Produktivitas Ekosistem- ini adalah akumulasi bahan organik oleh suatu ekosistem dalam perjalanan hidupnya. Produktivitas suatu ekosistem diukur dengan jumlah bahan organik yang dibuat per satuan waktu per satuan luas.

Ada berbagai tingkat produksi di mana produk primer dan sekunder dibuat. Massa organik yang dibuat oleh produsen per satuan waktu disebut produk utama, dan peningkatan per satuan waktu dari massa konsumen - produk sekunder.

Produksi primer dibagi menjadi dua tingkat - produksi kotor dan bersih. Produksi primer bruto adalah massa total bahan organik bruto yang dibuat oleh tanaman per satuan waktu pada laju fotosintesis tertentu, termasuk biaya respirasi.

Tumbuhan menghabiskan 40 hingga 70% untuk bernapas dari hasil kotor. Ganggang planktonik menghabiskan paling sedikit - sekitar 40% dari semua energi yang digunakan. Bagian dari output kotor yang tidak dihabiskan "untuk bernafas" disebut produksi primer bersih, itu mewakili jumlah pertumbuhan tanaman dan produk inilah yang dikonsumsi oleh konsumen dan pengurai.

Produksi sekunder tidak lagi dibagi menjadi kotor dan bersih, karena konsumen dan pengurai, yaitu. semua heterotrof, meningkatkan massa mereka karena produksi primer, mis. menggunakan produk yang dibuat sebelumnya.

Produksi sekunder dihitung secara terpisah untuk setiap tingkat trofik, karena terbentuk karena energi yang berasal dari tingkat sebelumnya.

Semua komponen ekosistem yang hidup - produsen, konsumen, dan pengurai - menyusun total biomassa (berat hidup) komunitas sebagai keseluruhan atau bagian-bagian individu, kelompok organisme tertentu. Biomassa biasanya dinyatakan dalam berat basah dan kering, tetapi juga dapat dinyatakan dalam satuan energi - dalam kalori, joule, dll., yang memungkinkan untuk mengungkapkan hubungan antara jumlah energi yang masuk dan, misalnya, rata-rata biomassa .

Berdasarkan nilai produktivitas biologis, ekosistem dibagi menjadi 4 kelas:

1. ekosistem produktivitas sangat tinggi — >2 kg/m2per tahun (hutan tropis, terumbu karang);
2. ekosistem produktivitas tinggi - 1-2 kg/m 2 per tahun (hutan linden-oak, semak-semak pantai cattail atau alang-alang di danau, tanaman jagung dan rumput abadi selama irigasi dan aplikasi pupuk dosis tinggi);
3. ekosistem produktivitas sedang - 0,25-1 kg / m 2per tahun (hutan pinus dan birch, padang rumput jerami dan stepa, danau yang ditumbuhi tanaman air);
4. ekosistem produktivitas rendah —< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, kebanyakan ekosistem laut). Produktivitas biologis rata-rata ekosistem di planet ini adalah 0,3 kg/m 2 per tahun.

Produktivitas suatu ekosistem erat kaitannya dengan aliran energi yang melewatinya. Di setiap ekosistem, hanya sebagian energi yang masuk yang disimpan dalam bentuk senyawa organik. Laju asimilasi energi disebut produksi, dan nilai produksi, rasio terhadap satuan luas ekosistem disebut produktivitas. Produktivitas primer (P) suatu ekosistem didefinisikan sebagai tingkat di mana energi radiasi diasimilasi oleh produsen dalam proses foto- dan kemosintesis, terakumulasi dalam bentuk zat organik, jumlahnya dinyatakan dalam fase basah atau kering. tanaman atau satuan energi (kkal, J). Produksi primer ditentukan oleh aliran energi total melalui komponen biotik ekosistem, dan karenanya biomassa organisme hidup yang dapat eksis dalam suatu biosistem. Dalam penciptaan produksi biologis primer, hal itu ditentukan oleh kemampuan aparatus fotosintesis tanaman. . Dari total 44% dari energi radiasi adalah PAR - radiasi aktif fotosintesis yaitu panjang gelombang cahaya yang cocok untuk fotosintesis. Maksimum efisiensi fotosintesis 10-12% PAR, yang kira-kira setengah dari apa yang secara teoritis mungkin. Di dunia, asimilasi energi matahari oleh tanaman tidak melebihi 0,1% karena pengaruh berbagai faktor pada fotosintesis pertumbuhan tanaman: iklim, fisik, kimia.

Dalam proses produksi bahan organik, 4 tingkat berturut-turut dibedakan:

1 produktivitas primer kotor adalah produksi total (B) fotosintesis, dengan memperhitungkan zat organik yang dihabiskan untuk respirasi selama pengukuran (P).

2 Produktivitas primer bersih komunitas (P murni) adalah akumulasi bahan organik dalam jaringan tanaman dikurangi bahan organik yang digunakan untuk respirasi tanaman.

3 produktivitas bersih komunitas adalah produk dari akumulasi bahan organik yang tidak dikonsumsi oleh heterotrof, yaitu. perbedaan antara produksi primer bersih dan jumlah bahan organik yang dikonsumsi oleh heterotrof.

4 Produktivitas sekunder - penyimpanan energi di tingkat konsumen. konsumen menggunakan nutrisi yang dibuat sebelumnya, beberapa di antaranya dihabiskan untuk respirasi, dan sisanya untuk pembentukan jaringan dan organ (produksi sekunder dihitung secara terpisah untuk setiap tingkat kehidupan, karena perolehan massa untuk masing-masing terjadi karena energi yang disuplai oleh yang sebelumnya.

3.4. Homeostasis dan Dinamika Ekosistem

Homeostasis adalah kemampuan sistem biologis (organisme, populasi dan ekosistem) untuk melawan perubahan dan menjaga keseimbangan. Pengelolaan ekosistem tidak memerlukan regulasi dari luar - ini adalah sistem pengaturan diri. Homeostasis pada tingkat ekosistem disediakan oleh berbagai mekanisme kontrol, misalnya, subsistem "predator-mangsa". Jika kita menganggap pemangsa dan mangsa sebagai blok yang dialokasikan secara bersyarat - sistem sibernetik, maka kontrol di antara mereka harus dilakukan melalui koneksi positif dan negatif. kritik yang baik"memperkuat penyimpangan", misalnya, meningkatkan populasi mangsa secara berlebihan. umpan balik negatif“mengurangi penyimpangan”, misalnya membatasi pertumbuhan populasi mangsa dengan meningkatkan populasi pemangsa. Skema sibernetik ini dengan sempurna menggambarkan proses ko-evolusi dalam sistem "predator-mangsa", karena proses adaptasi timbal balik juga berkembang dalam "bundel" ini. Jika faktor lain tidak mengganggu sistem pengaturan diri ini (misalnya, seseorang menghancurkan pemangsa), maka koneksi negatif dan positif akan menyeimbangkan diri mereka sendiri, jika tidak sistem akan mati. Dengan kata lain, untuk keberadaan suatu ekosistem, parameternya tidak boleh melampaui batas-batas itu ketika tidak mungkin lagi mengembalikan keseimbangan antara hubungan positif dan negatif.

Keseimbangan ekologi adalah keadaan ekosistem di mana komposisi dan produktivitas bagian biotik (tumbuhan, alga, bakteri, hewan) pada waktu tertentu paling sesuai dengan kondisi abiotik (komposisi tanah, iklim). Fitur utama keseimbangan ekologis adalah mobilitasnya.

Ada 2 jenis mobilitas keseimbangan:

perubahan yang dapat dibalik;

suksesi ekologis;

1. Perubahan reversibel pada ekosistem adalah perubahan ekosistem sepanjang tahun dengan fluktuasi iklim dan perubahan yang terkait dengan peran spesies organisme hidup tertentu tergantung pada ritme siklus hidupnya (perubahan musim, hibernasi, migrasi burung, tumbuhan di tahap benih). Pada saat yang sama, komposisi spesies ekosistem dipertahankan, hanya beradaptasi dengan fluktuasi faktor eksternal dan internal.

Suksesi ekologi atau hukum perlambatan suksesi adalah perubahan ekosistem yang berurutan dengan perubahan kondisi lingkungan secara bertahap. Pada saat yang sama, komposisi organisme hidup berubah, beberapa spesies meninggalkan ekosistem, sementara yang lain mengisinya kembali, dan produktivitas ekosistem berubah. Dengan perubahan kondisi lingkungan yang tiba-tiba (kebakaran, tumpahan minyak), keseimbangan ekologi terganggu.

Ketika umat manusia, dengan sikap keras kepala yang layak untuk diterapkan dengan lebih baik, mengubah muka Bumi menjadi lanskap antropogenik yang berkelanjutan, evaluasi produktivitas menjadi semakin praktis. ekosistem yang berbeda. Manusia telah belajar memperoleh energi untuk kebutuhan industri dan domestiknya dengan berbagai cara, tetapi ia dapat memperoleh energi untuk nutrisinya sendiri hanya melalui fotosintesis.

Dalam rantai makanan manusia, produsen hampir selalu berada di dasar, mengubah biomassa bahan organik menjadi energi. Karena inilah tepatnya energi yang selanjutnya dapat digunakan oleh konsumen dan, khususnya, manusia. Pada saat yang sama, produsen yang sama menghasilkan oksigen yang diperlukan untuk bernapas dan menyerap karbon dioksida, dan laju pertukaran gas produsen berbanding lurus dengan bioproduktivitas mereka. Oleh karena itu, dalam bentuk umum, pertanyaan tentang efisiensi ekosistem dirumuskan secara sederhana: energi apa yang dapat disimpan vegetasi dalam bentuk biomassa bahan organik? Di atas gambar. 1 menunjukkan nilai produktivitas spesifik (per 1 m 2) dari jenis utama. Dari diagram tersebut terlihat bahwa lahan pertanian, buatan manusia, sama sekali bukan ekosistem yang paling produktif. Ekosistem rawa memberikan produktivitas spesifik tertinggi - hutan tropis lembab, muara dan muara sungai dan rawa-rawa biasa di lintang sedang. Sekilas, mereka menghasilkan biomassa yang tidak berguna bagi manusia, tetapi ekosistem inilah yang memurnikan udara dan menstabilkan komposisi atmosfer, memurnikan air dan berfungsi sebagai reservoir untuk sungai dan air tanah, dan, akhirnya, menjadi tempat berkembang biak bagi makhluk hidup. sejumlah besar ikan dan penghuni perairan lainnya yang digunakan dalam makanan manusia. Menempati 10% dari luas lahan, mereka menciptakan 40% dari biomassa yang dihasilkan di darat. Dan ini tanpa usaha manusia! Itulah sebabnya perusakan dan "pengolahan" ekosistem ini tidak hanya "membunuh angsa yang bertelur emas", tetapi juga dapat menjadi bunuh diri bagi umat manusia. Mengacu pada diagram bawah pada Gambar. 1, dapat dilihat bahwa kontribusi gurun dan stepa kering terhadap produktivitas biosfer dapat diabaikan, meskipun mereka telah menempati sekitar seperempat permukaan tanah dan, karena gangguan antropogenik, cenderung tumbuh dengan cepat. PADA jangka panjang perjuangan melawan penggurunan dan erosi tanah, yaitu transformasi ekosistem yang tidak produktif menjadi ekosistem yang produktif, adalah cara yang masuk akal untuk perubahan antropogenik di biosfer.

Bioproduktivitas spesifik laut terbuka hampir serendah semi-gurun, dan produktivitas totalnya yang sangat besar dijelaskan oleh fakta bahwa ia menempati lebih dari 50% permukaan bumi, dua kali luas daratan. Upaya untuk menggunakan laut terbuka sebagai sumber makanan yang serius dalam waktu dekat hampir tidak dapat dibenarkan secara ekonomi justru karena produktivitas spesifiknya yang rendah. Namun, peran laut terbuka dalam menstabilkan kondisi kehidupan di Bumi begitu besar sehingga perlindungannya dari polusi, terutama oleh produk minyak, mutlak diperlukan.

Beras. 1. Bioproduktivitas ekosistem sebagai energi yang diakumulasikan oleh produsen dalam proses fotosintesis. Produksi listrik dunia sekitar 10 Ecal / tahun, dan seluruh umat manusia mengkonsumsi 50-100 Ecal / tahun; 1 Ekal (exakalori) \u003d 1 juta miliar kkal \u003d K) 18 kal

Kontribusi hutan tidak bisa diremehkan zona sedang dan taiga ke dalam kelangsungan hidup biosfer. Mereka sangat penting stabilitas relatif dampak antropogenik dibandingkan dengan hutan tropis lembab.

Fakta bahwa produktivitas spesifik lahan pertanian rata-rata masih jauh lebih rendah daripada banyak ekosistem alami menunjukkan bahwa kemungkinan peningkatan produksi pangan di wilayah yang ada masih jauh dari habis. Contohnya adalah tanaman padi sawah, yang pada hakikatnya merupakan ekosistem rawa antropogenik, dengan hasil panen yang sangat besar yang diperoleh dengan teknologi pertanian modern.

Produktivitas biologis ekosistem

Tingkat di mana produsen ekosistem menangkap energi matahari di ikatan kimia bahan organik yang disintesis, menentukan produktivitas masyarakat. Massa organik yang dibuat oleh tanaman per satuan waktu disebut produk utama komunitas. Produksi dinyatakan secara kuantitatif dalam massa tanaman mentah atau kering atau dalam satuan energi - jumlah joule yang setara.

Produksi primer kotor- jumlah zat yang dibuat oleh tanaman per satuan waktu pada laju fotosintesis tertentu. Bagian dari produksi ini digunakan untuk mempertahankan kehidupan tanaman itu sendiri (pengeluaran untuk respirasi).

Sisa yang dibuat bahan organik mencirikan produksi primer bersih, yang menunjukkan laju pertumbuhan tanaman. Produksi primer bersih merupakan cadangan energi bagi konsumen dan pengurai. Diproses dalam rantai makanan, ia mengisi kembali massa organisme heterotrofik. Peningkatan per satuan waktu dari massa konsumen - produksi sekunder komunitas. Produksi sekunder dihitung secara terpisah untuk setiap tingkat trofik, karena kenaikan massa di masing-masing tingkat terjadi karena energi yang berasal dari yang sebelumnya.

Heterotrof, yang termasuk dalam rantai trofik, hidup dengan mengorbankan produksi primer bersih komunitas. Dalam ekosistem yang berbeda, mereka menghabiskannya dengan kelengkapan yang berbeda. Jika tingkat penarikan produksi primer dalam rantai makanan tertinggal di belakang tingkat pertumbuhan tanaman, maka ini mengarah pada peningkatan bertahap dalam total biomassa produsen. di bawah biomassa memahami massa total organisme dari kelompok tertentu atau seluruh komunitas secara keseluruhan. Pembuangan produk serasah yang tidak memadai dalam rantai dekomposisi menghasilkan akumulasi bahan organik mati dalam sistem, yang terjadi, misalnya, ketika rawa menjadi gambut, pertumbuhan berlebih dari badan air dangkal, saham besar tempat tidur di hutan taiga, dll. Biomassa suatu komunitas dengan siklus zat yang seimbang tetap relatif konstan, karena hampir semua produksi primer dihabiskan dalam rantai makanan dan pembusukan.

Ekosistem juga berbeda dalam tingkat relatif penciptaan dan konsumsi produk primer dan sekunder pada setiap tingkat trofik. Namun, semua ekosistem, tanpa kecuali, dicirikan oleh rasio kuantitatif produk primer dan sekunder, disebut piramida produk tangan kanan: pada setiap tingkat trofik sebelumnya, jumlah biomassa yang dibuat per satuan waktu lebih besar daripada berikutnya. Secara grafis, aturan ini biasanya diilustrasikan dalam bentuk piramida, meruncing ke atas dan dibentuk oleh persegi panjang yang ditumpuk di atas satu sama lain. sama tinggi, yang panjangnya sesuai dengan skala produk pada yang sesuai tingkat trofik.

Laju pembentukan bahan organik tidak menentukan cadangan totalnya, mis. total biomassa semua organisme pada setiap tingkat trofik. Biomassa yang tersedia dari produsen atau konsumen dalam ekosistem tertentu tergantung pada bagaimana tingkat akumulasi bahan organik pada tingkat trofik tertentu dan transfernya ke tingkat trofik yang lebih tinggi saling berkorelasi.

Rasio pertumbuhan vegetasi tahunan terhadap biomassa di ekosistem darat relatif kecil. Bahkan di hutan hujan tropis yang paling produktif, nilai ini tidak melebihi 6,5%. Dalam komunitas dengan dominasi bentuk herba, tingkat reproduksi biomassa jauh lebih tinggi. Rasio produksi primer terhadap biomassa tanaman menentukan tingkat konsumsi massa tanaman yang dimungkinkan dalam suatu komunitas tanpa mengubah produktivitasnya.

Untuk lautan, aturan piramida biomassa tidak berlaku (piramida memiliki bentuk terbalik).

Ketiga aturan piramida - produksi, biomassa, dan angka - pada akhirnya mencerminkan hubungan energi dalam ekosistem, dan jika dua yang terakhir dimanifestasikan dalam komunitas dengan struktur trofik tertentu, maka yang pertama (piramida produksi) memiliki karakter universal. Piramida jumlah mencerminkan jumlah organisme individu (Gbr. 2) atau, misalnya, populasi berdasarkan kelompok umur.

Beras. 2. Piramida sederhana dari jumlah organisme individu

Pengetahuan tentang hukum produktivitas ekosistem dan kemampuan untuk mengukur aliran energi sangat penting secara praktis. Produksi utama agrocenosis dan eksploitasi manusia komunitas alami- sumber utama pasokan makanan bagi umat manusia.

Perhitungan yang akurat dari aliran energi dan skala produktivitas ekosistem memungkinkan untuk mengatur siklus zat di dalamnya sedemikian rupa untuk mencapai hasil terbesar dari produk yang bermanfaat bagi manusia. Selain itu, perlu pemahaman yang baik tentang batas yang diperbolehkan untuk menghilangkan biomassa tumbuhan dan hewan dari sistem alami agar tidak mengganggu produktivitasnya. Perhitungan seperti itu biasanya sangat rumit karena kesulitan metodologis.

Yang paling penting intinya pendekatan energi untuk studi ekosistem adalah implementasi penelitian pada Program Biologi Internasional, yang dilakukan oleh para ilmuwan negara lain dunia selama beberapa tahun, mulai tahun 1969, untuk mempelajari potensi produktivitas biologis Bumi.

teoretis kemungkinan kecepatan penciptaan produk biologis primer ditentukan oleh kemampuan aparatus fotosintesis tanaman (PAR). Efisiensi maksimum fotosintesis yang dicapai di alam adalah 10-12% dari energi PAR, yaitu sekitar setengah dari kemungkinan secara teoritis. Efisiensi fotosintesis 5% dianggap sangat tinggi untuk fitocenosis. Secara umum, asimilasi energi matahari oleh tanaman tidak melebihi 0,1% di seluruh dunia, karena aktivitas fotosintesis tanaman dibatasi oleh banyak faktor.

Distribusi dunia produk biologis primer sangat tidak merata. Total produksi tahunan bahan organik kering di Bumi adalah 150-200 miliar ton Lebih dari sepertiganya terbentuk di lautan, sekitar dua pertiganya di darat. Hampir semua produksi primer bersih Bumi berfungsi untuk menopang kehidupan semua organisme heterotrofik. Energi yang kurang dimanfaatkan oleh konsumen disimpan dalam organisme mereka, sedimen organik badan air, dan humus tanah.

Di wilayah Rusia, di zona kelembaban yang cukup, produktivitas primer meningkat dari utara ke selatan, dengan peningkatan aliran panas dan durasi musim tanam. Pertumbuhan tahunan vegetasi bervariasi dari 20 c/ha di pantai dan pulau-pulau di Utara Samudra Arktik hingga lebih dari 200 q/ha per pantai Laut Hitam Kaukasus. Di gurun Asia Tengah, produktivitas turun menjadi 20 c/ha.

Untuk lima benua di dunia, produktivitas rata-rata berbeda relatif sedikit. Pengecualiannya adalah Amerika Selatan, di mana sebagian besar kondisi untuk pengembangan vegetasi sangat menguntungkan.

Nutrisi manusia disediakan terutama oleh tanaman pertanian, yang menempati sekitar 10% dari luas daratan (sekitar 1,4 miliar hektar). Total pertumbuhan tahunan tanaman budidaya adalah sekitar 16% dari total produktivitas lahan, yang sebagian besar disumbangkan oleh hutan. Sekitar setengah dari hasil panen langsung menjadi makanan manusia, sisanya digunakan untuk makanan hewan peliharaan, digunakan dalam industri dan hilang di sampah.

Sumber daya yang tersedia di Bumi, termasuk produk peternakan dan perikanan di darat dan di laut, dapat memenuhi kurang dari 50% kebutuhan setiap tahunnya populasi modern Bumi.

Dengan demikian, sebagian besar penduduk dunia berada dalam keadaan kelaparan protein kronis, dan sebagian besar orang juga menderita kekurangan gizi umum.

Produktivitas biocenosis

Kecepatan penetapan energi matahari menentukan produktivitas biocenosis. Indikator utama produksi adalah biomassa organisme (tanaman dan hewan) yang membentuk biocenosis. Ada biomassa tanaman - phytomass, biomassa hewan - zoomass, bacteriomas dan biomassa dari setiap kelompok atau organisme tertentu dari spesies individu.

Biomassa - bahan organik organisme, dinyatakan dalam satuan kuantitatif tertentu dan per satuan luas atau volume (misalnya, g / m 2, g / m 3, kg / ha, t / km 2, dll.).

Produktifitas adalah laju pertumbuhan biomassa. Biasanya disebut periode tertentu dan luas, misalnya, untuk satu tahun dan satu hektar.

Diketahui bahwa tanaman hijau adalah mata rantai pertama dalam rantai makanan dan hanya mereka yang mampu secara mandiri membentuk bahan organik menggunakan energi Matahari. Oleh karena itu, biomassa yang dihasilkan organisme autotrof, yaitu jumlah energi yang diubah oleh tanaman menjadi bahan organik area tertentu, dinyatakan dalam satuan kuantitatif tertentu, disebut produk utama. Nilainya mencerminkan produktivitas semua mata rantai organisme heterotrofik dalam ekosistem.

Total produksi fotosintesis disebut keluaran kotor primer. Ini semua energi kimia dalam bentuk bahan organik yang dihasilkan. Sebagian energi tersebut dapat digunakan untuk menunjang kehidupan (respirasi) para produsen produk itu sendiri – tumbuhan. Jika kita menghilangkan bagian energi yang dihabiskan oleh tumbuhan untuk respirasi, kita dapatkan produksi primer bersih. Itu dapat dengan mudah diperhitungkan. Cukup mengumpulkan, mengeringkan, dan menimbang massa tanaman, misalnya, saat panen. Dengan demikian, produksi primer bersih sama dengan perbedaan antara jumlah karbon atmosfer yang diambil oleh tanaman selama fotosintesis dan dikonsumsi oleh mereka untuk respirasi.

Produktivitas maksimum khas untuk daerah tropis hutan khatulistiwa. Untuk hutan seperti itu, 500 ton bahan kering per 1 ha bukanlah batasnya. Untuk Brasil, angka diberikan pada 1500 dan bahkan 1700 ton - ini adalah 150-170 kg massa tanaman per 1 m 2 (bandingkan: di tundra - 12 ton, dan di hutan berdaun lebar zona sedang- hingga 400 ton per 1 ha).

endapan tanah subur, jumlah tinggi suhu tahunan, kelembaban yang melimpah berkontribusi untuk mempertahankan produktivitas phytocenosis yang sangat tinggi di delta sungai selatan, di laguna dan muara. Mencapai 20-25 ton per 1 ha per tahun dalam bahan kering, yang secara signifikan melebihi produktivitas primer hutan cemara (8-12 ton). Tebu berhasil mengakumulasi hingga 78 ton phytomass per 1 ha per tahun. Bahkan rawa sphagnum, dalam kondisi yang menguntungkan, memiliki produktivitas 8-10 ton, yang dapat dibandingkan dengan produktivitas hutan cemara.

"Pemegang rekor" produktivitas di Bumi adalah semak-semak rumput-pohon dari tipe lembah, yang telah dilestarikan di delta Mississippi, Parana, Gangga, di sekitar Danau Chad dan di beberapa wilayah lain. Di sini, hingga 300 ton bahan organik terbentuk per 1 ha dalam satu tahun!

produksi sekunder- ini adalah biomassa yang dibuat oleh semua konsumen biocenosis per unit waktu. Saat menghitungnya, perhitungan dibuat secara terpisah untuk setiap tingkat trofik, karena ketika energi berpindah dari satu tingkat trofi ke yang lain, ia tumbuh karena penerimaan dari tingkat sebelumnya. Produktivitas keseluruhan biocenosis tidak dapat dinilai dengan sederhana jumlah aritmatika produksi primer dan sekunder, karena peningkatan produksi sekunder tidak terjadi secara paralel dengan pertumbuhan primer, tetapi karena rusaknya sebagian. Ada penarikan, pengurangan produksi sekunder dari jumlah total produksi primer. Oleh karena itu, penilaian produktivitas biocenosis dilakukan sesuai dengan produksi primer. Produksi primer berkali-kali lebih besar daripada produksi sekunder. Secara umum, produktivitas sekunder berkisar antara 1 sampai 10%.

Hukum ekologi menentukan perbedaan biomassa hewan herbivora dan predator primer. Dengan demikian, kawanan rusa yang bermigrasi biasanya diikuti oleh beberapa predator, seperti serigala. Hal ini memungkinkan serigala untuk diberi makan tanpa mempengaruhi reproduksi kawanan. Jika jumlah serigala mendekati jumlah rusa, maka predator akan dengan cepat memusnahkan kawanan dan dibiarkan tanpa makanan. Karena alasan ini, tidak ada konsentrasi tinggi mamalia pemangsa dan burung di zona beriklim sedang.

Dalam proses kehidupan biocenosis, bahan organik dibuat dan dikonsumsi, yaitu ekosistem yang sesuai memiliki produktivitas biomassa tertentu. Biomassa diukur dalam satuan massa atau dinyatakan sebagai jumlah energi yang tersimpan dalam jaringan.

Konsep "produksi" dan "produktivitas" dalam ekologi (juga dalam biologi) memiliki arti yang berbeda.

Produktifitas adalah laju produksi biomassa per satuan waktu, yang tidak dapat ditimbang, tetapi hanya dapat dihitung dalam bentuk akumulasi energi atau bahan organik. Sebagai sinonim untuk istilah "produktivitas", Y. Odum menyarankan menggunakan istilah "tingkat produksi".

Produktivitas suatu ekosistem berbicara tentang "kekayaannya". Ada lebih banyak organisme dalam komunitas yang kaya atau produktif daripada di komunitas yang kurang produktif, meskipun terkadang yang terjadi adalah kebalikannya, di mana organisme dalam komunitas yang produktif ditarik atau "berbalik" lebih cepat. Dengan demikian, panen rumput di pohon anggur dari padang rumput yang kaya yang dimakan oleh ternak bisa jauh lebih sedikit daripada di padang rumput yang kurang produktif yang tidak ada ternak yang diusir.

Ada juga produktivitas saat ini dan umum. Misalnya, dalam kondisi tertentu, 1 hektar hutan pinus mampu membentuk 200 m 3 pulp kayu selama periode keberadaan dan pertumbuhannya - ini adalah produktivitas totalnya. Namun, dalam satu tahun hutan ini hanya menghasilkan sekitar 2 m 3 kayu, yang merupakan produktivitas saat ini atau peningkatan tahunan.

Ketika beberapa organisme dimakan oleh organisme lain, makanan (materi dan energi) berpindah dari satu tingkat trofik ke tingkat trofik berikutnya. Bagian makanan yang tidak tercerna dibuang. Hewan dengan saluran pencernaan mengeluarkan kotoran (kotoran) dan produk limbah organik akhir metabolisme (kotoran), seperti urea; keduanya mengandung sejumlah energi. Baik hewan maupun tumbuhan kehilangan sebagian energinya melalui respirasi.

Energi yang tersisa setelah kehilangan karena respirasi, pencernaan, ekskresi, penggunaan organisme untuk pertumbuhan, reproduksi, dan proses vital (kerja otot, mempertahankan suhu hewan berdarah panas, dll.). Biaya energi untuk termoregulasi bergantung pada kondisi iklim dan musim, perbedaan antara hewan homoiothermic dan poikilothermic sangat besar. Hewan berdarah panas, yang memperoleh keuntungan di bawah kondisi lingkungan yang buruk dan tidak stabil, kehilangan produktivitas.

Konsumsi energi yang dikonsumsi oleh hewan ditentukan oleh persamaan

PERTUMBUHAN + RESPIRASI (HIDUP) + REPRODUKSI +

FAECES + EXCRETS = MAKANAN YANG DIKONSUMSI.

Secara umum, herbivora mencerna makanan hampir setengah seefisien karnivora. Hal ini karena tumbuhan mengandung sejumlah besar selulosa, dan terkadang kayu (termasuk selulosa dan lignin), yang sulit dicerna dan tidak dapat berfungsi sebagai sumber energi bagi sebagian besar herbivora. Energi yang terkandung dalam kotoran dan kotoran ditransfer ke detritivora dan pengurai, oleh karena itu, untuk ekosistem secara keseluruhan, tidak hilang.

Hewan ternak selalu, bahkan ketika dipelihara di padang rumput di padang rumput, dibedakan oleh produktivitas yang lebih tinggi, yaitu kemampuan untuk menggunakan pakan yang dikonsumsi secara lebih efisien untuk menciptakan produk. alasan utama terdiri dari fakta bahwa hewan-hewan ini dibebaskan dari sebagian besar biaya energi yang terkait dengan pencarian makanan, dengan perlindungan dari musuh, cuaca buruk, dll.

Produktivitas utama suatu ekosistem, komunitas, atau bagian darinya didefinisikan sebagai tingkat di mana energi matahari berasimilasi dengan menghasilkan organisme (terutama tumbuhan hijau) selama fotosintesis atau sintesis kimia (kemoprodusen). Energi ini terwujud dalam bentuk zat organik jaringan produsen.

Merupakan kebiasaan untuk membedakan empat tahap (atau tahapan) berturut-turut dari proses produksi bahan organik:

produktivitas primer kotor - tingkat total akumulasi zat organik oleh produsen (laju fotosintesis), termasuk yang dihabiskan untuk respirasi dan fungsi sekretori. Tanaman menghabiskan sekitar 20% dari energi kimia yang dihasilkan pada proses vital;

produktivitas primer bersih - tingkat akumulasi zat organik dikurangi yang dikonsumsi selama respirasi dan sekresi selama masa studi. Energi ini dapat digunakan oleh organisme dari tingkat trofik berikut;

produktivitas bersih masyarakat - tingkat akumulasi total bahan organik yang tersisa setelah dikonsumsi oleh konsumen heterotrofik (produksi primer bersih dikurangi konsumsi oleh heterotrof). Biasanya diukur selama satu periode, seperti musim tanam pertumbuhan dan perkembangan tanaman, atau lebih dari satu tahun secara keseluruhan;

produktivitas sekunder - tingkat penyimpanan energi oleh konsumen. Itu tidak dibagi menjadi "kotor" dan "bersih", karena konsumen hanya mengkonsumsi nutrisi yang dibuat sebelumnya (siap pakai), membelanjakannya untuk kebutuhan respirasi dan sekresi, dan mengubah sisanya menjadi jaringan mereka sendiri. Setiap tahun di darat, tanaman membentuk, dalam hal bahan kering, 1,7 10 11 ton biomassa, setara dengan 3,2 10 18 kJ energi - ini adalah produktivitas primer bersih. Namun, dengan mempertimbangkan jumlah yang dikeluarkan untuk bernapas, produktivitas primer bruto (kapasitas kerja) vegetasi darat adalah sekitar 4,2 10 18 kJ.

Indikator produktivitas primer dan sekunder untuk ekosistem utama disajikan pada Tabel. 8.1.

Tabel 8.1. Produktivitas primer dan sekunder ekosistem bumi (menurut N. F. Reimers)

ekosistem	Luas, juta km2	Produktivitas primer bersih rata-rata, g / cm 2 per tahun	Total produktivitas primer bersih, miliar ton per tahun	Produktivitas sekunder, juta ton per tahun
Kontinental (secara keseluruhan) meliputi:
hutan hujan tropis			37,4
hutan cemara beriklim sedang			6,5
hutan gugur beriklim sedang			8,4
taiga			9,6
sabana			13,5
tundra			1,1
gurun dan semi-gurun			1,6
rawa-rawa			4,0
danau dan sungai			0,5
tanah yang digarap oleh manusia			9,1
Kelautan (secara umum) meliputi:			55,0
laut terbuka			41,5
upwellings (zona kenaikan air)	0,4		0,2
landas kontinen			9,6
terumbu karang dan rumput laut	0,6		1,6
muara	1,4		2,1
biosfer (secara umum)			170,0

Produksi utama yang tersedia untuk heterotrof, dan manusia secara khusus menjadi milik mereka, adalah maksimum 4% dari total energi matahari yang memasuki permukaan bumi. Karena energi hilang pada setiap tingkat trofik, untuk organisme omnivora (termasuk manusia), cara paling efektif untuk mengekstrak energi adalah dengan mengonsumsi makanan nabati (vegetarianisme). Namun, hal-hal berikut juga harus dipertimbangkan:

protein hewani mengandung lebih banyak asam amino esensial, dan hanya beberapa kacang-kacangan (misalnya, kedelai) yang mendekati nilainya;

Protein nabati lebih sulit dicerna daripada protein hewani, karena kebutuhan untuk menghancurkan dinding sel yang kaku terlebih dahulu;

Di sejumlah ekosistem, hewan mencari makanan di area yang luas di mana tidak menguntungkan untuk tumbuh tanaman budidaya(Ini adalah tanah tandus tempat domba atau rusa merumput).

Jadi, pada manusia, sekitar 8% protein setiap hari dikeluarkan dari tubuh (dengan urin) dan disintesis ulang. Nutrisi yang cukup membutuhkan pasokan asam amino yang seimbang, mirip dengan yang ditemukan dalam jaringan hewan.

Dengan tidak adanya asam amino yang penting bagi tubuh manusia (misalnya, dalam sereal), sebagian kecil protein diserap selama metabolisme. Menggabungkan kacang-kacangan dan biji-bijian dalam makanan Anda memberikan pemanfaatan protein yang lebih baik daripada salah satu dari makanan ini saja.

Di perairan pantai yang lebih subur, produksi terbatas pada lapisan atas air setebal sekitar 30 m, dan di perairan yang lebih bersih tetapi lebih miskin. laut lepas zona produksi primer dapat meluas sedalam 100 m atau kurang. Oleh karena itu, perairan pesisir tampak berwarna hijau tua, sedangkan perairan samudera tampak berwarna biru. Di semua perairan, puncak fotosintesis jatuh pada lapisan air yang terletak tepat di bawah lapisan permukaan, karena fitoplankton yang bersirkulasi di dalam air beradaptasi dengan pencahayaan senja dan sinar matahari yang cerah menghambat proses kehidupannya.

Informasi serupa.

produksi primer dan sekunder. Satu dari sifat yang paling penting ekosistem - kemampuan untuk menciptakan bahan organik, yang disebut produk. Produktivitas ekosistem adalah laju pembentukan produk per satuan waktu (jam, hari, tahun) per satuan luas (meter persegi, hektar) atau volume (dalam satuan ekosistem perairan). Massa organik yang dibuat oleh produsen per satuan waktu disebut produk utama komunitas. Ini dibagi menjadi bruto dan membersihkan produk. Produksi primer kotor adalah jumlah bahan organik yang dibuat oleh tanaman per satuan waktu pada laju fotosintesis tertentu. Bagian dari produksi ini digunakan untuk mempertahankan kehidupan tanaman itu sendiri (pengeluaran untuk respirasi). Di hutan beriklim sedang dan tropis, tanaman menghabiskan 40 hingga 70% dari produksi kotor untuk respirasi. Sisa dari massa organik yang dibuat mencirikan produksi primer bersih, yang menunjukkan laju pertumbuhan tanaman. Diproses dalam rantai makanan, ia mengisi kembali massa organisme heterotrofik.

produksi sekunder adalah pertambahan massa konsumen per satuan waktu. Ini dihitung secara terpisah untuk setiap tingkat trofik. Konsumen hidup dari produksi primer bersih masyarakat. Dalam ekosistem yang berbeda, mereka menghabiskannya dengan kelengkapan yang berbeda. Jika tingkat penarikan produksi primer dalam rantai makanan tertinggal di belakang tingkat pertumbuhan tanaman, maka ini mengarah pada peningkatan bertahap dalam biomassa produsen. Biomassa adalah massa total organisme dari suatu kelompok tertentu atau seluruh komunitas secara keseluruhan. Dalam komunitas yang stabil dengan siklus zat yang seimbang, semua produk dihabiskan dalam rantai makanan dan biomassa tetap konstan.

Produksi dan biomassa ekosistem tidak hanya merupakan sumber daya yang digunakan untuk makanan, peran ekosistem yang membentuk lingkungan dan menstabilkan lingkungan secara langsung bergantung pada indikator berikut: intensitas penyerapan karbon dioksida dan pelepasan oksigen oleh tanaman, regulasi keseimbangan air wilayah, penindasan kebisingan, dll. Biomassa, termasuk bahan organik mati, merupakan reservoir utama konsentrasi karbon di darat. Tingkat penciptaan produk biologis primer yang diprediksi secara teoritis ditentukan oleh kemampuan aparatus fotosintesis tanaman. Seperti yang Anda ketahui, hanya 44% radiasi matahari yang merupakan radiasi aktif fotosintesis (PAR) - pada panjang gelombang yang cocok untuk fotosintesis. Efisiensi maksimum fotosintesis yang dicapai di alam adalah 10-12% dari energi PAR, yaitu sekitar setengah dari kemungkinan secara teoritis. Itu dirayakan dalam kondisi yang paling menguntungkan. Secara umum, asimilasi energi matahari oleh tanaman di seluruh dunia tidak melebihi 0,1%, karena aktivitas fotosintesis tanaman dibatasi oleh banyak faktor: kurangnya panas dan kelembaban, kondisi tanah yang tidak menguntungkan, dll. Produktivitas vegetasi berubah tidak hanya selama transisi dari satu zona iklim ke zona iklim lainnya, tetapi juga di dalam setiap zona (Tabel 2.) Di wilayah Rusia, di zona kelembaban yang cukup, produktivitas primer meningkat dari utara ke selatan, dengan peningkatan panas aliran masuk dan durasi musim tanam. Pertumbuhan tahunan vegetasi bervariasi dari 20 c/ha di pantai Samudra Arktik hingga 200 c/ha di pantai Laut Hitam Kaukasus. Peningkatan terbesar dalam massa tanaman mencapai rata-rata 25 g / m 2 per hari dalam kondisi yang sangat menguntungkan, dengan pasokan tanaman yang tinggi dengan air, cahaya dan mineral. Di area yang luas, produktivitas tanaman tidak melebihi 0,1 g / m 2: di gurun yang panas dan kutub dan luas ruang interior lautan dengan defisiensi nutrisi ekstrim untuk alga.

Meja 2

Biomassa dan produktivitas primer dari tipe ekosistem utama

(menurut T.A. Akimova, V.V. Khaskin, 1994)

ekosistem	Biomassa, t/ha	Produksi, t/ha tahun
gurun	0,1 – 0,5	0,1 – 0,5
Zona laut tengah	0,2 – 1,5	0,5 – 2,5
laut kutub	1 – 7	3 – 6
Tundra	1 – 8	1 – 4
stepa	5 – 12	3 – 8
Agrocenosis	–	3 – 10
sabana	8 – 20	4 – 15
Taiga	70 – 150	5 – 10
hutan gugur	100 – 250	10 – 30
Basah hutan tropis	500 – 1500	25 – 60
batu karang	15 – 50	50 – 120

Untuk lima benua di dunia, produktivitas rata-rata ekosistem berbeda relatif sedikit (82-103 c/ha per tahun). Pengecualian adalah Amerika Selatan (209 c/ha per tahun), di mana sebagian besar kondisi kehidupan vegetasinya sangat menguntungkan.

Total produksi tahunan bahan organik kering di Bumi adalah 150-200 miliar ton. Lebih dari sepertiganya terbentuk di lautan, sekitar dua pertiga - di darat.

Hampir semua produksi primer bersih Bumi berfungsi untuk menopang kehidupan semua organisme heterotrofik. Nutrisi manusia disediakan terutama oleh tanaman pertanian, yang menempati sekitar 10% dari luas daratan. Daerah pertanian, dengan penggunaan dan distribusi produk yang rasional, dapat menyediakan makanan nabati untuk kira-kira dua kali populasi planet ini daripada yang sekarang. Lebih sulit untuk menyediakan penduduk dengan produk sekunder. Sumber daya yang tersedia di Bumi, termasuk produk peternakan dan hasil perikanan di darat dan di laut, setiap tahun dapat menyediakan kurang dari 50% kebutuhan populasi modern Bumi. Akibatnya, sebagian besar penduduk dunia berada dalam keadaan kelaparan protein kronis. Berkaitan dengan hal tersebut, peningkatan produktivitas hayati ekosistem dan khususnya produk sekunder merupakan salah satu tugas kritis kemanusiaan.

piramida ekologi. Setiap ekosistem memilikinya sendiri struktur trofik, yang dapat dinyatakan baik dengan jumlah individu pada setiap tingkat trofik, atau dengan biomassa mereka, atau dengan jumlah energi tetap per satuan luas per satuan waktu pada setiap tingkat trofik berikutnya. Secara grafis, ini biasanya direpresentasikan sebagai piramida, yang dasarnya adalah tingkat trofik pertama, dan yang berikutnya membentuk lantai dan puncak piramida.

Beras. 17. Diagram sederhana dari piramida angka (menurut G.A. Novikov, 1979)

Ada tiga jenis utama piramida ekologi– jumlah, biomassa dan produksi (atau energi).

Piramida angka mencerminkan distribusi individu dengan tingkat trofik. Telah ditetapkan bahwa di rantai makanan, di mana transfer energi terjadi terutama melalui koneksi predator-mangsa, aturan sering diamati: jumlah total individu dalam rantai makanan pada setiap tingkat trofik berikutnya menurun(Gbr. 17).

Ini dijelaskan oleh fakta bahwa pemangsa, pada umumnya, lebih besar dari korbannya, dan satu pemangsa membutuhkan beberapa korban untuk mempertahankan hidupnya. Misalnya, seekor singa membutuhkan 50 zebra per tahun. Namun, ada pengecualian untuk aturan ini. Serigala, berburu bersama, dapat membunuh mangsa yang lebih besar dari diri mereka sendiri (misalnya, rusa). Laba-laba dan ular, yang memiliki racun, membunuh hewan besar.

piramida biomassa mencerminkan massa total organisme dari setiap tingkat trofik. Di sebagian besar ekosistem terestrial, massa total tanaman lebih besar daripada biomassa semua organisme herbivora, dan massa yang terakhir, pada gilirannya, melebihi massa semua predator (Gbr. 18)

			Z F

Terumbu karang deposit Pelagial

Beras. 18. Piramida biomassa dalam beberapa biocenosis (menurut F. Dre, 1976):

P - produsen, RK - konsumen tumbuhan, PC - konsumen karnivora, P - fitoplankton, Z - zooplankton

Di lautan dan lautan, di mana produsen utama berada ganggang uniseluler, piramida biomassa terbalik. Di sini, semua produksi primer bersih dengan cepat terlibat dalam rantai makanan, akumulasi biomassa alga sangat kecil, dan konsumennya jauh lebih besar dan memiliki umur panjang, sehingga kecenderungan akumulasi biomassa terjadi pada tingkat trofik yang lebih tinggi.

Piramida produk (energi) memberikan yang paling tampilan penuh tentang organisasi fungsional masyarakat, karena mencerminkan hukum pengeluaran energi dalam rantai makanan: jumlah energi yang terkandung dalam organisme pada setiap tingkat trofik berikutnya dari rantai makanan kurang dari pada tingkat sebelumnya.

Beras. 19. Piramida produk

Jumlah produksi yang terbentuk per unit waktu pada tingkat trofik yang berbeda mematuhi aturan yang sama yang merupakan karakteristik energi: pada setiap tingkat rantai makanan berikutnya, jumlah produk yang dibuat per unit waktu lebih sedikit daripada yang sebelumnya. Aturan ini bersifat universal dan berlaku untuk semua jenis ekosistem (Gbr. 19). Piramida energi tidak pernah terbalik.

Studi tentang hukum produktivitas ekosistem, kemampuan untuk mengukur aliran energi sangat penting dalam secara praktis, karena produksi utama agrocenosis dan komunitas alam yang dieksploitasi oleh manusia adalah sumber makanan utama bagi umat manusia. Tidak kalah pentingnya adalah produk sekunder yang diperoleh dari hewan ternak. perhitungan yang akurat aliran energi pada skala produktivitas ekosistem memungkinkan untuk mengatur siklus zat di dalamnya sedemikian rupa untuk mencapai hasil terbesar dari produk yang bermanfaat bagi manusia. Akhirnya, sangat penting untuk memiliki pemahaman yang baik tentang batas yang diperbolehkan untuk menghilangkan biomassa tumbuhan dan hewan dari sistem alami agar tidak merusak produktivitasnya.

Dinamika ekosistem

Ekosistem terus berubah dan berkembang di bawah pengaruh banyak faktor endogen dan eksogen. Dinamisme adalah salah satunya sifat dasar ekosistem, yang mencerminkan tidak hanya ketergantungannya pada faktor kompleks, tetapi juga respons adaptif sistem secara keseluruhan terhadap dampaknya. Semua perubahan beragam yang terjadi di setiap komunitas diklasifikasikan menjadi dua jenis utama: siklis dan progresif.

Perubahan siklis mencerminkan periodisitas harian, musiman, dan jangka panjang kondisi eksternal dan manifestasi ritme endogen organisme.

Dinamika harian ekosistem sebagian besar terkait dengan ritme. Fenomena alam: perubahan suhu, kelembaban, kondisi pencahayaan dan faktor lainnya siang dan malam. Seperti diketahui, pada tumbuhan pada siang hari intensitas dan sifat proses fisiologis - fotosintesis, respirasi, transpirasi - berubah. Pada hewan, sifat aktivitas spesies yang berbeda dalam ritme kehidupan sehari-hari berubah. Jadi, di hutan zona beriklim siang hari, serangga, burung, dan hewan lain yang dibedakan oleh aktivitas siang hari mendominasi dalam biocenosis, pada malam hari aktivitas spesies hewan nokturnal (ngengat, burung hantu, nightjars, banyak mamalia, dll. ) datang lebih dulu. Di gurun pada siang hari di siang hari, ada penurunan tajam dalam aktivitas sebagian besar spesies, bahkan yang dibedakan oleh aktivitas siang hari. Selain itu, di periode musim panas, ketika perubahan suhu diurnal paling ekstrem, sejumlah spesies diurnal mengubah sifat aktivitasnya menjadi senja atau bahkan nokturnal (beberapa serangga, ular, dll.).

Pemisahan periode aktivitas dalam waktu mengurangi tingkat persaingan langsung antara spesies komunitas dan dengan demikian memungkinkan spesies dengan persyaratan ekologi yang sama untuk hidup berdampingan dan berkontribusi pada penggunaan sumber daya lingkungan yang lebih lengkap.

variabilitas musiman mempengaruhi karakteristik ekosistem yang lebih mendasar. Pertama-tama, ini menyangkut komposisi spesies biocenosis. Pada musim yang tidak menguntungkan dalam setahun, beberapa spesies bermigrasi ke daerah dengan kondisi terbaik keberadaan, yang lain mengalami periode yang tidak menguntungkan dalam keadaan istirahat, hibernasi, pingsan, atau pada tahap telur dan biji, yaitu. hampir sepenuhnya aktif waktu tertentu tahun dikucilkan dari kehidupan masyarakat. Dalam semua kasus, penurunan jumlah spesies aktif berarti penurunan tingkat umum siklus biologis zat. Variabilitas musiman biocenosis paling jelas diekspresikan di zona iklim yang ditandai dengan perubahan tajam dalam parameter fisik lingkungan di musim panas dan musim dingin. Di daerah tropis, tidak begitu berirama, karena panjang hari, suhu dan kelembaban berubah sangat sedikit sepanjang tahun.

Variabilitas jangka panjang tergantung pada perubahan selama bertahun-tahun dalam curah hujan, suhu, atau lainnya faktor eksternal mempengaruhi masyarakat. Selain itu, dapat dikaitkan dengan karakteristik siklus hidup tanaman yang bersifat membangun, dengan reproduksi massal hewan atau mikroorganisme patogen untuk tanaman. Misalnya, di musim panas yang kering, di padang rumput dataran tinggi yang normal di zona hutan, spesies tanaman yang memiliki tanda-tanda organisasi xeromorfik dan peningkatan ketahanan terhadap kekeringan sering berkembang secara dominan (semanggi gunung, pisang raja sedang, wormwood polos, cinquefoil perak, dll.), sedangkan di tahun-tahun basah, kelimpahannya sangat berkurang. Perubahan jangka panjang dalam komposisi biocenosis berulang setelah perubahan iklim berkala.

Dalam proses perubahan siklik, integritas komunitas biasanya dipertahankan. Biocenosis hanya mengalami fluktuasi periodik dalam karakteristik kuantitatif dan kualitatif.

Perubahan progresif dalam suatu ekosistem mengakibatkan penggantian satu komunitas dengan komunitas lainnya. Alasan untuk perubahan tersebut mungkin merupakan faktor di luar biocenosis, lama bertindak dalam satu arah, misalnya, genangan air tanah, peningkatan penggembalaan, dll. Data perubahan suatu komunitas dengan komunitas lainnya disebut eksogen. Perubahan yang menyebabkan penyederhanaan struktur komunitas, pemiskinan komposisi spesies dan penurunan produktivitas disebut penyimpangan.

Endogenetik Perubahan muncul sebagai akibat dari proses yang terjadi dalam masyarakat itu sendiri. Proses perubahan komunitas yang diarahkan secara alami sebagai hasil interaksi organisme hidup satu sama lain dan lingkungannya lingkungan abiotik ditelepon suksesi. Suksesi didasarkan pada ketidaklengkapan siklus biologis di biocenosis ini. Populasi selama keberadaan jangka panjang dalam komunitas mengubah kondisi lingkungan ke arah yang tidak menguntungkan untuk diri mereka sendiri dan dipaksa keluar oleh populasi spesies lain, yang menyebabkan perubahan lingkungan yang menguntungkan. Dengan demikian, dalam komunitas terjadi perubahan spesies yang dominan.

Keberadaan biocenosis dalam jangka panjang hanya mungkin jika perubahan lingkungan yang disebabkan oleh aktivitas beberapa spesies organisme menguntungkan bagi orang lain dengan persyaratan yang berlawanan. Rangkaian berurutan yang saling menggantikan secara teratur dalam suksesi komunitas disebut seri suksesi.

Suksesi di alam dapat diamati di mana-mana: di genangan air dan kolam, di serasah daun, di tanah subur yang ditinggalkan, padang rumput, tempat terbuka, dll. Bahkan dalam ekosistem yang stabil, banyak perubahan suksesi lokal secara bertahap terjadi, mendukung struktur internal komunitas yang kompleks.

Ada dua jenis utama perubahan suksesi: 1) dengan partisipasi organisme autotrofik dan heterotrofik; 2) hanya melibatkan heterotrof. Suksesi tipe kedua hanya terjadi dalam kondisi di mana ada pasokan atau pasokan konstan senyawa organik, karena komunitas itu ada, misalnya, di tumpukan pupuk kandang atau kompos, akumulasi sisa-sisa tanaman yang membusuk, di gua-gua, dll. Suksesi dengan perubahan vegetasi dapat bersifat primer dan sekunder.

Suksesi primer mulai di tempat-tempat tanpa kehidupan - di atas batu, pasir lepas, tempat pembuangan industri pertambangan. Proses suksesi meliputi beberapa tahap: 1) munculnya daerah tak berpenghuni; 2) migrasi organisme atau dasar-dasarnya ke sana; 3) kelangsungan hidup mereka di daerah ini; 4) persaingan mereka di antara mereka sendiri dan perpindahan spesies tertentu; 5) transformasi habitat oleh organisme hidup, stabilisasi kondisi dan hubungan secara bertahap. Masuknya spora, biji, dan penetrasi hewan ke area kosong terjadi secara kebetulan dan tergantung pada spesies apa yang ada di biotop sekitarnya. Dari spesies yang telah menemukan jalan mereka ke tempat baru, hanya spesies yang kebutuhan ekologisnya sesuai dengan kondisi abiotik habitat tertentu yang ditetapkan. Spesies baru secara bertahap menguasai biotope, bersaing satu sama lain dan memaksa spesies yang paling tidak beradaptasi dengan kondisi ini keluar. Seiring waktu, baik restrukturisasi komunitas dan transformasi habitat terjadi. Peran utama milik akumulasi residu tanaman mati atau produk dekomposisi. Secara bertahap tanah terbentuk, ubah rezim hidrologi lokasi, iklim mikronya.

Pertumbuhan batuan yang berlebihan dapat menjadi contoh suksesi primer. Komunitas pemukim pertama di bebatuan terdiri dari bakteri kemotrofik dan pengikat nitrogen dan beberapa ganggang (terutama biru-hijau dan diatom). Kematian organisme ini memulai akumulasi bahan organik mati di atas batu, yang menyediakan makanan bagi jamur. Jamur yang bersimbiosis dengan alga membentuk lumut kerak. Komunitas lumut skala menghancurkan batu mineral dengan sekresi mereka, yang mengarah pada akumulasi tanah halus di permukaan batu, yang menahan orang mati bahan organik dan solusi garam mineral. Ini menciptakan tanah yang sudah cocok untuk tanaman yang lebih besar dan lebih menuntut. Komunitas lumut dan lumut foliosa dan frutikosa terbentuk di atasnya, yang menggantikan lumut skala. Dengan penebalan lapisan tanah halus, menjadi mungkin bagi tanaman herba dengan sistem akar dangkal untuk berakar di dalamnya, dan kemudian semak dan pohon.

Suksesi sekunder adalah shift pemulihan. Mereka mulai di mana komunitas yang sudah mapan sebagian terganggu, misalnya, sebagai akibat dari pemotongan, kebakaran, penggembalaan, dll. Perubahan yang mengarah pada pemulihan komposisi biocenosis sebelumnya disebut demutasi. Contohnya adalah restorasi hutan cemara setelah ditebang. Dalam dua tahun pertama, tanaman herba yang menyukai cahaya biasanya tumbuh di tempat terbuka - herba willow, rumput alang-alang, jelatang, dll. Bibit cemara di tempat terbuka rusak oleh embun beku, menderita panas berlebih dan tidak dapat bersaing dengan tanaman yang menyukai cahaya. Segera, banyak bibit birch, aspen, dan pinus muncul di tempat terbuka, yang benihnya mudah disebarkan oleh angin. Pohon menggantikan tanaman herba yang menyukai cahaya, dan daun kecil atau hutan pinus, di mana kondisi yang menguntungkan untuk pembaruan pohon cemara muncul. Ketika pohon cemara mencapai tingkat atas, itu sepenuhnya menggantikan pohon berdaun kecil.

Pergeseran pemulihan lebih cepat dan lebih mudah daripada suksesi primer, karena profil tanah, benih, dasar, dan bagian dari populasi sebelumnya dipertahankan dalam komunitas yang terganggu. Tingkat perubahan yang sedang berlangsung dalam proses suksesi secara bertahap melambat. Setiap tahap berikutnya berlangsung lebih lama dari yang sebelumnya. Hasil suksesi adalah formasi komunitas klimaks. Pengelompokan awal spesies dicirikan oleh dinamisme dan ketidakstabilan terbesar. Komunitas klimaks mampu mempertahankan diri dalam jangka panjang, karena sirkulasi zat di dalamnya seimbang. Dalam perjalanan suksesi, keanekaragaman spesies secara bertahap meningkat, akibatnya koneksi dalam biocenosis menjadi lebih rumit dan kemampuan pengaturan dalam sistem meningkat. Dalam komunitas yang belum dewasa, spesies berukuran kecil dengan siklus hidup dan potensi tinggi pembiakan. Secara bertahap, bentuk-bentuk yang lebih besar dengan siklus perkembangan yang panjang muncul di masyarakat yang sedang berkembang. Peningkatan keanekaragaman hayati mengarah pada distribusi yang lebih jelas dari organisme menurut: ceruk ekologis. Akibatnya, masyarakat memperoleh tingkat kemandirian tertentu dari kondisi lingkungan, tidak membuat hidup mereka berubah. lingkungan luar, tetapi dengan mengembangkan ritme endogen mereka sendiri.

Selama suksesi, total biomassa sistem menjadi stabil. Ini karena pada tahap pertama suksesi, ketika komposisi spesies komunitas masih buruk dan rantai makanan pendek, tidak semua produksi bersih dikonsumsi oleh heterotrof. Oleh karena itu, baik massa total organisme hidup maupun cadangan materi yang mati dan tidak terurai terakumulasi. Dalam ekosistem yang matang dan stabil, seluruh pertumbuhan tahunan vegetasi dikonsumsi dalam rantai makanan oleh heterotrof, sehingga produksi bersih biocenosis mendekati nol.

Pengetahuan tentang pola-pola ini adalah sangat penting di kegiatan praktikum orang. Menghapus kelebihan produk murni dari biocenosis yang terletak di tahap awal suksesi, kita tunda, tapi kita tidak meruntuhkan fondasi eksistensi komunitas. Intervensi dalam ekosistem klimaks mau tidak mau menyebabkan pelanggaran keseimbangan yang ada. Selama gangguan tidak melebihi kapasitas penyembuhan diri biocenosis, pergeseran demutatif dapat mengembalikannya ke keadaan semula. Tetapi jika kekuatan pengaruh melampaui kemungkinan ini, maka komunitas secara bertahap menurun, digantikan oleh turunan dengan kemampuan pembaruan diri yang rendah.