Mitocondriile sunt organite microscopice membranare care furnizează celulei energie. Prin urmare, ele sunt numite stații de energie (acumulator) de celule.

Mitocondriile sunt absente în celulele celor mai simple organisme, bacterii, entameba, care trăiesc fără utilizarea oxigenului. Unele alge verzi, tripanozomi, conțin o mitocondrie mare, iar celulele mușchiului inimii, creierul au între 100 și 1000 dintre aceste organite.

Caracteristici structurale

Mitocondriile sunt organite cu două membrane, au învelișuri exterioare și interioare, un spațiu intermembranar între ele și o matrice.

membrana exterioară . Este neted, nu are pliuri, delimiteaza continutul intern de citoplasma. Lățimea sa este de 7 nm, conține lipide și proteine. Un rol important îl joacă porina, o proteină care formează canale în membrana exterioară. Ele asigură schimb ionic și molecular.

spaţiul intermembranar. Dimensiunea spațiului intermembranar este de aproximativ 20 nm. Substanța care o umple este similară ca compoziție cu citoplasma, cu excepția moleculelor mari care pot pătrunde aici doar prin transport activ.

Membrana interioara. Este construit în principal din proteine, doar o treime este alocată substanțelor lipidice. Un număr mare de proteine ​​sunt transportate, deoarece membrana interioară este lipsită de pori liber traversabili. Formează multe excrescențe - crestae, care arată ca niște creste aplatizate. Oxidarea compușilor organici la CO 2 în mitocondrii are loc pe membranele creștilor. Acest proces este dependent de oxigen și se desfășoară sub acțiunea ATP sintetazei. Energia eliberată este stocată ca molecule de ATPși folosit după cum este necesar.

Matrice – mediu intern mitocondriile, are un granular structura omogena. LA microscop electronic se pot vedea granule și fire în bile care se află liber între crestae. Matricea conține un sistem semi-autonom de sinteză a proteinelor - ADN, toate tipurile de ARN, ribozomi sunt localizați aici. Dar inca majoritatea Proteina provine din nucleu, motiv pentru care mitocondriile sunt numite organite semi-autonome.

Localizarea și diviziunea celulelor

condriom este un grup de mitocondrii care sunt concentrate într-o singură celulă. Ele sunt localizate diferit în citoplasmă, ceea ce depinde de specializarea celulelor. Plasarea în citoplasmă depinde și de organelele și incluziunile din jur. În celulele vegetale, ele ocupă periferia, deoarece mitocondriile sunt mutate spre coajă de către vacuola centrală. În celulele epiteliului renal, membrana formează proeminențe, între care există mitocondrii.

În celulele stem, unde energia este utilizată în mod uniform de către toate organitele, mitocondriile sunt plasate aleatoriu. În celulele specializate, acestea sunt concentrate în principal în locurile cu cel mai mare consum de energie. De exemplu, în mușchii striați sunt localizați în apropierea miofibrilelor. La spermatozoizi, aceștia acoperă spiralat axa flagelului, deoarece este nevoie de multă energie pentru a-l pune în mișcare și a mișca spermatozoidul. Protozoarele, care se mișcă cu ajutorul cililor, conțin și un număr mare de mitocondrii la baza lor.

Divizia. Mitocondriile sunt capabile de reproducere independentă, având propriul lor genom. Organelele se divid prin constricție sau septuri. Formarea de noi mitocondrii în diferite celule diferă ca frecvență, de exemplu, în țesutul hepatic, acestea sunt înlocuite la fiecare 10 zile.

Funcții într-o celulă

1. Funcția principală a mitocondriilor este formarea moleculelor de ATP.
2. Depunerea ionilor de calciu.
3. Participarea la schimbul de apă.
4. Sinteza precursorilor hormonilor steroizi.

Biologia moleculară este știința care studiază rolul mitocondriilor în metabolism. De asemenea, transformă piruvatul în acetil coenzima A, beta-oxidare acizi grași.

Asemănări între mitocondrii și cloroplaste

Proprietățile comune pentru mitocondrii și cloroplaste se datorează în primul rând prezenței unei membrane duble.

Semnele de similitudine constau si in capacitatea de a sintetiza independent proteine. Aceste organite au propriul lor ADN, ARN, ribozomi.

Atât mitocondriile, cât și cloroplastele se pot diviza prin constricție.

De asemenea, le unește capacitatea de a produce energie, mitocondriile sunt mai specializate în această funcție, dar cloroplastele formează și molecule de ATP în timpul proceselor fotosintetice. Deci, celulele vegetale au mai puține mitocondrii decât animalele, deoarece cloroplastele îndeplinesc o parte din funcții pentru ele.

Să descriem pe scurt asemănările și diferențele:

• Sunt organite cu membrană dublă;
• membrana interioară formează proeminențe: cristele sunt caracteristice mitocondriilor, tilacoizii sunt caracteristici cloroplastelor;
• au propriul genom;
• capabil să sintetizeze proteine ​​și energie.

Aceste organele diferă prin funcțiile lor: mitocondriile sunt concepute pentru a sintetiza energie, aici are loc respirația celulară, cloroplastele sunt necesare celulelor plantelor pentru fotosinteză.

Mitocondriile - convertoare de energie și furnizorii săi pentru a asigura funcțiile celulare - ocupă o parte semnificativă a citoplasmei celulelor și sunt concentrate în locurile cu un consum mare de ATP (de exemplu, în epiteliul tubulilor rinichilor sunt situate în apropierea plasmei). membrana (care asigură reabsorbția), iar în neuroni - în sinapse (oferă electrogeneza).și secreție).Numărul de mitocondrii dintr-o celulă se măsoară în sute.Mitocondriile au propriul genom.Un organite funcționează în medie timp de 10 zile, mitocondriile sunt reînnoit prin împărţire.

Morfologia mitocondriilor

Mitocondriile au adesea forma unui cilindru cu un diametru de 0,2-1 microni și o lungime de până la 7 microni (în medie, aproximativ 2 microni). Mitocondriile au două membrane - exterioară și interioară; acesta din urmă formează cristae. Între membranele exterioare și interioare se află spațiul intermembranar. Volumul extramembranar al mitocondriilor este matricea.

∙ membrana exterioară permeabil la multe molecule mici.

∙ spaţiul intermembranar. Aici se acumulează ionii H + pompați din matrice, ceea ce creează un gradient de concentrație de protoni pe ambele părți ale membranei interioare.

∙ Membrana interioara permeabil selectiv; conține sisteme de transport pentru transferul de substanțe (ATP, ADP, P 1 , piruvat, succinat, α-cetoglurat, malat, citrat, citidin trifosfat, GTP, difosfați) în ambele direcții și complexe de lanț de transport de electroni asociate cu enzimele de fosforilare oxidativă, ca precum și cu succinat dehidrogenază (SDH).

∙ Matrice. Matricea conține toate enzimele ciclului Krebs (cu excepția SDH), enzime de β-oxidare a acizilor grași și unele enzime ale altor sisteme. Matricea conține granule cu Mg2+ și Ca2+.

∙ Markeri citochimici ai mitocondriilor- citocrom oxidaza si SDH.

Funcțiile mitocondriale

Mitocondriile îndeplinesc multe funcții în celulă: oxidarea în ciclul Krebs, transportul de electroni, cuplarea chimiosmotică, fosforilarea ADP, cuplarea oxidării și fosforilării, funcția de control al concentrației intracelulare de calciu, sinteza proteinelor și generarea de căldură. Rolul mitocondriilor în moartea celulară programată (reglementată) este mare.

∙ Reproducere termică. Mecanismul natural de decuplare a fosforilării oxidative funcționează în celulele adipoase brune. În aceste celule, mitocondriile au o structură atipică (volumul lor este redus, densitatea matricei este crescută, spațiile intermembranare sunt extinse) - mitocondriile condensate. Astfel de mitocondrii pot capta intens apa și se umfla ca răspuns la tiroxină, o creștere a concentrației de Ca 2+ în citosol, în timp ce decuplarea fosforilării oxidative este îmbunătățită și căldura este eliberată. Aceste procese sunt asigurate de o proteină specială de decuplare termogenină. Noradrenalina din diviziunea simpatică a sistemului nervos autonom îmbunătățește expresia proteinei de decuplare și stimulează producția de căldură.

∙ Apoptoza. Jocul mitocondriilor rol importantîn moartea celulară reglată (programată) - apoptoză, eliberându-le în factorii citosol care cresc probabilitatea morții celulare. Unul dintre ele este citocromul C, o proteină care transferă electroni între complexele proteice din membrana interioară a mitocondriilor. Eliberat din mitocondrii, citocromul C este inclus în apoptozomul care activează caspazele (reprezentanți ai familiei proteazelor ucigașe).

Ce sunt mitocondriile? Dacă răspunsul la această întrebare îți provoacă dificultăți, atunci articolul nostru este doar pentru tine. Vom lua în considerare caracteristicile structurale ale acestor organite în raport cu funcțiile lor.

Ce sunt organele

Dar mai întâi, să ne amintim ce sunt organele. Ele sunt numite permanente structurile celulare. Mitocondrii, ribozomi, plastide, lizozomi... Toate acestea sunt organite. Ca și celula în sine, fiecare astfel de structură are plan general cladiri. Organelele constau dintr-un aparat de suprafață și un conținut intern - o matrice. Fiecare dintre ele poate fi comparat cu organele ființelor vii. Organelele au, de asemenea, propriile lor trăsături caracteristice care determină rolul lor biologic.

Clasificarea structurilor celulare

Organelele sunt grupate în funcție de structura aparatului lor de suprafață. Există structuri celulare permanente cu una, două și non-membrane. Primul grup include lizozomi, complex Golgi, reticul endoplasmatic, peroxizomi și tipuri diferite vacuole. Nucleul, mitocondriile și plastidele sunt cu două membrane. Și ribozomii centru celular iar organelele de mișcare sunt complet lipsite de aparate de suprafață.

Teoria simbiogenezei

Ce sunt mitocondriile? Pentru doctrina evoluționistă nu este vorba doar de structuri celulare. Conform teoriei simbiotice, mitocondriile și cloroplastele sunt rezultatul metamorfozei procariote. Este posibil ca mitocondriile să provină din bacterii aerobe, iar plastidele din bacterii fotosintetice. Dovada acestei teorii este faptul că aceste structuri au propriul aparat genetic, reprezentat de o moleculă circulară de ADN, o membrană dublă și ribozomi. Există, de asemenea, o presupunere că mai târziu celulele eucariote animale au provenit din mitocondrii, iar celulele vegetale derivate din cloroplaste.

Localizare în celule

Mitocondriile sunt parte integrantă a celulelor părții predominante a plantelor, animalelor și ciupercilor. Ele sunt absente doar în anaerob eucariote unicelulare trăind într-un mediu fără oxigen.

Structura si rol biologic mitocondriile perioadă lungă de timp a rămas un mister. Pentru prima dată cu ajutorul unui microscop, Rudolf Kölliker a reușit să le vadă în 1850. În celulele musculare, omul de știință a găsit numeroase granule care păreau puf în lumină. Înțelegerea rolului acestor structuri uimitoare a devenit posibilă datorită invenției profesorului Universitatea din Pennsylvania Britton Chance. A proiectat un dispozitiv care i-a permis să vadă prin organele. Astfel, a fost determinată structura și s-a dovedit rolul mitocondriilor în furnizarea de energie celulelor și organismului în ansamblu.

Forma și dimensiunea mitocondriilor

Planul general al clădirii

Luați în considerare ce sunt mitocondriile în ceea ce privește caracteristicile lor structurale. Sunt organite cu membrană dublă. Mai mult, cel exterior este neted, iar cel interior are excrescente. Matricea mitocondrială este reprezentată de diverse enzime, ribozomi, monomeri materie organică, ioni și grupuri de molecule circulare de ADN. Această compoziție face posibilă cele mai importante reacții chimice: ciclu acizi tricarboxilici, uree, fosforilare oxidativă.

Valoarea kinetoplastei

membrana mitocondrială

Membranele mitocondriale nu sunt identice ca structură. Exteriorul închis este neted. Este format dintr-un strat dublu de lipide cu fragmente de molecule proteice. Grosimea sa totală este de 7 nm. Această structură îndeplinește funcțiile de delimitare de citoplasmă, precum și relația dintre organele cu mediu inconjurator. Acesta din urmă este posibil datorită prezenței proteinei porină, care formează canale. Moleculele se deplasează de-a lungul lor prin intermediul transportului activ și pasiv.

Proteinele formează baza chimică a membranei interioare. Formează numeroase pliuri în interiorul organoidului - cristae. Aceste structuri măresc foarte mult suprafața activă a organelelor. Caracteristica principală Structura membranei interioare este complet impermeabilă la protoni. Nu formează canale pentru pătrunderea ionilor din exterior. În unele locuri, exteriorul și interiorul sunt în contact. Iată o proteină receptor specială. Acesta este un fel de dirijor. Cu ajutorul acestuia, proteinele mitocondriale care sunt codificate în nucleu pătrund în organele. Între membrane există un spațiu de până la 20 nm grosime. Conține diferite tipuri de proteine ​​care sunt componente esențiale ale lanțului respirator.

Funcțiile mitocondriale

Structura mitocondriilor este direct legată de funcțiile îndeplinite. Principala este sinteza adenozin trifosfat (ATP). Aceasta este o macromoleculă care se va întâmpla să fie principalul purtător de energie în celulă. Compoziția sa include baza azotata adenină, riboză monozaharidă și trei reziduuri acid fosforic. Între ultimele elemente este închisă cantitatea principală de energie. Când unul dintre ele se rupe, poate elibera până la 60 kJ cât mai mult posibil. În general, o celulă procariotă conține 1 miliard de molecule ATP. Aceste structuri sunt în funcțiune constant: existența fiecăreia dintre ele într-o formă neschimbată nu durează mai mult de un minut. Moleculele de ATP sunt sintetizate și descompuse în mod constant, oferind organismului energie în momentul în care este nevoie de aceasta.

Din acest motiv, mitocondriile sunt numite „stații energetice”. În ele are loc oxidarea substanțelor organice sub acțiunea enzimelor. Energia care este produsă în acest proces este stocată și stocată sub formă de ATP. De exemplu, în timpul oxidării a 1 g de carbohidrați, se formează 36 de macromolecule ale acestei substanțe.

Structura mitocondriilor le permite să îndeplinească o altă funcție. Datorita semiautonomiei lor, sunt un transportator suplimentar informații ereditare. Oamenii de știință au descoperit că ADN-ul organelelor în sine nu poate funcționa singur. Cert este că nu conțin toate proteinele necesare activității lor, prin urmare le împrumută din materialul ereditar al aparatului nuclear.

Deci, în articolul nostru am examinat ce sunt mitocondriile. Acestea sunt structuri celulare cu două membrane, în matricea cărora un număr de complexe procese chimice. Rezultatul muncii mitocondriilor este sinteza ATP - un compus care furnizează organismului cantitatea necesara energie.

Mitocondriile.

Mitocondriile- un organel format din două membrane cu o grosime de aproximativ 0,5 microni.

Stația energetică a celulei; funcția principală este oxidarea compușilor organici și utilizarea energiei eliberate în timpul dezintegrarii acestora în sinteza moleculelor de ATP (o sursă universală de energie pentru toate procesele biochimice).

În structura lor, sunt organite cilindrice găsite într-o celulă eucariotă în cantități de la câteva sute la 1-2 mii și ocupând 10-20% din volumul său intern. Mărimea (de la 1 la 70 μm) și forma mitocondriilor variază, de asemenea, foarte mult. În același timp, lățimea acestor părți ale celulei este relativ constantă (0,5–1 µm). Capabil să-și schimbe forma. În funcție de părțile celulei în fiecare moment, există un consum crescut de energie, mitocondriile sunt capabile să se deplaseze prin citoplasmă către zonele cu cel mai mare consum de energie, folosind structurile cadrului celular al celulei eucariote pentru mișcare.

Frumusețea mitocondriilor în vizualizare 3D)

O alternativă la multe mitocondrii mici disparate, care funcționează independent unele de altele și care furnizează zone mici ale citoplasmei cu ATP, este existența mitocondriilor lungi și ramificate, fiecare dintre acestea putând furniza energie pentru părți îndepărtate ale celulei. o variantă a unui astfel de sistem extins poate fi și o asociere spațială ordonată a multor mitocondrii (condrii sau mitocondrii), care asigură munca lor cooperativă.

Acest tip de condriom este deosebit de complex în mușchi, unde grupurile de mitocondrii ramificate gigantice sunt conectate între ele folosind contacte intermitocondriale (MMK). Acestea din urmă sunt formate din membrane mitocondriale exterioare strâns adiacente una cu cealaltă, drept urmare spațiul intermembranar din această zonă are o densitate de electroni crescută (multe particule încărcate negativ). MMC-urile sunt deosebit de abundente în celulele musculare cardiace, unde leagă mitocondriile individuale multiple într-un sistem coerent de lucru cooperant.

Structura.

membrana exterioară.

Membrana mitocondrială exterioară are o grosime de aproximativ 7 nm, nu formează invaginări sau pliuri și este închisă pe ea însăși. membrana exterioară reprezintă aproximativ 7% din suprafața tuturor membranelor organitelor celulare. Funcția principală este de a separa mitocondriile de citoplasmă. Membrana exterioară a mitocondriilor este formată dintr-un strat dublu de grăsime (ca în membrana celulară) și proteine ​​care o pătrund. Proteine ​​și grăsimi în proporții egale în greutate.
joaca un rol deosebit porină - proteina formatoare de canale.
Formează găuri în membrana exterioară cu un diametru de 2-3 nm, prin care pot pătrunde molecule miciși ionii. Moleculele mari pot traversa membrana exterioară numai prin transportul activ prin proteinele de transport ale membranei mitocondriale. Membrana mitocondrială exterioară poate interacționa cu membrana reticulului endoplasmatic; joaca un rol important in transportul lipidelor si al ionilor de calciu.

membrana interioara.

Membrana interioară formează numeroase pliuri asemănătoare crestelor - cristae,
creșterea semnificativă a suprafeței sale și, de exemplu, în celulele hepatice este de aproximativ o treime din total membranele celulare. caracteristică compoziția membranei interioare a mitocondriilor este prezența în ea cardiolopină - special grăsime complexă, care conține patru acizi grași simultan și fac membrana absolut impermeabilă la protoni (particule încărcate pozitiv).

O altă caracteristică a membranei interioare a mitocondriilor este un conținut foarte mare de proteine ​​(până la 70% în greutate), reprezentat de proteine ​​de transport, enzime ale lanțului respirator, precum și mari complexe enzimatice producătoare de ATP. Membrana interioară a mitocondriilor, spre deosebire de cea exterioară, nu are deschideri speciale pentru transportul moleculelor mici și ionilor; pe ea, pe partea orientată spre matrice, sunt molecule speciale de enzime producătoare de ATP, formate dintr-un cap, un picior și o bază. Când protonii trec prin ei, se creează atf.
La baza particulelor, umplând întreaga grosime a membranei, se află componentele lanțului respirator. membranele exterioare și interioare se ating în unele locuri, există o proteină receptor specială care promovează transportul proteinelor mitocondriale codificate în nucleu către matricea mitocondrială.

Matrice.

Matrice- spatiul limitat de o membrana interna. În matricea (substanța roz) a mitocondriilor există sisteme enzimatice pentru oxidarea piruvatului de acizi grași, precum și enzime precum acizii tricarboxilici (ciclul respirației celulare). În plus, aici se află și ADN-ul mitocondrial, ARN-ul și aparatul de sinteză a proteinelor propriu al mitocondriilor.

piruvați (săruri ale acidului piruvic)- important compuși chimiciîn biochimie. Ele sunt produsul final al metabolismului glucozei în procesul de descompunere a acesteia.

ADN mitocondrial.

Câteva diferențe față de ADN-ul nuclear:

ADN-ul mitocondrial este circular, spre deosebire de ADN-ul nuclear, care este împachetat în cromozomi.

- între diferite variante evolutive ale ADN-ului mitocondrial ale aceleiași specii, schimbul de regiuni similare este imposibil.

Și astfel întreaga moleculă se schimbă doar printr-o mutație lentă de-a lungul mileniilor.

- mutațiile codului în ADN-ul mitocondrial pot apărea independent de ADN-ul nuclear.

Mutația codului nuclear ADN are loc în principal în timpul diviziunii celulare, dar mitocondriile se divid independent de celulă și pot primi mutații ale codului separat de ADN-ul nuclear.

- însăşi structura ADN-ului mitocondrial este simplificată, deoarece multe dintre procesele constitutive ale citirii ADN-ului s-au pierdut.

- ARN-urile de transport au aceeași structură. dar ARN-urile mitocondriale sunt implicate doar în sinteza proteinelor mitocondriale.

Având propriul său aparat genetic, mitocondria are și propriul sistem de sinteză a proteinelor, a cărui caracteristică în celulele animalelor și ciupercilor sunt ribozomi foarte mici.

Funcții.

Generare de energie.

Funcția principală a mitocondriilor este sinteza ATP - o formă universală de energie chimică în orice celulă vie.

Această moleculă poate fi formată în două moduri:

- prin reacţii în care energia eliberată în anumite etape oxidative ale fermentaţiei este stocată sub formă de ATP.

- datorită energiei eliberate în timpul oxidării substanţelor organice în proces respirație celulară.

Mitocondriile implementează ambele aceste căi, dintre care prima este caracteristică procesele inițiale oxidare și are loc în matrice, iar al doilea completează procesele de producere a energiei și este asociat cu cresta mitocondrială.
În același timp, originalitatea mitocondriilor ca organite formatoare de energie ale unei celule eucariote determină tocmai a doua modalitate de generare a ATP, numită „conjugare chimiosmotică”.
În general, întregul proces de producere a energiei în mitocondrii poate fi împărțit în patru etape principale, dintre care primele două apar în matrice, iar ultimele două - pe cresta mitocondrială:

1) Transformarea piruvatului (produsul final al descompunerii glucozei) și a acizilor grași din citoplasmă în mitocondrii în acetil-coa;

acetil coa- un compus important in metabolism, folosit in multe reactii biochimice. a lui functie principala- livrează atomii de carbon (c) cu o grupare acetil (ch3co) ciclului de respirație celulară astfel încât să fie oxidați cu eliberare de energie.

respirație celulară - totalitate reacții biochimice care apar în celulele organismelor vii, timp în care carbohidrații, grăsimile și aminoacizii sunt oxidați la dioxid de carbon si apa.

2) Oxidarea acetil-coa în ciclul respirației celulare, ducând la formarea nadnului;

NADH– coenzimă, îndeplinește funcția de purtător de electroni și hidrogen, pe care îl primește din substanțele oxidate.

3) Transferul de electroni de la nadn la oxigen de-a lungul lanțului respirator;

4) Formarea de ATP ca urmare a activității complexului membranar de creare a ATP.

ATP sintetaza.

ATP sintetaza– stație pentru producerea de molecule de ATP.

În termeni structurali și funcționali, ATP sintetaza constă din două fragmente mari, notate cu simbolurile F1 și F0. Primul dintre ele (factor de conjugare F1) este întors spre matricea mitocondrială și iese vizibil din membrană sub forma unei formațiuni sferice de 8 nm înălțime și 10 nm lățime. Este format din nouă subunități reprezentate de cinci tipuri de proteine. Lanțurile polipeptidice a trei subunități α și același număr de subunități β sunt împachetate în globule proteice similare ca structură, care împreună formează hexamerul (αβ)3, care arată ca o minge ușor aplatizată.

Subunitate este o componentă structurală și funcțională a oricărei particule
Polipeptide - compusi organici conţinând de la 6 până la 80-90 resturi de aminoacizi.
Globulă este starea macromoleculelor în care vibrația unităților este mică.
Hexamer- un compus care conține 6 subunități.

La fel ca feliile de portocale dens împachetate, subunitățile succesive α și β formează o structură caracterizată prin simetrie în jurul unui unghi de rotație de 120°. În centrul acestui hexamer se află subunitatea y, care este formată din două lanțuri polipeptidice extinse și seamănă cu o tijă curbată ușor deformată, de aproximativ 9 nm lungime. în care Partea de jos subunitatea γ iese din minge cu 3 nm spre complexul membranar F0. De asemenea, în interiorul hexamerului se află subunitatea minoră ε asociată cu γ. Ultima (a noua) subunitate este notată cu simbolul δ și este situată pe in afara F1.

minor- o singură subunitate.

Partea membranară a ATP sintetazei este un complex proteic hidrofug care pătrunde prin membrană și are două semicanale în interior pentru trecerea protonilor de hidrogen. În total, complexul F0 conține o subunitate proteică de acest tip A, două copii ale subunității b, precum și 9 până la 12 copii ale subunității mici c. Subunitate A (masa moleculara 20 kDa) este complet scufundat în membrană, unde formează șase secțiuni elicoidale α care o traversează. Subunitate b(greutate moleculară 30 kDa) conține doar o regiune α-helicolă relativ scurtă scufundată în membrană, în timp ce restul iese în mod vizibil din membrană spre F1 și este fixată de subunitatea δ situată pe suprafața sa. Fiecare dintre cele 9-12 copii ale subunității c(greutate moleculară 6-11 kDa) este o proteină relativ mică din două elice α hidrofuge legate între ele printr-o buclă scurtă atractivă pentru apă orientată spre F1, iar împreună formează un singur ansamblu, având forma unui cilindru scufundat în membrană . Subunitatea γ care iese din complexul F1 spre F0 este doar scufundată în acest cilindru și este destul de puternic agățată de el.
Astfel, în molecula ATPazei pot fi distinse două grupuri de subunități proteice, care pot fi asemănate cu două părți ale unui motor: un rotor și un stator.

"Stator" este imobil în raport cu membrană și include un hexamer sferic (αβ)3 situat pe suprafața sa și o subunitate δ, precum și subunități Ași b complex membranar F0.

Deplasabil în raport cu acest design "rotor" constă din subunități γ și ε care, proeminente vizibil din complexul (αβ)3, sunt conectate la un inel de subunități scufundate în membrană. c.

Capacitatea de a sintetiza ATP este o proprietate a unui singur complex F0F1, combinat cu transferul de protoni de hidrogen prin F0 la F1, în ultimul dintre care se află centrele de reacție care transformă ADP și fosfatul într-o moleculă de ATP. Forța motrice pentru activitatea ATP sintetazei este potențialul de proton (încărcat pozitiv) creat pe membrana interioară a mitocondriilor ca urmare a funcționării lanțului de transport de electroni (încărcat negativ).
Forța care antrenează „rotorul” ATP sintetazei apare atunci când se atinge o diferență de potențial între exterior și laturile interioare membrana > 220 10−3 Volți și este asigurată de fluxul de protoni care curge printr-un canal special în F0, situat la limita dintre subunități Ași c. În acest caz, calea de transfer de protoni include următoarele elemente structurale:

1) Două „semi-canale” situate pe axe diferite, primul dintre care asigură fluxul de protoni din spațiul intermembranar către esențial grup functional F0, iar celălalt asigură eliberarea lor în matricea mitocondrială;

2) Inel de subunități c, fiecare dintre ele conține o grupare carboxil protonată (COOH) în partea centrală, capabilă să adauge H+ din spațiul intermembranar și să le doneze prin canalele de protoni corespunzătoare. Ca urmare a deplasărilor periodice ale subunităţilor cu, datorită fluxului de protoni prin canalul de protoni, subunitatea γ este rotită, cufundată în inelul de subunități cu.

Astfel, activitatea de unificare a ATP sintetazei este direct legată de rotația „rotorului” acestuia, în care rotația subunității γ determină o modificare simultană a conformației tuturor celor trei subunități β unificatoare, ceea ce asigură în cele din urmă funcționarea enzimei. . Mai mult, în cazul formării ATP, „rotorul” se rotește în sensul acelor de ceasornic cu o viteză de patru rotații pe secundă, iar rotația în sine are loc în salturi exacte de 120 °, fiecare dintre acestea fiind însoțită de formarea unei molecule de ATP. .
Lucrarea ATP sintetazei este asociată cu mișcări mecanice a ei părți separate, ceea ce a făcut posibilă atribuirea acestui proces tip special fenomene numite „cataliză rotațională”. Similar cu electricitateîn înfășurarea motorului antrenează rotorul în raport cu statorul, transferul direcționat de protoni prin ATP sintetaza determină rotația subunităților individuale ale factorului de conjugare F1 în raport cu alte subunități ale complexului enzimatic, ca urmare a faptului că acest produs unic de energie. dispozitivul funcționează lucru chimic- sintetizează molecule de ATP. Ulterior, ATP intră în citoplasma celulei, unde este cheltuit pentru o mare varietate de procese dependente de energie. Un astfel de transfer este realizat de o enzimă specială ATP/ADP-translocază construită în membrana mitocondrială.

ADP-translocaza- o proteină care pătrunde în membrana interioară care schimbă ATP nou sintetizat cu ADP citoplasmatic, ceea ce garantează siguranța fondului din interiorul mitocondriilor.

Mitocondriile și ereditatea.

ADN-ul mitocondrial este moștenit aproape exclusiv prin linia maternă. Fiecare mitocondrie are mai multe secțiuni de nucleotide ADN care sunt identice în toate mitocondriile (adică există multe copii ale ADN-ului mitocondrial în celulă), ceea ce este foarte important pentru mitocondriile care nu sunt capabile să repare ADN-ul de la deteriorare (observat). frecventa inalta mutații). Mutațiile în ADN-ul mitocondrial sunt cauza unui număr de boli ereditare umane.

model 3d

Descoperire

Cu actorie vocală în engleză

Câteva despre respirația celulară și mitocondrii într-o limbă străină

Structura clădirii

Cursul numărul 6.

Numar de ore: 2

MITOCONDRII ȘI PLASTIDE

1.

2. Plastide, structură, varietăți, funcții

3.

Mitocondriile și plastidele sunt organite cu două membrane ale celulelor eucariote. Mitocondriile se găsesc în toate celulele animale și vegetale. Plastidele sunt caracteristice celulelor vegetale care desfășoară procese fotosintetice. Aceste organite au un plan structural similar și unele proprietăți generale. Cu toate acestea, în ceea ce privește procesele metabolice de bază, acestea diferă semnificativ unele de altele.

1. Mitocondriile, structura, valoare functionala

caracteristici generale mitocondriile. Mitocondriile (greacă „mitos” - fir, „condrion” - boabe, granule) sunt organele rotunde, ovale sau în formă de tijă cu două membrane, cu un diametru de aproximativ 0,2-1 microni și o lungime de până la 7-10 microni. Aceste organitepot fi detectate cu ajutorul microscopiei cu lumină, deoarece sunt de dimensiuni suficiente și densitate mare. Particularități structura interna pot fi studiate doar cu un microscop electronic.Mitocondriile au fost descoperite în 1894 de R. Altman, care le-a dat numele de „bioblaste”.Termenul „mitocondrii” a fost introdus de K. Benda în 1897. Mitocondriile sunt prezente practic in toate celulele eucariote. În organismele anaerobe ( ameba intestinală etc.) mitocondriile sunt absente. Numărmitocondriile dintr-o celulă variază de la 1 la 100 de mii.și depinde de tipul, activitatea funcțională și vârsta celulei. Deci in celule vegetale mitocondriile sunt mai mici decât la animale; si insunt mai multe celule tinere decât cele bătrâne.Ciclul de viață al mitocondriilor este de câteva zile. Într-o celulă, mitocondriile se acumulează de obicei în apropierea zonelor citoplasmei unde este nevoie de ATP. De exemplu, în mușchiul inimii, mitocondriile sunt situate în apropierea miofibrilelor, în timp ce în spermatozoizi formează o înveliș spiralat în jurul axei flagelului.

Structura ultramicroscopică a mitocondriilor. Mitocondriile sunt delimitate de două membrane, fiecare de aproximativ 7 nm grosime. Membrana exterioară este separată de cea interioară printr-un spațiu intermembranar de aproximativ 10–20 nm lățime. Membrana exterioară este netedă, iar cea interioară formează pliuri - cristae (latina „crista” - creastă, excrescentă), mărindu-și suprafața. Numărul de criste nu este același în mitocondrii celule diferite. Ele pot fi de la câteva zeci la câteva sute. Există în special multe crestae în mitocondriile celulelor care funcționează activ, de exemplu, celulele musculare. Cristele conțin lanțuri de transport de electroni și fosforilarea ADP asociată (fosforilarea oxidativă). Spațiu interior Mitocondriile sunt umplute cu o substanță omogenă numită matrice. Cresta mitocondrială de obicei nu blochează complet cavitatea mitocondrială. Prin urmare, matricea este continuă. Matricea conține molecule circulare de ADN, ribozomi mitocondriali și există depozite de săruri de calciu și magneziu. Pe ADN-ul mitocondrial sunt sintetizate molecule de ARN de diferite tipuri, iar ribozomii sunt implicați în sinteza unui număr de proteine ​​mitocondriale. Dimensiunea mică a ADN-ului mitocondrial nu permite codificarea sintezei tuturor proteinelor mitocondriale. Prin urmare, sinteza majorității proteinelor mitocondriale este sub control nuclear și se realizează în citoplasma celulei. Fără aceste proteine, creșterea și funcționarea mitocondriilor este imposibilă. ADN mitocondrial codifică proteine ​​structurale, responsabil pentru integrarea corectă a componentelor funcționale individuale în membranele mitocondriale.

Reproducerea mitocondriilor. Mitocondriile se reproduc prin constricția sau fragmentarea mitocondriilor mari în altele mai mici. Mitocondriile formate în acest fel pot crește și se pot împărți din nou.

Funcțiile mitocondriale. Funcția principală a mitocondriilor este sinteza ATP. Acest proces are loc ca rezultat al oxidării substraturilor organice și al fosforilării ADP. Prima etapă a acestui proces are loc în citoplasmă în condiții anaerobe. Deoarece substratul principal este glucoza, procesul se numește glicoliza. Pe această etapă substratul suferă clivaj enzimatic la acid piruvic cu sinteza simultană a unei cantități mici de ATP. Al doilea pas are loc în mitocondrii și necesită prezența oxigenului. În această etapă, are loc o oxidare suplimentară a acidului piruvic cu eliberarea de CO 2 și transferul de electroni către acceptori. Aceste reacții sunt efectuate cu ajutorul unui număr de enzime din ciclul acidului tricarboxilic, care sunt localizate în matricea mitocondrială. Electronii eliberați în timpul procesului de oxidare în ciclul Krebs sunt transferați în lanțul respirator (lanțul de transport de electroni). În lanțul respirator, se combină cu oxigenul molecular pentru a forma molecule de apă. Ca rezultat, energia este eliberată în porțiuni mici, care este stocată sub formă de ATP. Oxidarea completă a unei molecule de glucoză cu formarea de dioxid de carbon și apă oferă energie pentru reîncărcarea a 38 de molecule de ATP (2 molecule în citoplasmă și 36 în mitocondrii).

Analogi mitocondriali în bacterii. Bacteriile nu au mitocondrii. În schimb, au lanțuri de transport de electroni localizate în membrana celulară.

2. Plastide, structură, varietăți, funcții. Problema originii plastidelor

Plastide (din greacă. plastide- crearea, formarea) sunt organite cu două membrane caracteristice organismelor eucariote fotosintetice.Există trei tipuri principale de plastide: cloroplaste, cromoplaste și leucoplaste. Se numește totalitatea plastidelor dintr-o celulă plastidom. Plastidele sunt interconectate printr-o singură origine în ontogeneză din proplastidele celulelor meristematice.Fiecare dintre aceste tipuri, în anumite condiții, poate trece unul în altul. La fel ca mitocondriile, plastidele conțin propriile molecule de ADN. Prin urmare, ei sunt, de asemenea, capabili să se reproducă independent de diviziunea celulară.

Cloroplaste(din greacă."cloros"-verde,"plastos» - la modă)sunt plastide în care are loc fotosinteza.

Caracteristicile generale ale cloroplastelor. Cloroplastele sunt organite verzi de 5-10 µm lungime și 2-4 µm lățime. Algele verzi au cloroplaste gigantice (cromatofore), atingând o lungime de 50 de microni. Cloroplastele din plantele superioare avea formă biconvexă sau elipsoidală. Numărul de cloroplaste dintr-o celulă poate varia de la unu (unele alge verzi) la o mie (shag). LAÎntr-o celulă de plante superioare, în medie, există 15-50 de cloroplaste.De obicei, cloroplastele sunt distribuite uniform în citoplasma celulei, dar uneori sunt grupate lângă nucleu sau peretele celular. Aparent, depinde de influențele externe (intensitatea luminii).

Structura ultramicroscopică a cloroplastelor. Cloroplastele sunt separate de citoplasmă prin două membrane, fiecare având o grosime de aproximativ 7 nm. Între membrane există un spațiu intermembranar cu un diametru de aproximativ 20-30 nm. Membrana exterioară este netedă, cea interioară are o structură pliată. Între pliuri sunt tilacoizi, având formă de discuri. Tilacoizii formează stive ca o coloană de monede, numite boabe. Mgranele sunt conectate între ele prin alți tilacoizi ( lamele, fretele). Numărul de tilacoizi dintr-o fațetă variază de la câțiva la 50 sau mai mult. La rândul său, în cloroplastul plantelor superioare se găsesc aproximativ 50 de boabe (40-60), dispuse într-un model de șah. Acest aranjament asigură iluminarea maximă a fiecărui bob. În centrul granei este clorofila înconjurată de un strat de proteine; apoi există un strat de lipoide, iarăși proteine ​​și clorofilă. Clorofila are un complex structura chimicași există în mai multe modificări ( a, b, c, d ). Plantele superioare și algele conțin x ca pigment principal.lorofila a cu formula C 55 H 72 O 5 N 4 M g . Conține clorofilă suplimentară b (plante superioare, alge verzi), clorofilă c (maro și diatomee), clorofilă d (alge roșii).Formarea clorofilei are loc numai în prezența luminii și a fierului, care joacă rolul de catalizator.Matricea de cloroplast este o substanță omogenă incoloră care umple spațiul dintre tilacoizi.În matrice suntenzime" faza intunecata fotosinteză, ADN, ARN, ribozomi.În plus, în matrice are loc depunerea primară a amidonului sub formă de boabe de amidon.

Proprietățile cloroplastelor:

· semiautonome (au propriul aparat de sinteză a proteinelor, dar cea mai mare parte a informației genetice se află în nucleu);

· capacitatea de a se mișca independent (feriți-vă de lumina directă a soarelui);

· capacitatea de a se reproduce independent.

reproducerea cloroplastelor. Cloroplastele se dezvoltă din proplastide, care se pot replica prin divizare. La plantele superioare apare și diviziunea cloroplastelor mature, dar este extrem de rară. Odată cu îmbătrânirea frunzelor și tulpinilor, coacerea fructelor, cloroplastele își pierd culoarea verde, transformându-se în cromoplaste.

Funcțiile cloroplastelor. Funcția principală a cloroplastelor este fotosinteza. Pe lângă fotosinteză, cloroplastele realizează sinteza ATP din ADP (fosforilare), sinteza lipidelor, amidonului și proteinelor. Cloroplastele sintetizează, de asemenea, enzime care furnizează faza luminoasa fotosinteză.

Cromoplastele(din greaca chromatos - culoare, vopsea și " plastos "- la modă)sunt plastide colorate. Culoarea lor se datorează prezenței următorilor pigmenți: caroten (galben portocaliu), licopen (roșu) și xantofilă (galben). Cromoplastele sunt deosebit de numeroase în celulele petalelor florilor și membranelor fructelor. Majoritatea cromoplastelor se găsesc în fructe și flori și frunze care se estompează. Cromoplastele se pot dezvolta din cloroplaste, care pierd clorofila si acumuleaza carotenoizi. Acest lucru se întâmplă atunci când multe fructe se coc: după ce s-au umplut cu suc copt, devin galbene, devin roz sau roșii.Funcția principală a cromoplastelor este de a oferi culoare florilor, fructelor și semințelor.

Spre deosebire de leucoplaste și în special de cloroplaste, membrana interioară a cloroplastelor nu formează tilacoizi (sau formează unii singuri). Cromoplastele sunt rezultatul final al dezvoltării plastidelor (cloroplastele și plastidele se transformă în cromoplaste).

Leucoplaste(din greaca leucos - alb, plastos - modelat, creat). Acestea sunt plastide incolore.rotunjit, ovoid, fusiform. Sunt situate în părțile subterane plante, seminte, epiderma, miez tulpina. deosebit de bogat leucoplaste ale tuberculilor de cartofi.Învelișul interior formează câțiva tilacoizi. În lumină, cloroplastele se formează din cloroplaste.Se numesc leucoplastele în care se sintetizează și se acumulează amidonul secundar amiloplaste, uleiuri - Eilaloplaste, proteine ​​- proteoplaste. Funcția principală a leucoplastelor este acumularea de nutrienți.

3. Problema originii mitocondriilor și plastidelor. Autonomia relativă

Există două teorii principale cu privire la originea mitocondriilor și a plastidelor. Acestea sunt teoriile filiației directe și ale endosimbiozelor succesive. Conform teoriei filiației directe, mitocondriile și plastidele s-au format prin compartimentarea celulei în sine. Eucariotele fotosintetice au evoluat din procariotele fotosintetice. În celulele eucariote autotrofe rezultate, mitocondriile s-au format prin diferențiere intracelulară. Ca urmare a pierderii plastidelor, animalele și ciupercile au provenit din autotrofe.

Cea mai fundamentată este teoria endosimbiozelor succesive. Conform acestei teorii, apariția unei celule eucariote a trecut prin mai multe etape de simbioză cu alte celule. În prima etapă, celulele de tipul bacteriilor heterotrofe anaerobe au inclus viața liberă bacterii aerobe transformat în mitocondrii. În paralel, în celula gazdă, genoforul procariot este format într-un nucleu izolat din citoplasmă. În acest fel, a apărut prima celulă eucariotă, care era heterotrofă. Celulele eucariote care au apărut prin simbioze repetate au inclus alge albastru-verzi, ceea ce a dus la apariția unor structuri de tip cloroplast în ele. Astfel, mitocondriile existau deja în celulele eucariote heterotrofe când acestea din urmă au dobândit plastide ca urmare a simbiozei. Mai târziu, ca urmare selecție naturală mitocondriile și cloroplastele și-au pierdut o parte din materialul genetic și s-au transformat în structuri cu autonomie limitată.

Dovezi pentru teoria endosimbiotică:

1. asemănarea structurii şi procese energeticeîn bacterii și mitocondrii, pe de o parte, și în alge albastru-verzi și cloroplaste, pe de altă parte.

2. Mitocondriile și plastidele au propriile lorsistem specific de sinteză a proteinelor (ADN, ARN, ribozomi). Specificul acestui sistem constă în autonomia sa și diferența puternică față de cel din celulă.

3. ADN-ul mitocondriilor și plastidelor estemoleculă ciclică sau liniară micăcare se deosebeşte de ADN-ul nucleului şi prin caracteristicile sale se apropie de ADN-ul celulelor procariote.Sinteza ADN-ului mitocondriilor și plastidelor nu estedependent de sinteza ADN-ului nuclear.

4. În mitocondrii și cloroplaste există m-ARN, t-ARN, r-ARN. Ribozomii și ARNr-ul acestor organite diferă puternic de cei din citoplasmă. În special, ribozomii mitocondriali și cloroplastici, spre deosebire de ribozomii citoplasmatici, sunt sensibili la antibioticul cloramfenicol, care suprimă sinteza proteinelor în celulele procariote.

5. Creșterea numărului de mitocondrii are loc prin creșterea și divizarea mitocondriilor originale. Creșterea numărului de cloroplaste are loc prin modificări ale proplastidelor, care, la rândul lor, se înmulțesc prin diviziune.

Această teorie explică bine conservarea rămășițelor sistemelor de replicare în mitocondrii și plastide și face posibilă construirea unei filogenii consistente de la procariote la eucariote.

Autonomia relativă a cloroplastelor și plastidelor. În unele privințe, mitocondriile și cloroplastele se comportă ca organisme autonome. De exemplu, aceste structuri sunt formate numai din mitocondriile și cloroplastele originale. Acest lucru a fost demonstrat în experimente pe celule de plante, în care formarea de cloroplaste a fost inhibată de antibioticul streptomicina, și pe celulele de drojdie, unde formarea mitocondriilor a fost inhibată de alte medicamente. După asemenea influențe, celulele nu au restaurat niciodată organelele lipsă. Motivul este că mitocondriile și cloroplastele conțin o anumită cantitate din propriul lor material genetic (ADN) care codifică o parte din structura lor. Dacă acest ADN se pierde, ceea ce se întâmplă atunci când formarea de organele este suprimată, atunci structura nu poate fi recreată. Ambele tipuri de organite au propriul lor sistem de sinteză a proteinelor (ribozomi și ARN de transfer), care este oarecum diferit de sistemul principal de sinteză a proteinelor din celule; se știe, de exemplu, că sistemul de sinteză proteică al organitelor poate fi suprimat de antibiotice, în timp ce acestea nu acționează asupra sistemului principal. ADN-ul organelelor este responsabil pentru cea mai mare parte a moștenirii extracromozomiale sau citoplasmatice. Ereditatea extracromozomială nu respectă legile mendeliane, deoarece în timpul diviziunii celulare, ADN-ul organelelor este transmis celulelor fiice într-un mod diferit decât cromozomii. Studiul mutațiilor care apar în ADN-ul organitelor și ADN-ul cromozomilor a arătat că ADN-ul organelelor este responsabil doar pentru o mică parte a structurii organitelor; majoritatea proteinelor lor sunt codificate în gene situate pe cromozomi. Autonomia relativă a mitocondriilor și plastidelor este considerată una dintre dovezile originii lor simbiotice.