Balance Pose - Balance Pose - លំហាត់ប្រាណសម្រាប់ឥរិយាបថដ៏ល្អ 1. ឈរនៅលើឥដ្ឋ តម្រង់ខ្នងរបស់អ្នក ភ្ជាប់ជើងរបស់អ្នក បន្ថយដៃរបស់អ្នកតាមដងខ្លួន។2. ផ្លាស់ប្តូរទម្ងន់ខ្លួនទៅជើងឆ្វេង លើកត្រង់ ដៃឆ្វេងឡើង។៣. ពត់ជើងស្តាំរបស់អ្នកនៅជង្គង់ ចាប់វាដោយដៃស្តាំរបស់អ្នក។

ថាមវន្តសង្គម- សិក្សាពីសមត្ថភាពរបស់សង្គមក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរខាងក្នុង និងខាងក្រៅ និងដោះស្រាយជាមួយយន្តការបទប្បញ្ញត្តិរបស់ខ្លួន។

គំរូវិវត្តន៍ គឺជាការផ្លាស់ប្តូរដោយផ្នែក និងបន្តិចម្តងៗ ដែលត្រូវបានអនុវត្តជាទំនោរថេរ និងថេរក្នុងការបង្កើន ឬបន្ថយលក្ខណៈសម្បត្តិ គុណភាព ធាតុផ្សេងៗនៅក្នុង ប្រព័ន្ធសង្គមនិងការទទួលបាន, នៅក្នុងការភ្ជាប់ជាមួយនេះ, ទិសដៅឡើងឬចុះក្រោម។

បដិវត្តន៍ - សង្កត់ធ្ងន់លើទំហំនិងរ៉ាឌីកាល់នៃការផ្លាស់ប្តូរ។ សង្កត់ធ្ងន់លើអំពើហឹង្សាដែលកើតចេញពីការផ្លាស់ប្តូរ។ សង្កត់ធ្ងន់លើតម្រូវការជាមុន និងលក្ខខណ្ឌ

គំរូលីនេអ៊ែរសន្មតថាអត្ថិភាពនៃដំណាក់កាលសកលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ជាបន្តបន្ទាប់នៃវប្បធម៌សង្គម។

ពហុលីនេអ៊ែរត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការសន្មត់នៃលទ្ធភាពនៃផ្លូវប្រហាក់ប្រហែលគ្នានៃការអភិវឌ្ឍន៍វប្បធម៌សង្គម ហើយមិនត្រូវបានតម្រង់ទិសឆ្ពោះទៅរកការបង្កើតច្បាប់សកលនៃការវិវត្តន៍នោះទេ។

សង្គម ការកំណត់(lat. determinare - កំណត់) - គោលការណ៍ជាមូលដ្ឋានមួយ។ សង្គមវិទ្យាបង្ហាញពីទំនាក់ទំនងជាសកល និងការពឹងពាក់គ្នាទៅវិញទៅមកនៃបាតុភូតសង្គម។

ឌីណាមិក Stochastic

1) ការផ្លាស់ប្តូរលក្ខណៈសម្បត្តិ ឬប៉ារ៉ាម៉ែត្រនៃប្រព័ន្ធក្រោមឥទ្ធិពលនៃកត្តាចៃដន្យ ឬការប្រែប្រួលជាច្រើន ដែលត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការផ្លាស់ប្តូរ aperiodic មិនទៀងទាត់នៅក្នុងស្ថានភាពនៃប្រព័ន្ធ។

5. គំនិតនៃ "លំនឹងវណ្ណយុត្តិ" n. Eldredge និង s. ហ្គោល។

ទ្រឹស្ដីនៃលំនឹងសញ្ញាណ (ទ្រឹស្តីនៃការវិវត្តន៍នៃកង់ទិច) គឺជាទ្រឹស្តីនៅក្នុងវិស័យ ការវិវត្តន៍សារពាង្គកាយមានជីវិត ដែលចែងថា ការវិវត្តន៍នៃសត្វបន្តពូជផ្លូវភេទ កើតឡើងក្នុងលោតផ្លោះ ប្រសព្វគ្នាជាមួយរយៈពេលវែង ដែលមិនមានការប្រែប្រួលអ្វីគួរឲ្យកត់សម្គាល់។ យោងតាមទ្រឹស្តីនេះ phenotypicការវិវត្តន៍, ការវិវត្តនៃទ្រព្យសម្បត្តិដែលបានអ៊ិនកូដនៅក្នុង ហ្សែនកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃរយៈពេលដ៏កម្រនៃការបង្កើតប្រភេទសត្វថ្មី ( cladogenesis) ដែលដំណើរការលឿនធៀបនឹងរយៈពេលនៃអត្ថិភាពនៃប្រភេទសត្វ។

ទ្រឹស្តីនៃលំនឹងដាក់វណ្ណយុត្តិ ត្រូវបានស្នើឡើងនៅក្នុង ឆ្នាំ ១៩៧២ បុរាណវិទូ Niels Eldredgeនិង លោក Stephen Gould.

សញ្ញាវណ្ណយុត្តិ

ដោយផ្អែកលើការសិក្សាលម្អិតនៃហ្វូស៊ីលហ្វូស៊ីល Gould និង Eldridge បានសន្និដ្ឋានថាមិនមានការវិវត្តន៍បន្តិចម្តងៗនៃប្រភេទសត្វនោះទេ។ . ផ្ទុយទៅវិញ កំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលបង្ហាញថា ជាធម្មតាប្រភេទសត្វដែលបានផ្តល់ឱ្យនៅតែស្ថិតក្នុងស្ថានភាព "លំនឹង" មិនផ្លាស់ប្តូរក្នុងរយៈពេលយូរ ហើយបន្ទាប់មក កម្រណាស់ លំនឹងនេះត្រូវបានរំខានភ្លាមៗដោយការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តយ៉ាងឆាប់រហ័ស។ ការវិវត្តន៍បន្តិចម្តងៗមិនត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅលើសំណល់ហ្វូស៊ីលឡើយ។ Gould សរសេរ៖

ប្រវត្តិនៃប្រភេទហ្វូស៊ីលភាគច្រើនមានលក្ខណៈសម្បត្តិមួយចំនួនដែលមិនត្រូវគ្នានឹងភាពជាបណ្តើរៗ៖ (1) ស្ថិតិ៖ប្រភេទសត្វភាគច្រើនមិនឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរណាមួយក្នុងអំឡុងពេលអត្ថិភាពរបស់វានៅលើផែនដីទាំងមូល។ នៅពេលដែលប្រភេទសត្វមួយលេចឡើងក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល ហ្វូស៊ីលរបស់វានៅសល់មិនខុសគ្នាច្រើនពីសត្វដែលលេចឡើងនៅពេលនៃការផុតពូជរបស់វានោះទេ។ ការផ្លាស់ប្តូរ morphological គឺមិនសំខាន់ និងមិនត្រូវបានដឹកនាំ។ (2) ការកើតឡើងភ្លាមៗ៖គ្មានប្រភេទសត្វកើតឡើងជាបណ្តើរៗទេ ជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរជាបន្តបន្ទាប់នៃខ្សែសង្វាក់ញាតិមិត្តរបស់អ្នកកាន់តំណែងមុនរបស់វា។ ផ្ទុយទៅវិញ វាលេចឡើងក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលភ្លាមៗថាជាប្រភេទសត្វដែលបានបង្កើតឡើងយ៉ាងពេញលេញ។

ទ្រឹស្ដីនៃលំនឹងសញ្ញាណ (ទ្រឹស្តីនៃការវិវត្តន៍នៃកង់ទិច) គឺជាទ្រឹស្ដីមួយក្នុងវិស័យនៃការវិវត្តន៍នៃសារពាង្គកាយមានជីវិត ដោយបញ្ជាក់ថា ការវិវត្តន៍នៃសត្វបន្តពូជផ្លូវភេទកើតឡើងដោយលោតផ្លោះជាមួយនឹងរយៈពេលវែង ដែលមិនមានការប្រែប្រួលអ្វីគួរឲ្យកត់សម្គាល់។ យោងតាមទ្រឹស្ដីនេះ ការវិវត្តន៍ phenotypic ការវិវត្តនៃលក្ខណៈសម្បត្តិដែលបានអ៊ិនកូដនៅក្នុងហ្សែនកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃរយៈពេលដ៏កម្រនៃការបង្កើតប្រភេទសត្វថ្មី (cladogenesis) ដែលដំណើរការយ៉ាងឆាប់រហ័សបើប្រៀបធៀបទៅនឹងរយៈពេលនៃអត្ថិភាពនៃប្រភេទសត្វ។

វាជាទម្លាប់ក្នុងការផ្ទុយពីទ្រឹស្ដីនៃលំនឹងដែលមានសញ្ញាវណ្ណយុត្តិជាមួយនឹងទ្រឹស្ដីនៃ phyletic gradualism ដែលចែងថា ដំណើរការវិវត្តន៍ភាគច្រើនដំណើរការស្មើៗគ្នា ដែលជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តងៗនៃប្រភេទសត្វ (anagenesis)។

ទ្រឹស្ដីលំនឹងដាក់វណ្ណយុត្តិត្រូវបានស្នើឡើងក្នុងឆ្នាំ 1972 ដោយអ្នកបុរាណវិទ្យា Nils Eldridge និង Stephen Gould ។

សរសេរការពិនិត្យឡើងវិញលើអត្ថបទ "ទ្រឹស្ដីលំនឹងដោយសញ្ញាណ"

តំណភ្ជាប់

• ដោយ Wesley Elsberry
• — ដោយ Donald Prothero
• ដោយ Stephen Jay Gould
• - Robyn Broyles
• — ដោយ Keay Davidson
• — ដោយ Carl Zimmer
• — ដោយ Douglas Theobald។

អក្សរសិល្ប៍

• Adler, J. និង Carey, J. (1982) សប្តាហ៍ព័ត៌មានថ្ងៃទី 29 ខែមីនា ឆ្នាំ 1982 ។
• Brett, C. E., L. C. Ivany, និង K. M. Schopf (1996) "Coordinated stasis: An overview" ។ Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 127 (1-4): 1-20.
• Erwin, D. H. និង R. L. Anstey (1995) វិធីសាស្រ្តថ្មីចំពោះការបញ្ជាក់នៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។. ញូវយ៉ក៖ សារព័ត៌មានសាកលវិទ្យាល័យ Columbia ។
• Fitch, W. J. និង F. J. Ayala (1995) Tempo និងរបៀបក្នុងការវិវត្តន៍៖ ពន្ធុវិទ្យា និង paleontology 50 ឆ្នាំបន្ទាប់ពី Simpson. វ៉ាស៊ីនតោនឌីស៊ី៖ សារព័ត៌មានបណ្ឌិតសភាជាតិ។
• Gersick, C. J. G. (1991): ទ្រឹស្ដីការផ្លាស់ប្តូរបដិវត្តន៍៖ ការរុករកពហុកម្រិតនៃលំនឹងលំនឹង។ បណ្ឌិត្យសភានៃការគ្រប់គ្រង ពិនិត្យឡើងវិញ 16(1), ទំព័រ។ ១០–៣៦។
• Ghiselin, M.T. (1986) កាសែត New York Timesថ្ងៃទី ១៤ ខែធ្នូ ឆ្នាំ១៩៨៦។
• Givel, Michael (2006) ។ ទិនានុប្បវត្តិសិក្សាគោលនយោបាយ 43(3): 405-418
• Gould, S. J. (1992) " លំនឹងតាមពិត និងអូរី។ នៅ Albert Somit និង Steven Peterson ថាមវន្តនៃការវិវត្តន៍. ញូវយ៉ក: សារព័ត៌មានសាកលវិទ្យាល័យ Cornell ។ ទំ។ ៥៤-៨៤។
• Gould, S. J. និង N. Eldredge (1993) ធម្មជាតិ 366 (6452): 223-227.
• Mayr, E. (1963) ប្រភេទសត្វ និងការវិវត្តន៍. Cambridge MA៖ សកលវិទ្យាល័យ​ហា​វើតចុច។
• Rhodes, R. H. T. (1983) ភាពយឺតយ៉ាវ ភាពស្មើគ្នា និង ប្រភពដើមនៃប្រភេទសត្វ.» ធម្មជាតិ 305 (5932): 269-272.

សម្រង់​ដែល​បង្ហាញ​ពី​ទ្រឹស្ដី​នៃ​លំនឹង​សញ្ញាវណ្ណយុត្តិ

វេននៃទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1960-1970 គឺ ពេលដ៏សំខាន់ក្នុងការអភិវឌ្ឍវិទ្យាសាស្ត្រវិវត្ត។ ចាប់​ពី​ពេល​នេះ​ទៅ វា​កាន់​តែ​មាន​លក្ខណៈ​ពិសេស​ដែល​ជា​លក្ខណៈ​នៃ​សម័យ​របស់​យើង។ ជាដំបូង វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថា ទីបំផុតទ្រឹស្តីសំយោគបានប្រែទៅជា dogma ហើយ postulates របស់វាកាន់តែច្រើនឡើងទទួលរងនូវការរិះគន់យ៉ាងខ្លាំង។ នៅក្នុងវិញ្ញាសាជីវសាស្រ្តផ្សេងៗ និងជាចម្បងនៅក្នុងហ្សែនម៉ូលេគុល និងជីវគីមី មួយចំនួននៃ សម្មតិកម្មជំនួស speciation និង macroevolution ដែលបដិសេធនូវលក្ខណៈបណ្តុំបណ្តើរៗនៃការបង្កើតសម្មតិកម្មវិវត្តន៍ដែលបំបែកជាមួយនឹងតួនាទីបង្កើតការច្នៃប្រឌិត ការជ្រើសរើសធម្មជាតិនិងលក្ខណៈប្រែប្រួលនៃដំណើរការ speciation ។ សម្មតិកម្មទាំងនេះបញ្ជាក់ថាភាគច្រើននៃពេលវេលា ប្រភេទនិងពិភពសរីរាង្គទាំងមូល ដោយសារតែសកម្មភាពនៃការធ្វើឱ្យជម្រើសមានលក្ខណៈធម្មតា នៅតែមានស្ថេរភាព ហើយការផ្លាស់ប្តូរទៅជាស្ថានភាពថ្មីប្រកបដោយគុណភាព ដែលត្រូវបានគេសង្កេតឃើញក្នុងករណីកម្រកើតឡើងភ្លាមៗ។ ក្នុង​ន័យ​ផ្សេងទៀត, រស់នៅធម្មជាតិរស់នៅក្នុងចង្វាក់នៃលំនឹងដែលមានសញ្ញាណ។

នៅក្នុងការតភ្ជាប់ជាមួយនឹងការលេចឡើងនៃគំនិតថ្មីនៅក្នុងទ្រឹស្ដីវិវត្តន៍ ការពិភាក្សាដ៏ទូលំទូលាយមួយកំពុងលាតត្រដាងលើបញ្ហាសំខាន់ៗទាក់ទងនឹងការបន្តឬការមិនបន្តនៃការវិវត្តន៍ ធម្មជាតិនៃការប្រែប្រួលនៃការវិវត្តន៍ តួនាទីវិវត្តន៍នៃអង្គការនៃសម្ភារៈហ្សែន ធម្មជាតិ និងល្បឿននៃ ដំណើរការវិវត្តន៍ ទំនាក់ទំនងរវាង mono- និង polyphyly, divergence and parallelism, ការពឹងផ្អែក ការវិវត្តន៍ morphologicalពី កត្តាហ្សែននិងល។

ប្រហែលជាលក្ខណៈពិសេសប្លែកបំផុតនៃពេលវេលាដែលកំពុងពិចារណានោះគឺថាវាបង្កើតវង់ឡើងវិញដោយមើលឃើញ។ ការអភិវឌ្ឍន៍គ្រាមភាសា៖ គំនិតវិវត្តន៍ថ្មីត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើគំនិតដែលរហូតមកដល់ពេលថ្មីៗនេះត្រូវបានចាត់ទុកថាត្រូវបានបដិសេធទាំងស្រុង ហើយអ្នកបង្កើតរបស់ពួកគេ - រិះគន់ ចំអក និងបំភ្លេចចោល។ ពេល​នេះ​យើង​នឹង​ជួប​គ្នា​ម្ដង​ទៀត​ជាមួយ​អ្នក​ស្គាល់​ចាស់​ពី​ជំពូក​មុន ប៉ុន្តែ​គេ​លែង​លេច​មុខ​ទៀត»។ កូនប្រុសដែលខ្ជះខ្ជាយ» វិទ្យាសាស្រ្ត ប៉ុន្តែវីរបុរសពិតរបស់វា គឺជាអ្នកចេះដឹង។

ក្នុង​ចំណោម​សម្មតិកម្ម​ថ្មីៗ ទ្រឹស្តី​នៃ​លំនឹង​សញ្ញាណ​គឺ​ជា​ការ​រួម​បញ្ចូល ទូលំទូលាយ និង​ធ្ងន់ធ្ងរ​បំផុត។ ជាងនេះទៅទៀត យ៉ាងហោចណាស់ជាផ្លូវការ វាមិនខូចទាំងស្រុងជាមួយនឹងទ្រឹស្តីសំយោគ និង Darwinism ទេ។ ក្នុងករណីណាក៏ដោយ នេះជារបៀបដែលអ្នកនិពន្ធរបស់ខ្លួនចង់បង្ហាញរឿងនេះ។

Nils Eldridge (ខ. 1940)

នៅដើមទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1970 ដោយបានសិក្សាពីការវិវត្តន៍នៃពពួក Devonian នៃ trilobites រដ្ឋញូវយ៉ក អ្នកបុរាណវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក N. Eldridge និង S. Gould បានរកឃើញការខ្វះខាតបន្តិចម្តងៗនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូររវាងទម្រង់បន្តបន្ទាប់គ្នា។ ប្រភេទសត្វដែលមានអាយុកាលរាប់លានឆ្នាំដោយមិនមានការផ្លាស់ប្តូរគួរឱ្យកត់សម្គាល់ភ្លាមៗបានបាត់ខ្លួននៅក្នុងស្រទាប់ខាងលើហើយត្រូវបានជំនួសដោយប្រភេទថ្មីមួយជាមួយនឹងភាពខុសគ្នាទាំងស្រុង។ លក្ខណៈបរិមាណមេ លក្ខណៈ morphological. គំរូស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ Gould នៅលើប្រភេទរងមួយនៃខ្យងដីពី Pleistocene នៃ Bermuda សម្រាប់រយៈពេលខ្លីនៃពេលវេលាភូមិសាស្ត្រប៉ុណ្ណោះ។ នៅក្នុងការបោះពុម្ពរួមគ្នាមួយ (Eldredge and Gould, 1972) ដំណើរការដែលបានពិពណ៌នាអំពីការផ្លាស់ប្តូរស្ថានភាពស្ថេរភាព (stasis) នៃប្រភេទសត្វ និងការជំនួសយ៉ាងឆាប់រហ័សរបស់វាដោយថ្មីមួយត្រូវបានគេហៅថា សញ្ញាវណ្ណយុត្តិ. យោងទៅតាមគំរូថ្មីនេះ ការវិវត្តកើតឡើងក្នុងភាពកម្រ និងឆាប់រហ័ស វាហាក់បីដូចជាលោតញាប់ ហើយការប៉ះទង្គិចខ្លួនឯងគឺជាប្រភាគនៃភាគរយនៃការជាប់គាំងនៅក្នុងពេលវេលា។ អ្នក​និពន្ធ​បាន​កត់​សម្គាល់​ថា រូបភាព​នៃ « លំនឹង​សញ្ញាណ​គឺ​កាន់តែ​ស្រប​នឹង​ដំណើរ​ការ​នៃ​ការ​បញ្ជាក់​ដូច​ដែល​យល់​ដោយ​អ្នក​វិវត្តន៍​សម័យ​ទំនើប» (ibid., p. 99)។ ប្រភេទថ្មី។អភិវឌ្ឍមិនមែននៅតំបន់ដែលដូនតាគាត់រស់នៅទេ តែមកពីខាងក្រៅ

Stephen Jay Gould (1941-2002)

គំនិតថ្មីនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអ្នកបុរាណវិទូតែបីនាក់ប៉ុណ្ណោះ - Gould, Eldridge, និង Stanley - ក្នុងរយៈពេល 10 ឆ្នាំ ហើយបន្ថែមពីលើការបោះពុម្ពសំខាន់ៗចំនួនប្រាំដែលបានរៀបរាប់រួចហើយ (Gould and Eldredg, 1977; Stanley, 1975, 1979; Gould, 1980, 1982b)។ ដំបូងឡើយបានជួបដោយសង្ស័យ សូម្បីតែអ្នកបុរាណវិទូក៏ដោយ ក៏នាងទទួលបានការទទួលស្គាល់ត្រឹមចុងទសវត្សរ៍ទី 70 នៅពេលដែលនាងពិតជាបានបិទជាមួយនឹងគំនិត។ អ្នកឯកទេសហ្សែនម៉ូលេគុល Carson, Bush, Wilson, White cytogenetics ។

គំនិតនៃរយៈពេលនៃការ stasis និងភាពខ្លីនៃការលោតទៅប្រភេទថ្មីមួយដូចដែលយើងបានឃើញគឺមិនថ្មីទេ។ វាមិនមែនជាមនុស្សក្រៅភពទេ សូម្បីតែ Darwin ដែលគំរូវិវត្តន៍ដើមរបស់គាត់បានទទួលស្គាល់រូបរាងភ្លាមៗនៃប្រភេទសត្វថ្មីតាមរយៈអំបិល (Gall, 1987)។ ក្រោយមក ដាវីនបានផ្លាស់ប្តូរទៅកាន់មុខតំណែងនៃលទ្ធិបន្តិចម្តងៗ ហើយនៅក្នុងប្រភពដើមនៃប្រភេទសត្វបានសង្កត់ធ្ងន់ម្តងហើយម្តងទៀតអំពីភាពបន្តិចម្តងៗនៃដំណើរការវិវត្តន៍។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ទន្ទឹមនឹងនោះ លោកបានចាត់ទុកថា វាសមហេតុផលក្នុងការបោះពុម្ពទាំងអស់នៃការងារនេះ ដោយចាប់ផ្តើមពីទីបី ដើម្បីរក្សា ឃ្លាបន្ទាប់៖ « អំឡុងពេលដែលប្រភេទសត្វនីមួយៗមានការប្រែប្រួល ច្រើន និងវែង បើវាស់ជាឆ្នាំ ប្រហែលជាខ្លី បើប្រៀបធៀបនឹងរយៈពេលទាំងនោះ ដែលកំឡុងពេលប្រភេទនីមួយៗនៅតែមិនផ្លាស់ប្តូរ» ( Darwin, 1939, p. 560)។ វាត្រូវបានគេដឹងថា T. Huxley ដែលជាអ្នកគាំទ្រយ៉ាងខ្ជាប់ខ្ជួននៃ Darwinism បានស្តីបន្ទោស Darwin ចំពោះការបដិសេធការលោតផ្លោះ (Huxley, 1901, p. 189) ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ យើងឃើញថា គុណសម្បត្តិនៃអ្នកកំណត់ពេលវេលា ដែលពួកគេបានបង្ហាញពីភាពផ្ទុយគ្នារវាងរយៈពេលនៃការ stasis និង speciation ហើយជាលើកដំបូងបានលើកសំណួរអំពីរចនាសម្ព័ន្ធនៃដំណើរការវិវត្តន៍។ វាមានសារៈសំខាន់ជាមូលដ្ឋានក្នុងការបង្កើតការពិតនៃអត្ថិភាពនៃ stasis ដែលប្រឆាំងនឹងគំនិតខុសឆ្គងនៃការវិវត្តន៍ជាបន្តបន្ទាប់នៃទម្រង់ជីវិត។ ប្រហែលជាជាលើកដំបូងដែលវាត្រូវបានគេដឹងថាប្រវត្តិសាស្រ្តនៃក្រុមនៃសារពាង្គកាយណាមួយនៅក្នុងពាក្យរបស់អ្នកភូគព្ភវិទូ D. Eiger ដូចជាជីវិតរបស់ទាហាន "មានរយៈពេលយូរនៃការធុញទ្រាន់និងរយៈពេលខ្លីនៃការភ័យខ្លាច" (ដកស្រង់នៅក្នុង : Webb, 1986, ទំព័រ 413)។ វាមានសារៈសំខាន់ណាស់ដែលអ្នកនិពន្ធនៃនិតិកាលយល់ឃើញថា stasis មិនមែនជាស្ថេរភាពអកម្មដែលត្រូវគ្នានឹងភាពស្ថិតស្ថេរនៃបរិស្ថាននោះទេ ប៉ុន្តែជាស្ថានភាពសកម្មហ្សែននៃប្រភេទសត្វ។

យោងទៅតាមអ្នកបង្កើតទ្រឹស្ដីនៃលំនឹងដែលមានសញ្ញាវណ្ណយុត្តិដោយខ្លួនឯង (Stanley, 1979; Gould, 1986) ការងាររបស់ Mayr, Goldschmidt, Simpson, Grant និងមួយផ្នែក រ៉ាយបានបម្រើជាចំណុចចាប់ផ្តើមសម្រាប់ពួកគេ។ ពី Mayr ពួកគេបានខ្ចីគំរូ allopathic នៃ speciation ភូមិសាស្រ្ត ដោយផ្អែកលើការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃ peripheral isolates តូច គំនិតនៃបដិវត្តហ្សែន និងគោលការណ៍របស់ស្ថាបនិក។ ប្រភពដ៏មានតម្លៃពិសេសមួយគឺការងាររបស់ Mayr (Mayr, 1954) លើការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងបរិស្ថានហ្សែន ដែលគំនិតនៃការវិវត្តន៍មិនបន្តត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្អែកលើការកសាងឡើងវិញយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃបណ្តុំហ្សែននៃចំនួនប្រជាជនដាច់ស្រយាល និងសមហេតុផល។ ការពន្យល់ត្រូវបានផ្តល់ឱ្យសម្រាប់គម្លាតជាច្រើននៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រសិនបើសម្រាប់ Mayr វាគឺជារបៀបឯកជន និងកម្រនៃលក្ខណៈពិសេស ដែលជាទូទៅមិនទទួលបានការទទួលស្គាល់នោះ អ្នកកំណត់ពេលវេលាបានប្រែក្លាយវាទៅជាសកល និងគួរឱ្យទុកចិត្ត។

ពាក្យ "បដិវត្តហ្សែន" ត្រូវបានគេយល់យ៉ាងត្រង់ - ជាការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃចំនួនប្រជាជនបន្តបន្ទាប់គ្នាដោយផ្អែកលើការផ្លាស់ប្តូរតែមួយជាមួយនឹងឥទ្ធិពល phenotypic ដ៏ធំ (macromutations) ។ ការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានពិពណ៌នាជាញឹកញាប់បំផុតថាជា quantum speciation ដែលបានចូលទៅក្នុងគំរូ "មិនបន្ត" ជាសមាសធាតុសំខាន់បំផុតរបស់វា។

ប្រភពមួយទៀតនៃគំរូនេះគឺគំនិតស្តារនីតិសម្បទាស្ទើរតែទាំងស្រុងរបស់ Goldschmidt អំពីការកើតឡើងនៃ taxon ថ្មីពី "ការធានានូវភាពចម្លែក" និងអំពីការសម្រាកពេញលេញនៅក្នុង micro- និង macroevolution ។ ដូច្នេះ ដោយពិចារណាលើគំនិតដំបូងដែលទទួលយកបាន G. Bush (Bush, 1975a) និង S. Gould (Gould, 1977b) ទទួលស្គាល់ថា សូម្បីតែបុគ្គលអាក្រក់ម្នាក់ក៏អាចជាស្ថាបនិកនៃពន្ធដារខ្ពស់ជាងនេះ។ ពីទីនេះវានៅជិត ឧទាហរណ៍ដ៏ល្បីល្បាញ Schindewolf អំពីបក្សីដំបូងដែលញាស់ពីពងសត្វល្មូន។ យោងទៅតាម Stanley (1979 ទំព័រ 145) នៅក្នុងករណីកំណត់ quantum leapចំនួនប្រជាជនដែលមានតែដប់នាក់ប៉ុណ្ណោះអាចបង្កើតប្រភេទសត្វថ្មីក្នុងរយៈពេលមួយ ឬពីរបីជំនាន់។

ប្រាប់
មិត្ត!

ដុន បាថេន
ការបកប្រែ៖ Evgeny Galchenko, ed ។ Alexey Kalko ()
បកប្រែដោយមានការអនុញ្ញាតពី creation.com

លក្ខណៈប្រៀបធៀបនៃលំនឹង phyletic gradualism និង punctuated equilibrium: លំនឹង punctuated សម្រេចបានដោយសារតែលឿន និង ការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុង morphology ។

អត្ថបទនេះនិយាយអំពីគោលគំនិតនៃលំនឹងសញ្ញាណ (PR)។ វាតាមដានការអភិវឌ្ឍន៍នៃគំនិតចាប់តាំងពីការតែងតាំងដោយ Stephen Gould និង Nils Eldridge ក៏ដូចជាភាពផ្ទុយគ្នាមួយចំនួន។ PR មានពីរផ្នែក៖

1. ការសង្កេត - ដែលកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយ

• (ក) រូបរាងភ្លាមៗនៃប្រភេទសត្វ និង
• (ខ) ការជាប់គាំង ឬអវត្តមាននៃការផ្លាស់ប្តូរដ៏សំខាន់នៅទូទាំងភាពចម្រុះនៃប្រភេទសត្វនៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។ ក៏ដូចជា

Gould និង Eldridge បាននិយាយថារូបរាងភ្លាមៗនៃប្រភេទសត្វអាចត្រូវបានពន្យល់ដោយការពិតដែលថាការផ្លាស់ប្តូរបានកើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័ស (ក្នុងន័យភូគព្ភសាស្ត្រ) នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដាច់ដោយឡែកតូចៗហើយដូច្នេះឱកាសនៃការរក្សាទុកអដ្ឋិធាតុ។ ប្រភេទអន្តរកាលតូចណាស់។ ពួកគេបានអះអាងថាទ្រឹស្ដីនេះធ្វើតាមពីជីវវិទ្យា ប៉ុន្តែមានលក្ខណៈជាក់ស្តែង មូលដ្ឋានជីវសាស្រ្តមិនមានការបញ្ជាក់សម្រាប់ព្រឹត្តិការណ៍បែបនេះទេ។ វាហាក់ដូចជាថា "យន្តការ" នេះត្រូវបានអនុម័តព្រោះវា "ពន្យល់" ការសង្កេតរបស់ពួកគេអំពីហ្វូស៊ីល (អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រទាំងពីរគឺជាអ្នកបុរាណវិទ្យា) ។ Gould បានផ្តល់មូលដ្ឋានដល់ការអភិវឌ្ឍន៍នៃគំនិតនៃការផ្លាស់ប្តូរ macromutational ដើម្បីពន្យល់ពីការផ្លាស់ប្តូរដ៏ធំ និងគំនិតដែលថាការបញ្ជាក់យ៉ាងរហ័សនៃ PR គឺជាប្រភេទនៃការវិវត្តន៍ដែលហៅថា "សត្វចម្លែកដែលសន្យា" ។ ទោះបីជា Gould និង Eldridge បដិសេធថាពួកគេចង់មានន័យក៏ដោយ។

ការជជែកដេញដោល PR បានទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះការពិតដែលថា stasis គឺជាបញ្ហាធ្ងន់ធ្ងរសម្រាប់ទ្រឹស្តីនៃការវិវត្តន៍ (តើអ្នកអាចជឿលើការវិវត្តន៍ ឬការផ្លាស់ប្តូរដោយរបៀបណា នៅពេលដែលភស្តុតាងហ្វូស៊ីលបង្ហាញឋិតិវន្ត និងគ្មានការផ្លាស់ប្តូរ?)។ ការទទួលស្គាល់ការពិត រូបរាងភ្លាមៗហើយ stasis បញ្ជាក់ពីអ្វីដែលអ្នកបង្កើតបាននិយាយចាប់តាំងពីសម័យរបស់ដាវីន - ថាការពិតត្រូវគ្នាទៅនឹងការបង្កើតពិសេសរួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយនឹងឥទ្ធិពលនៃទឹកជំនន់ទូទាំងពិភពលោក។ គំនិតរបស់ Wise នៃ "ភាពស្មើគ្នានៃរចនាប័ទ្មអ្នកបង្កើតនិយម" ក៏នឹងត្រូវបានពិចារណាផងដែរនៅក្នុងបរិបទនេះ។

គោលគំនិតនៃលំនឹងដោយសញ្ញាវណ្ណយុត្តិ

Nils Eldridge (បច្ចុប្បន្នជាអ្នកថែរក្សានៃនាយកដ្ឋានឆ្អឹងខ្នង សារមន្ទីរអាមេរិកវិទ្យាសាស្រ្តនៅទីក្រុងញូវយ៉ក) និងលោក Stephen Jay Gould (សាស្ត្រាចារ្យភូគព្ភសាស្ត្រនៅសារមន្ទីរសត្វវិទ្យាប្រៀបធៀបនៃសាកលវិទ្យាល័យ Harvard) បានបង្កើតគំនិតនៃ "លំនឹងដោយសញ្ញាវណ្ណយុត្តិ" នៅក្នុងសន្និសីទស្តីពីគំរូបុរាណវិទ្យាក្នុងឆ្នាំ 1970 នៅក្នុង សាកលវិទ្យាល័យឈីកាហ្គោ. ការសិក្សានេះត្រូវបានបោះពុម្ពនៅឆ្នាំ 1972 ។ គំនិតនេះត្រូវបានកើតដោយផ្អែកលើការទទួលស្គាល់របស់ពួកគេអំពី stasis (កង្វះនៃការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តង ៗ ) នៅក្នុងហ្វូស៊ីល។ ម៉្យាងទៀត ប្រភេទសត្វបានរក្សាស្ថិរភាពច្បាស់លាស់នៅទូទាំង "ប្រវត្តិសាស្រ្តនៃអត្ថិភាព" របស់ពួកគេ ដោយបង្ហាញថាមិនមានការផ្លាស់ប្តូរគួរឱ្យកត់សម្គាល់ចាប់តាំងពីពេលដែលពួកគេបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលរហូតដល់ពេលដែលពួកគេបានបាត់ខ្លួន។ ជាពិសេស Eldredge បានចំណាយកិច្ចខិតខំប្រឹងប្រែងយ៉ាងខ្លាំងក្នុងការស្វែងរកភស្តុតាងនៃការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍បន្តិចម្តងៗដែលភ្ជាប់ប្រភេទត្រីទ្រីឡូប៊ីតនៅក្នុងស្រទាប់ Devonian នៅសហរដ្ឋអាមេរិក និងកាណាដា ប៉ុន្តែមិនបានជោគជ័យទេ។ ជាឧទាហរណ៍ យោងតាមទ្រឹស្ដី neo-Darwinian ចំនួននៃកែវភ្នែកក្នុងភ្នែកគួរតែផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តងៗពីប្រភេទ trilobite មួយទៅប្រភេទមួយទៀត ប៉ុន្តែវាមិនត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនោះទេ។ ការផ្លាស់ប្តូរតិចតួចបានកើតឡើងក្នុងរយៈពេលយូរហើយ "ប្រភេទ" ហាក់ដូចជាគ្រាន់តែលេចឡើងហើយបាត់។

Eldridge និង Gould ក្នុងនាមជាអ្នកបុរាណវិទូបានទទួលស្គាល់ថាគំរូនេះជាមួយនឹងការកែប្រែតិចតួច។ សម្រាប់រយៈពេលដ៏យូរមួយ។(យោងទៅតាមការបកស្រាយវិវត្តនៃហ្វូស៊ីល) និងកង្វះភស្តុតាងសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តង ៗ នៃប្រភេទសត្វមួយទៅជាប្រភេទមួយផ្សេងទៀតជាទូទៅគឺជាលក្ខណៈនៃកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។ នេះមិនមែនជាលក្ខណៈពិសេសរបស់ Devonian trilobites ទេ។ ប្រភេទថ្មី "លេចឡើង" នៅក្នុងស្រទាប់ថ្មដោយគ្មានសញ្ញានៃការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តង ៗ ពីទម្រង់ផ្សេងទៀត។ កំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការជាប់គាំងយូរ ឬលំនឹង នៅពេលដែលប្រភេទសត្វត្រូវបានកំណត់យ៉ាងច្បាស់ និងនៅតែមានស្ថេរភាព ហើយរយៈពេលទាំងនេះត្រូវបានរំខានដោយការលេចឡើងភ្លាមៗ ឬ "រហ័ស" នៃប្រភេទសត្វថ្មី។ ហេតុ​នេះ​ហើយ​បាន​ជា​ឈ្មោះ​ថា «លំនឹង​ដោយ​វណ្ណយុត្តិ»។

ជាធម្មតា បុរាណវិទូបានបង្ហាញពីភាពត្រឹមត្រូវនៃចន្លោះប្រហោងនៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល (កង្វះភស្តុតាងសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តងៗ និងសរីរវិទ្យា) ដោយសារចំណេះដឹងមិនគ្រប់គ្រាន់របស់វា ដូចដែលដាវីនបាននិយាយផងដែរ។ Eldredge និង Gould បានទទួលស្គាល់ការពិតថា ចន្លោះប្រហោងគឺជាតួយ៉ាងនៃកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។ ដូចគ្នានេះផងដែរ, paleontologists បានព្រងើយកន្តើយនឹង stasis, ចាត់ទុកថាវាជា "កង្វះនៃទិន្នន័យ" គ្មានការចាប់អារម្មណ៍។ Gould និង Eldridge បានទទួលស្គាល់ថា "stasis គឺជាទិន្នន័យ" ។ Gould និង Eldredge បានចាត់ទុកប្រភេទសត្វជាអង្គភាពដាច់ដោយឡែក ជាមួយនឹងការចាប់ផ្តើមដែលបានកំណត់ (នោះគឺការកើតនៃប្រភេទសត្វ) និងទីបញ្ចប់ (ការផុតពូជ) ដែលផ្ទុយទៅនឹងគំនិតរបស់ neo-Darwinian នៃការផ្លាស់ប្តូរប្រភេទសត្វឥតឈប់ឈរដោយគ្មានព្រំដែនច្បាស់លាស់។ Eldredge និង Gould បាននិយាយអំពីប្រភេទសត្វថាជា "អង្គភាពដាច់ដោយឡែក" ។ "Speciation" គឺសំដៅលើប្រភេទសត្វ ដែលការផ្លាស់ប្តូរទៅជាបុគ្គល។ ភាពជាក់លាក់ត្រូវបានយល់ថាជាអ្វីមួយចៃដន្យ ដូចជាការផ្លាស់ប្តូរសម្រាប់បុគ្គល។ ប្រភេទ​ថ្មី​គឺ​ស្ថិត​នៅ​ក្រោម​ការ​ជ្រើសរើស​តាម​ធម្មជាតិ ដែល​កាត់​ស្មៅ​ដែល​មិន​អាច​សម្រេច​បាន។ ការបោះពុម្ពផ្សាយដើមចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងអាសយដ្ឋានទស្សនវិជ្ជាអំពីការស្ទាក់ស្ទើររបស់អ្នកវិវត្តន៍ភាគច្រើនក្នុងការទទួលស្គាល់អវត្តមាននៃភស្តុតាងហ្វូស៊ីលសម្រាប់បន្តិចម្តងៗ។ នោះគឺភាពលេចធ្លោនៃទ្រឹស្តីលើ "ការពិត" ។ Eldredge និង Gould ទទួលស្គាល់ដូចអ្នកអត្ថាធិប្បាយដទៃទៀតដែរ។ វិធី​សា​ស្រ្ត​វិទ្យា​សា​ស្ដ្រថាការពិត "និយាយ" តែនៅពេលដែលពួកគេស្របជាមួយនឹងទ្រឹស្តី; បើមិនដូច្នេះទេ អាគុយម៉ង់ត្រូវបានស្វែងរកដើម្បីមិនអើពើពួកគេ។ ពួកគេបាននិយាយថា ពួកគេកំពុងស្នើទ្រឹស្ដីថ្មីមួយដែលនឹងផ្សះផ្សាការពិតនៃ stasis និងការលេចឡើងភ្លាមៗនៃប្រភេទសត្វនៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលជាមួយនឹងគំរូវិវត្តន៍ (ឧ. ធម្មជាតិនិយម)។ រហូតមកដល់ពេលនោះ ភាពជាប់គាំងត្រូវបានគេមិនអើពើ ហើយចន្លោះប្រហោងត្រូវបានសន្មតថាជាចំណេះដឹងមិនពេញលេញ។

ម៉្យាងវិញទៀតលំនឹងដាក់វណ្ណយុត្តិ (PR) គ្រាន់តែជាការពិពណ៌នាអំពីកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល (ជាការពិតណាស់ សន្មតថាជាមាត្រដ្ឋានពេលវេលាភូមិសាស្ត្រ)។ ម៉្យាងទៀតនេះគឺ ដំណើរការវិវត្តន៍ដែល Eldredge និង Gould ប្រកែកអាចពន្យល់ពីស្ថានភាពហ្វូស៊ីលបាន។ ពួកគេ​បាន​បញ្ជាក់​ដូច្នេះ ការផ្លាស់ប្តូរសំខាន់ៗបានកើតឡើងនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដាច់ស្រយាលតូចៗពីចម្ងាយពីចំនួនប្រជាជនសំខាន់ៗ (ការកំណត់លក្ខណៈ allopatric ដោយភាពឯកោគ្រឿងកុំព្យូទ័រ)។ ហើយថាការផ្លាស់ប្តូរទាំងនេះបានកើតឡើងយ៉ាងលឿន (ក្នុងន័យភូមិសាស្ត្រ) ។ នេះគឺជាយន្តការដែលបានស្នើឡើងដើម្បីពន្យល់ពីការជាប់គាំង និងចន្លោះប្រហោងក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។ ពួកគេបានសរសេរថា:

"ដោយសារតែភាពជាក់លាក់កើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័សនៅក្នុងប្រជាជនតូចៗដែលកាន់កាប់តំបន់តូចៗឆ្ងាយពីកណ្តាលនៃជួរដូនតារបស់ពួកគេ ការស្វែងរកព្រឹត្តិការណ៍បែបនេះនៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលគួរតែកម្រណាស់។"

ម្ចាស់ជើងឯក PR ម្នាក់ទៀតគឺលោក Stephen Stanley បាននិយាយថា

"ការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍បន្តិចម្តងៗដោយការជ្រើសរើសធម្មជាតិធ្វើសកម្មភាពយឺតៗនៅក្នុងប្រភេទសត្វដែលបានបង្កើតឡើង ដែលវាមិនអាចពន្យល់ពីលក្ខណៈជាមូលដ្ឋាននៃការវិវត្តន៍នោះទេ។"

ដូច្នេះហើយ យល់ស្របថា ការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កើតឱ្យមានប្រភេទថ្មីកើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័ស។

លំនឹង​សញ្ញាវណ្ណយុត្តិ ឬ​លំនឹង​សញ្ញាវណ្ណយុត្តិ

នៅក្នុងការបោះពុម្ភឆ្នាំ 1972 របស់ពួកគេ Eldredge និង Gould បានប្រើពាក្យថា "punctuated equilibria" ដើម្បីសំដៅទៅលើគំនិតរបស់ពួកគេ។ Eldredge បានប្រើពាក្យនៅក្នុងសំណេររបស់គាត់ ខណៈពេលដែល Gould ប្រើ "Punctuated Equilibrium" (ប្រៀបធៀបឧទាហរណ៍ ចំណងជើងនៃឯកសារក្នុងលេខយោង 9 និង 28)។ ការបោះពុម្ពផ្សាយឆ្នាំ 1993 របស់ពួកគេដែលបានធ្វើបច្ចុប្បន្នភាពប្រើពាក្យ "លំនឹងដោយវណ្ណយុត្តិ" ដូច្នេះជាក់ស្តែងពាក្យនេះបានក្លាយទៅជា។

ប្រភពដើមនៃគំនិតនៃលំនឹងសញ្ញាវណ្ណយុត្តិ

អ្នកស្រាវជ្រាវផ្សេងទៀតក៏បានទទួលស្គាល់ថាហ្វូស៊ីលមិនបង្ហាញសញ្ញានៃការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តង ៗ រវាងតាកា។ ជាឧទាហរណ៍ នៅក្នុងឆ្នាំ 1940 លោក Richard Goldschmidt បានប្រកែកថា ការផ្លាស់ប្តូរត្រូវតែកើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័ស ដោយការលោត ដោយសារតែការដែលទម្រង់អន្តរកាលមិនអាចមានភាពរឹងមាំបានទេ ព្រោះវាមិនដែលមាន។ គំនិតរបស់ Goldschmidt ត្រូវបានចំអកដោយអ្នកវិវត្តន៍ភាគច្រើនក្នុងទសវត្សរ៍ទី 40 និង 50 នៃសតវត្សទី 20 ចាប់តាំងពីអ្នកបុរាណវិទ្យានៅតែជឿថាហ្វូស៊ីលអន្តរកាលនឹងត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងការស្រាវជ្រាវនាពេលអនាគត។ លើសពីនេះទៀត មិនមានមូលដ្ឋានជីវសាស្រ្តសម្រាប់ការយល់ដឹងពីរបៀបដែលប្រភេទសត្វថ្មីអាចកើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័សដូចដែល Goldschmidt បានស្នើនោះទេ។

"យន្តការ" មូលដ្ឋាននៃ speciation ដែលស្នើឡើងដោយ Eldridge និង Gould ត្រូវបានខ្ចីពីអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រផ្សេងទៀត។ គោលគំនិតនៃប្រភេទ allopatric (ភូមិសាស្ត្រ) ត្រូវបានទទួលស្គាល់ពីមុនថាជាយន្តការនៃការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍ ទោះបីជាធ្វើសកម្មភាពបន្តិចម្តងៗក៏ដោយ។ ជាពិសេស Mayr បានបង្កើតគំនិតនេះ។ Eldredge បានទទួលស្គាល់ថាប្រវត្តិសាស្រ្តនៃគំនិតនៃ allopatric speciation អាចត្រូវបានតាមដានត្រលប់ទៅជីវវិទ្យាមុន Darwinian ។ Eldredge និង Gould បានធ្វើការអះអាងដ៏ចម្រូងចម្រាសមួយ ពោលគឺ៖

"ការផ្លាស់ប្តូរវិវត្តន៍ភាគច្រើននៅក្នុង morphology កើតឡើងក្នុងរយៈពេលខ្លីមួយទាក់ទងទៅនឹងអាយុកាលសរុបនៃប្រភេទសត្វ"

ហើយបានប្រកែកថានេះគឺជាការសន្និដ្ឋានឡូជីខលពីទ្រឹស្ដីនៃប្រភេទ allopatric speciation នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដាច់ឆ្ងាយដោយគ្រឿងកុំព្យូទ័រ។ ទោះ​បី​ជា​ពួក​គេ​ទទួល​ស្គាល់

“ទេ ទ្រឹស្តីថ្មី។យន្តការវិវត្តន៍មិនអាចត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្អែកលើទិន្នន័យ paleontological”,

មនុស្សម្នាក់អាចសង្ស័យថាគំនិតនៃការបញ្ជាក់យ៉ាងរហ័សបានកើតចេញពីការអានរបស់ពួកគេអំពីកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលជាជាងពីការយល់ដឹងថ្មីនៃប្រភេទ allopathic ។ សូម្បី​តែ​គំនិត​នៃ​ការ​បញ្ជាក់​យ៉ាង​រហ័ស​ក៏​មិន​មែន​ជា​រឿង​ថ្មី​នោះ​ដែរ។ បន្ថែមពីលើ Goldschmidt នៅទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1960 អ្នកឯកទេសសូវៀតបានផ្តល់យោបល់ថាការផ្លាស់ប្តូរជាធម្មតាត្រូវបានប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងព្រឹត្តិការណ៍ជាក់លាក់យ៉ាងឆាប់រហ័ស ហើយប្រភេទសត្វនោះមានស្ថេរភាពយ៉ាងច្បាស់បន្ទាប់ពីការបង្កើតរបស់វា។

លំនឹង​ដាក់​សញ្ញាណ​ក្នុង​រចនាប័ទ្ម​អ្នក​បង្កើត

លោក Kurt Wise, * បុរាណវិទូអ្នកបង្កើតបានផ្តល់នូវការពន្យល់ជំនួសសម្រាប់រូបរាងភ្លាមៗនៃប្រភេទសត្វ និងការជាប់គាំងដែលកំណត់លក្ខណៈនៃកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។ Gould និង Eldridge បានបន្តពីការបកស្រាយដែលទទួលយកជាទូទៅនៃជួរឈរ stratigraphic នេះបើយោងតាមដែលវាគឺជាលទ្ធផលនៃការ sedimentation រយៈពេលយូរនៃថ្មជាមួយនឹងស្រទាប់នីមួយៗមានគំរូនៃទម្រង់ជីវិតនៅលើផែនដីដែលមាននៅពេលនោះ។ ក្នុងករណីនេះ កំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលប្រហាក់ប្រហែលនឹងការចាក់សារឡើងវិញពីស៊ុមដោយស៊ុមនៃព័ត៌មានអំពីជីវិតនៅលើផែនដី (ទោះបីជាមានកំឡុងពេលខុសគ្នារវាងស៊ុមក៏ដោយ)។ ប្រាជ្ញាបានបង្ហាញថាប្រសិនបើ ភាគច្រើនកំណត់ត្រា stratigraphic - លទ្ធផលនៃមហន្តរាយតែមួយដូចជា ទឹកជំនន់សកលនិងផលវិបាករបស់វា នេះអាចពន្យល់ពីស្ថានភាពជាមួយនឹងរូបរាងភ្លាមៗនៃប្រភេទសត្វ និងការជាប់គាំងនៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។ គំរូនៃប្រភេទនីមួយៗនឹងត្រូវបានចាប់យកភ្លាមៗដោយព្រឹត្តិការណ៍បែបនេះ ហើយដូច្នេះប្រភេទសត្វនឹងបង្ហាញឋិតិវន្ត។ ករណីលើកលែងដ៏កម្រពី stasis ពោលគឺ ការផ្លាស់ប្តូរជម្រាលបញ្ឈរជាបន្តបន្ទាប់ ដូចជាការបង្កើនទំហំនៅពេលមួយឡើង (ការសង្កេតទូទៅហៅថាច្បាប់របស់ Cope) អាចត្រូវបានពន្យល់ដោយដំណើរការតម្រៀប។ ផងដែរ គំរូមួយចំនួនអាចឆ្លុះបញ្ចាំងពីជម្រាលភូមិសាស្រ្តដំបូង ឬ morphology altitudinal ។ លើសពីនេះទៀត ជម្រាលបញ្ឈរនៅក្នុងរូបរាងអាចជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរជាក់ស្តែងក្នុងអំឡុងពេលមហន្តរាយ ប៉ុន្តែវាអាចកើតឡើងបានតែជាមួយប្រភេទសត្វដែលធន់នឹងលក្ខខណ្ឌនៃគ្រោះមហន្តរាយ និងជាមួយនឹងអាយុកាលនៃជំនាន់មួយខ្លីជាងរយៈពេលនៃគ្រោះមហន្តរាយផ្ទាល់។ (១ឆ្នាំនៃទឹកជំនន់)។ Wise បានផ្តល់យោបល់ថា ករណីលើកលែងចំពោះ stasis អាចជាសារពាង្គកាយសមុទ្រជាមួយ រយៈពេលខ្លីជំនាន់។ ឧទាហរណ៍ដ៏ល្អបំផុតករណីលើកលែងចំពោះការជាប់គាំងដែលគេស្គាល់ដោយ Wise គឺ Permian foraminifera ដែលជាសារពាង្គកាយសមុទ្រដែលមានអាយុកាលខ្លីនៃមួយជំនាន់ ស្របតាមគំរូទឹកជំនន់ដ៏មហន្តរាយ។

Wise បានសរសេរថា:

"ភាពកម្រនៃករណីលើកលែងចំពោះលំនឹង sensu តឹងរ៉ឹង[ឧទាហរណ៍ ការជាប់គាំង និងរូបរាងភ្លាមៗនៃប្រភេទសត្វ] បង្ហាញថា គំរូនៃការលិចលង់ដ៏មហន្តរាយនៃថ្មលើដី អាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាយន្តការមួយសម្រាប់ពន្យល់ពីការសង្កេតបែបបុរាណនៃទ្រឹស្ដីនៃលំនឹងដែលមានសញ្ញាវណ្ណយុត្តិ។

ជាពិសេស Gould មានការអាក់អន់ចិត្តដែលអ្នកបង្កើតកំពុងប្រើការសារភាពរបស់គាត់អំពីកង្វះភស្តុតាងហ្វូស៊ីលសម្រាប់ phylogenesis និងការអាណិតអាសូររបស់គាត់ចំពោះ speciation តាមរយៈ "បិសាចអនាគត" របស់ Goldschmidt ។ អ្នកបង្កើតបានលើកឡើងយ៉ាងទូលំទូលាយនូវសេចក្តីថ្លែងការណ៍របស់ Gould ដែលបានធ្វើឡើងនៅក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1970 ។ ដោយវិនិច្ឆ័យដោយការបង្ហោះថ្មីៗនេះ Gould ហាក់ដូចជាបាន "ត្រឡប់ទៅ ចំណុច​ចាប់ផ្ដើម"។ គាត់បានបោះបង់ចោលទីតាំងដំបូងរបស់គាត់ថាមិនមានឧទាហរណ៍ដែលមិនអាចប្រកែកបាននៃលំដាប់នៃការផ្លាស់ប្តូរហ្វូស៊ីលទេ ថាតើវាជាការផ្លាស់ប្តូរអន្តរប្រភេទ ឬការផ្លាស់ប្តូររវាងគោលការណ៍ជាមូលដ្ឋាននៃរចនាសម្ព័ន្ធសារពាង្គកាយ ហើយងាកទៅរឿង "ត្រីបាឡែនដើរ" ជាភស្តុតាងនៃការផ្លាស់ប្តូរនៃប្រភេទសត្វមួយ។ ចូលទៅក្នុងមួយផ្សេងទៀត។ ភ័ស្តុតាងសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរនេះគឺខ្សោយ ប៉ុន្តែ Gould ទទួលយកការពិពណ៌នាសុបិនអំពី ambulocetus ដោយគ្មានការឆ្លុះបញ្ចាំងយ៉ាងសំខាន់។ Ambulocetus natansដែលបានដើរ និងហែលទឹក បង្ហាញដោយ Tewissen និងល។នៅក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1970 អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រផ្សេងទៀតបានដាក់ចេញនូវឧទាហរណ៍មួយចំនួននៃការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តងៗនៃហ្វូស៊ីលដើម្បីបដិសេធទ្រឹស្ដី PR (មានន័យថាជាការពេញចិត្តនៃលទ្ធិបន្តិចម្តងៗ)។ Gould និង Eldridge បាន​បដិសេធ​ការ​អះអាង​ទាំង​នេះ ដោយ​លើក​ហេតុផល​នោះ។

"ដែលជាក់ស្តែង គ្មានឧទាហរណ៍ណាដែលបង្ហាញដើម្បីបដិសេធគំរូរបស់យើង អាចជាការបញ្ជាក់ពីភាពជាបណ្តើរៗរបស់ phyletic"។

ឧទាហរណ៍ដែលបានណែនាំនៃលំដាប់ផ្លាស់ប្តូរ និង ទម្រង់មធ្យមបានជួប ការរិះគន់យ៉ាងខ្លាំង Gould ក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1970 ប៉ុន្តែឥឡូវនេះគាត់បានពិពណ៌នាអំពីរឿងរ៉ាវដែលមិនគួរឱ្យជឿនៃការវិវត្តន៍ត្រីបាឡែនថាជា

"ស៊េរីហ្វូស៊ីលអន្តរកាលល្អបំផុត ដែលអ្នកវិវត្តន៍អាចស្រមៃស្វែងរកបានតែប៉ុណ្ណោះ"។

មនុស្សម្នាក់ត្រូវការតែអានការងាររបស់ Gould ដើម្បីមើលថាតើគាត់យករឿងទាំងមូលដោយឥតសំចៃប៉ុណ្ណា។ អាចមើលឃើញផងដែរនៅក្នុងការងារគឺការជាប់គាំងស្ទើរតែឆ្កួតរបស់ Gould ជាមួយនឹងការប្រឆាំងនឹងអ្នកបង្កើតការអះអាងដែលថាកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលមិនបង្ហាញពីការវិវត្តន៍ ហើយថាមិនមានទម្រង់អន្តរកាលដែលមិនអាចប្រកែកបាន - ការអះអាងដែល Gould ខ្លួនឯងបានធ្វើម្តងហើយម្តងទៀតក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1970 នៅពេលដែលគាត់បានលើកកម្ពស់ការជាប់គាំង និងការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័ស និង ជាក់ស្តែង នៅពេលដែលពួកអ្នកបង្កើតមិនបានរំខានគាត់ខ្លាំងពេក។

នៅឆ្នាំ 1982 Gould បានឃ្លាតឆ្ងាយពី "សត្វចម្លែកដែលសន្យា"៖

"លំនឹងដោយសញ្ញាវណ្ណយុត្តិមិនមែនជាទ្រឹស្ដីនៃ macromutations ទេ វាមិនមែនជាទ្រឹស្ដីអំពីដំណើរការហ្សែនណាមួយឡើយ។"

Gould សារភាពថាគាត់បានគាំទ្រ

"ទម្រង់មួយចំនួននៃទ្រឹស្ដីម៉ាក្រូមុយតាសិន ... ប៉ុន្តែមិនមែននៅក្នុងបរិបទនៃលំនឹងដែលមានសញ្ញាណនោះទេ។"

"សៀវភៅ​នេះ - របស់ខ្ញុំកំណែនៃប្រវត្តិសាស្រ្តនៃលំនឹងដាក់វណ្ណយុត្តិ”… (បញ្ជាក់បន្ថែម),

បង្ហាញពីបំណងប្រាថ្នារបស់គាត់ក្នុងការឃ្លាតឆ្ងាយពីកំណែផ្សេងទៀត។ ទាក់ទងនឹងការខ្វះខាតនៃការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចម្តង ៗ នៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល Eldredge មិនសូវមានអាកប្បកិរិយាដូច Gould ក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1970 ។ Eldridge បានសរសេរថា:

“ការផ្លាស់ប្តូរបណ្តើរៗនៅតែអាចធ្វើទៅបានតាមទ្រឹស្តី” និង “… ការផ្លាស់ប្តូរបណ្តើរៗមួយចំនួនមាន… ប៉ុន្តែតាមពិត វាមិនប្រាប់យើងអំពីការកើតឡើងនៃអ្វីដែលថ្មីពិតប្រាកដនោះទេ។ វា​ពិត​ជា​មិន​នាំ​យើង​ទៅ​ណា​ទេ»។

គាត់បានកត់សម្គាល់ពីសារៈសំខាន់នៃលក្ខណៈពិសេស allopatric (ភូមិសាស្ត្រ) ក្នុងការពន្យល់ពីគម្លាតនៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល។ នោះគឺ Eldridge ជឿថាការផ្លាស់ប្តូរចម្បងកើតឡើងនៅកន្លែងណាមួយឆ្ងាយពីប្រជាជនសំខាន់ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនឯកោតូចៗ ដូច្នេះហើយពួកគេ (ជាធម្មតា) មិនបន្តកើតមានទេ ជាពិសេសនៅក្នុងទីជម្រក។ ទិដ្ឋភាពមាតាបិតា. គាត់បានសង្កត់ធ្ងន់លើទ្រឹស្ដីនៃ peripatric speciation (កំណែនៃ allopatric speciation ជាមួយ peripheral isolation) ។

Eldredge បានជំទាស់នឹងការភ្ជាប់ PR ជាមួយនឹងគំនិតនៃ "សត្វចម្លែកដែលសន្យា"៖

"ការអះអាងដែលថាលំនឹងដាក់វណ្ណយុត្តិតំណាងឱ្យការរស់ឡើងវិញនៃ 'Macromutations' របស់ Goldschmidt និង 'សត្វចម្លែកដែលសន្យា' នៅតែជាការបកស្រាយខុសធ្ងន់ធ្ងរ និងអកុសលបំផុតនៃគំនិតរបស់យើង។

គាត់​ក៏​សរសេរ​អ៊ីចឹង​ដែរ។

"ការយល់ខុសជាទូទៅបំផុតអំពី 'តុល្យភាពដែលមានសញ្ញាណ' គឺថា Gould និងខ្ញុំបានស្នើគំរូនៃការផ្លាស់ប្តូរដែលកើតឡើងភ្លាមៗ ដោយសន្មតថាជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរភ្លាមៗជាមួយនឹងផលវិបាកទ្រង់ទ្រាយធំ (macromutations à la Richard Goldschmidt) ... "។

Eldred បាននិយាយថា:

“ការផ្លាស់ប្តូរដែលបានជ្រើសរើសជាធម្មតាលឿន។ ប៉ុន្តែលឿនក្នុងបរិបទ លានឆ្នាំ"។ (បញ្ជាក់បន្ថែម)។

21 ឆ្នាំក្រោយមក នៅពេលពិនិត្យមើលទ្រឹស្ដីរបស់ពួកគេអំពី PR Gould និង Eldredge បានបាត់បង់មូលដ្ឋានយ៉ាងខ្លាំងដែលពួកគេបានស្នើរ PR ជា "ការបំពេញបន្ថែមទៅនឹង phyletic gradualism" ។ នេះគឺជាសម្បទានដ៏ធ្ងន់ធ្ងរជាងបើប្រៀបធៀបទៅនឹងភាពក្លាហាននៃសេចក្តីថ្លែងការណ៍របស់ពួកគេក្នុងឆ្នាំ 1972 និងជាពិសេសរបស់ Gould ក្នុងឆ្នាំ 1980 ដូចដែល Levinton បានកត់សម្គាល់នៅក្នុងការឆ្លើយតបទៅនឹងការពិនិត្យឡើងវិញ។

តើ​ការ​វិវត្តន៍​តាម​លំនឹង​សញ្ញាណ​ជា​ភាព​មិន​ទំនង​តាម​បែប​ជីវសាស្ត្រ​ឬ?

Gould និង Eldridge សរសេរ៖

"ការជាប់គាំង ដែលជាក់ស្តែង និងអាចសង្កេតបានក្នុងស្ទើរតែគ្រប់ករណីទាំងអស់ (ខណៈពេលដែលការផ្លាស់ប្តូរលឿនជាធម្មតា ទោះបីជាមិនតែងតែមានភាពស្រពិចស្រពិលក៏ដោយ) ក្លាយជារឿងសំខាន់។ មូលដ្ឋានជាក់ស្តែងសម្រាប់ការសិក្សាលំនឹងវណ្ណយុត្តិ"

“... ការជាប់គាំង ដែល​ត្រូវបាន​បកស្រាយ​ដោយ​ជៀសមិនរួច​ថា​ជា​អវត្តមាន​នៃ​ការវិវត្តន៍ តែងតែ​ត្រូវបាន​គេ​យល់ថា​ជា​អ្វីដែល​មិន​សំខាន់។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាជារឿងចម្លែកណាស់ក្នុងការកំណត់បាតុភូតទូទៅបំផុតនៃបាតុភូតស្លេកស្លាំងថាជាអ្វីមួយដែលមិនសមនឹងការចាប់អារម្មណ៍ ឬការយកចិត្តទុកដាក់!”

តាមពិត តើ Gould និង Eldredge និយាយអ្វីខ្លះ? PR ជាអ្វី? តាមពិត PR គឺជាវិធីដែលការវិវត្តន៍ដំណើរការ។ តើការវិវត្តន៍ជាអ្វី? មែនទេ? ការផ្លាស់ប្តូរ? PR ត្រូវបានគេសន្មត់ថាជាមធ្យោបាយសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរលំហូរ ប៉ុន្តែ stasis គឺជាការបញ្ជាក់របស់វា។ ប៉ុន្តែតើ "stasis" គឺជាអ្វី? តើវាមិនមែនជាអវត្តមាននៃការផ្លាស់ប្តូរទេឬ? ក្នុងករណីនេះអវត្តមាននៃការផ្លាស់ប្តូរ (stasis) គឺជាការបញ្ជាក់ពីការផ្លាស់ប្តូរ (ការវិវត្តន៍ដោយ PR)!

គួរឱ្យអស់សំណើចណាស់ ធម្មជាតិដ៏តឹងរ៉ឹងនៃ "ការរស់រានមានជីវិតដែលសមបំផុត" ដែលជានិយមន័យនៃការជ្រើសរើសធម្មជាតិនៅក្នុងការវិវត្តន៍ថ្មី-ដាវីន ត្រូវបានរក្សាទុកយ៉ាងស្រស់ស្អាតនៅក្នុងការបកស្រាយរបស់ Gould និង Eldredge នៃគំនិតនេះចំពោះប្រភេទសត្វ៖

កំណត់ត្រាភូមិសាស្ត្រកត់ត្រាភាគ អត្រាមរណភាពខ្ពស់។ក្នុងអំឡុងពេលដែលក្រុមដែលងាយនឹងផុតពូជទំនងជានឹងរលាយបាត់ ខណៈដែលក្រុមដែលធន់នឹងការផុតពូជបានទទួលមរតកជីវិត។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ក្នុងចំណោមអ្នកជីវវិទូវិវត្តន៍ ឬអ្នកហ្សែន PR មិនសូវត្រូវបានទទួលយកទេ។ ឧទាហរណ៍, អាកប្បកិរិយាទូទៅ Maynard Smith ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅនឹងការពិតដែលថា

"... យើង​អាច​បំភ្លេច​បាន​អំពី​គំរូ​ថ្មី និង​ការ​ស្លាប់​នៃ​លទ្ធិ​ថ្មី-ដាវីន។"

អំពី ការជ្រើសរើសពូជគាត់​បាន​និយាយ​ថា:

"ទោះ​បី​ជា​យ៉ាង​ណា​ក៏​ដោយ គំនិត​ពិត​ជា​មិន​ដែល​មាន​ន័យ​ច្រើន​ឡើយ"។

ជាក់ស្តែង សូម្បីតែគូប្រជែងរបស់ PR បានទទួលយកគំនិតនៃការជាប់គាំង និងសូម្បីតែរយៈពេលខ្លី ការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័សប៉ុន្តែពួកគេច្រានចោលនូវគំនិតប្រឆាំងនីអូ-ដាវីននៃការកើតឡើងចៃដន្យដែលមិនប្រែប្រួលនៃប្រភេទសត្វថ្មី និងការជ្រើសរើសប្រភេទសត្វជាវិធីនៃការវិវត្តន៍ម៉ាក្រូ។ ជាឧទាហរណ៍ John Maynard Smith បាននិយាយថា:

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ វាពិតជាអាចទៅរួចក្នុងការទទួលយកការអះអាងនោះ។ គំរូធម្មតា។ការផ្លាស់ប្តូរគឺជារយៈពេលដ៏វែងនៃការ stasis, រំខានដោយរយៈពេលខ្លីនៃការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័ស, ការមិនទទួលយកគំនិតនៃការផ្លាស់ប្តូរដែលមិនប្រែប្រួល, ការជ្រើសរើសប្រភេទសត្វ និងការបំបែកនៃម៉ាក្រូ- និង microevolution ។ នេះ​ជា​បញ្ហា​សម្រាប់​អ្នក​បុរាណវិទ្យា​ក្នុង​ការ​សម្រេច»។

ដោយចង់ដឹងចង់ឃើញ នៅក្នុងក្រដាសពិនិត្យឆ្នាំ 1993 របស់ពួកគេ Gould និង Eldredge កំណត់ការវិវឌ្ឍន៍ម៉ាក្រូថាជា "ការបំផ្លាញប្រភេទសត្វ" ហើយនិយាយដោយស្រាលបន្តិចថា

"ការបូកសរុបរបស់ Darwinian មិនអាចពន្យល់បានពេញលេញនូវការផ្លាស់ប្តូរដ៏ធំនៅក្នុងប្រវត្តិសាស្រ្តនៃជីវិតនោះទេ។"

ប៉ុន្តែអ្វីដែលពន្យល់ពីការផ្លាស់ប្តូរដ៏ធំ? ពួកគេបញ្ជាក់ម្តងទៀត

"លំនឹងដាក់វណ្ណយុត្តិមិនធ្លាប់ជាទ្រឹស្ដី saltationist [ទ្រឹស្តីនៃ macromutations]" ។

ពួកគេមិនផ្តល់មូលដ្ឋានជីវសាស្រ្តសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរដ៏ធំនោះទេ។ ពិតជា

"ការមិនពេញចិត្តមិនចេះចប់ លើកនេះសមហេតុផល គឺផ្តោតលើការអះអាងដែលថា speciation បណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរ morphological ដ៏សំខាន់ ពីព្រោះគ្មានភស្តុតាងណាមួយត្រូវបានរកឃើញសម្រាប់រឿងនេះទេ"