de que as "caudas" dos lipídios voltadas uma para a outra formam uma camada hidrofóbica que impede a penetração de moléculas polares solúveis em água. Como regra, a superfície citoplasmática interna da membrana plasmática carrega uma carga negativa, o que facilita a penetração de íons carregados positivamente na célula. Pequenas moléculas de água sem carga (18 Da) difundem-se rapidamente através das membranas, pequenas moléculas também se difundem rapidamente. moléculas polares(por exemplo, uréia, CO2, glicerol), moléculas hidrofóbicas (O2, N2, benzeno), grandes moléculas polares não carregadas não são capazes de se difundir (glicose, sacarose). Ao mesmo tempo, essas substâncias se difundem facilmente pelo citolema devido à presença de proteínas transportadoras de membrana específicas para cada composto químico. Essas proteínas podem funcionar no princípio de uniporte (transferência de uma substância através da membrana) ou cotransporte (transferência de duas substâncias). Este último pode ser na forma de simporte (transferência de duas substâncias em uma direção), 25 ou antiporta (transferência de duas substâncias em direções opostas) (Fig. 10). No transporte, a segunda substância é H*. O uniporte e o simporte são as principais formas de transferência da maioria das substâncias necessárias à sua atividade vital para a célula procariótica. Existem dois tipos de transporte: passivo e ativo. O primeiro não requer energia, o segundo é volátil (Fig. 11). O transporte passivo de moléculas não carregadas é realizado ao longo do gradiente de concentração, o transporte de moléculas carregadas depende do gradiente de concentração de H+ e da diferença de potencial transmembrana, que são combinados em um gradiente transmembrana de H+, ou um gradiente eletroquímico de prótons (Fig. 12). Como regra, a superfície citoplasmática interna da membrana carrega uma carga negativa, o que facilita a penetração de íons carregados positivamente na célula. Difusão (do latim diffusio - espalhando, espalhando) é a transição de íons ou moléculas causadas por eles movimento browniano através das membranas da zona 10. Esquema de funcionamento das proteínas de transporte: 1 - molécula transportada; 2 - molécula cotransportada; 3 - bicamada lipídica; 4 - proteína transportadora; 5 - antiporto; 6 - simporte; 7 - cotransporte; 8 - uniporte (segundo B. Alberts et al.) 26 Espaço extracelular Foto. 11. Esquema de transporte passivo ao longo do gradiente eletroquímico e transporte Ativo contra o gradiente eletroquímico: 1 - molécula transportada; 2 - proteína formadora de canais; 3 - proteína carreadora; 4 - gradiente eletroquímico; 5 - energia; 6 - transporte ativo; 7 - transporte passivo (difusão facilitada); 8 - difusão mediada por uma proteína carreadora; 9 - difusão pelo canal; 10 - difusão simples; 11 - bicamada lipídica (segundo B. Alberts et al.) (++++++++ V I -ψ ^7 nht Fig. 12. Gradiente eletroquímico de prótons. Componentes do gradiente: 1 - membrana mitocondrial interna; 2 - matriz; 3 - força motriz do próton devido ao potencial de membrana 4 - força motriz do próton devido ao gradiente de concentração dos prótons (segundo B. Alberts et al.) 27 onde essas substâncias estão em maior concentração, em uma zona de menor concentração até os dois lados da membrana se alinharão A difusão pode ser neutra (substâncias não carregadas passam entre moléculas lipídicas ou através de uma proteína formadora de canal) ou facilitada (proteínas transportadoras específicas ligam a substância e a transportam através da membrana). A difusão facilitada é mais rápida que a difusão neutra. Na fig. 13 mostra um modelo hipotético para o funcionamento de proteínas transportadoras em difusão facilitada. A água entra na célula por osmose (grego osmos - empurrar, pressão). Atualmente, a existência dos menores poros temporários no citolema, que aparecem conforme a necessidade, está matematicamente comprovada. O transporte ativo é realizado por proteínas transportadoras, enquanto a energia é consumida devido à hidrólise do ATP ou potencial de prótons. O transporte ativo ocorre contra um gradiente de concentração. Nos processos de transporte de uma célula procariótica, o papel principal é desempenhado pelo gradiente eletroquímico de prótons, enquanto a transferência vai contra o gradiente de concentração das substâncias. No citolema de células eucarióticas usando uma bomba de sódio-potássio 13. Esquema de funcionamento das proteínas transportadoras: 1 - substância transportada; 2 - gradiente de concentração; 3 - proteína de transporte que facilita a difusão; 4 - bicamada lipídica (de acordo com B. Alberts et al.) 28 "*#" ν A ιίίϊίϊϊί Yag ADP+R); 1 - gradiente de concentração de íons sódio; 2 - local de ligação de potássio; 3 - gradiente de concentração de íons potássio; 4 - Durante a hidrólise dentro da célula de cada molécula de ATP, três íons Na são bombeados para fora da célula e dois íons K* são bombeados para dentro da célula (de acordo com B. Alberts et al.) potencial de membrana. Essa bomba, que funciona como uma antiporta bombeando K+ para dentro da célula contra gradientes de concentração e Na+ para o meio extracelular, é a enzima ATPase (Fig. 14). Ao mesmo tempo, ocorrem mudanças conformacionais na ATPase, como resultado da transferência de Na + através da membrana e excretada no ambiente extracelular, e K + é transferido para a célula. O processo se assemelha ao modelo de difusão facilitada mostrado na Fig. 13. A ATPase também realiza o transporte ativo de aminoácidos e açúcares. Um mecanismo semelhante está presente no citolema de bactérias aeróbicas. No entanto, sua enzima, em vez de hidrolisar o ATP, sintetiza-o a partir de ADP e fosfato usando um gradiente de prótons. A bacteriorodopsina descrita acima funciona da mesma maneira. Em outras palavras, a mesma enzima realiza tanto a síntese quanto a hidrólise do ATP. Devido à presença de um total carga negativa no citoplasma de uma célula procariótica, um número de 29 moléculas não carregadas são transferidas de acordo com o princípio de simporte com H*, a fonte de energia é o gradiente eletroquímico transmembrana H+ (por exemplo, glicina, galactose, glicose), substâncias carregadas negativamente são também transferido de acordo com o princípio de simporte também com H* devido ao gradiente de concentração de Ht, o transporte de Na+ é realizado de acordo com o princípio de antiporto com H+, que também é transferido para a célula devido ao gradiente de concentração de H+; o mecanismo é semelhante ao da bomba NaT K+ em eucariotos. Substâncias carregadas positivamente entram na célula de acordo com o princípio uniport devido à diferença transmembrana em potenciais elétricos. A superfície externa do plasmalema é coberta com glicocálice (Fig. 15). Sua espessura é diferente e flutua mesmo em diferentes partes da superfície de uma célula de 7,5 a 200 nm. O glicocálice é uma coleção de moléculas associadas a proteínas de membrana. Na composição, essas moléculas podem ser cadeias de polissacarídeos, glicolipídios e glicoproteínas. Muitas das moléculas de glicocálice funcionam como receptores moleculares específicos. A seção livre terminal do receptor tem uma configuração espacial única. Portanto, apenas as moléculas que estão fora da célula podem se combinar com ela, 1 - glicocálice, identificado por um corante especial (vermelho de rutênio); 2 - ppaemapemma (parte do glicocálice nesta área é removida); 3 - citoplasma; 4 - caroteca; 5 - cromatina (segundo B. Alberts et al., com alterações) 30 que também apresentam configuração única, mas simétrica em espelho em relação ao receptor. É devido à existência de receptores específicos que as chamadas moléculas sinalizadoras, em particular as moléculas hormonais, podem ser fixadas na superfície celular. Os receptores específicos mais específicos estão no glicocálice, os célula mais ativa responde aos sinais apropriados. Se não houver moléculas no glicocálice que se liguem especificamente a substâncias externas, a célula não reage a elas. Assim, o glicocálice, juntamente com o próprio plasmalema, também fornece a função de barreira do complexo de superfície. Para superfície profunda membranas plasmáticas são adjacentes às estruturas superficiais do citoplasma. Eles se ligam às proteínas do plasmalema e realizam a transferência de informações para estruturas profundas, desencadeando cadeias complexas de reações bioquímicas. Eles, mudando sua posição mútua, alteram a configuração do plasmalema. Conexões intercelulares Quando as células entram em contato umas com as outras, suas membranas plasmáticas entram em interações. Neste caso, são formadas estruturas unificadoras especiais - conexões intercelulares (Fig. 16). Eles são formados durante a formação organismo multicelular durante o desenvolvimento embrionário e a formação de tecidos. As conexões intercelulares são divididas em simples e complexas. NO conexões simples as membranas plasmáticas das células vizinhas formam protuberâncias como dentes, de modo que o dente de uma célula é encaixado entre dois dentes de outra (junção dentada) ou interdigitações entrelaçadas (junção em forma de dedo). Entre os plasmalemas de células vizinhas, um intervalo intercelular de 15 a 20 nm de largura é sempre preservado. ί 31 I II III Fig. 16. Conexões intercelulares: I - conexão estanque; II - desmossoma; III - hemidesmossoma; IV - nexo (conexão tipo gap); 1 - membranas plasmáticas de células adjacentes; 2 - zonas de adesão; 3 - placas eletrodensas; 4 - filamentos intermediários (tonofilamentos) fixados na placa; 5 - filamentos intercelulares; b - membrana basal; 7 - assunto tecido conjuntivo ; 8 - conexões, cada uma composta por 6 subunidades com um canal cilíndrico (segundo A. Ham e D. Cormack e B. Alberts et al., com alterações) 32 Compostos complexos, por sua vez, são divididos em adesivo, fechamento e condutor. As junções adesivas incluem desmossoma, hemi-desmossoma e banda de ligação (desmossoma tipo fita). O desmossoma é constituído por duas metades elétron-densas pertencentes às membranas plasmáticas das células vizinhas, separadas por um espaço intercelular de cerca de 25 nm de tamanho, preenchidas com uma substância fibrilar fina de natureza glicoproteica. Tonofilamentos de queratina, semelhantes a grampos de cabelo, estão presos aos lados de ambas as lamelas do desmossomo voltados para o citoplasma. Além disso, as fibras intercelulares que conectam ambas as placas passam pelo espaço intercelular. O hemidesmossomo, formado por apenas uma placa com os tonofilamentos incluídos nela, fixa a célula à membrana basal. O cinto de embreagem, ou desmossomo em forma de fita, é uma "fita" que circunda toda a superfície da célula perto de sua seção apical. A largura do espaço intercelular preenchido com substância fibrosa não excede 15-20 nm. A superfície citoplasmática da "fita" é compactada e reforçada por um feixe contrátil de filamentos de actina. As junções estreitas, ou zonas de bloqueio, passam pelas superfícies apicais das células na forma de cinturões de 0,5 a 0,6 µm de largura. Praticamente não há espaço intercelular e glicocálice em contatos estreitos entre as membranas plasmáticas das células vizinhas. As moléculas de proteína de ambas as membranas estão em contato umas com as outras, de modo que as moléculas não passam por contatos apertados. No plasmalema de uma célula existe uma rede de sulcos formados por cadeias de partículas de proteínas elípticas localizadas na monocamada interna da membrana, que correspondem a sulcos e sulcos no plasmalema da célula vizinha. Conexões condutoras incluem o nexo, ou junção tipo lacuna, e a sinapse. Através deles, pequenas moléculas solúveis em água com um peso molecular não superior a 1500 Da passam de uma célula para outra. Muitas células humanas (e animais) são conectadas por esses contatos. No nexo, entre as membranas plasmáticas das células vizinhas, existe um espaço de 2 a 4 nm de largura. Ambos os plasmalemas estão interligados por conexons - estruturas proteicas hexagonais ocas com cerca de 9 nm de tamanho, cada uma das quais é formada por seis subunidades proteicas. O método de congelamento e lascamento mostrou que na parte interna da membrana existem partículas hexagonais de 8 a 9 nm de tamanho e na parte externa existem poços correspondentes. As junções comunicantes desempenham um papel importante na função de células com atividade elétrica pronunciada (por exemplo, cardiomiócitos). As sinapses desempenham um papel importante na implementação das funções do sistema nervoso. Microvilosidades As microvilosidades proporcionam um aumento da superfície celular. Isso, via de regra, está associado à implementação da função de absorção de substâncias do ambiente externo à célula. Microvilosidades (Fig. 17) são derivados do complexo de superfície da célula. São saliências do plasmalema com 1-2 µm de comprimento e até 0,1 µm de diâmetro. No hialoplasma, existem feixes longitudinais de microfilamentos de actina; portanto, o comprimento das microvilosidades pode mudar. Esta é uma das maneiras de regular a atividade de substâncias que entram na célula. Na base das microvilosidades no complexo da superfície da célula, seus microfilamentos se combinam com elementos do citoesqueleto. A superfície das microvilosidades é coberta com glicocálice. Com uma atividade especial de absorção, as microvilosidades estão tão próximas umas das outras que seu glicocálice se funde. Esse complexo é chamado de borda em pincel. Na borda em escova, muitas moléculas de glicocálice têm atividade enzimática. 34 IV Fig. 17. Microvilosidades e estereocipia: I e II - microvilosidades; III e IV - estereotipia; esquemas I-III; IV - micrografia eletrônica; 1 - hipocapix; 2 - pasmapemma; 3 - feixes de microfipamentos (de acordo com B. Apberts et al., com alterações) Microvilosidades particularmente grandes de até 7 mícrons de comprimento são chamadas de estereocílios (ver Fig. 17). Eles estão presentes em algumas células especializadas (por exemplo, em células sensoriais nos órgãos do equilíbrio e da audição). Seu papel não está relacionado à absorção, mas ao fato de que podem se desviar de sua posição original. Tal mudança na configuração da superfície da célula causa sua excitação, esta última é percebida terminações nervosas, e os sinais chegam ao centro sistema nervoso. Os estereocílios podem ser considerados organelas especiais que evoluíram através da modificação das microvilosidades. As membranas biológicas dividem a célula em áreas separadas que têm suas próprias estruturas e estruturas. características funcionais- compartimentos, e também delimitar a célula de seu ambiente. Assim, as membranas associadas a esses compartimentos têm características próprias. III 35 NÚCLEO Um núcleo celular bem formado (Fig. 18) está presente apenas em eucariotos. Os procariontes também têm estruturas nucleares, como cromossomos, mas não estão contidos em um compartimento separado. Na maioria das células, a forma do núcleo é esférica ou ovóide, mas existem núcleos de outras formas (anular, em forma de bastonete, em forma de fuso, em forma de feijão, segmentado, etc.). Os tamanhos dos núcleos variam amplamente - de 3 a 25 mícrons. O óvulo tem o maior núcleo. A maioria das células humanas tem um único núcleo, mas existem dois núcleos (por exemplo, alguns neurônios, células hepáticas, cardiomiócitos). Dois, e às vezes multinúcleo, está associado à poliploidia (grego polyploos - múltiplo, eidos - vista). A poliploidia é um aumento no número de conjuntos de cromossomos nos núcleos das células. Aproveitamos esta oportunidade para observar que às vezes as estruturas são chamadas de células multinucleadas que se formaram não como resultado da poliploidização da célula original, mas como resultado da fusão de várias células mononucleares. Tais estruturas têm um nome especial - simplastos; eles são encontrados, em particular, na composição das fibras musculares estriadas esqueléticas. 10 Fig.18. Núcleo da célula: 1 - membrana externa carioteca (membrana nuclear externa); 2 - perinuclear - espaço; 3 - membrana interna "karyotheca (membrana nuclear interna); 4 - pamina nuclear; 4 5 - complexo de poros; 6 - ribossomos; 5 7 - nukpeoppasma (suco nuclear); 8 - cromatina; 9 - cisterna do retículo endoplasmático granular; 10 - nucléolo (segundo B. Alberts et al., com alterações) 36 Nos eucariotos, os cromossomos estão concentrados dentro do núcleo e separados do citoplasma pela membrana nuclear, ou carioteca. A carioteca é formada pela expansão e fusão das cisternas do retículo endoplasmático entre si. Portanto, a carioteca é formada por duas membranas - interna e externa. O espaço entre eles é chamado de espaço perinuclear. Tem uma largura de 20 - 50 nm e mantém comunicação com as cavidades do retículo endoplasmático. Do lado do citoplasma, a membrana externa é frequentemente coberta por ribossomos. Em alguns lugares, as membranas interna e externa do karyoteka se fundem e um poro se forma no local da fusão. O poro não se abre: entre suas bordas, as moléculas de proteína são ordenadas, de modo que um complexo de poros é formado como um todo. O complexo de poros (Fig. 19) é uma estrutura complexa que consiste em duas fileiras de 37 grânulos de proteína interconectados, cada um contendo 8 grânulos localizados em distância igual separados um do outro em ambos os lados do envelope nuclear. Esses grânulos são maiores que os ribossomos. Os grânulos localizados no lado citoplasmático do poro determinam o material osmiofílico ao redor do poro. No centro da abertura do poro, às vezes há um grande grânulo central associado aos grânulos descritos acima (possivelmente, são partículas transportadas do núcleo para o citoplasma). A abertura do poro é fechada por um diafragma fino. Aparentemente, os complexos de poros contêm canais cilíndricos com cerca de 9 nm de diâmetro e cerca de 15 nm de comprimento. Através dos complexos de poros, é realizado o transporte seletivo de moléculas e partículas do núcleo para o citoplasma e vice-versa. Os poros podem ocupar até 25% da superfície do núcleo. O número de poros em um núcleo atinge 3.000 - 4.000, e sua densidade é de cerca de 11 por 1 μm2 do envelope nuclear. transportado do núcleo para o citoplasma tipos diferentes RNA. Todas as enzimas necessárias para a síntese de RNA vêm do citoplasma para o núcleo para regular a intensidade dessas sínteses. Em algumas células, moléculas de hormônios que também regulam a atividade de síntese de RNA vêm do citoplasma para o núcleo. A superfície interna da carioteca está associada a numerosos filamentos intermediários (veja a seção Citoesqueleto). Juntos, eles formam uma placa fina aqui, chamada de lâmina nuclear (Fig. 20 e 21). Os cromossomos estão ligados a ele. A lâmina nuclear está associada a complexos de poros e desempenha um papel importante na manutenção da forma do núcleo. É construído a partir de filamentos intermediários de uma estrutura especial. O nucleoplasma é um colóide (geralmente na forma de um gel). Várias moléculas são transportadas ao longo dele, contém uma grande variedade de enzimas e o RNA entra nele a partir dos cromossomos. Nas células vivas, é externamente homogêneo. 38 Fig. 20. Estruturas superficiais do núcleo: 1 - membrana nuclear interna; 2 - proteínas integrais; 3 - proteínas da lâmina nuclear; 4 - fibrila de cromatina (parte do cromossomo) (segundo B. Alberts et al., com alterações) 21. O núcleo e a região perinuclear do citoplasma: 1 - retículo endoplasmático granular; 2 - complexos de poros; 3 - membrana nuclear interna; 4 - membrana nuclear externa; 5 - lâmina nuclear e cromatina submembrana (segundo B. Alberts et al., com alterações) 39 Nas células vivas, o nucleoplasma (carioplasma) é homogêneo externamente (exceto o nucléolo). Após a fixação e processamento dos tecidos para microscopia de luz ou eletrônica, dois tipos de cromatina tornam-se visíveis no carioplasma (croma grega - tinta): heterocromatina elétron-densa bem corada formada por grânulos osmiofílicos de 10 a 15 nm de tamanho e estruturas fibrilares de cerca de 5 nm de espessura e eucromatina leve. A heterocromatina está localizada principalmente perto da membrana nuclear interna, em contato com a placa nuclear e deixando poros livres, e ao redor do nucléolo. A eucromatina é encontrada entre aglomerados de heterocromatina. Na verdade, a cromatina é um complexo de substâncias que formam cromossomos - DNA, proteína e RNA na proporção de 1: 1,3: 2. A base de cada cromossomo é formada pelo DNA, cuja molécula tem a forma de uma espiral. É embalado com várias proteínas, entre as quais existem proteínas histonas e não histonas. Como resultado da associação do DNA com proteínas, as desoxinucleoproteínas (DNPs) são formadas. Cromossomos e nucléolos No cromossomo (Fig. 22) a molécula de DNA (veja Fig. 4 e 5) é compactada. Assim, as informações armazenadas em uma sequência de 1 milhão de nucleotídeos em um arranjo linear ocupariam um segmento de 0,34 mm de comprimento. Como resultado da compactação, ocupa um volume de 1015 cm3. O comprimento de um cromossomo humano em uma forma estendida é de cerca de 5 cm, o comprimento de todos os cromossomos é de cerca de 170 cm e sua massa é de 6 x 10~12 g. O DNA está associado a proteínas histonas, resultando na formação de nucleossomos, que são as unidades estruturais da cromatina. Os nucleossomas, semelhantes a contas com um diâmetro de 10 nm, consistem em 8 moléculas de histonas (duas moléculas de histonas H2A, H2B, H3 e H4 cada), em torno das quais é torcido um segmento de DNA, incluindo 40 barragens»» Fig. 22. Níveis de empacotamento do DNA no cromossomo: I - fio nucleossômico: 1 - histona H1; 2-DNA; 3 - longe das histonas; II - fibrila de cromatina; III - uma série de domínios de loop; IV - cromatina condensada no domínio da alça; V - cromossomo metafásico: 4 - microtúbulos do fuso da acromatina (cinetócoro); 5 - cinetócoro; 6 - centrômero; 7 - cromátides (segundo B. Apberts et al., com alterações e adições) 41.146 pares de bases. Entre os nucleossomos existem regiões ligantes de DNA que consistem em 60 pares de bases, e a histona HI fornece contato mútuo entre nucleossomos adjacentes. Os nucleossomos são apenas o primeiro nível de dobramento do DNA. A cromatina se apresenta na forma de fibrilas com cerca de 30 nm de espessura, que formam alças com cerca de 0,4 μm de comprimento cada, contendo de 20.000 a 30.000 pares de bases, que, por sua vez, são ainda mais compactadas, de modo que o cromossomo metafásico tenha um tamanho médio. 5 x 1,4 um. Como resultado do superenrolamento, os DNPs no núcleo de divisão dos cromossomos (croma grego - tinta, soma - corpo) tornam-se visíveis quando ampliados com um microscópio de luz. Cada cromossomo é formado por uma longa molécula de DNP. São estruturas alongadas em forma de bastão com dois braços separados por um centrômero. Dependendo de sua localização e posição relativa os braços são divididos em três tipos de cromossomos: metacêntricos, tendo aproximadamente os mesmos braços; acrocêntrico, com um braço muito curto e um longo; submetacêntricos, que possuem um braço longo e outro mais curto. Alguns cromossomos acrocêntricos têm satélites (satélites) - pequenas seções do braço curto conectadas a ele por um fino fragmento não manchado (constrição secundária). O cromossomo contém regiões eu e heterocromáticas. Este último no núcleo não divisível (fora da mitose) permanece compacto. A alternância de regiões eu e heterocromáticas é usada para identificar cromossomos. O cromossomo metafásico consiste em duas cromátides irmãs conectadas por um centrômero, cada uma contendo uma molécula de DNP, empilhada na forma de uma superespira. Durante a espiralização, as seções de eu e heterocromatina se encaixam de maneira regular, de modo que bandas transversais alternadas são formadas ao longo do comprimento das cromátides. Eles são identificados usando 42 cores especiais. A superfície dos cromossomos é coberta com várias moléculas, principalmente ribonucleoproteínas (RNPs). As células somáticas possuem duas cópias de cada cromossomo, são chamadas de homólogas. Eles são os mesmos em comprimento, forma, estrutura, arranjo de listras, eles carregam os mesmos genes que estão localizados da mesma maneira. Os cromossomos homólogos podem diferir nos alelos dos genes que contêm. Um gene é uma seção de uma molécula de DNA na qual uma molécula de RNA ativa é sintetizada (consulte a seção "Síntese de proteínas"). Os genes que compõem os cromossomos humanos podem conter até dois milhões de pares de bases. Assim, os cromossomos são fitas duplas de DNA cercadas por Sistema complexo proteínas. As histonas estão associadas a algumas seções do DNA. Eles podem cobri-los ou liberá-los. No primeiro caso, essa região do cromossomo não é capaz de sintetizar o RNA, enquanto no segundo caso ocorre a síntese. Esta é uma das formas de regular a atividade funcional da célula por desrepressão e repressão de genes. Existem outras maneiras de fazer isso também. Algumas seções de cromossomos permanecem cercadas por proteínas constantemente e em uma determinada célula nunca participam da síntese de RNA. Eles podem ser chamados de bloqueados. Os mecanismos de bloqueio são variados. Normalmente, essas regiões são altamente helicoidais e cobertas não apenas por histonas, mas também por outras proteínas com moléculas maiores. As regiões ativas desspiralizadas dos cromossomos não são visíveis ao microscópio. Apenas uma fraca basofilia homogênea do nucleoplasma indica a presença de DNA; eles também podem ser detectados por métodos histoquímicos. Essas áreas são chamadas de eucromatina. Complexos altamente helicoidais inativos de DNA e proteínas de alto peso molecular se destacam quando corados na forma de aglomerados de heterocromatina. Os cromossomos são fixados na superfície interna da carioteca à lâmina nuclear. 43 Em geral, os cromossomos em uma célula funcional fornecem a síntese de RNA necessária para a síntese subsequente de proteínas. Nesse caso, é realizada a leitura da informação genética - sua transcrição. Nem todo o cromossomo aceita nele envolvimento direto. Diferentes partes dos cromossomos fornecem a síntese de diferentes RNAs. Particularmente distintos são os sítios que sintetizam RNA ribossômico (rRNA); nem todos os cromossomos os têm. Esses locais são chamados de organizadores nucleolares. Os organizadores nucleolares formam alças. Os topos das alças de diferentes cromossomos gravitam um em direção ao outro e se encontram. Assim, a estrutura do núcleo, chamada de nucléolo, é formada (Fig. 23). Tem três componentes. O componente fracamente corado corresponde a alças cromossômicas, o componente fibrilar corresponde ao rRNA transcrito e o componente globular corresponde a precursores de ribossomos. Os nucléolos também são visíveis sob um microscópio de luz. Dependendo da atividade funcional da célula, regiões menores ou maiores de organizadores são incluídas na formação do nucléolo. Às vezes, seu agrupamento pode ocorrer não em um, mas em vários lugares. Arroz. 23. A estrutura do nucléolo: I - esquema: 1 - carioteca; 2 - lâmina nuclear; 3 - organizadores nucleolares dos cromossomos; 4 - extremidades dos cromossomos associadas à lâmina nuclear; II - nucléolo no núcleo da célula (fotografia em microscopia eletrônica) (segundo B. Alberts et al., com alterações) 44 Nesses casos, vários nucléolos são encontrados na célula. As áreas nas quais os organizadores nucleolares estão ativos são detectadas não apenas no nível microscópico eletrônico, mas também por óptica de luz durante o processamento especial de preparações (métodos especiais de impregnação de prata). Do nucléolo, os precursores de ribossomos movem-se para os complexos de poros. Durante a passagem dos poros, formação adicional ribossomo. Os cromossomos são os principais componentes da célula na regulação de todos os processos metabólicos: quaisquer reações metabólicas são possíveis apenas com a participação de enzimas, as enzimas são sempre proteínas, as proteínas são sintetizadas apenas com a participação do RNA. Ao mesmo tempo, os cromossomos também são os guardiões das propriedades hereditárias do organismo. É a sequência de nucleotídeos nas cadeias de DNA que determina o código genético. A totalidade de todas as informações genéticas armazenadas nos cromossomos é chamada de genoma. Ao preparar uma célula para a divisão, o genoma duplica e, durante a própria divisão, é distribuído igualmente entre células filhas. Todos os problemas relacionados à organização do genoma e padrões de transmissão informações hereditárias são apresentados no curso da genética. Cariótipo O núcleo metafásico pode ser isolado da célula, os cromossomos podem ser separados, contados e sua forma estudada. As células dos indivíduos de cada espécie biológica têm o mesmo número de cromossomos. Cada cromossomo durante a metáfase tem suas próprias características estruturais. A totalidade dessas características é designada pelo conceito de "cariótipo" (Fig. 24). O conhecimento do cariótipo normal é necessário para detectar possíveis desvios. Tais desvios sempre servem como fonte de doenças hereditárias. 45 1 /φ(ϊ w it) O cariótipo normal (conjunto de cromossomos) (cinza, kaguop - caroço de noz, typos - amostra) de uma pessoa inclui 22 pares de autossomos e um par de cromossomos sexuais (ou XX para mulheres, ou XY para homens) Em 1949, M. Barr descobriu corpos densos especiais nos núcleos de neurônios de gatos, que estavam ausentes em machos. Esses corpos também são encontrados nos núcleos interfásicos de outras células somáticas de fêmeas. Eles foram chamados de corpos de cromatina sexual (Corpos de Barr). Em humanos, eles têm um diâmetro de cerca de 1 µm e são mais bem identificados em leucócitos segmentados neutrofílicos, onde se assemelham a uma "baqueta" associada ao núcleo. Também são bem distinguíveis em epiteliócitos da mucosa bucal Os corpos de Barr representam um cromossomo X condensado inativado. lit PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί "* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xx **ΐ- Fig. 24. Cariótipo humano (homem saudável) (de acordo com B . Albvrts et al. e V.P. Mikhailov, com alterações) CYTOPLASMA Osn As principais estruturas do citoplasma são hialoplasma (matriz), organelas e inclusões. Hialoplasma Fisicamente e quimicamente, o hialoplasma (do grego hialos - vidro) é um colóide constituído por água, íons e muitas moléculas de substâncias orgânicas. Estes últimos pertencem a todas as classes - e aos carboidratos, e aos lipídios, e às proteínas, bem como aos compostos complexos tipos de glicolipídios, glicoproteínas e lipoproteínas. Muitas das proteínas têm atividade enzimática. Várias reações bioquímicas importantes ocorrem no hialoplasma, em particular, a glicólise é realizada - o processo filogeneticamente mais antigo de liberação de energia (grego glykys - doce e lise - decaimento), como resultado da qual uma molécula de glicose de seis carbonos se decompõe em duas moléculas de três carbonos de ácido pirúvico com a formação de ATP (ver. seção "Reações básicas do metabolismo tecidual"). As moléculas do hialoplasma, é claro, interagem umas com as outras de maneira muito ordenada, mas a natureza de sua organização espacial ainda não é suficientemente clara. Portanto, só se pode falar em termos gerais que o hialoplasma é estruturado no nível molecular. É no hialoplasma que se suspendem organelas e inclusões. Organelas As organelas são chamadas de elementos do citoplasma, estruturadas no nível ultramicroscópico e desempenhando funções específicas da célula; as organelas estão envolvidas na implementação das funções da célula que são necessárias para manter sua atividade vital. Isso inclui garantir seu metabolismo energético, processos sintéticos, garantir o transporte de substâncias, etc. As organelas inerentes a todas as células são chamadas de organelas de uso geral, enquanto as inerentes a alguns tipos especializados de células são chamadas de especiais. Dependendo se inclui a estrutura da organela membrana biológica ou não, distinguir entre organelas membranosas e não-membranosas. 47 Organelas de uso geral ORGANELAS NÃO MEMBRANAS.^III As organelas não membranares incluem o citoesqueleto, o centro celular e os ribossomos. CITOESQUELETO O citoesqueleto (esqueleto celular), por sua vez, é formado por três componentes: microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários. Os microtúbulos (Fig. 25) permeiam todo o citoplasma da célula. Cada um deles é um cilindro oco com um diâmetro de 20 a 30 nm. A parede do microtúbulo tem uma espessura de 6-8 nm. É formado por 13 fios (protofilamentos) torcidos em espiral um sobre o outro. Cada fio, por sua vez, é composto de dímeros de proteína de tubulina. Cada dímero é representado por a- e β-tubulina. A síntese de tubulinas ocorre nas membranas do retículo endoplasmático granular, e a montagem em espiral ocorre no centro da célula. Assim, muitos microtúbulos têm uma direção radial em relação aos centríolos. A partir daqui, eles se espalham por todo o citoplasma. Alguns deles são 2-z-R e s. 2 5. Estrutura dos microtúbulos: ■ subunidades de tubulina; proteínas associadas; as partículas em movimento 48 estão localizadas sob o plasmalema, onde, juntamente com feixes de microfilamentos, participam da formação da rede terminal. Os microtúbulos são fortes e formam as estruturas de suporte do citoesqueleto. Parte dos microtúbulos está localizada de acordo com as forças de compressão e tensão experimentadas pela célula. Isso é especialmente perceptível nas células dos tecidos epiteliais, que delimitam diferentes ambientes do corpo. Os microtúbulos estão envolvidos no transporte de substâncias dentro da célula. Moléculas de proteínas na forma de cadeias curtas são conectadas (associadas) com a parede dos microtúbulos em uma de suas extremidades, que são capazes de alterar sua configuração espacial (conformação proteica) sob condições apropriadas. Na posição neutra, a corrente fica paralela à superfície da parede. Nesse caso, a extremidade livre da cadeia pode se ligar a partículas que estão no glicocálice circundante. Após a ligação da partícula, a proteína muda sua configuração e se desvia da parede, movendo a partícula bloqueada junto com ela. A corrente defletida passa a partícula para a que está pendurada acima dela, que também desvia e passa a partícula ainda mais. Devido à presença de cadeias externas conformáveis, os microtúbulos fornecem os principais fluxos de transporte ativo intracelular. A estrutura da parede dos microtúbulos pode mudar sob várias influências sobre eles. Nesses casos, o transporte intracelular pode ser prejudicado. Entre os bloqueadores dos microtúbulos e, consequentemente, do transporte intracelular está, em particular, o alcaloide colchicina. Os filamentos intermediários de 8 a 10 nm de espessura são representados na célula por longas moléculas de proteína. São mais finos que os microtúbulos, mas mais espessos que os microfilamentos, pelos quais receberam esse nome (Fig. 26). As proteínas de filamento intermediário pertencem a quatro grupos principais. Algumas de suas características são dadas na tabela. 5. Cada grupo, em seu próprio 49 ^Gb Fig. 2 6. Filamentos intermediários na célula (de acordo com K. de Duve, com alterações) por sua vez, inclui várias proteínas (por exemplo, mais de 20 tipos de queratinas são conhecidos). Cada proteína é um antígeno, então um anticorpo apropriado pode ser criado contra ela. Se o anticorpo estiver marcado de alguma forma (por exemplo, anexando um marcador fluorescente a ele), então, ao introduzi-lo no corpo, é possível detectar a localização dessa proteína. Proteínas de filamentos intermediários mantêm sua especificidade mesmo com mudanças significativas na célula, incluindo sua malignidade. Portanto, usando anticorpos marcados específicos para proteínas de filamento intermediário, é possível estabelecer quais células foram a fonte primária do tumor. Os microfilamentos são filamentos de proteínas com cerca de 4 nm de espessura. A maioria deles são formados por moléculas Tipos de filamentos intermediários (segundo B. Alberts et al.) Tabela 5 Tipos de filamentos 1 II III IV Polipeptídeos formadores e seus massa molecular (kD) Queratinas ácidas, neutras e básicas (40 - 70) Vimentina (53) Desmina (52) Proteína ácida fibrilar glial (45) Proteínas de neurofilamentos (60, 100,130) Lâminas nucleares A, B e C (65 - 75) Algumas estruturas em que ocorrem esses filamentos Células epiteliais e seus derivados (cabelos, unhas, etc.) Células de origem mesenquimal Células musculares Astrócitos e lemócitos (células de Schwann) Neurônios Lâmina nuclear em todas as células 50 Pic. 27. Microfilamento de actina: 1 - glóbulos de actina; 2 - tropomiosina; 3 - troponinas (segundo B. Albvrts et al., com alterações) de actinas, das quais foram identificadas cerca de 10 espécies. Além disso, os filamentos de actina podem ser agrupados em feixes que formam as estruturas de suporte adequadas do citoesqueleto. A actina na célula existe em duas formas: monomérica (actina globular) e polimerizada (actina fibrilar). Além da própria actina, outros peptídeos também podem participar da construção dos microfilamentos: troponinas e tropomiosina (Fig. 27). Os filamentos poliméricos de actina são capazes de formar complexos com moléculas poliméricas da proteína miosina. Quando a miosina está presente no hialoplasma como monômeros, ela não forma um complexo com a actina. A polimerização da miosina requer íons de cálcio. Sua ligação ocorre com a participação da troponina C (pelo nome do elemento cálcio), sua liberação - com a participação da troponina I (molécula inibitória), complexando-se com a tropomiosina - com a participação da troponina T. complexo surge, actina e miosina tornam-se capazes de se mover longitudinalmente uma em relação à outra. Se as extremidades do complexo estiverem presas a algumas outras estruturas intracelulares, estas últimas se aproximam. Isso está subjacente à contração muscular. Existem especialmente muitos microfilamentos na área do citoplasma relacionados ao complexo de superfície. Estando conectados ao plasmalema, eles são capazes de alterar sua configuração. Isso é importante para garantir a entrada de substâncias na célula por meio de pinocitose e fagocitose. O mesmo mecanismo é usado pela célula 51 na formação de excrescências de sua superfície - lamelopod- (y. A célula pode ser fixada pelos lamelopódios ao substrato circundante e mover-se para um novo local. CELL CENTER O centro da célula (Fig. 28) é formada por dois centríolos (diplossoma) e centrosfera, a organela recebeu esse nome devido ao fato de estar geralmente localizada nas seções profundas do citoplasma, muitas vezes próximo ao núcleo ou próximo à superfície emergente do complexo de Golgi. centríolos do diplossoma estão localizados em ângulo entre si. A principal função do centro celular é a montagem de microtúbulos. Arroz. 28. Centro celular: 1 - trigêmeos de microtúbulos; 2 - raios radiais; 3 - a estrutura central da "roda do carrinho"; 4 - satélite; 5 - lisossomo; 6 - dictiossomos do complexo de Golgi; 7 - vesícula delimitada; 8 - cisterna do retículo endoplasmático granular; 9 - cisternas e túbulos da rede endopasmática agranular; 10 - mitocôndria; 11 - corpo residual; 12 - microtúbulos; 13-Karyoteca (segundo R. Krstic, com alterações) Cada centríolo é um cilindro, cuja parede, por sua vez, é constituída por nove complexos de microtúbulos com cerca de 0,5 µm de comprimento e cerca de 0,25 µm de diâmetro. Cada complexo consiste em três microtúbulos e, portanto, é chamado de tripleto. Os tripletos, localizados um em relação ao outro em um ângulo de cerca de 50°, consistem em três microtúbulos (de dentro para fora): A completos e B e C incompletos, cada um com um diâmetro de cerca de 20 nm. Duas alças se estendem do tubo A. Um deles é direcionado para o tubo C do trio vizinho, o outro é direcionado para o centro do cilindro, onde as alças internas formam a forma de uma estrela ou raios de roda. Cada microtúbulo tem uma estrutura típica (ver anteriormente). Os centríolos são mutuamente perpendiculares. Um deles acaba em superfície lateral outro. O primeiro é chamado de filho, o segundo é o pai. O centríolo-filho surge da duplicação do centríolo-mãe. O centríolo materno é circundado por uma borda elétron-densa formada por satélites esféricos conectados por um material denso ao lado externo de cada trigêmeo. A parte média do centríolo materno também pode ser cercada por um complexo de estruturas fibrilares chamado halo. Trigêmeos de microtúbulos são unidos na base do centríolo materno por aglomerados eletrodensos - raízes (apêndices). No final dos satélites e na região do halo, as tubulinas são transportadas pelo citoplasma, e é aqui que ocorre a montagem dos microtúbulos. Uma vez montados, eles são separados e enviados para diferentes partes do citoplasma para ocupar seu lugar nas estruturas do citoesqueleto. É possível que os satélites também sejam uma fonte de material para a formação de novos centríolos durante sua replicação. A região do hialoplasma ao redor dos centríolos e satélite é chamada de centrosfera. Os centríolos são estruturas autorreguladoras que duplicam no ciclo celular (consulte a seção Ciclo Celular). Ao dobrar, ambos os centríolos divergem primeiro, e um pequeno centríolo formado por nove microtúbulos únicos aparece perpendicular à extremidade basal do materno. Em seguida, mais dois são anexados a cada um deles por automontagem da tubulina. Os centríolos estão envolvidos na formação dos corpos basais dos cílios e flagelos e na formação do fuso mitótico. RIBOSSOMOS Os ribossomos (Fig. 29) são corpos de 20 x 30 nm de tamanho (constante de sedimentação 80). O ribossomo consiste em duas subunidades - grandes e pequenas. Cada subunidade é um complexo de RNA ribossômico (rRNA) com proteínas. A subunidade grande (constante de sedimentação 60) contém três moléculas de rRNA diferentes associadas a 40 moléculas de proteína; o pequeno contém uma molécula de rRNA e 33 moléculas de proteína. A síntese de rRNA é realizada em alças cromossômicas - organizadores nucleolares (na região do nucléolo). A montagem dos ribossomos é realizada na região dos poros da carioteca. A principal função dos ribossomos é montar moléculas de proteínas a partir de aminoácidos entregues a eles pelo RNA de transferência (tRNA). Entre as subunidades do ribossomo há uma lacuna na qual passa a molécula de RNA mensageiro (mRNA) e na subunidade grande - Fig. 2 9. Ribossomo: I - subunidade mapa; II - subunidade maior; III - associação de subunidades; linhas superior e inferior - imagens em diferentes projeções (de acordo com B. Apberts et al., com alterações) do sulco no qual a cadeia proteica emergente está localizada e ao longo do qual ela desliza. Os aminoácidos são montados de acordo com a sequência de nucleotídeos na cadeia de mRNA. Desta forma, a transmissão da informação genética é realizada. Os ribossomos podem ser encontrados no hialoplasma isoladamente ou em grupos na forma de rosetas, espirais, cachos. Esses grupos são chamados de polirribossomos (polissomas). Assim, uma molécula de mRNA pode se estender sobre a superfície não apenas de um, mas de vários ribossomos adjacentes. Uma parte significativa dos ribossomos está ligada às membranas: à superfície do retículo endoplasmático e à membrana externa da carioteca. Os ribossomos livres sintetizam uma proteína necessária para a vida da própria célula, anexada - uma proteína a ser removida da célula. O número de ribossomos em uma célula pode chegar a dezenas de milhões. ORGANELAS DE MEMBRANA Cada organela de membrana representa uma estrutura do citoplasma delimitada por uma membrana. Como resultado, forma-se um espaço dentro dele, delimitado a partir do hialoplasma. O citoplasma é assim dividido em compartimentos separados com propriedades próprias - compartimentos (compartimento inglês - compartimento, compartimento, compartimento). A presença de compartimentos é um dos caracteristicas importantes células eucarióticas. As organelas da membrana incluem mitocôndrias, retículo endoplasmático (ER), complexo de Golgi, lisossomos e peroxissomos. Alguns autores também classificam as microvilosidades como organelas comuns. Estas últimas são algumas vezes chamadas de organelas especiais, mas na verdade elas são encontradas na superfície de qualquer célula e serão descritas juntamente com o complexo de superfície do citoplasma. K. de Duve combinou EPS, complexo de Golgi, lisossomos e peroxissomos com o conceito vácuo(ver seção "Complexo de Golgi"). 55 MITOCÔNDRIAS As mitocôndrias estão envolvidas nos processos de respiração celular e convertem a energia liberada no processo em uma forma disponível para uso por outras estruturas celulares. Portanto, o nome figurativo "estações de energia da célula", que se tornou trivial, foi atribuído a eles. As mitocôndrias, ao contrário de outras organelas, possuem seu próprio sistema genético necessário para sua auto-reprodução e síntese de proteínas. Eles têm seu próprio DNA, RNA e ribossomos, que diferem daqueles do núcleo e de outras seções do citoplasma de suas próprias células. Ao mesmo tempo, o DNA, o RNA e os ribossomos mitocondriais são muito semelhantes aos procarióticos. Este foi o impulso para o desenvolvimento da hipótese simbiótica, segundo a qual as mitocôndrias (e cloroplastos) surgiram de bactérias simbióticas (L. Margulis, 1986). O DNA mitocondrial é circular (como as bactérias) e compõe cerca de 2% do DNA de uma célula. As mitocôndrias (e os cloroplastos) são capazes de se multiplicar na célula por fissão binária. Assim, eles são organelas auto-reprodutoras. Ao mesmo tempo, a informação genética contida em seu DNA não lhes fornece todas as proteínas necessárias para a auto-reprodução completa; algumas dessas proteínas são codificadas por genes nucleares e entram na mitocôndria a partir do hialoplasma. Portanto, as mitocôndrias em relação à sua auto-reprodução são chamadas de estruturas semi-autônomas. Em humanos e outros mamíferos, o genoma mitocondrial é herdado da mãe: durante a fertilização do óvulo, as mitocôndrias do espermatozóide não penetram nele. Essa proposição aparentemente abstrata e puramente teórica encontrou uma aplicação puramente prática nos últimos anos: o estudo da sequência de componentes do DNA nas mitocôndrias ajuda a revelar relações genealógicas ao longo da linha feminina. Isso pode ser essencial 56 para a identificação de uma pessoa. As comparações históricas e etnográficas também foram interessantes. Assim, nas antigas lendas mongóis, afirmava-se que os três ramos desse povo descendiam de três mães; estudos de DNA mitocondrial de fato confirmaram que em representantes de cada ramo eles têm tal características especiais que outros não têm. As principais propriedades das mitocôndrias e as funções de seus componentes estruturais estão resumidas na Tabela. 6. Em um microscópio de luz, as mitocôndrias parecem estruturas arredondadas, alongadas ou em forma de bastonete com 0,3-5 µm de comprimento e 0,2-1 µm de largura. Cada mitocôndria é formada por duas membranas - externa e interna (Fig. 30). Tabela 6 Organização morfofuncional mitocôndrias Estrutura Membrana externa Espaço intermembranar Membrana interna Partículas submitocondriais Composição da matriz Aproximadamente 20% da proteína mitocondrial total Enzimas do metabolismo lipídico Enzimas que usam ATP para fosforilar outros nucleotídeos Enzimas da cadeia respiratória, citocromos, succinato desidrogenase Proteínas de transporte ATP sintetase Enzimas (exceto succinato desidrogenase) ) DNA, RNA, ribossomos, enzimas envolvidas na expressão do genoma mitocondrial Função Transporte Transformação de lipídios em metabólitos intermediários Fosforilação de nucleotídeos Criação de um gradiente eletroquímico de prótons Transferência de metabólitos para dentro e para fora da matriz Síntese e hidrólise de ATP Ciclo do ácido cítrico , conversão de piruvato, aminoácidos e ácidos graxos em acetilcoenzima A Replicação, transcrição, tradução 57 Entre eles existe um espaço intermembranar de 10 a 20 nm de largura. A membrana externa é uniforme, enquanto a interna forma numerosas cristas, que podem parecer dobras e sulcos. Às vezes, as cristas parecem túbulos com um diâmetro de 20 a 60 nm. Isso é observado em células que sintetizam esteróides (aqui, as mitocôndrias não apenas fornecem processos respiratórios, mas também participam da síntese dessas substâncias). Graças às cristas, a área da membrana interna aumenta significativamente. O espaço delimitado pela membrana interna é preenchido com matriz mitocondrial coloidal. Tem uma estrutura de grão fino e contém muitas enzimas diferentes. A matriz também contém seu próprio aparato genético de mitocôndrias (nas plantas, além das mitocôndrias, o DNA também está contido nos cloroplastos). Do lado da matriz, muitas partículas elementares elétron-densas submissocondriais (até 4.000 por 1 μm2 da membrana) estão ligadas à superfície das cristas. Cada um deles tem a forma de um cogumelo (ver Fig. 30). Arroz. 30. Mitocôndrias: I - esquema geral estruturas: 1 - membrana externa: 2 ~ membrana interna: 3 - cristas: 4 - matriz; II - diagrama da estrutura da crista: 5 - dobra da membrana interna: 6 - corpos de cogumelo (segundo B. Alberts et al. e C. de Duve, com alterações) 58 Cabeça redonda com diâmetro de 9-10 nm através de uma haste fina com um diâmetro de 3-4 nm ligada à membrana interna. Essas partículas contêm ATPases - enzimas que fornecem diretamente a síntese e a quebra de ATP. Esses processos estão inextricavelmente ligados ao ciclo do ácido tricarboxílico (o ciclo do ácido cítrico, ou ciclo de Krebs, veja a seção "Reações básicas do metabolismo tecidual"). O número, tamanho e localização das mitocôndrias dependem da função da célula, em particular da sua necessidade de energia e do local onde a energia é gasta. Assim, em uma célula hepática seu número chega a 2.500. Muitas grandes mitocôndrias estão contidas em cardiomiócitos e miossimplastos de fibras musculares. No esperma, mitocôndrias ricas em cristas circundam o axonema da parte intermediária do flagelo. Existem células em que as mitocôndrias são extremamente grandes. Tal mitocôndria pode se ramificar e formar uma rede tridimensional. Isso é mostrado pela reconstrução da estrutura celular a partir de seções sucessivas separadas. Em uma seção plana, apenas partes desta mitocôndria são visíveis, o que cria a impressão de sua multiplicidade (Fig. 31). Arroz. 31. Mitocôndrias gigantes: Reconstrução a partir de fotografias seriadas de microscopia eletrônica de seções de fibras musculares (de acordo com Yu. S. Chentsov, com alterações) um compartimento limitado por uma membrana que forma muitas intussuscepções e dobras (Fig. 32). Portanto, em fotografias de microscopia eletrônica, o retículo endoplasmático se parece com muitos túbulos, cisternas planas ou arredondadas, vesículas de membrana. Nas membranas do EPS, ocorrem várias sínteses primárias de substâncias necessárias para a vida da célula. Eles podem ser condicionalmente chamados de primários porque as moléculas dessas substâncias serão submetidas a mais transformações químicas em outros compartimentos da célula. Arroz. 32. Retículo endoplasmático: 1 - túbulos de uma rede lisa (agranular); 2 - tanques de rede granular; 3 - membrana nuclear externa coberta por ribossomos; 4 - complexo de poros; 5 - membrana nuclear interna (de acordo com R. Kretin, com alterações) 60 A maioria das substâncias é sintetizada na superfície externa das membranas de EPS. Em seguida, essas substâncias são transportadas através da membrana para o compartimento e lá são transportadas para os locais de outras transformações bioquímicas, em particular para o complexo de Golgi. Nas extremidades dos túbulos EPS, eles se acumulam e depois se separam deles na forma de bolhas de transporte. Cada vesícula é assim cercada por uma membrana e viaja no hialoplasma até seu destino. Como sempre, os microtúbulos participam do transporte. Entre os produtos sintetizados nas membranas de EPS, destacam-se as substâncias que servem de material para a montagem das membranas celulares (a montagem final das membranas é realizada no complexo de Golgi). Existem dois tipos de EPS: granular (granular, áspero) e agranular (liso). Ambos são a mesma estrutura. O lado externo da membrana do RE granular, voltado para o hialoplasma, é coberto por ribossomos. Portanto, sob microscopia de luz, o retículo endoplasmático granular parece uma substância basofílica, dando uma cor positiva para o RNA. É aqui que ocorre a síntese de proteínas. Nas células especializadas na síntese de proteínas, o retículo endoplasmático granular parece estruturas lamelares fenestradas paralelas comunicando-se entre si e com o espaço perinuclear, entre os quais existem muitos ribossomos livres. A superfície do RE liso é desprovida de ribossomos. A rede em si é um conjunto de pequenos tubos com um diâmetro de cerca de 50 nm cada. Os grânulos de glicogênio geralmente estão localizados entre os túbulos. Em algumas células, uma rede lisa forma um labirinto pronunciado (por exemplo, em hepatócitos, em células de Leydig), em outras - placas circulares (por exemplo, em oócitos). Carboidratos e lipídios são sintetizados nas membranas da rede lisa, entre eles o glicogênio e o colesterol. 61 A rede lisa também está envolvida na síntese de hormônios esteróides (nas células de Leydig, nos endocrinócitos corticais da glândula adrenal). O RE liso também está envolvido na liberação de íons cloreto nas células parietais do epitélio das glândulas gástricas. Sendo um depósito de íons cálcio, o retículo endoplasmático liso está envolvido na contração de cardiomiócitos e fibras musculares esqueléticas. Também delimita futuras plaquetas em megacariócitos. Seu papel é extremamente importante na desintoxicação pelos hepatócitos de substâncias que vêm da cavidade intestinal através da veia porta para os capilares hepáticos. Através dos lúmens do retículo endoplasmático, as substâncias sintetizadas são transportadas para o complexo de Golgi (mas os lúmens da rede não se comunicam com os lúmens das cisternas deste último). As substâncias entram no complexo de Golgi em vesículas, que primeiro são separadas da rede, transportadas para o complexo e finalmente se fundem com ela. A partir do complexo de Golgi, as substâncias também são transportadas para seus locais de uso em vesículas de membrana. Deve-se ressaltar que uma das funções mais importantes do retículo endoplasmático é a síntese de proteínas e lipídios para todas as organelas celulares. COMPLEXO DE GOLGI O complexo de Golgi (aparelho de Golgi, aparelho reticular intracelular, CG) é uma coleção de cisternas, vesículas, placas, túbulos, sacos. Em um microscópio de luz, parece uma grade, mas na realidade é um sistema de tanques, túbulos e vacúolos. Na maioria das vezes, três elementos de membrana são detectados no GC: sacos achatados (cisterna), vesículas e vacúolos (Fig. 33). Os principais elementos do complexo de Golgi são os dictiossomos (dicção grega - rede). Seu número varia em diferentes células de uma a várias centenas. 62 Fig. 33. Várias formas do complexo de Golgi (de acordo com B. Alberts et al. e de acordo com R. Krstic, com modificações) Os dictiossomos são interconectados por canais. Um único dictiossomo é mais frequentemente em forma de taça. Tem um diâmetro de cerca de 1 µm e contém 4-8 (média 6) cisternas achatadas dispostas em paralelo e permeadas de poros. As extremidades dos tanques são alargadas. Bolhas e vacúolos são separados deles, cercados por uma membrana e contendo várias substâncias . Muitas vesículas membranosas (incluindo as bordadas) têm um diâmetro de 50 a 65 nm. Os grânulos de secreção maiores têm um diâmetro de 66 a 100 nm. Alguns dos vacúolos contêm enzimas hidrolíticas, que são precursoras dos lisossomos. Os tanques achatados mais largos estão voltados para o EPS. Bolhas de transporte, transportando substâncias - produtos de sínteses primárias, são anexadas a esses tanques. A síntese de polissacarídeos continua nas cisternas, formam-se complexos de proteínas, carboidratos e lipídios, ou seja, as macromoléculas trazidas são modificadas. Aqui, ocorre a síntese de polissacarídeos, a modificação de oligossacarídeos, a formação de complexos proteína-carboidrato e a modificação covalente de macromoléculas transportadas. À medida que a substância é modificada, ela se move de um tanque para outro. As excrescências aparecem nas superfícies laterais dos tanques, onde as substâncias se movem. As excrescências se dividem na forma de vesículas, que se afastam do CG em várias direções ao longo do hialoplasma. O lado do CG, onde as substâncias do EPS entram, é chamado de cis-pólo (superfície de formação), o lado oposto é chamado de trans-pólo (superfície madura). Assim, o complexo de Golgi é estruturalmente e bioquimicamente polarizado. Na direção do cis-pólo para o trans-pólo, a espessura da membrana aumenta (de 6 para 8 nm), assim como o conteúdo de componentes de colesterol e carboidratos nas glicoproteínas de membrana. A atividade da fosfatase ácida, a atividade da tiamina pirofosfatase diminui na direção da superfície emergente para a superfície madura. A última cisterna do translado e as vesículas delimitadas ao seu redor contêm fosfatase ácida. Isso é especialmente interessante em relação à questão da origem dos lisossomos. O destino das vesículas separadas do CG é diferente. Alguns deles vão para a superfície celular e removem as substâncias sintetizadas para a matriz extracelular. Algumas dessas substâncias são produtos metabólicos, enquanto outras são produtos especialmente sintetizados com atividade biológica (segredos). Na maioria das vezes, nesses casos, a membrana da vesícula se funde com a membrana plasmática (existem outros métodos de secreção - consulte a seção "Exocitose"). Em conexão com essa função, o CG geralmente está localizado no lado da célula onde as substâncias são excretadas. Se for realizado uniformemente de todos os lados, o CG é representado por vários dictiossomos interconectados por canais. 64 No processo de empacotamento de substâncias em bolhas, uma quantidade significativa de material de membrana é consumida. Deve ser reabastecido. A montagem da membrana é outra função do CG. Esta montagem é feita a partir de substâncias provenientes, como de costume, do EPS. Elementos de blocos de membrana são criados nas cavidades dos dictiossomos, depois incorporados em suas membranas e finalmente separados com vesículas. A estrutura específica da membrana depende de onde ela será entregue e onde será usada. As membranas do complexo de Golgi são formadas e mantidas pelo retículo endoplasmático granular - é nele que os componentes da membrana são sintetizados. Esses componentes são transportados por vesículas de transporte que brotam das zonas intermediárias da rede (transfusão) para a superfície emergente do dictiossomo e se fundem com ele (fusão cis). As vesículas estão constantemente brotando do lado trans, e as membranas dos tanques estão constantemente sendo renovadas. Eles fornecem a membrana celular, glicocálice e substâncias sintetizadas para a membrana plasmática. Isso garante a renovação da membrana plasmática. A via secretora e a renovação da membrana são mostradas na Fig. 34. “As membranas nunca se formam de novo. Eles sempre surgem de membranas pré-existentes, adicionando partes constituintes . Cada geração transfere para a seguinte, principalmente através do ovo, um estoque de membranas pré-formadas (pré-existentes), a partir das quais, direta ou indiretamente, todas as membranas do corpo são formadas pelo crescimento ”(K. de Duve, 1987 ). A. Novikov (1971) desenvolveu o conceito de DRGE (G - (complexo) Golgi, ER - retículo endoplasmático (rede), L - lisossomos). GERL (Fig. 35) inclui o último saco dictiossomo maduro, de forma irregular, com numerosos espessamentos (grânulos prosecretórios ou vacúolos de condensação), que, brotando, se transformam em secretores 65 8 9 10 Fig. 34. Esquema da via secretora e renovação da membrana: 1 - área onde ocorre a síntese de proteínas, destinada à exportação da célula; 2 - a área onde ocorre a síntese de proteínas destinadas à renovação da membrana; 3 - área onde ocorre a glicoeilação (1 + 2 + 3 - rede endoplasmática granular); 4 - vesículas de transporte, onde ocorre a formação de pontes dissulfeto; 5 - Complexo de Golgi, onde ocorre a adição de lipídios, sulfatação, remoção de cadeias laterais, glicosilação terminal; b - grânulo pró-secretor, onde ocorre o refinamento proteolítico; 7 - grânulo secretor, onde se concentra a secreção; 8 - plasmalema; 9 - ecocitose; 10 - embutimento na membrana; 11 - montagem dos elementos da membrana (conforme K. de Duve, com alterações) 66 Fig. 35. Esquema do complexo GERL (Golgi, Retículo Endoplasmático, Lisossomos): 1 - tanques do retículo endoplasmático granular; 2 - bolhas de transporte; 3 - cisterna cis do complexo de Golgi; 4 - lisossomos; 5 - túbulos de conexão; 6 - trans-cisterna do complexo de Golgi; 7 - vacúolos secretores de condensação (segundo R. Krstic, com modificações) grânulos. Adjacentes a ela estão as cisternas do retículo endoplasmático granular, desprovidas de ribossomos. Existem canais entre o GERL e o tanque por baixo. Da DRGE, que contém fosfatase ácida, os lisossomos, também contendo essa enzima, brotam. É possível que substâncias das cisternas subjacentes do complexo de Golgi e diretamente das cisternas adjacentes do retículo endoplasmático entrem no GERL. R. Krstic (1976) apontou a presença de canais diretos entre GERL e cisternas adjacentes do retículo endoplasmático. Além disso, processos alongados semelhantes a dedos das cisternas do retículo endoplasmático são introduzidos nos poros do GERL. A partir do GERL, estendem-se processos semelhantes a dedos, que são introduzidos nos poros da penúltima cisterna do dictiossomo. Do que foi dito, fica claro que em CG não apenas se completam diversas sínteses, mas também ocorre uma separação dos produtos sintetizados, classificando-os de acordo com seu destino posterior. Essa função de 67 KG é chamada de segregação. Uma das manifestações mais importantes da função de segregação do complexo de Golgi é a triagem de substâncias e seu movimento, que são realizados com a ajuda de vesículas delimitadas. O papel principal neste processo é desempenhado pelas "marcas de endereço" da membrana - receptores que reconhecem marcadores específicos de acordo com o princípio da "chave de bloqueio". Por exemplo, as enzimas lisossômicas são classificadas no complexo de Golgi por uma proteína receptora ligada à membrana que “reconhece” a manose-6-fosfato, seleciona as enzimas e promove seu empacotamento em vesículas delimitadas por clatrina. Este último brota na forma de vesículas de transporte contendo o receptor indicado na membrana. Assim, eles funcionam como lançadeiras que transportam o receptor de manose-6-fosfato da superfície trans do complexo de Golgi para os lisossomos e vice-versa; em outras palavras, o receptor corre entre membranas estritamente especializadas. Como já observado, o complexo de Golgi é a estrutura principal do vacuoma, divide-o em domínios endoplasmáticos e exoplasmáticos e ao mesmo tempo os une funcionalmente. As membranas do domínio endoplasmático diferem daquelas do domínio exoplasmático. Estes últimos são semelhantes ao plasmalema. Atualmente, o vacuoma é chamado de aparelho vacuolar e inclui, além do complexo de Golgi e vacúolos associados, lisossomos e peroxissomos, também fagossomos com endossomos e o próprio plasmalema. As substâncias circulam na célula, sendo acondicionadas em membranas (movimento do conteúdo da célula em recipientes, Fig. 36). O complexo de Golgi (nomeadamente GERL) é também o centro de circulação da membrana. Ao mesmo tempo, antes do retorno da membrana, que brotou do plasmalema durante a endocitose, o endossomo é liberado das substâncias transportadas para dentro da célula. 68 Fig. 36. Esquema de movimentação do conteúdo celular em recipientes ("shuttles"): A - domínio endoplasmático; B - domínio ekeoppasmático; 1 - rede endoplasmática; 2 - Complexo de Golgi; 3 - plasmalema; 4 - lieossomas; 5 - endossomos; b - “shuttle” do lisossomo de Golgi através do plasmalema e endossoma; 7 - "shuttle" Golgi-plasmalema; 7a - desvio crinofágico; 8a, 86 - vias de retorno das membranas plasmáticas; 8c - endossoma-lisossoma "shuttle"; 9 - segregação autofágica; 10 - "shuttle" llasmalemma-lisossoma (contornando o endossoma); 11 - endossoma-lisossoma "shuttle"; 12 - "shuttle" do laemalemma-endossomo; 13 - "shuttle" direto do lisossomo de Golgi; setas com pontas brilhantes - caminhos de movimento (de acordo com K. de Duve, com alterações) A ​​posição do complexo de Golgi na célula deve-se à sua especialização funcional. Nas células secretoras, está localizado entre o núcleo e a superfície de excreção. Assim, nas células caliciformes, o núcleo é deslocado para a extremidade basal e o complexo de Golgi está localizado entre ele e a superfície apical. Nas células das glândulas endócrinas, das quais o segredo é excretado nos capilares sanguíneos que circundam a célula por todos os lados, o complexo de Golgi é representado por muitos dictiossomos superficialmente. Nos hepatócitos, os dictiossomos 69 estão localizados em grupos: alguns próximos às áreas biliares, outros próximos às vasculares. Nos plasmócitos, quando estudados ao microscópio de luz, o complexo ocupa uma zona de luz próxima ao núcleo; é cercado por um retículo endoplasmático granular e parece um “pátio claro” contra seu fundo basofílico. Em todos os casos, as mitocôndrias estão concentradas perto do complexo de Golgi. Isto é devido às reações dependentes de energia que ocorrem nele. lisossomos Cada lisossomo (Fig. 37) é uma vesícula de membrana com um diâmetro de 0,4 - 0,5 mícron. Seu conteúdo é um material osmiofílico homogêneo de granulação fina. Contém cerca de 50 tipos de várias enzimas hidrolíticas em estado desativado (proteases, lipases, fosfolipases, nucleases, glicosidases, fosfatases, incluindo fosfatase ácida; esta última é um marcador de lisossomos). As moléculas dessas enzimas, como sempre, são sintetizadas nos ribossomos do RE granular, de onde são transportadas por vesículas de transporte até o CG, onde são modificadas. Os lisossomos primários brotam da superfície madura das cisternas do CG. Todos os lisossomos da célula formam um espaço lisossômico, no qual um ambiente ácido é constantemente mantido com a ajuda de uma bomba de prótons - o pH varia de 3,5 a 5,0. As membranas dos lisossomos são resistentes às enzimas contidas neles e protegem o citoplasma de sua ação. Isso se deve à conformação especial das moléculas da membrana lisossomal, na qual suas ligações químicas estão escondidas. Danos ou violação da permeabilidade da membrana lisossomal leva à ativação de enzimas e danos celulares graves até sua morte. A função dos lisossomos é a lise intracelular ("digestão") compostos macromoleculares 70 16 17 Fig. 37. Esquema da estrutura e funcionamento dos lisossomos (possíveis formas de formação de lisossomos secundários por fusão de alvos com lisossomos primários contendo enzimas hidrolíticas recém-sintetizadas): 1 - fagocitose; 2 - lisossomo secundário; 3 - fagossomo; 4 - corpo residual; 5 - corpo multivesicular; b - purificação de lisossomos a partir de monômeros; 7 ~ pinocitose; 8 - autofagossomo; 9 - o início da autofagia; 10 - seção da rede endopasmática agranular; 11 - retículo endoplasmático granular; 12 - bomba de prótons; 13 - lisossomos primários; 14 - Complexo de Golgi; 15 - reciclagem de membranas; 16 - plasmalema; 17 - crinofagia; setas pontilhadas - direções do movimento (segundo K de Duve e B. Alberts et al., com modificações) 71 e partículas. Estes últimos podem ser organelas próprias e inclusões ou partículas que entraram na célula de fora durante a endocitose (consulte a seção “Endocitose”). As partículas presas são geralmente cercadas por uma membrana. Tal complexo é chamado de fagossomo. O processo de lise intracelular é realizado em várias etapas. Primeiro, o lisossomo primário se funde com o fagossomo. Seu complexo é chamado de lisossomo secundário (fagolisossomo). No lisossomo secundário, as enzimas são ativadas e decompõem os polímeros que entraram na célula em monômeros. Isso acontece gradualmente, de modo que os lisossomos secundários são identificados devido à presença de material osmiofílico de densidade eletrônica diferente neles. Os produtos de clivagem são transportados através da membrana lisossomal para o citosol. Substâncias não digeridas permanecem no lisossomo e podem permanecer na célula por muito tempo na forma de corpos residuais cercados por uma membrana. Os corpos residuais não são mais classificados como organelas, mas como inclusões. Outra forma de transformação também é possível: as substâncias no fagossomo são completamente clivadas, após o que a membrana do fagossomo se desintegra. Fragmentos de membranas são enviados ao CG e usados ​​nele para montar novas. Os lisossomos secundários podem se fundir entre si, bem como com outros lisossomos primários. Nesse caso, às vezes são formados lisossomos secundários peculiares - corpos multivesiculares. No processo da vida celular em diferentes níveis hierárquicos de sua organização, começando pelas moléculas e terminando nas organelas, as estruturas estão constantemente sendo reestruturadas. Perto de seções danificadas ou que requerem substituição do citoplasma, geralmente nas proximidades do complexo de Golgi, forma-se uma membrana dupla semilunar, que cresce, circundando as zonas danificadas por todos os lados (Fig. 37). Essa estrutura então se funde com os lisossomos. Nesse autofagossomo (autossomo), as estruturas das organelas são lisadas. 72 Em outros casos, durante a macro ou microautofagia, as estruturas a serem digeridas (por exemplo, grânulos de secreção) são invaginadas na membrana lisossomal, circundadas por ela e digeridas. Um vacúolo autofágico é formado. Como resultado de múltiplas microautofagias, também são formados corpos multivesiculares (por exemplo, em neurônios cerebrais e cardiomiócitos). Juntamente com a autofagia, algumas células também sofrem crinofagia (grego krinein - peneirar, separar) - a fusão de lisossomos primários com grânulos secretores. Nos lisossomos das células não renováveis, como resultado da autofagização repetida, acumula-se a lipofuscina, o pigmento do envelhecimento. Assim, a autofagia é um dos mecanismos de renovação das estruturas intracelulares - regeneração fisiológica intracelular. A autofagia elimina organelas que perderam sua atividade no processo de envelhecimento natural. As organelas que se tornaram redundantes também são eliminadas se a intensidade dos processos fisiológicos na célula diminuir durante a vida normal. A autofagia é uma das formas de regular a atividade funcional. Como as mudanças nestes últimos são cíclicas, a autofagia é um dos mecanismos para a implementação de ritmos biológicos em nível celular. Em alguns casos, resíduos não digeridos se acumulam nos lisossomos, levando à sua sobrecarga (“constipação crônica”). A liberação de resíduos não digeridos por exocitose e seu acúmulo no meio extracelular podem causar danos às estruturas extracelulares. Portanto, esse mecanismo raramente é implementado. Os três tipos mais comuns de distúrbios digestivos da célula: liberação intracelular, liberação extracelular e sobrecarga (K. de Duve, 1987). 73 PEROXISMOS Os peroxissomos (Fig. 38) são vesículas membranosas com diâmetro de 0,2 a 0,5 µm. Assim como os lisossomos, eles se separam das cisternas do polo trans do CG. Há também um ponto de vista de que as membranas do peroxissomo são formadas por brotamento de um retículo endoplasmático liso, e as enzimas são sintetizadas pelos polirribossomos do citosol, de onde entram no peroxissomo. Sob a membrana da bolha, uma parte central mais densa e uma região periférica são distinguidas. Existem duas formas de peroxissomos. Pequenos peroxissomos (0,15-0,25 μm de diâmetro) estão presentes em quase todas as células de mamíferos (e humanos), contêm material osmiofílico de granulação fina e diferem morfologicamente pouco dos lisossomos primários. Grandes peroxissomos (mais de 0,25 μm de diâmetro) estão presentes apenas em alguns tecidos (fígado, rins). Eles têm um núcleo cristalino, que contém enzimas de forma concentrada. Junto com os peroxissomos, existem outros microcorpos de membrana com diâmetro de 0,5 a 10 μm contendo várias enzimas. Arroz. 3 8. Peroxissomo: 1 - membrana do peroxissomo; 2 - cristalóide; 3 - inclusões de glicogênio próximo ao peroxissomo (segundo C. de Duve, com modificações) 74 Os peroxissomos contêm enzimas (peroxidase, catalase e D-aminoácido oxidase). A peroxidase está envolvida na troca de compostos de peróxido, em particular o peróxido de hidrogênio, que é tóxico para a célula. O oxigênio molecular é usado para reações bioquímicas em peroxissomos. Os peroxissomos também estão envolvidos na neutralização de muitos outros compostos tóxicos, como o etanol. A catalase compõe cerca de 40% de todas as proteínas entre as enzimas do peroxissomo. Os peroxissomos também estão envolvidos no metabolismo de lipídios, colesterol e purinas. Organelas especiais Lembre-se de que as organelas são chamadas especiais se apenas as células que realizam funções especializadas especiais as possuem. Estes são a borda em escova, estereocílios, labirinto basal, cílios, cinetocílios, flagelos, miofibrilas. Entre as organelas especiais na infusão

O livro destina-se a alunos de escolas com estudo aprofundado de biologia, candidatos e alunos de instituições de ensino superior que cursam áreas e especialidades na área de medicina, biologia, ecologia, medicina veterinária, bem como a professores de escolas, alunos de pós-graduação e professores universitários.

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Pela primeira vez, são discutidas questões do exame estadual unificado (USE) e são dadas recomendações para se preparar para ele.
O livro destina-se a alunos e candidatos que ingressam nas universidades em áreas e especialidades na área de medicina, biologia, ecologia, medicina veterinária, agronomia, zootecnia, pedagogia, bem como para professores de escolas. Os alunos também podem usá-lo com sucesso.

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