ឆ្លងដែន

(ភាសាអង់គ្លេស---ឆ្លង) ឆ្លង, ការ​ផ្លាស់​ប្តូរ​គ្នា​ទៅ​វិញ​ទៅ​មក​នៃ​ទីតាំង​ដែល​មាន​លក្ខណៈ​ដូចគ្នា ក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ជាលទ្ធផលនៃការដាច់រហែកនិងការតភ្ជាប់នៅក្នុងលំដាប់ថ្មីនៃខ្សែស្រឡាយរបស់ពួកគេ - chromatids; នាំឱ្យមានការផ្សំថ្មីនៃអាឡែស៊ី ហ្សែនផ្សេងគ្នា. យន្តការដ៏សំខាន់បំផុតដែលផ្តល់នូវភាពប្រែប្រួលចម្រុះនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន ហើយដូច្នេះផ្តល់នូវសម្ភារៈសម្រាប់ធម្មជាតិ។ ការជ្រើសរើស។ កើតឡើងនៅក្នុងកោសិកាដែលបែងចែកដោយ mitotically កម្រ។ អាចនាំឱ្យមានការផ្សំឡើងវិញនៃផ្នែកធំនៃក្រូម៉ូសូមជាមួយនឹងមួយចំនួន។ ហ្សែន ឬផ្នែកនៃហ្សែនមួយ (intragenic K.) ខ្សែទាំងពីរនៃម៉ូលេគុល DNA ឬតែមួយ។ ភាពញឹកញាប់នៃ K. រវាងហ្សែនឆ្លុះបញ្ចាំងពីចម្ងាយរវាងពួកវានៅក្នុងក្រូម៉ូសូម និងត្រូវបានកំណត់ថាជាប្រេកង់នៃការឆ្លង (ជាមួយការរួមផ្សំដែលមិនមែនជាមាតាបិតានៃអាឡែស) បុគ្គលក្នុងការវិភាគឆ្លងកាត់ នោះគឺជាភាពញឹកញាប់នៃប្រភេទ Crossover gametes; អាចផ្លាស់ប្តូរក្រោមឥទិ្ធពលនៃរូបវន្តគីមីជាក់លាក់។ និង physiol ។ កត្តា។ យន្ដការម៉ូលេគុល To. មិនទាន់ត្រូវបានរកឃើញនៅឡើយទេ។ ប្រើក្នុងហ្សែន។ ការវិភាគដើម្បីដោះស្រាយ pl ។ បញ្ហាហ្សែន។ (សូមមើល RECOMBINATION, CHROMOSOME GENETIC MAP)។

.(ប្រភព៖ "វចនានុក្រមសព្វវចនាធិប្បាយជីវសាស្រ្ត។" ប្រធាននិពន្ធ M. S. Gilyarov; ក្រុមប្រឹក្សាភិបាលវិចារណកថា៖ A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin និងអ្នកដទៃ - បោះពុម្ពលើកទី ២ កែ។ - M.: Sov. Encyclopedia, 1986 ។ )

ឆ្លងកាត់

ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងទៅវិញទៅមករវាងក្រូម៉ូសូម homologous (គូ) ។ កើតឡើងកំឡុងពេលបែងចែកកោសិកា meiosisនិង (តិចជាញឹកញាប់) មីតូស៊ីសនៅដំណាក់កាល prophase នៅពេលដែលគូក្រូម៉ូសូម homologous មានប្អូនស្រីពីរនាក់រួចហើយ ក្រូម៉ាទីត. នៅដំណាក់កាលបួនក្រូម៉ាទីតនេះ ការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកដូចគ្នានៃក្រូម៉ាទីតត្រូវបានអនុវត្ត៖ នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នានីមួយៗ ក្រូម៉ាទីតមួយបានបំបែក ហើយបន្ទាប់មកបំណែកនៃក្រូម៉ាទីតដែលនៅជិតខាងត្រូវបានបង្រួបបង្រួមម្តងទៀត ប៉ុន្តែឆ្លងកាត់រួចហើយ (ភាសាអង់គ្លេស "ឆ្លងកាត់" - ឆ្លងកាត់។ ) នៅពេលឆ្លងកាត់ ហ្សែនផ្លាស់ទីពីក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាមួយទៅក្រូម៉ូសូមមួយទៀត ដែលបណ្តាលឱ្យមានបន្សំថ្មី អាឡែសហ្សែន, i.e. កើតឡើង ការផ្សំឡើងវិញសម្ភារៈហ្សែន។ ការឆ្លងកាត់គឺជាយន្តការមួយនៃយន្តការតំណពូជ ភាពប្រែប្រួល.

.(ប្រភព៖ "ជីវវិទ្យា។ សព្វវចនាធិប្បាយរូបភាពទំនើប។" និពន្ធនាយក A.P. Gorkin; M.: Rosmen, 2006។)

សទិសន័យ:

សូមមើលអ្វីដែល "CROSSINGOVER" មាននៅក្នុងវចនានុក្រមផ្សេងទៀត៖

ឆ្លងកាត់... វចនានុក្រមអក្ខរាវិរុទ្ធ

- (ភាសាអង់គ្លេសឆ្លងកាត់) ការផ្លាស់ប្តូរគ្នាទៅវិញទៅមកនៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា (គូ) ដែលនាំទៅដល់ការចែកចាយឡើងវិញ (ការផ្សំឡើងវិញ) នៃហ្សែនដែលបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងពួកគេ។ កើតឡើងកំឡុងពេលបែងចែកកោសិកា យន្តការមួយនៃការប្រែប្រួលតំណពូជ។ នៅ…… ធំ វចនានុក្រមសព្វវចនាធិប្បាយ

CROSSINGOVER (ពីភាសាអង់គ្លេសឆ្លងកាត់ - ឆ្លងកាត់) ការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមក្នុងអំឡុងពេលខិតជិតរបស់ពួកគេ (ការភ្ជាប់គ្នា); ករណីពិសេសការផ្សំឡើងវិញ។ ពាក្យ "ឆ្លងកាត់" ត្រូវបានស្នើឡើងដោយ T. H. Morgan ក្នុងឆ្នាំ 1911 ហើយជាធម្មតាត្រូវបានគេប្រើទាក់ទងនឹងសារពាង្គកាយ eukaryotic (កោសិកា) ។ ការឆ្លងកាត់កើតឡើងទាំងកំឡុងពេលបង្កើតកោសិកាមេរោគកំឡុងពេល meiosis (ការឆ្លងកាត់ meiotic) និងនៅក្នុងការបែងចែកកោសិកា somatic mitotically (mitotic crossing over) ដែលប្រេកង់របស់វាគឺតិចជាងកំឡុងពេលឆ្លងកាត់ meiotic ។

ជាធម្មតា ការភ្ជាប់គ្នាកើតឡើងនៅក្នុងដំណាក់កាលនៃ meiosis រវាងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា (ពួកវានីមួយៗមានក្រូម៉ាទីតប្អូនស្រី 2 ដែលបង្កើតឡើងក្នុងដំណើរការនៃការចម្លងពីមុន) តាមបណ្តោយប្រវែងទាំងមូលរបស់ពួកគេដោយប្រើអ្វីដែលគេហៅថាស្មុគស្មាញ synaptonemal ដែលជារចនាសម្ព័ន្ធជាក់លាក់សម្រាប់ប្រភេទនីមួយៗនៃសារពាង្គកាយនីមួយៗ។ ការឆ្លងកាត់ Meiotic ត្រូវបានអនុវត្តដោយមានការចូលរួមពីប្រូតេអ៊ីនពិសេស (រួមទាំងអង់ស៊ីម) នាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរសមមូលជាមួយនឹង ចំនួនស្មើគ្នាផ្នែកហ្សែននៃក្រូម៉ាទីត។ ការឆ្លងកាត់បែបនេះត្រូវបានចុះបញ្ជីនៅក្នុងកោសិកាមួយដោយវត្តមាននៃផ្នែកឆ្លងកាត់ (chiasm) នៅក្នុង bivalents - ក្រូម៉ូសូម homologous conjugated ពីរត្រូវបានគេសង្កេតឃើញក្នុងអំឡុងពេលការបែងចែក meiotic ដំបូង។ អេ ករណីដ៏កម្រការឆ្លងកាត់មិនស្មើគ្នាកើតឡើង ជាលទ្ធផលដែលផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាអាចកើនឡើងទ្វេដង (ស្ទួន) ឬបីដង ហើយបាត់បង់នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមផ្សេងទៀត (ការលុប); ការឆ្លងកាត់ក្នុងតំបន់ដូចគ្នានៃក្រូម៉ាទីតមួយអាចជាមូលហេតុនៃការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមផ្សេងទៀត ឧទាហរណ៍ ការបញ្ច្រាសដែលបណ្តាលឱ្យមានក្រូម៉ូសូមរង្វង់។ ការឆ្លងកាត់រវាងក្រូម៉ូសូមដែលមិនដូចគ្នាបង្គុំគ្នានាំទៅរកការប្តូរទីតាំង។ នៅពេលវិភាគកូនចៅរបស់ heterozygotes សម្រាប់ហ្សែន alleles ដែលស្ថិតនៅក្នុងគូដូចគ្នានៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា ការឆ្លងកាត់អន្តរហ្សែនត្រូវបានកត់សម្គាល់។ ក្នុងករណីនេះ មរតកដែលជាប់ទាក់ទងគ្នារបស់ពួកគេត្រូវបានបង្ហាញ - បន្សំថ្មី (មិនមែនមាតាបិតា ឬឆ្លង) នៃអាឡែឡេសលេចឡើងក្នុងកូនចៅដែលមានប្រេកង់ទាបជាងដើម (មាតាបិតា មិនមែនឆ្លង) ។ ជាមួយនឹងការឆ្លងកាត់ intragenic ការផ្លាស់ប្តូរកើតឡើងនៅក្នុងហ្សែនដូចគ្នា និងនាំទៅដល់ការកើតនៃ alleles ថ្មី។ ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់គឺសមាមាត្រដោយផ្ទាល់ទៅនឹងចម្ងាយរាងកាយរវាងហ្សែន។

ជាមួយនឹងចម្ងាយដ៏ធំរវាងហ្សែន លទ្ធភាពនៃការឆ្លងកាត់ច្រើនដងកើនឡើង ដែលអាចធ្វើត្រាប់តាមអវត្ដមាននៃតំណពូជ។ ការឆ្លងកាត់ច្រើននៅចម្ងាយខ្លីៗត្រូវបានអមដោយការជ្រៀតជ្រែកនៃក្រូម៉ូសូម ដែលក្នុងនោះការឆ្លងកាត់ដែលកើតឡើងនៅក្នុងតំបន់មួយនៃក្រូម៉ូសូមរារាំងការឆ្លងកាត់ក្នុងតំបន់ក្បែរនោះ។ បាតុភូតនេះត្រូវបានរកឃើញដោយ G. J. Möller (1916) និង cytologically proven ដោយ J. Haldane (1931)។ តម្លៃនៃការជ្រៀតជ្រែក (I) គឺស្មើនឹង 1 - C ដែល C ជាមេគុណចៃដន្យ - សមាមាត្រនៃប្រេកង់នៃការឆ្លងកាត់ច្រើនដែលបានកត់ត្រាទៅប្រេកង់ដែលរំពឹងទុកតាមទ្រឹស្តី។ ការជ្រៀតជ្រែកគឺតែងតែវិជ្ជមាន (ព្រឹត្តិការណ៍ឆ្លងកាត់មួយរារាំងមួយផ្សេងទៀត) ។ សង្កេតម្តងម្កាល (នៅចម្ងាយខ្លីបំផុត) តម្លៃអវិជ្ជមានការជ្រៀតជ្រែកត្រូវបានពន្យល់ដោយការបំប្លែងហ្សែន។ នៅក្នុងវត្តមាននៃការជ្រៀតជ្រែកនៃក្រូម៉ូសូម នោះមិនមានការជ្រៀតជ្រែកក្រូម៉ូសូមទេ ពោលគឺប្រូបាប៊ីលីតេនៃការពាក់ព័ន្ធនឹងក្រូម៉ូសូមចំនួន 4 ក្នុងគូនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាទៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរម្តងហើយម្តងទៀតមិនអាស្រ័យលើថាតើក្រូម៉ាទីតមួយណាបានចូលរួមនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរដំបូងនោះទេ។ ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ meiotic អាចមានភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងខ្លាំងចំពោះបុគ្គលដែលមានភេទខុសៗគ្នា កើនឡើងក្រោមសកម្មភាពរបស់ កត្តាខាងក្រៅ (គ្រុន, ការប៉ះពាល់, ការប៉ះពាល់ សារធាតុគីមី) ថយចុះក្រោមឥទ្ធិពលនៃការផ្លាស់ប្តូរមួយចំនួន។ ដោយសារការឆ្លងកាត់នាំទៅដល់ការលេចចេញនូវការរួមបញ្ចូលគ្នាថ្មីនៃ alleles ប្រឆាំងនឹងផ្ទៃខាងក្រោយនៃ heterozygosity វាផ្តល់នូវកម្រិតជាក់លាក់នៃភាពប្រែប្រួលហ្សែនដែលចាំបាច់ក្នុងការងារវិវត្តន៍ និងបង្កាត់ពូជ ហើយត្រូវបានគេប្រើជាឧបករណ៍មួយសម្រាប់ការវិភាគហ្សែន។

ពន្លឺ។ : Zhimulev I. F. General និង ហ្សែនម៉ូលេគុល. ទី 4 ed ។ Novosib., 2007 ។

ប្រសិនបើយើងសន្មត់ថាមានហ្សែនច្រើនជាងមួយនៅលើក្រូម៉ូសូមមួយ នោះសំណួរនឹងកើតឡើងថាតើអាឡែសនៃហ្សែនមួយនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាអាចផ្លាស់ប្តូរទីកន្លែងដោយផ្លាស់ប្តូរពីក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាមួយទៅមួយទៀត។ ប្រសិនបើដំណើរការបែបនេះមិនអាចទៅរួចនោះ ហ្សែននឹងបញ្ចូលគ្នាតែជាលទ្ធផលនៃការបែងចែកដោយចៃដន្យនៃក្រូម៉ូសូមដែលមិនមែនជា homologous ក្នុងអំឡុងពេល meiosis ។ ក្នុងករណីនេះ ហ្សែនដែលស្ថិតក្នុងគូដូចគ្នានៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា តែងតែត្រូវបានភ្ជាប់ពីតំណពូជ - ក្រុមមួយ។

ការស្រាវជ្រាវដោយ T. Morgan និងអ្នកសហការរបស់គាត់ដែលបានធ្វើឡើងនៅដើមសតវត្សទី 20 បានបង្ហាញថាហ្សែនត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរជាទៀងទាត់នៅក្នុងគូក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ ដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកដូចគ្នាបេះបិទនៃក្រូម៉ូសូម homologous ជាមួយហ្សែនដែលមាននៅក្នុងពួកវាត្រូវបានគេហៅថា ការឆ្លងកាត់ក្រូម៉ូសូម ឬ ឆ្លងកាត់. ជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់ ការរួមផ្សំថ្មីនៃហ្សែនបានលេចឡើងនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម homologous ។ ការឆ្លងកាត់ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសារពាង្គកាយទាំងអស់ - សត្វរុក្ខជាតិនិងអតិសុខុមប្រាណ។ ការផ្លាស់ប្តូរនៃតំបន់ដូចគ្នារវាងក្រូម៉ូសូម homologous ធានានូវការរួមបញ្ចូលគ្នានៃហ្សែន។ វា​មាន សារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យសម្រាប់ការវិវត្តន៍។

ការឆ្លងកាត់អាចត្រូវបានរកឃើញដោយយកទៅក្នុងគណនីភាពញឹកញាប់នៃការកើតឡើងនៃសារពាង្គកាយជាមួយនឹងការរួមបញ្ចូលថ្មីនៃលក្ខណៈ។ សារពាង្គកាយបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា សមាសធាតុផ្សំឡើងវិញ.

បាតុភូតនៃការឆ្លងត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង Drosophila ។ ពិចារណាមួយក្នុងចំណោម ការពិសោធន៍បុរាណ T. Morgan ដែលអនុញ្ញាតឱ្យគាត់បង្ហាញថាហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមក្នុងលំដាប់ជាក់លាក់មួយ។ នៅក្នុង Drosophila ហ្សែន recessive សម្រាប់ពណ៌រាងកាយខ្មៅត្រូវបានតំណាងដោយនិមិត្តសញ្ញា b ហើយ allele លេចធ្លោរបស់វាដែលកំណត់ពណ៌ប្រផេះព្រៃគឺ b + ។ ហ្សែនស្លាបរបស់ Drosophila ផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានកំណត់ដោយ vg ហើយ allele ធម្មតារបស់វាគឺ vg + ។

នៅពេលឆ្លងកាត់សត្វរុយដែលខុសគ្នាក្នុងលក្ខណៈតភ្ជាប់ពីរគូ - ពណ៌ប្រផេះជាមួយស្លាបរាងមូល និងខ្មៅជាមួយស្លាបធម្មតា - កូនកាត់ F1 នឹងមានពណ៌ប្រផេះនៅក្នុងប្រភេទ phenotype និងជាមួយស្លាបធម្មតា៖

សត្វរុយដែលទទួលបានក្នុងជំនាន់ទី 1 (ដោយឡែកពីគ្នា - ឈ្មោល និងស្រីដាច់ដោយឡែក) T. Morgan បានឆ្លងជាមួយរុយ homozygous សម្រាប់ alleles mutant - ខ្មៅជាមួយនឹងស្លាប rudimentary ។

ប្រសិនបើដូចគ្នាសម្រាប់ទាំងពីរ ហ្សែន recessiveបានយកស្រីហើយបុរសគឺជា diheterozygotes កូនកាត់បន្ទាប់មកនៅក្នុងកូនចៅពួកគេបានទទួលការបំបែកនៅក្នុងសមាមាត្រ 1 (ពណ៌ប្រផេះជាមួយស្លាប rudimentary): 1 (ខ្មៅជាមួយស្លាបធម្មតា) ។

ការបំបែកនេះបង្ហាញថា diheterozygote បង្កើត gametes ពីរប្រភេទប៉ុណ្ណោះ។ b+vgនិង bvg +. ការរួមបញ្ចូលគ្នានៃហ្សែននៅក្នុង gametes របស់បុរសនៅតែដូចគ្នានឹងវានៅក្នុងឪពុកម្តាយរបស់គាត់។ ការបំបែកដែលទទួលបានបង្ហាញថាបុរសមិនផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាទេ។ ក្រោយមកវាបានប្រែក្លាយថានៅក្នុងបុរស Drosophila តាមពិតទាំងនៅក្នុង autosomes និងនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមផ្លូវភេទ ការឆ្លងកាត់មិនកើតឡើងជាធម្មតាទេ។ ដូច្នេះហើយ ក្នុងអំឡុងពេលវិភាគឈើឆ្កាង មានតែការរួមផ្សំរបស់មាតាបិតាដើមពីរប៉ុណ្ណោះដែលបង្ហាញនៅក្នុងកូនចៅនៅក្នុង បរិមាណស្មើគ្នា. អេ ករណីនេះមានតំណភ្ជាប់ពេញលេញនៃហ្សែនដែលស្ថិតនៅក្នុងគូនៃក្រូម៉ូសូម homologous ។

ប្រសិនបើសម្រាប់ការវិភាគយើងមិនយកបុរសទេ ប៉ុន្តែស្ត្រីជាតំណពូជ នោះការបំបែកមួយទៀតកើតឡើងនៅក្នុងរ៉ា។ បន្ថែមពីលើការរួមបញ្ចូលគ្នានៃតួអង្គមាតាបិតា 2 ប្រភេទថ្មីបានលេចឡើង - រុយជាមួយនឹងតួខ្មៅ និងស្លាបរាងមូល ក៏ដូចជារុយដែលមានតួពណ៌ប្រផេះ និងស្លាបធម្មតា។

នៅក្នុងការឆ្លងកាត់នេះ តំណភ្ជាប់នៃហ្សែនដូចគ្នាត្រូវបានខូចដោយសារតែការពិតដែលថាហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម homologous បានផ្លាស់ប្តូរកន្លែងដោយសារតែការឆ្លងកាត់។ បាតុភូតដែលបានពិពណ៌នាត្រូវបានគេហៅថា ការភ្ជាប់ហ្សែនមិនពេញលេញ.

តេស្តឆ្លងកាត់ដែលបានពិពណ៌នាខាងលើ៖

Gametes ដែលមានក្រូម៉ូសូមដែលបានឆ្លងកាត់ឆ្លងកាត់ត្រូវបានគេហៅថា ហ្គេមប្រភេទ Crossover. Gametes ដែលមានក្រូម៉ូសូមដែលមិនទាន់ឆ្លងកាត់ត្រូវបានគេហៅថា gametes ដែលមិនឆ្លង. ដូច្នោះហើយ សារពាង្គកាយដែលកើតចេញពីការរួមបញ្ចូលគ្នានៃ gametes កូនកាត់ជាមួយ gametes វិភាគត្រូវបានគេហៅថា ឆ្លងកាត់ឬសារធាតុផ្សំឡើងវិញ។ សារពាង្គកាយដែលកើតចេញពីការរួមបញ្ចូលគ្នានៃ gametes ដែលមិនឆ្លងជាមួយ gametes វិភាគត្រូវបានគេហៅថា មិនឆ្លងឬមិនផ្សំឡើងវិញ។

នៅពេលវិភាគការបំបែកដោយ phenotypes វាត្រូវបានរកឃើញថានៅក្នុងករណីនៃការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែនជាក់លាក់ពីរ សមាមាត្របរិមាណនៃប្រភេទ crossover និង non-crossover classes គឺតែងតែដូចគ្នា។ ទាំងពីរការរួមបញ្ចូលគ្នានៃលក្ខណៈមាតាបិតាដំបូង (ពណ៌ប្រផេះជាមួយស្លាប rudimentary និងខ្មៅជាមួយនឹងស្លាបធម្មតា) ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងពី gametes ដែលមិនឆ្លងបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុងកូនកាត់នៃការវិភាគក្នុងសមាមាត្របរិមាណស្មើគ្នា - ប្រហែល 41.5% នីមួយៗ។ សរុបមក សត្វរុយដែលមិនឆ្លងឆ្លងមានចំនួន ៨៣% នៃចំនួនកូនសរុប។ ប្រភេទ Crossover ពីរ (រុយខ្មៅដែលមានស្លាបធម្មតា និងរុយពណ៌ប្រផេះដែលមានស្លាបធម្មតា) ក៏ដូចគ្នាដែរក្នុងចំនួនបុគ្គល (8.5% នីមួយៗ)។ ចំនួនសរុបនៃបុគ្គលប្រភេទ Crossover គឺ 17% ។

ទាំងនេះ ភាគរយនៅសល់ (ជាមួយគម្លាតតូចក្នុងទិសដៅមួយ ឬទិសដៅផ្សេងទៀត ដោយសារហេតុផលចៃដន្យ) ជាមួយនឹងការធ្វើឡើងវិញច្រើនដងនៃការពិសោធន៍នេះ។

ច្បាប់នៃការភ្ជាប់របស់ T. Morgan៖ហ្សែនដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាបង្កើតជាក្រុមតំណភ្ជាប់តែមួយ ហើយត្រូវបានទទួលមរតកជាមួយគ្នា។

ប្រេកង់ឆ្លង- នេះគឺជាសមាមាត្រនៃចំនួនបុគ្គលប្រភេទ Crossover ទៅនឹងចំនួនសរុបនៃបុគ្គលនៅក្នុងកូនចៅ ដែលបានមកពីការវិភាគឈើឆ្កាង បង្ហាញជាភាគរយ។

មួយភាគរយនៃប្រភេទ Crossover ត្រូវបានគេយកជាឯកតារង្វាស់សម្រាប់ប្រេកង់ Crossover ។ ឯកតារង្វាស់នេះត្រូវបានដាក់ឈ្មោះតាម T. Morgan morganida. ចាប់តាំងពីទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1980 ទាំងអក្សរសិល្ប៍រុស្ស៊ី និងអង់គ្លេសបានចាប់ផ្តើមប្រើពាក្យ centimorgan (ការរចនាខ្លី sM) ។ ដូច្នេះ 1% បុគ្គលឆ្លងកាត់ = 1% ក្រូម៉ូសូមឆ្លងកាត់ = 1% ឆ្លងកាត់ = 1 សង់ទីម៉ែត្រ។

ទំហំនៃការឆ្លងកាត់នៃក្រូម៉ូសូមឆ្លុះបញ្ចាំងពីភាពខ្លាំងនៃការភ្ជាប់ហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម៖ វាកាន់តែធំ ថាមពលតិចក្ដាប់។

ការរៀបចំលីនេអ៊ែរនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម

Alfred Henry Sturtevant ជានិស្សិត និងជាអ្នកសហការរបស់ T. Morgan បានផ្តល់យោបល់ថា ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ឆ្លុះបញ្ចាំងពីចម្ងាយដែលទាក់ទងគ្នារវាងហ្សែន។ បន្ទាប់មក ការឆ្លងកាត់កាន់តែញឹកញាប់កើតឡើង ហ្សែនកាន់តែដាច់ពីគ្នានៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ ប្រភេទ Crossover តិចកើតឡើង មិត្តជិតស្និទ្ធចំពោះគ្នាទៅវិញទៅមកគឺជាហ្សែន។

ដោយសន្មតថាភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់អាស្រ័យទៅលើចម្ងាយរវាងហ្សែន A. Sturtevant បានវិភាគលទ្ធផលនៃការពិសោធន៍ជាច្រើនហើយនៅឆ្នាំ 1911 បានបង្កើតច្បាប់មួយទៀតនៃតំណពូជ - ច្បាប់បន្ថែម. A. Sturtevant បានសិក្សាពីភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែនចំនួនបីដែលមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា (សូមបញ្ជាក់ពួកវា A, B និង C)។ គាត់បានរកឃើញថាប្រសិនបើយើងប្រៀបធៀបប្រេកង់ឆ្លងកាត់រវាងហ្សែន A និង B, B និង C, A និង C នោះភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងពួកគេទាំងពីរឧទាហរណ៍ A និង C គឺជិតនឹងផលបូកនៃតម្លៃរបស់វា។ រវាងហ្សែន A-B និង C-B, i.e. AC% = AB% + BC% ។ ដូច្នេះការបន្ថែមចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលកំណត់ដោយភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់រវាងពួកវាត្រូវបានអង្កេត។ លំនាំនេះត្រូវគ្នាទៅនឹងលំនាំធរណីមាត្រធម្មតាក្នុងចំងាយរវាងចំនុចនៅលើបន្ទាត់ត្រង់មួយ។ ពីទីនេះជាផលវិបាកនៃច្បាប់នៃការបន្ថែម វាបានធ្វើតាមថាហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមក្នុងលំដាប់លីនេអ៊ែរ ហើយមានទីតាំងនៅចម្ងាយជាក់លាក់ពីគ្នាទៅវិញទៅមក។

ការពិសោធន៍បុរាណមួយរបស់ Morgan លើ Drosophila ដែលបង្ហាញពីការរៀបចំលីនេអ៊ែរនៃហ្សែន មានដូចខាងក្រោម។ heterozygous ស្ត្រីសម្រាប់ហ្សែន recessive ភ្ជាប់ចំនួនបីដែលកំណត់ពណ៌រាងកាយពណ៌លឿង y , ពណ៌ភ្នែកពណ៌ស វ និងស្លាបដែលបែក ប៊ី ត្រូវបានឆ្លងកាត់ជាមួយបុរស homozygous សម្រាប់ហ្សែនទាំងបីនេះ។ នៅក្នុងកូនចៅ 1.2% នៃសត្វរុយប្រភេទ Crossover ត្រូវបានទទួល ដែលកើតឡើងពីការឆ្លងរវាងហ្សែន នៅ និង វ ; 3.5% - ពីការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែន វ និង ប៊ី និង 4.7% រវាង នៅ និង ប៊ី .

ពីទិន្នន័យទាំងនេះវាច្បាស់ណាស់ថាភាគរយនៃការឆ្លងកាត់គឺជាមុខងារនៃចម្ងាយរវាងហ្សែន។ ចាប់តាំងពីចម្ងាយរវាងហ្សែនខ្លាំង នៅ និង ប៊ី គឺស្មើនឹងផលបូកនៃចម្ងាយពីររវាង នៅ និង វ ,វ និង ប៊ី , វាគួរតែត្រូវបានសន្មត់ថាហ្សែនមានទីតាំងនៅតាមលំដាប់លំដោយនៅលើក្រូម៉ូសូមពោលគឺឧ។ លីនេអ៊ែរ៖

ពាក្យដដែលៗជាច្រើននៃការពិសោធន៍របស់ T. Morgan ដែលបានពិពណ៌នាខាងលើ អនុវត្តដោយអ្នកឯកទេសហ្សែនដទៃទៀត តែងតែផ្តល់លទ្ធផលស្ទើរតែដូចគ្នា។ ការបន្តពូជនៃលទ្ធផលទាំងនេះនៅក្នុងការពិសោធន៍ម្តងហើយម្តងទៀតបង្ហាញថាទីតាំងនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូមត្រូវបានជួសជុលយ៉ាងតឹងរ៉ឹងពោលគឺឧ។ ហ្សែននីមួយៗកាន់កាប់កន្លែងរបស់វានៅលើក្រូម៉ូសូម កន្លែងជាក់លាក់. ទីតាំងថេរដែលហ្សែនជាក់លាក់មួយស្ថិតនៅត្រូវបានគេហៅថា ទីតាំង.

ការឆ្លងកាត់ក្រូម៉ូសូមតែមួយ និងច្រើន

សន្មតថា 1) អាចមានហ្សែនជាច្រើននៅលើក្រូម៉ូសូម 2) ហ្សែនមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង លំដាប់លីនេអ៊ែរនិង 3) គូ allelic នីមួយៗកាន់កាប់ទីតាំងជាក់លាក់ និងដូចគ្នាបេះបិទនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា T. Morgan បានផ្តល់យោបល់ថាការឆ្លងកាត់រវាងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាទាំងពីរអាចកើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នានៅចំណុចជាច្រើន។ ការសន្មត់នេះត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយគាត់នៅលើ Drosophila ។ ក្រោយមកវាត្រូវបានបញ្ជាក់នៅក្នុងការពិសោធន៍លើសត្វដទៃទៀត ក៏ដូចជារុក្ខជាតិ និងអតិសុខុមប្រាណ។

ប្រភេទ Crossover ដែលកើតឡើងនៅកន្លែងតែមួយត្រូវបានគេហៅថា នៅលីវ, នៅចំណុចពីរក្នុងពេលដំណាលគ្នា - ទ្វេដង, នៅបី - បីដង, ល។, i.e. ប្រភេទ Crossover អាចជា ច្រើន.

ឧទាហរណ៍។បុគ្គល ABC/abc x abc/abc ត្រូវបានឆ្លងកាត់។ ប្រភេទ Crossover កើតឡើងនៅចំណុចខាងក្រោមរវាងហ្សែន A និង B ក៏ដូចជា B និង C ។

លទ្ធផលឆ្លងកាត់៖

ចំនួនប្រជាជនសរុបបុគ្គលដែលទទួលបាននៅក្នុងការពិសោធន៍នេះ - 521. កំណត់ចំនួនបុគ្គលដែលមានឈើឆ្កាងតែមួយនៅក្នុងផ្នែកទី 1: 37+42=79 ។ ចំពោះចំនួនបុគ្គលដែលមានការពិភាក្សាតែមួយ បន្ថែមចំនួនបុគ្គលដែលមានការពិភាក្សាទ្វេ។ ចំនួនសរុបនៃបុគ្គលដែលមានឈើឆ្កាងនៅក្នុងគ្រោងទី 1 គឺ 79+14=93 ។ បង្ហាញជាភាគរយនៃចំនួនបុគ្គលសរុប (521) លេខនេះឆ្លុះបញ្ចាំងពីចម្ងាយរវាង allelic loci ។ ចំហាយ A-aនិង B-b ក៏ដូចជាភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់។ តាមរបៀបដូចគ្នាមនុស្សម្នាក់អាចកំណត់បាន។ ចំនួនសរុបបុគ្គលដែលមានប្រភេទ Crossover នៅក្នុងតំបន់ 2 (70+65+8+6=149) ។ ដូច្នេះប្រេកង់ឆ្លងកាត់ក្នុងផ្នែកទី 2 នឹងមាន 28.60% ។ វាគួរតែត្រូវបានគេយកទៅពិចារណាថាបុគ្គលឆ្លងកាត់ពីរដងត្រូវបានបញ្ចូលក្នុងការគណនាប្រេកង់នៃការឆ្លងកាត់ទាំងក្នុងគ្រោងទី 1 និងគ្រោងទី 2 ។

រឿងមួយទៀតដែលត្រូវចងចាំអំពីឈើឆ្កាងទ្វេគឺថាពួកគេគ្រាន់តែប៉ះពាល់ប៉ុណ្ណោះ។ ផ្នែកកណ្តាលក្រូម៉ូសូមរវាង loci A-a និង C-c ។ ដូច្នេះជាមួយនឹងការឆ្លងកាត់ពីរដងមានតែទីតាំងនៃហ្សែន B និង B ផ្លាស់ប្តូរនិងទីតាំង ទីតាំង A-aហើយ C-c នៅតែមិនផ្លាស់ប្តូរ។ ប្រសិនបើយើងមិនគ្រប់គ្រងមរតក ហ្សែន B-bវានឹងមិនអាចទៅរួចទេក្នុងការកំណត់វត្តមាននៃឈើឆ្កាងទ្វេ។ ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងដែលកំណត់ដោយផ្ទាល់ដោយការផ្សារភ្ជាប់គ្នារវាងហ្សែន A និង C ដោយមិនគិតពីការផ្ទេរហ្សែន B-b នឹងមានភាពជឿជាក់តិច។ ក្នុងឧទាហរណ៍របស់យើង មានតែបុគ្គល 214 នាក់ប៉ុណ្ណោះក្នុងចំណោម 521 នាក់ដែលមានការឆ្លងរវាង loci A និង C ដូច្នេះប្រេកង់របស់វាគឺ 41.07% ។ តម្លៃនេះអាចប្រៀបធៀបជាមួយនឹងផលបូកនៃតម្លៃដែលបានគណនាពីមុនសម្រាប់ចំនុចប្រសព្វនៅក្នុងផ្នែកទី 1 និងទី 2 ។ តម្លៃទាំងនេះស្មើនឹង 17.85 និង 28.60% ដែលផ្តល់ចំនួនសរុប 46.45% ពោលគឺ 5.38 ឯកតា។ តម្លៃកាន់តែច្រើនទទួលបានដោយការកំណត់ដោយផ្ទាល់នៃប្រេកង់ឆ្លងរវាង loci A និង C ។

ការកំណត់ចម្ងាយពី A ដល់ C ត្រូវបានអនុវត្តដូចខាងក្រោម: ដល់ផលបូកនៃភាគរយនៃប្រភេទ Crossover តែមួយ (41.1%) នោះភាគរយនៃប្រភេទ Crossover ទ្វេដង (2.7x2 = 5.4%) ត្រូវបានបន្ថែម។ ការបង្កើនភាគរយនៃការឆ្លងកាត់ពីរដងគឺចាំបាច់ព្រោះប្រភេទ Crossover ទ្វេនីមួយៗគឺដោយសារតែការបំបែកឯករាជចំនួនពីរនៅពីរចំណុច។ ដូច្នេះ ដើម្បីគណនាភាគរយនៃប្រភេទ Crossover តែមួយ អ្នកត្រូវគុណតម្លៃនៃប្រភេទ Crossover ទ្វេដងដោយ 2 ។

ការជ្រៀតជ្រែក

ការជ្រៀតជ្រែក- នេះគឺជាបាតុភូតមួយដែលការឆ្លងកាត់ដែលបានកើតឡើងនៅក្នុងតំបន់មួយនៃក្រូម៉ូសូម រារាំងក្រូម៉ូសូមមិនឱ្យឆ្លងកាត់ក្នុងតំបន់ក្បែរៗគ្នានៃក្រូម៉ូសូមរួម។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងថានៅក្នុងការពិសោធន៍ភាគរយនៃបុគ្គលប្រភេទ Crossover ពីរដងច្រើនតែប្រែទៅជាទាបជាងការរំពឹងទុកតាមទ្រឹស្តី។ ហេតុផលមួយក្នុងចំណោមហេតុផលដែលកាត់បន្ថយតម្លៃដែលបានសង្កេតឃើញនៃការឆ្លងកាត់គឺដំណើរការនៃការបង្ក្រាបការឆ្លងកាត់ទីពីរនៅជិតចំណុចដែលការផ្លាស់ប្តូរបានកើតឡើងរួចហើយ។ ការឆ្លងកាត់ដែលកើតឡើងនៅទីតាំងមួយនៅលើក្រូម៉ូសូមរារាំងការឆ្លងកាត់ក្នុងតំបន់ក្បែរនោះ។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថាការជ្រៀតជ្រែក។ ការជ្រៀតជ្រែកមានឥទ្ធិពលយ៉ាងខ្លាំងទៅលើការទប់ស្កាត់ការឆ្លងទ្វេរដងនៅចម្ងាយតូចរវាងហ្សែន។ ប្រសិនបើហ្សែន A, B និង C ស្ថិតនៅជិតគ្នា នោះការផ្លាស់ប្តូរតែមួយនៅក្នុងតំបន់រវាងហ្សែន A និង B រារាំងការឆ្លងកាត់ក្នុងតំបន់រវាង B និង C ។ ការបំបែកក្រូម៉ូសូមប្រែជាពឹងផ្អែកលើគ្នាទៅវិញទៅមក។ កម្រិតនៃការពឹងផ្អែកនេះត្រូវបានកំណត់ដោយចម្ងាយរវាងការសម្រាកដែលកើតឡើង: នៅពេលអ្នកផ្លាស់ទីឆ្ងាយពីការសម្រាក លទ្ធភាពនៃការសម្រាកមួយផ្សេងទៀតនឹងកើនឡើង។

បរិមាណនៃការជ្រៀតជ្រែកអាចត្រូវបានវាស់។ ដើម្បីធ្វើដូចនេះវាចាំបាច់ក្នុងការសម្គាល់ក្រូម៉ូសូមនៅចម្ងាយឆ្ងាយជាមួយហ្សែនទីកន្លែងនិងលំដាប់ដែលត្រូវបានគេស្គាល់។ ដោយដឹងពីទីកន្លែង និងលំដាប់នៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម វាគឺអាចធ្វើទៅបានដើម្បីគណនាប្រេកង់ដែលរំពឹងទុកតាមទ្រឹស្តីនៃការឆ្លងកាត់ពីរដង។ បរិមាណនៃការជ្រៀតជ្រែកត្រូវបានវាស់ដោយសមាមាត្រនៃចំនួននៃការសម្រាកពីរដងដែលបានសង្កេតឃើញទៅនឹងចំនួននៃការសម្រាកពីរដងដែលអាចធ្វើបានដោយសន្មតថាឯករាជ្យពេញលេញនៃពួកគេម្នាក់ៗ។

ចូរយើងពន្យល់រឿងនេះជាមួយនឹងឧទាហរណ៍ដែលបានពិភាក្សាពីមុន។ វាត្រូវបានគេរកឃើញថាហ្សែន A និង B ត្រូវបានបំបែកដោយចម្ងាយ 17,9 សង់ទីម៉ែត្រនិង B និង C - ដោយចម្ងាយ 28,6 សង់ទីម៉ែត្រ។ ប្រសិនបើការបំបែកនៅក្នុងផ្នែក AB និង BC កើតឡើងដូច មិត្តឯករាជ្យពីមិត្តម្នាក់និង ព្រឹត្តិការណ៍ចៃដន្យបន្ទាប់មកប្រូបាប៊ីលីតេនៃការឆ្លងកាត់ទ្វេដងរវាងហ្សែន A និង C គួរតែស្មើនឹងផលិតផលនៃភាគរយនៃការឆ្លងកាត់ក្នុងតំបន់ AB (17.9%) និង BC (28.6%) ពោលគឺឧ។ (17.9:100) x (28.6:100) x 100% = 5.12%

ប៉ុន្តែនៅក្នុងការពិសោធន៍ យើងទទួលបានតែ 14 បុគ្គលក្នុងចំណោម 521 បុគ្គលដែលកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់ពីរដង ដែលត្រូវនឹង 2.68% ។ ភាគរយដែលទទួលបាននៅក្នុងការពិសោធន៍គឺទាបជាងការរំពឹងទុក។ ការថយចុះនេះត្រូវបានពន្យល់ដោយវត្តមាននៃការជ្រៀតជ្រែក។

ដូច្នេះ ការជ្រៀតជ្រែកត្រូវបានវាស់ដោយសមាមាត្រនៃចំនួនដែលបានសង្កេតឃើញនៃចំនួនទ្វេដង ការឆ្លងកាត់ទៅនឹងការរំពឹងទុកតាមទ្រឹស្តី។ សមាមាត្រនេះត្រូវបានគេហៅថាតម្លៃចៃដន្យឬ ចៃដន្យនិងត្រូវបានបង្ហាញជាប្រភាគនៃឯកតា ឬជាភាគរយ។ ក្នុងឧទាហរណ៍ដែលបានផ្តល់ឱ្យ ភាពចៃដន្យគឺ 2.68:5.12=0.52 ឬ 52% ។

ការឆ្លងកាត់ (eng. crossingover; syn. crossing of chromosomes)

ការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូម homologous ក្នុងអំឡុងពេលការបែងចែកកោសិកា ជាធម្មតានៅក្នុងដំណាក់កាលនៃ meiosis ដំបូង ជួនកាលនៅក្នុង mitosis; នាំឱ្យមានការរួមផ្សំថ្មីនៃហ្សែនដែលបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរ phenotype; រួមជាមួយនឹងការកើតឡើងនៃការផ្លាស់ប្តូរ K. គឺ កត្តាសំខាន់មួយ។ការវិវត្តនៃសារពាង្គកាយ។

វចនានុក្រមសព្វវចនាធិប្បាយ ឆ្នាំ ១៩៩៨

ឆ្លងកាត់

CROSSINGOVER (eng. cross-over) ការផ្លាស់ប្តូរគ្នាទៅវិញទៅមកនៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា (គូ) ដែលនាំទៅដល់ការចែកចាយឡើងវិញ (ការផ្សំឡើងវិញ) នៃហ្សែនដែលបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងពួកវា។ កើតឡើងកំឡុងពេលបែងចែកកោសិកា យន្តការមួយនៃការប្រែប្រួលតំណពូជ។ អេ ហ្សែនពិសោធន៍ប្រើដើម្បីបង្កើតផែនទីហ្សែននៃក្រូម៉ូសូម។

ឆ្លងកាត់

(ពីភាសាអង់គ្លេសឆ្លងកាត់) ឆ្លងកាត់ ការផ្លាស់ប្តូរគ្នាទៅវិញទៅមកនៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូមគូ ដែលកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការដាច់រហែក និងការតភ្ជាប់តាមលំដាប់ថ្មីនៃខ្សែស្រឡាយរបស់ពួកគេ ≈ chromatids ( អង្ករ។); នាំឱ្យមានការបែងចែកឡើងវិញ (ការផ្សំឡើងវិញ) នៃហ្សែនដែលភ្ជាប់គ្នា។ T. o., K. ≈ យន្តការសំខាន់ដែលផ្តល់នូវភាពប្រែប្រួលនៃបន្សំ ដូច្នេះហើយ ≈ កត្តាសំខាន់មួយនៃការវិវត្តន៍។ តាមក្បួនមួយកើតឡើងនៅក្នុងដំណាក់កាលនៃការបែងចែកដំបូងនៃកោសិកាមេរោគ (សូមមើល Meiosis) នៅពេលដែលក្រូម៉ូសូមរបស់ពួកគេត្រូវបានបង្ហាញដោយខ្សែស្រឡាយចំនួនបួន។ នៅកន្លែងនៃការឆ្លងកាត់វាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីរកឃើញ cytologically តួលេខលក្ខណៈនៃក្រូម៉ូសូមឆ្លង - chiasma ។ លទ្ធផលនៃ K. អាចត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណដោយការរួមបញ្ចូលគ្នាថ្មីនៃហ្សែនដែលភ្ជាប់គ្នា (ប្រសិនបើ alleles នៃក្រូម៉ូសូម homologous ដែលពាក់ព័ន្ធនឹង K. គឺ heterozygous) ។ បច្ចេកទេសនេះ ត្រូវបានរកឃើញដោយអ្នកជំនាញខាងពន្ធុវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក T. Morgan បានធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីបញ្ជាក់អំពីការដាក់ហ្សែនលីនេអ៊ែរនៅលើក្រូម៉ូសូម និងបង្កើតវិធីសាស្រ្តសម្រាប់បង្កើតទីតាំងទាក់ទងរបស់ពួកគេ (សូមមើលផែនទីហ្សែននៃក្រូម៉ូសូម)។ នៅឆ្នាំ 1933 អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអាល្លឺម៉ង់ K. Stern បានបង្ហាញ cytologically ថា coagulation កើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនរវាងក្រូម៉ូសូម។ ប្រេកង់របស់ To. ក្នុងការប៉ាន់ស្មានរដុបអាស្រ័យលើចម្ងាយលីនេអ៊ែររវាងហ្សែន។ ប្រសិនបើការផ្លាស់ប្តូរទ្វេរដង ឬច្រើនកើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នានៅក្នុងតំបន់រវាងហ្សែនទាំងពីរ ភាពញឹកញាប់នៃការផ្សំឡើងវិញនៃហ្សែនទាំងនេះមានការថយចុះ។ ប្រសិនបើការបំបែកនៅក្នុងផ្នែកផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមមិនកើតឡើងនៅចំណុចដូចគ្នាយ៉ាងតឹងរឹងនោះ អ្វីដែលគេហៅថា K មិនស្មើគ្នានឹងកើតឡើង។ ក្នុងករណីនេះ ក្រូម៉ូសូមមួយក្នុងចំណោមក្រូម៉ូសូមនឹងទទួលបានសម្ភារៈហ្សែនបន្ថែម ហើយវានឹងមានការខ្វះខាតនៅក្នុង ក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ K. ត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងសារពាង្គកាយខ្ពស់ជាងនៅក្នុងកោសិកានៃរាងកាយ (somatic) ក្នុងករណីនេះវានាំទៅដល់ការបង្កើតសញ្ញា mosaic ។ K. អាចចាប់យកខ្សែទាំងពីរនៃម៉ូលេគុល DNA ឬតែមួយ។ វាអាចប៉ះពាល់ គ្រោងធំក្រូម៉ូសូមដែលមានហ្សែនជាច្រើន ឬផ្នែកនៃហ្សែនមួយ (intragenic K.)។ ការបំបែក និងការបង្រួបបង្រួមនៃក្រូម៉ូសូមនៅ To. ត្រូវបានអនុវត្តដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីមមួយចំនួន។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ យន្តការម៉ូលេគុល To. មិនទាន់ត្រូវបានរកឃើញនៅឡើយទេ។ សូមមើលផងដែរ ការផ្សំឡើងវិញ ការភ្ជាប់ហ្សែន។

Lit ។ : Kushev V.V. , យន្តការនៃការបង្កើតឡើងវិញហ្សែន, L., 1971 ។

V. N. Soifer ។

វិគីភីឌា

ឆ្លងកាត់

ឆ្លងកាត់ឬ ឈើឆ្កាង- ដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូម homologous ក្នុងអំឡុងពេល conjugation ក្នុង prophase I នៃ meiosis ។ បន្ថែមពីលើ meiotic, mitotic ឆ្លងកាត់ក៏ត្រូវបានពិពណ៌នាផងដែរ។ ក្រូម៉ូសូមបំបែកទៅជាផ្នែកទាំងនេះនៅចំណុចជាក់លាក់ ដូចគ្នាសម្រាប់ប្រភេទមួយ ដែលអាចជានិយមន័យនៃប្រភេទមួយនៅលើ កម្រិតហ្សែនទីតាំងនៃចំណុចទាំងនេះត្រូវបានផ្តល់ដោយហ្សែនតែមួយ។

ចាប់តាំងពីការឆ្លងកាត់រំខានដល់គំរូនៃតំណមរតក វាត្រូវបានប្រើប្រាស់ដើម្បីគូសផែនទី "ក្រុមតំណ"។ លទ្ធភាពនៃការគូសវាសគឺផ្អែកលើការសន្មត់ថា កាន់តែញឹកញាប់មានការឆ្លងកាត់រវាងហ្សែនពីរ ហ្សែនទាំងនេះកាន់តែដាច់ពីគ្នានៅក្នុងក្រុមតំណភ្ជាប់ ហើយគម្លាតកាន់តែញឹកញាប់ពីតំណពូជនឹងត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ។ ផែនទីក្រូម៉ូសូមដំបូងត្រូវបានធ្វើឡើងក្នុងឆ្នាំ 1913 សម្រាប់វត្ថុពិសោធន៍ហោះហើរផ្លែឈើបុរាណ។ Drosophila melanogaster Alfred Sturtevant សិស្ស និងសហការីរបស់ Thomas Hunt Morgan ។

ឧទាហរណ៍នៃការប្រើប្រាស់ពាក្យ Crossover នៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍។

ឥឡូវនេះមានអ្វីផ្សេងទៀតត្រូវបានគេឮ: ហ្សែន, អាឡែស៊ី, ឆ្លងកាត់, សំពាធ, ក្លូន, បន្ទាត់សុទ្ធ។

នៅក្នុងសៀវភៅសិក្សាពន្ធុវិទ្យាណាមួយ អ្នកអាចរកឃើញច្បាប់ ឆ្លងកាត់, ច្បាប់នៃការរៀបចំលីនេអ៊ែរនៃហ្សែន។ល។

បន្ទាប់ពីគាត់ Chetverikov បានទទួលបំពង់សាកល្បងជាមួយ agar រុយគ្រប់ប្រភេទនៃការផ្លាស់ប្តូរភ្នែកក្រហម។ ឆ្លងកាត់ហើយទីបំផុតបានបង្កើត Drozsoor ។

ការលេចឡើងជាលទ្ធផលនៃ mitosis នៃហ្សែនមិនគ្រប់គ្រាន់ កោសិកាកូនស្រី- ឧទាហរណ៍ជាលទ្ធផលនៃ mitotic ឆ្លងកាត់ភាពខុសប្រក្រតីនៃក្រូម៉ូសូម។ល។

ការសន្មត់អំពីការតភ្ជាប់រវាងបាតុភូតនៃតំណពូជ និងក្រូម៉ូសូមត្រូវបានធ្វើឡើងជាលើកដំបូងនៅក្នុង ចុង XIXសតវត្ស។ គំនិតនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងយ៉ាងលម្អិតនៅក្នុងទ្រឹស្ដីរបស់គាត់អំពី "ផ្លាស្មាម" ដោយ A. Weisman (សូមមើលការបង្រៀនដំបូង)។ ក្រោយមក អ្នកជំនាញខាង cytologist ជនជាតិអាមេរិក W. Setton បានទាក់ទាញចំណាប់អារម្មណ៍ទៅលើការឆ្លើយឆ្លងគ្នារវាងលក្ខណៈនៃការទទួលមរតកនៃលក្ខណៈនៅក្នុងប្រភេទសត្វកណ្តូបមួយ និងអាកប្បកិរិយានៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុងដំណើរការនៃ meiosis ។ គាត់បានសន្និដ្ឋានថាកត្តាតំណពូជដែលកំណត់លក្ខណៈទាំងនេះត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមហើយថាច្បាប់នៃការរួមបញ្ចូលគ្នាឯករាជ្យនៃលក្ខណៈដែលបង្កើតឡើងដោយ Mendel មានកម្រិត។ គាត់ជឿថាមានតែចរិតលក្ខណៈទាំងនោះដែលកត្តាតំណពូជស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមផ្សេងគ្នាអាចបញ្ចូលគ្នាដោយឯករាជ្យ។ ដោយសារតែចំនួននៃលក្ខណៈឆ្ងាយជាងចំនួនគូនៃក្រូម៉ូសូម លក្ខណៈជាច្រើនត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែននៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាដែលត្រូវតែទទួលមរតកជាមួយគ្នា។

ករណីដំបូងនៃការទទួលមរតករួមគ្នាក្នុងឆ្នាំ 1906 ត្រូវបានពិពណ៌នាដោយអ្នកជំនាញពន្ធុជនជាតិអង់គ្លេស W. Batson និង R. Pennet នៅក្នុងសណ្តែកផ្អែម (Lathyrus odoratus L.) ។ ពួកគេបានឆ្លងកាត់ការប្រណាំងពីរនៃ peas ផ្អែមដែលខុសគ្នាតាមពីរវិធី។ ការប្រណាំងមួយត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយផ្កាពណ៌ស្វាយ និងទម្រង់លំអងវែង ហើយមួយទៀតមានពណ៌ក្រហម និងរាងមូល។ វាប្រែថាពណ៌ស្វាយគ្របដណ្តប់ទាំងស្រុងលើពណ៌ក្រហម ហើយរូបរាងពន្លូតនៃលំអងនៅលើរាងមូល។ លក្ខណៈនីមួយៗនៃលក្ខណៈនីមួយៗបានផ្តល់ការបំបែក 3:1 ។ កូនកាត់ F1 មកពីរុក្ខជាតិឆ្លងកាត់នៃពូជទាំងពីរនេះបានទទួលមរតកពីលក្ខណៈលេចធ្លោរបស់ឪពុកម្តាយម្នាក់ ពោលគឺឧ។ មានផ្កាពណ៌ស្វាយ និងលំអងពន្លូត។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុង F2 សមាមាត្រនៃ phenotypes បួនដែលរំពឹងទុកមិនសមនឹងរូបមន្ត 9: 3: 3: 1 លក្ខណៈនៃមរតកឯករាជ្យទេ។ ភាពខុសគ្នាចំបងគឺថាការរួមផ្សំនៃលក្ខណៈដែលកំណត់លក្ខណៈមាតាបិតាគឺជារឿងធម្មតាជាងអ្វីដែលពួកគេគួរមាន ខណៈដែលបន្សំថ្មីបានលេចឡើងក្នុងបរិមាណតិចជាងការរំពឹងទុក។ phenotypes មាតាបិតា​ក៏​បាន​ឈ្នះ​ក្នុង​ជំនាន់​ពី​ការ​វិភាគ​ឈើឆ្កាង។ វាហាក់ដូចជាកត្តាតំណពូជដែលឪពុកម្តាយមាននៅក្នុងដំណើរការនៃការទទួលមរតកមានទំនោរនឹងនៅជាមួយគ្នា។ ផ្ទុយទៅវិញកត្តា ឪពុកម្តាយផ្សេងគ្នាដូចជាប្រសិនបើទប់ទល់នឹងការចូលទៅក្នុង gamete មួយ។ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានហៅបាតុភូតនេះថា "ការទាក់ទាញ" និង "ការច្រានចោល" នៃកត្តា។ ការប្រើឪពុកម្តាយជាមួយនឹងបន្សំផ្សេងទៀតនៃលក្ខណៈទាំងនេះ Betson និង Pennet ទទួលបានលទ្ធផលដូចគ្នា។

ឆ្លងកាត់នៅក្នុងក្រូម៉ូសូមកណ្តូប

អស់រយៈពេលជាច្រើនឆ្នាំ ករណីនៃមរតកមិនធម្មតានេះនៅក្នុងសណ្តែកផ្អែមត្រូវបានចាត់ទុកថាជាគម្លាតពីច្បាប់ទីបីរបស់ Mendel ។ ការពន្យល់មួយត្រូវបានផ្តល់ឱ្យគាត់ដោយ T. Morgan និងសហការីរបស់គាត់ដែលបានរកឃើញករណីជាច្រើននៃការទទួលមរតកនៃលក្ខណៈស្រដៀងគ្នានៅក្នុង Drosophila ។ យោងទៅតាមការសន្និដ្ឋានរបស់ពួកគេ ការបញ្ជូនដ៏លេចធ្លោនៃបន្សំដំបូងនៃលក្ខណៈទៅកូនចៅគឺដោយសារតែហ្សែនដែលកំណត់ពួកវាមានទីតាំងនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាពោលគឺឧ។ ទំនាក់ទំនងរាងកាយ។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថា Morgan តំណពូជ. លោក​ក៏​បាន​ផ្តល់​ការ​ពន្យល់​សម្រាប់​ការ​ភ្ជាប់​មិន​ពេញលេញ​ដោយ​ផ្តល់​យោបល់​ថា​វា​ជា​លទ្ធផល​នៃ​ ឆ្លងកាត់- ការឆ្លងកាត់នៃក្រូម៉ូសូម homologous ដែលក្នុងអំឡុងពេលនៃការភ្ជាប់គ្នានៅក្នុងដំណាក់កាលនៃ meiosis ផ្លាស់ប្តូរតំបន់ដូចគ្នា។ Morgan បានឈានដល់ការសន្និដ្ឋាននេះក្រោមឥទិ្ធពលនៃទិន្នន័យរបស់អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជនជាតិហូឡង់ F. Janssens (1909) ដែលបានសិក្សា meiosis និងទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះលក្ខណៈនៃការភ្ជាប់គ្នានៃក្រូម៉ូសូមនៅក្នុង prophase I ដែលស្រដៀងនឹង អក្សរក្រិកគ. គាត់បានហៅពួកគេថា chiasmata ។

Morgan បានឆ្លងកាត់លើ Drosophila ដែលបានក្លាយជាភស្តុតាងហ្សែននៃអត្ថិភាពនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន។ ក្នុងនាមជាទម្រង់មាតាបិតា គាត់បានប្រើបន្ទាត់ពីរនៃ Drosophila ដែលខុសគ្នានៅក្នុងតួអក្សរពីរគូ។ សត្វរុយនៃបន្ទាត់មួយមានរាងកាយពណ៌ប្រផេះ (សញ្ញាមួយ។ ប្រភេទ​ព្រៃ) និងកាត់បន្ថយស្លាប (ការផ្លាស់ប្តូរឡើងវិញ vestigal, vg) និងរុយនៃបន្ទាត់មួយទៀត - រាងកាយខ្មៅ(ការ​ផ្លាស់​ប្តូ​រ recessive ខ្មៅ, ខ) និងស្លាបធម្មតា។ កូនកាត់ F 1 ទាំងអស់បានទទួលមរតកតួអក្សរលេចធ្លោនៃប្រភេទព្រៃ - រាងកាយពណ៌ប្រផេះនិងស្លាបធម្មតា។ លើសពីនេះទៀត Morgan បានងាកចេញពីគ្រោងការណ៍ឆ្លងកាត់ធម្មតា ហើយជំនួសឱ្យ F 2 បានទទួលជំនាន់មួយពីការឆ្លងកាត់កូនកាត់ F1 ជាមួយនឹងបុគ្គលដែលមានលក្ខណៈដូចគ្នា ពោលគឺឧ។ បានអនុវត្តការវិភាគឆ្លងកាត់។ ដោយវិធីនេះ គាត់បានព្យាយាមកំណត់ឱ្យច្បាស់ថាតើប្រភេទ gametes មួយណា និងក្នុងបរិមាណអ្វីជាកូនកាត់ F 1 ។ ការវិភាគឈើឆ្កាងពីរប្រភេទត្រូវបានអនុវត្ត៖ ក្នុងចំនោមពួកគេដំបូង ស្ត្រីកូនកាត់ត្រូវបានឆ្លងកាត់ជាមួយបុរសដែលខូចទ្រង់ទ្រាយដូចគ្នា ( bbvgvg) ក្នុងករណីទី 2 ស្ត្រីដែលមានសតិមិនប្រក្រតីដូចគ្នាត្រូវបានឆ្លងកាត់ជាមួយបុរសកូនកាត់។

លទ្ធផលនៃការធ្វើតេស្តទាំងពីរគឺខុសគ្នា។ ដូចដែលអាចមើលឃើញពីដ្យាក្រាម F a នៃការឆ្លងកាត់ដោយផ្ទាល់មានបួនថ្នាក់ phenotypic ។ នេះបង្ហាញថាស្ត្រីកូនកាត់បង្កើតបានបួនប្រភេទនៃ gametes ដែលការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ gamete តែមួយនៃ homozygous recessive នាំឱ្យមានការបង្ហាញនៅក្នុង F a នៃ 4 បន្សំផ្សេងគ្នានៃលក្ខណៈ។ ថ្នាក់ពីរដែលធ្វើឡើងវិញនូវ phenotype នៃបុគ្គលមាតាបិតា Morgan ហៅថា non-crossover ចាប់តាំងពីពួកគេមានប្រភពមកពីការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ gametes ដែលបង្កើតឡើងដោយគ្មានការចូលរួមនៃការឆ្លងកាត់ និងការប្តូរហ្សែន។ បើនិយាយពីចំនួនវិញ ថ្នាក់ទាំងនេះមានច្រើន (83%) ជាងថ្នាក់ពីរផ្សេងទៀត - ប្រភេទ Crossover (17%) ដែលកំណត់លក្ខណៈដោយបន្សំថ្មីនៃលក្ខណៈពិសេស។ រូបរាងរបស់ពួកគេបានបង្ហាញថាក្នុងអំឡុងពេល meiosis ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើតផ្នែកនៃ gametes ស្ត្រីដំណើរការនៃការឆ្លងកាត់កើតឡើងហើយហ្សែនត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរ។ ប្រភេទនៃមរតកនេះត្រូវបានគេហៅថាតំណមិនពេញលេញ។

លទ្ធផលផ្សេងគ្នាត្រូវបានទទួលនៅក្នុងការឆ្លងត្រឡប់មកវិញ ដែលប្រភេទហ្សែនរបស់បុរសកូនកាត់ត្រូវបានវិភាគ។ នៅក្នុង F a មានតែពីរថ្នាក់នៃបុគ្គលត្រូវបានបង្ហាញក្នុងចំនួនស្មើគ្នា ដោយធ្វើឡើងវិញនូវទម្រង់មាតាបិតានៅក្នុង phenotype ។ នេះបង្ហាញថាបុរសកូនកាត់ ផ្ទុយពីស្ត្រីកូនកាត់ បង្កើតបានជាមួយនឹងប្រេកង់ស្មើគ្នានៃ gametes ពីរប្រភេទជាមួយនឹងការរួមផ្សំដំបូងនៃហ្សែន។ ស្ថានភាពបែបនេះអាចកើតឡើងបានលុះត្រាតែមិនមានការឆ្លងកាត់ ហើយជាលទ្ធផល គ្មានការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត gametes នៅក្នុងបុរស។ ប្រភេទនៃមរតកនេះត្រូវបានគេហៅថាការភ្ជាប់ពេញលេញដោយ Morgan ។ ក្រោយមកវាត្រូវបានគេរកឃើញថាជាក្បួនមិនមានការឆ្លងកាត់ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត gametes នៅក្នុងបុរសនោះទេ។

ការឆ្លងកាត់ក្រូម៉ូសូមកើតឡើងនៅក្នុងដំណាក់កាលទី I នៃ meiosis ហើយដូច្នេះវាត្រូវបានគេហៅថា meiotic ។ វាត្រូវបានអនុវត្តបន្ទាប់ពីក្រូម៉ូសូម homologous នៅដំណាក់កាល zygotene ផ្គូផ្គងបង្កើតជា bivalents ។ នៅក្នុងដំណាក់កាលទី 1 ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានតំណាងដោយក្រូម៉ាទីតបងប្អូនស្រីពីរ ហើយការឆ្លងកាត់កើតឡើងមិនមែនរវាងក្រូម៉ូសូមទេ ប៉ុន្តែរវាងក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។ ការឆ្លងកាត់អាចត្រូវបានរកឃើញលុះត្រាតែហ្សែនស្ថិតនៅក្នុងស្ថានភាពតំណពូជ ( BbVv) នៅក្នុងស្ថានភាពដូចគ្នានៃហ្សែន ការឆ្លងកាត់មិនអាចត្រូវបានរកឃើញដោយហ្សែននោះទេ ចាប់តាំងពីការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនដូចគ្នាបេះបិទមិនផ្តល់បន្សំថ្មីនៅកម្រិត phenotype នោះទេ។

គ្រោងការណ៍មរតកសម្រាប់ពណ៌រាងកាយ និងរូបរាងស្លាបនៅក្នុង Drosophila
នៅក្នុងវត្តមាននៃតំណហ្សែន

សហសេវិករបស់ T. Morgan A. Sturtevant បានផ្តល់យោបល់ថា ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់អាស្រ័យទៅលើចម្ងាយរវាងហ្សែន ហើយហ្សែនដែលស្ថិតនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកបង្ហាញពីទំនាក់ទំនងពេញលេញ។ នៅលើមូលដ្ឋាននេះគាត់បានស្នើឱ្យប្រើសូចនាករនេះដើម្បីកំណត់ចម្ងាយរវាងហ្សែន។ ប្រេកង់ Crossover ត្រូវបានកំណត់ដោយផ្អែកលើលទ្ធផលនៃការវិភាគឆ្លងកាត់។ ភាគរយនៃការឆ្លងកាត់ត្រូវបានគណនាជាសមាមាត្រនៃចំនួនបុគ្គលឆ្លងកាត់ Fa (ពោលគឺបុគ្គលដែលមានបន្សំថ្មីនៃលក្ខណៈមាតាបិតា) ទៅ សរុបបុគ្គលនៃពូជនេះ (គិតជា%)។ 1% នៃការឆ្លងកាត់ត្រូវបានយកជាឯកតានៃចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលក្រោយមកត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះថា centi-morganide (ឬសាមញ្ញថា morganide) ជាកិត្តិយសរបស់ T. Morgan ។ ប្រេកង់ Crossover ឆ្លុះបញ្ចាំងពីភាពខ្លាំងនៃតំណហ្សែន៖ ប្រេកង់ Crossover កាន់តែទាប កម្លាំងបន្ថែមទៀត clutches និងច្រាសមកវិញ។

ការសិក្សាអំពីបាតុភូតនៃការភ្ជាប់ហ្សែនបានអនុញ្ញាតឱ្យ Morgan បង្កើតមេ ទ្រឹស្តីហ្សែន — ទ្រឹស្តីក្រូម៉ូសូមតំណពូជ. បទប្បញ្ញត្តិចម្បងរបស់វាមានដូចខាងក្រោម៖

1. ប្រភេទនីមួយៗនៃសារពាង្គកាយមានជីវិតត្រូវបានកំណត់ដោយសំណុំជាក់លាក់នៃក្រូម៉ូសូម - karyotype ។ ភាពជាក់លាក់នៃ karyotype ត្រូវបានកំណត់ដោយចំនួន និង morphology នៃក្រូម៉ូសូម។
2. ក្រូម៉ូសូមគឺ អ្នកដឹកជញ្ជូនសម្ភារៈតំណពូជហើយពួកគេម្នាក់ៗលេង តួនាទីជាក់លាក់ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍បុគ្គល។
3. ហ្សែនត្រូវបានរៀបចំតាមលំដាប់លំដោយនៅលើក្រូម៉ូសូម។ ហ្សែនគឺជាផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការវិវត្តនៃលក្ខណៈមួយ។
4. ហ្សែននៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាបង្កើតបានជាក្រុមតំណភ្ជាប់តែមួយ ហើយមានទំនោរត្រូវបានទទួលមរតកជាមួយគ្នា។ ចំនួនក្រុមតំណភ្ជាប់គឺស្មើនឹងសំណុំក្រូម៉ូសូម haploid ចាប់តាំងពីក្រូម៉ូសូមដូចគ្នាតំណាងឱ្យក្រុមតំណភ្ជាប់ដូចគ្នា។
5. ការភ្ជាប់ហ្សែនអាចពេញលេញ (100% សហមរតក) ឬមិនពេញលេញ។ ការភ្ជាប់ហ្សែនមិនពេញលេញគឺជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់ និងការផ្លាស់ប្តូរតំបន់នៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា។
6. ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់អាស្រ័យទៅលើចំងាយរវាងហ្សែននៅលើក្រូម៉ូសូម៖ ហ្សែនកាន់តែឆ្ងាយពីគ្នាទៅវិញទៅមក នោះការឆ្លងរវាងពួកវាកាន់តែញឹកញាប់។

ប្រភេទ Crossover ដែលកើតឡើងនៅក្នុងផ្នែកមួយនៃក្រូម៉ូសូមត្រូវបានគេហៅថា ឈើឆ្កាងតែមួយ. ដោយសារក្រូម៉ូសូមគឺជារចនាសម្ព័ន្ធលីនេអ៊ែរដែលមានប្រវែងសន្ធឹកសន្ធាប់ ការឆ្លងកាត់ជាច្រើនអាចកើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នានៅក្នុងវា៖ ទ្វេដង បីដង និងច្រើន។

ប្រសិនបើការឆ្លងកាត់កើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នានៅក្នុងតំបន់ជិតខាងនៃក្រូម៉ូសូម នោះភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ពីរដងគឺទាបជាងអ្វីដែលអាចគណនាបានដោយផ្អែកលើភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់តែមួយ។ ការថយចុះគួរឱ្យកត់សម្គាល់ជាពិសេសត្រូវបានគេសង្កេតឃើញជាមួយនឹងទីតាំងជិតស្និទ្ធនៃហ្សែន។ ក្នុង​ករណី​នេះ ការ​ឆ្លង​កាត់​ក្នុង​តំបន់​មួយ​ដោយ​យន្តការ​រារាំង​ការ​ឆ្លង​កាត់​ក្នុង​តំបន់​មួយ​ផ្សេង​ទៀត។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះ ការជ្រៀតជ្រែក. នៅពេលដែលចម្ងាយរវាងហ្សែនកើនឡើង បរិមាណនៃការជ្រៀតជ្រែកមានការថយចុះ។ ឥទ្ធិពលនៃការជ្រៀតជ្រែកត្រូវបានវាស់ដោយសមាមាត្រនៃប្រេកង់ពិតប្រាកដនៃឈើឆ្កាងទ្វេទៅនឹងប្រេកង់រំពឹងទុកតាមទ្រឹស្តីរបស់ពួកគេ ក្នុងករណីឯករាជ្យពេញលេញរបស់ពួកគេពីគ្នាទៅវិញទៅមក។ សមាមាត្រនេះត្រូវបានគេហៅថា ចៃដន្យ. ប្រេកង់ពិតប្រាកដនៃឈើឆ្កាងទ្វេត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយពិសោធន៍កំឡុងពេល ការវិភាគ hybridologicalដោយភាពញឹកញាប់នៃថ្នាក់ phenotypic នៃការឆ្លងកាត់ទ្វេ។ ប្រេកង់ទ្រឹស្តីយោងទៅតាមច្បាប់នៃប្រូបាប៊ីលីតេគឺស្មើនឹងផលិតផលនៃប្រេកង់នៃឈើឆ្កាងតែមួយ។ ឧទាហរណ៍ប្រសិនបើមានហ្សែនបីនៅលើក្រូម៉ូសូមមួយ។ ក, ខនិង ជាមួយនិងឆ្លងកាត់រវាង កនិង ខទៅជាមួយប្រេកង់ 15% និងរវាង ខនិង ជាមួយ- ជាមួយនឹងភាពញឹកញាប់នៃ 9% បន្ទាប់មកនៅក្នុងការអវត្ដមាននៃការជ្រៀតជ្រែក, ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ពីរដងនឹងមាន 0.15 x 0.09 = 1.35% ។ ជាមួយនឹងប្រេកង់ជាក់ស្តែង 0.9% តម្លៃចៃដន្យត្រូវបានបង្ហាញដោយសមាមាត្រ និងស្មើនឹង៖

0,009	= 0,69 = 69%
0,0135

ដូច្នេះក្នុងករណីនេះមានតែ 69% នៃការឆ្លងកាត់ពីរដងប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានដឹងដោយសារតែការជ្រៀតជ្រែក។

ក្នុងចំណោមថ្នាក់ phenotypic ទាំង 8 ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុង Fa ក្នុងវត្តមាននៃលក្ខណៈភ្ជាប់ចំនួនបី ថ្នាក់ពីរនៃប្រភេទ Crossovers ពីរគឺតូចបំផុត ដោយគិតគូរពីបាតុភូតនៃការជ្រៀតជ្រែក និងស្របតាមច្បាប់នៃប្រូបាប៊ីលីតេ។

អត្ថិភាពនៃប្រភេទ Crossovers ច្រើននាំឱ្យមានការកើនឡើងនៃភាពប្រែប្រួលនៃពូជកូនកាត់ ចាប់តាំងពីពួកគេបង្កើនចំនួននៃការផ្សំហ្សែន ហើយតាមនោះចំនួននៃប្រភេទ gamete នៅក្នុងកូនកាត់។

នៅលើការកំណត់ប្រេកង់នៃទោល, ទ្វេ, បី, ល។ crossovers ដោយផ្អែកលើគោលការណ៍នៃការសាងសង់ផែនទីហ្សែន។ ផែនទីហ្សែនគឺជាដ្យាក្រាមដែលបង្ហាញពីលំដាប់ដែលហ្សែនត្រូវបានរៀបចំនៅលើក្រូម៉ូសូម។ ភាគរយនៃការឆ្លងកាត់តែមួយរវាងហ្សែនត្រូវបានគេយកជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការគណនាចម្ងាយរវាងហ្សែន។ ការកែតម្រូវសម្រាប់តម្លៃនៃឈើឆ្កាងទ្វេនិងស្មុគស្មាញបន្ថែមទៀតត្រូវបានបន្ថែមទៅវាដែលធ្វើអោយការគណនាឡើងវិញ។ ប្រសិនបើយើងមានហ្សែនបី នោះលំដាប់នៃការរៀបចំទៅវិញទៅមករបស់ពួកគេនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមត្រូវបានកំណត់ដោយផ្អែកលើ phenotype នៃថ្នាក់ crossover ទ្វេ។ នៅក្នុងការឆ្លងកាត់ពីរដង ហ្សែនកណ្តាលត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរ។ ដូច្នេះ លក្ខណៈ​ដែល​ការ​ឆ្លង​ទ្វេ​ដង​ខុស​ពី​ឪពុក​ម្តាយ​ត្រូវ​បាន​កំណត់​ដោយ​ហ្សែន​នេះ។ ឧទាហរណ៍ ប្រសិនបើ Drosophila ភេទស្រីមានស្លាបវែងពណ៌ប្រផេះដូចគ្នាដែលមានភ្នែកក្រហម (លក្ខណៈប្រភេទសត្វព្រៃទាំងអស់មានលក្ខណៈលេចធ្លោ) ត្រូវបានឆ្លងកាត់ដោយភាពងងឹតដូចគ្នា (ការផ្លាស់ប្តូរពណ៌ខ្មៅឡើងវិញ) បុរសដែលមានស្លាបកាត់បន្ថយ (ការផ្លាស់ប្តូរមិនប្រក្រតី) និងភ្នែកភ្លឺ (ការផ្លាស់ប្តូរមិនប្រក្រតី cinnabar ។ ) ហើយនៅក្នុង Fа ការផ្គូផ្គងតិចតួចបំផុត ថ្នាក់ (ពោលគឺការឆ្លងទ្វេរដង) គឺជារុយពណ៌ប្រផេះដែលមានភ្នែកភ្លឺ និងស្លាបវែង និងរុយខ្មៅជាមួយនឹងភ្នែកក្រហម និងកាត់បន្ថយស្លាប ដូច្នេះហ្សែនគ្រប់គ្រងពណ៌ភ្នែកគឺមធ្យម។ ផ្នែកផែនទីដែលមានហ្សែនទាំងបីនេះនឹងមើលទៅដូចនេះ៖

នៅលើផែនទីហ្សែននៃក្រូម៉ូសូមណាមួយ ការរាប់ចម្ងាយចាប់ផ្តើមពី ចំណុចសូន្យ- ទីតាំងនៃហ្សែនទីមួយ - ហើយមិនមែនចម្ងាយរវាងហ្សែនដែលនៅជាប់គ្នាពីរត្រូវបានកត់សម្គាល់នោះទេ ប៉ុន្តែចម្ងាយនៅក្នុង morganids នៃហ្សែនបន្តបន្ទាប់គ្នាពីចំណុចសូន្យ។

ផែនទីហ្សែនត្រូវបានចងក្រងសម្រាប់តែវត្ថុដែលបានសិក្សាយ៉ាងល្អអំពីហ្សែន ទាំង prokaryotic និង eukaryotic ដូចជាឧទាហរណ៍ phage l, E. coli, Drosophila, កណ្តុរ ពោត និងមនុស្ស។ ពួកគេគឺជាផ្លែផ្កានៃការងារដ៏ធំ និងជាប្រព័ន្ធរបស់អ្នកស្រាវជ្រាវជាច្រើន។ វត្តមាននៃផែនទីបែបនេះធ្វើឱ្យវាអាចទស្សន៍ទាយពីធម្មជាតិនៃមរតកនៃលក្ខណៈដែលបានសិក្សាហើយនៅក្នុងការងារជ្រើសរើសដើម្បីធ្វើការជ្រើសរើសដោយមនសិការនៃគូសម្រាប់ការឆ្លងកាត់។

ភស្តុតាងហ្សែនសម្រាប់វត្តមាននៃការឆ្លងកាត់ដែលទទួលបាននៅក្នុងការពិសោធន៍របស់ T. Morgan និងសហការីរបស់គាត់បានទទួលការបញ្ជាក់ដោយផ្ទាល់នៅកម្រិត cytological ក្នុងទសវត្សរ៍ទី 30 ។ នៅក្នុងស្នាដៃរបស់ K. Stern នៅលើ Drosophila និង B. McClintock និង G. Creighton លើពោត។ ពួកគេបានគ្រប់គ្រងដើម្បីបង្កើតក្រូម៉ូសូមគូ heteromorphic (ក្រូម៉ូសូម X មួយគូនៅក្នុង Drosophila និងគូ IV នៃ autosomes នៅក្នុងពោត) ដែលក្នុងនោះក្រុមមនុស្សដូចគ្នាមាន រាងផ្សេងគ្នា. ការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងរវាងពួកវានាំឱ្យមានការបង្កើតប្រភេទ cytological ផ្សេងគ្នានៃក្រូម៉ូសូមគូនេះ ដែលអាចត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណតាម cytological (ក្រោមមីក្រូទស្សន៍)។ ដោយសារតែការសម្គាល់ហ្សែន ប្រភេទ cytological នីមួយៗនៃ bivalent ត្រូវគ្នាទៅនឹងប្រភេទ phenotypic ជាក់លាក់នៃកូនចៅ។

ក្នុងទសវត្សរ៍ទី 30 ។ ក្នុង ក្រពេញទឹកមាត់ Drosophila T. Painter បានរកឃើញក្រូម៉ូសូមដ៏ធំ ឬ polytene ។ សូមអរគុណដល់ពួកគេ។ ទំហំធំនិងជាអង្គការរចនាសម្ព័ន្ធច្បាស់លាស់ ពួកគេបានក្លាយជាវត្ថុសំខាន់នៃការសិក្សា cytogenetic ។ ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗមានលំនាំជាក់លាក់នៃឆ្នូតងងឹត (ថាស) និងចន្លោះពន្លឺ (interdisks) ដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងតំបន់ heterochromatic និង euchromatic នៃក្រូម៉ូសូម។ ភាពស្ថិតស្ថេរនៃរឿងនេះ រចនាសម្ព័ន្ធផ្ទៃក្នុងក្រូម៉ូសូមយក្សធ្វើឱ្យវាអាចពិនិត្យមើលពីរបៀបដែលលំដាប់នៃហ្សែនដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្អែកលើភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ ឆ្លុះបញ្ចាំងពីទីតាំងពិតប្រាកដនៃហ្សែននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម។ ចំពោះគោលបំណងនេះ ការប្រៀបធៀបត្រូវបានធ្វើឡើងរវាងរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមធម្មតា និងក្រូម៉ូសូមដែលផ្ទុក។ ការផ្លាស់ប្តូរក្រូម៉ូសូមដូចជាការបាត់បង់ ឬទ្វេដងនៃផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូម។ ការប្រៀបធៀបបែបនេះបញ្ជាក់យ៉ាងពេញលេញនូវការអនុលោមតាមលំដាប់នៃហ្សែននៅលើផែនទីហ្សែនជាមួយនឹងទីតាំងរបស់ពួកគេនៅលើក្រូម៉ូសូម។ រូបភាពក្រាហ្វិកក្រូម៉ូសូមដ៏ធំដែលបង្ហាញពីការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃហ្សែននៅក្នុងផ្នែកខ្លះរបស់វាត្រូវបានគេហៅថាផែនទី cytological ។

បាតុភូតនៃការឆ្លងត្រូវបានរកឃើញមិនត្រឹមតែនៅក្នុងកោសិកាមេរោគប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏មាននៅក្នុងកោសិកា somatic ផងដែរ។ ជាធម្មតា ក្រូម៉ូសូម homologous នៅក្នុង prophase នៃ mitosis មិនភ្ជាប់គ្នា ហើយមានទីតាំងនៅដាច់ដោយឡែកពីគ្នាទៅវិញទៅមក។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅដើមឆ្នាំ 1916 អ្នកស្រាវជ្រាវជួនកាលអាចសង្កេតមើលគំរូនៃការសំយោគនៃក្រូម៉ូសូមដូចគ្នានៅក្នុង mitotic prophase ជាមួយនឹងការបង្កើតតួលេខឆ្លង (chiasmus) ។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថា somatic ឬ mitotic ឆ្លងកាត់។ នៅកម្រិត phenotypic វាត្រូវបានវិនិច្ឆ័យដោយការផ្លាស់ប្តូរ mosaic នៅក្នុងសញ្ញានៅក្នុងផ្នែកខ្លះនៃរាងកាយ។ ជាឧទាហរណ៍ ប្រភេទសត្វព្រៃ Drosophila ញី heterozygous សម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរឡើងវិញពណ៌លឿង (រាងកាយពណ៌លឿង) និងច្រៀង (ដង្កៀបដែលឆេះ) អាចបង្កើតចំណុចដែលមានលក្ខណៈស្រើបស្រាលជាលទ្ធផលនៃការវិភាគផ្លូវចិត្ត។ ក្នុងករណីនេះ អាស្រ័យលើកន្លែងដែលឈើឆ្កាងកើតឡើង៖ រវាងហ្សែនខាងលើ ឬលើសពីពួកវា កន្លែងមួយត្រូវបានបង្កើតឡើងជាមួយនឹងលក្ខណៈ mutant ទាំងពីរ ឬជាមួយមួយក្នុងចំណោមពួកគេ។

A: នៅខាងឆ្វេង - ពាក់កណ្តាលនៃទ្រូងគឺធម្មតា (+) នៅខាងស្តាំ - mutant គ្មានសរសែ (aC); B និង C - ពាក់កណ្តាលនៃសុដន់របស់ mosaic ដែលមានផ្នែកនៃជាលិកាប្រភេទព្រៃ (ពណ៌ស) និងទម្រង់ mutant (ខ្មៅ) ។

ជាធម្មតានៅពេលដែលឆ្លងកាត់ មានការប្តូរតំបន់ដូចគ្នានៃក្រូម៉ូសូមដែលមានទំហំដូចគ្នា។ ប៉ុន្តែជួនកាលការបំបែក asymmetric នៅក្នុង chromatids និងការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកមិនស្មើគ្នាគឺអាចធ្វើទៅបាន i.e. ប្រភេទ Crossover មិនស្មើគ្នា។ ជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះ អាឡែលទាំងពីរនៃហ្សែនមួយអាចស្ថិតនៅលើក្រូម៉ូសូមដូចគ្នា (ការចម្លង) ហើយការខ្វះខាតរបស់វាកើតឡើងនៅក្នុងភាសាដូចគ្នាផ្សេងទៀត។ ការផ្លាស់ប្តូរស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងក្រូម៉ូសូម Drosophila X នៅក្នុងតំបន់ដែលមានរបារផ្លាស់ប្តូរលេចធ្លោ (B) ដែលកំណត់ការវិវត្តនៃភ្នែកឆ្នូតជាមួយនឹងចំនួនផ្នែកដែលកាត់បន្ថយ (70 ជំនួសឱ្យ 700 នៅក្នុង homozygotes) ។ ការចម្លងនៃហ្សែននេះដែលជាលទ្ធផលនៃការឆ្លងកាត់មិនស្មើគ្នានាំឱ្យមានការថយចុះបន្ថែមទៀតនៃចំនួនមុខ (រហូតដល់ 25) ។ ការឆ្លងកាត់មិនស្មើគ្នា cytologically ត្រូវបានរកឃើញយ៉ាងងាយស្រួលដោយការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងគំរូនៃក្រូម៉ូសូមយក្ស។

ក្រូម៉ូសូមឆ្លងកាត់ដូចជាស្មុគស្មាញ ដំណើរការសរីរវិទ្យា, ងាយ ឥទ្ធិពលខ្លាំងខាងក្រៅ និង កត្តាខាងក្នុង. ឥទ្ធិពលធំភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ត្រូវបានប៉ះពាល់ដោយរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រូម៉ូសូមដែលជាចម្បងវត្តមាននៃប្លុកធំនៃ heterochromatin នៅក្នុងវា។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងថានៅក្នុង Drosophila ការឆ្លងកាត់កម្រកើតឡើងនៅជិត centromere និងនៅចុងបញ្ចប់នៃក្រូម៉ូសូមដែលកើតឡើងដោយសារតែវត្តមានរបស់ pericentromeric និង telomeric heterochromatin ។ ការតំរៀបស្លឹកក្រាស់នៃតំបន់ heterochromatic នៃក្រូម៉ូសូមកាត់បន្ថយចម្ងាយរវាងហ្សែន និងការពារការផ្លាស់ប្តូររបស់វា។ ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់ត្រូវបានប៉ះពាល់ដោយការរៀបចំឡើងវិញនៃក្រូម៉ូសូមផ្សេងៗ និង ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន. ប្រសិនបើមានការបញ្ច្រាសជាច្រើននៅក្នុងក្រូម៉ូសូម ពួកគេអាចក្លាយជា "អ្នកចាក់សោ" នៃការពិភាក្សា។ នៅក្នុងពោត ហ្សែនត្រូវបានគេរកឃើញថារំខានដល់ដំណើរការផ្សំ ហើយដោយហេតុនេះការពារការឆ្លងកាត់។

នៅក្នុងសត្វ និងរុក្ខជាតិភាគច្រើនដែលបានសិក្សា ការពិភាក្សា meiotic កើតឡើងនៅក្នុងភេទទាំងពីរ។ ប៉ុន្តែមាន ប្រភេទជាក់លាក់សត្វ​ដែល​ឆ្លង​កាត់​កើត​ឡើង​តែ​ក្នុង​ភេទ​ដូចគ្នា ហើយ​អវត្តមាន​ក្នុង​ភេទ​តំណពូជ។ លើសពីនេះទៅទៀត ការឆ្លងកាត់មិនកើតឡើងមិនត្រឹមតែនៅក្នុងក្រូម៉ូសូមផ្លូវភេទប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មាននៅក្នុង autosomes ផងដែរ។ ស្ថានភាពស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងបុរស Drosophila និងស្ត្រីដង្កូវនាងដែលមាន karyotype XY ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងប្រភេទថនិកសត្វ បក្សី ត្រី និងសត្វល្អិតជាច្រើនប្រភេទ ការរួមភេទមិនប៉ះពាល់ដល់ដំណើរការនៃការឆ្លងទេ។

ដំណើរការនៃការឆ្លងកាត់ត្រូវបានជះឥទ្ធិពលដោយស្ថានភាពមុខងារនៃសារពាង្គកាយ។ វាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលថាភាពញឹកញាប់នៃការពិភាក្សាអាស្រ័យលើអាយុក៏ដូចជាកម្រិតនៃភាពមិនប្រក្រតីនៅក្នុង meiosis ។ ជាមួយនឹងអាយុ មានការថយចុះនៃសកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធអង់ស៊ីម រួមទាំងអ្នកដែលគ្រប់គ្រងដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរផ្នែកនៃក្រូម៉ូសូម។

ភាពញឹកញាប់នៃប្រភេទ Crossover អាចត្រូវបានកើនឡើងឬថយចុះដោយឥទ្ធិពលលើរាងកាយ កត្តាផ្សេងៗ បរិស្ថានខាងក្រៅដូចជាសីតុណ្ហភាពខ្ពស់និងទាប; វិទ្យុសកម្មអ៊ីយ៉ូដការខះជាតិទឹក ការផ្លាស់ប្តូរកំហាប់នៃជាតិកាល់ស្យូម អ៊ីយ៉ុងម៉ាញេស្យូម លក្នុងបរិយាកាស សកម្មភាពរបស់ភ្នាក់ងារគីមី។ល។ ជាពិសេសវាត្រូវបានគេរកឃើញថានៅក្នុង Drosophila ភាពញឹកញាប់នៃការឆ្លងកាត់កើនឡើងជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃសីតុណ្ហភាព។

សរុបមក វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាដំណើរការនៃការឆ្លងកាត់មានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់តាមទស្សនៈវិវត្ត។ វាជាយន្តការដែល ការផ្សំតំណពូជនិងប្រភេទហ្សែនអំណោយផលថ្មីត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ភាពប្រែប្រួលរួមបញ្ចូលគ្នា រួមជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរ គឺជាមូលដ្ឋានសម្រាប់បង្កើតទម្រង់ថ្មី។